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- I -
CAPITULO III: TAXONOMÍA DE LOS NEMÁTODOS
1. CLASIFICACIÓN
La taxonomía de los nemátodos tiene por objetivo ubicar y catalogar individuos
mediante les categorías de la sistemática zoológica, tales como phylum, clase,
orden, suborden, familia, subfamilia... hasta llegar a la raza. La clasifica
ción de nemátodos ha sido objeto de constante revisión, por lo cual, hasta el
momento, nd existe un modelo de completa aceptación.
En los primeros esquemas da clasificación propuestos, se agruparon los nemáto
dos en un phylum ll .n;ado por algunos autores iPlatyhelminthes (*• Plathelminthes)
y por otros, Aschelminthes (» Nemathelmlnthes, Aschelmlntha). Aktar (1),
Clark (4, 5) Colbran (6), Diab y Jenkins (7), Heyns (8, 9 ) , Jalrajpuri (14,
15, 16 ), Jones y Jones (21), Sher (25) y Yeates (28) optan por colocarlos bajo
una clase - Nematoda -. Pero también, hay otra opinión bastante difundida en
tre los investigadores con la cual han sugerido otro nombre - el phylum Nemata.
Una de las clasificaciones de m-nyor uso es la de Th ome (26). Este autor agru
pa los nemátodos br.jo eí phylum Namata y las clases Secernentea y Adenophorea
que tienen como cubcl-'.ses Fl^smidia y Aphasmidia respectivamente. La primera
clase contiene .seia órdenes y la .-segunda, cinco.
El orden Tyl&nchida da la clase Sccernontea Incluye casi la totalidad de los
fltonemátodos, siendo ubicados los restantes en el orden Dojrylaimida de la d a
se Adenophorea. Tylenchida posee dos superfamiIlas: Una-Tylencholdea-casi ex
elusivamente fitoparásica y otra'Aphelencholdea-de parasitismo más variado.
En cambio, Dorylaimoidea es la única superfamilla fltoparáslta de Dorylalmida.
Las demás subdivisiones del esquema de T home están anotadas en tti cxiadro No
•ú
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r2 -
ClaseSecernentea(Phasmidia)
HiylumNemata
ClaseAdenophorea
(Aphasmidia)
Tylenchlda \ /
Rhabditida
Strongylida
Asearidia
<
Spirurida
Camallanida
Dorylaimida y
Chromodorida
Monhysterida
Enoplida /'
\
Tylenchoidea «^Aphelenchoidea —
RhabditoideaDrilonematoidea
i Strongyloidea<x TrichostrongyloideaMetaatroagyloidea
AsearidoideaOxyuroldeaAtractoideaCosmocercoideaSubuluroidea
1SpiroideaAcuroideaThelazioideaPhysalopteroideaFilarloidea
CanallanoideaDracunculoidea
Dorylaimoidea * 'Mermithoideatrichlnelloldea
Chromadoio ida»De smodoroideaDesmoscolecoidea
Monhys terioidea^ Axonolalmoidea
Plectoidea
\
EnoploideaTripyloldea
Dioctophyoatida Dioctophymatoidea
Cuadro Mo. 1. Diagrama de la clasificación del Phylum Nemata (29).
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- 3 -
A pesar de que la clasificación de T h o m e para el orden Tylenchlda fué bien
elaborada para su época, son muy valiosas las modificaciones que le fueron In
troducidas por Alien y Shsr ( 2) , cuyos aportes quedan sintetizados a continua
ción:
1. La erección de tres nuevas subfamilias en la familia Tylenchid ae. La
prlmera-Rodopholinae-estaría constituida por Radopholus. Pratylenchoides.
Hirschmannlella y ZvRotylenchus; la otra-Rotylenchullnae-por Rotylenchus
y la últiraa^Tylodorinae-por Tylodorus.
2. Algunas traslaciones a nivel de familia y de subfamilia.
3. La acomodación de los géneros recién descritos. -
4. El uso de las sugerencias de otros autores en cuanto a la constitución
de nuevas subfamilias se refiere tales como Tylenchorhynchinae, Teloty-
lenchlnae, AphasmatylenchiiV.e, etc.
A diferencia de Thorne (26 ) que conceptúa que los fitoparásltos pertenecen
también a la superfamilia Dorylaimoidea de Dorylaimida, Clark (5 ), én su deta
llada revisión del orden Saopllda consideró que están reunidos bajo el subor
den Dorylairoina. Propuso cinco subórdenes para el orden Enoplida: Enopllna,
Ala lmi na, Dorylaíjnina, Trichcisyringina y Dioctophymatlna. Desde el punto de
vista_agronóitico, el suborden Dorylaimina^^a. el roáa importante por abarcar Do-
r^laigiaidea y Dightherojjliptdea que son superfamilias fitoparásitas y MononchoJ.
dea que es predatora. A la primera superfamilla pertenecen Longldorus y Xlphl
nema; a la segttnda, Trlchodcrus y a la última, los pigedatores Monon chu s. Apan
tonchus, loíonchus, Cobbonchus. etc. Según Clark ( 5), los nemátodos Xiphlnema
y Longiduroo pertenecen a la cubfamilia Tylencholalmlnae y Trlchodorus a la
subfamilia Trichodorinae. En el cuadro No. 3, están señaladas las demás divl-
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siones del prden Bnoplida. Clark fué el que constituyó el suborden Alalmina,
las superfamilias Diphotherophoroidea y Mononchoidea, la familia Bathyodonti-
dae y la aub fami lia Nygolaimellinae.
Jalrajpuri (15) revisó la superfamilla Dorylaimoidea. Consideró en ella nueve
familias, de las cuales cinco figuran en la clasificación de Clark (5), omltien
do así solamente Opailalmldae. Las "cuatro nuevas" familias son Longidoridae«
(Realmente Jalrajpuri no hizo sino re-ereglr la familia Longidorldae, puesto
que estaba ya constituida por Thome desde 1935^, con los géneros Longldorus.
Paralongídorus y Xiphlnema.-, Actinolaimidae, Nygellldae-con los géneros Nyge-
llus y Nygolaimellu&r y Aulolaimoldedae. Además esta superfamilla incluiría
los géneros no aparecidos en el esquema original, tales como Oostenbrinkella
en la familia Leptonchldae y Kochinema en la familia Dorylalmidae. (Cuadro
No. 4 ) .
En resumen, no debemos hacer uso de la clasificación de un solo autor, porque
adolece de ciertas fallas, bien sea por "antigüedad" o por omisiones. Parti
mos de la clasificación de Thome (26) a fin de hacer resaltar las inodificaclo
nes que le fueron introducidas. Retengamos las de Alien y Sher (2). pero adi
cionándole los géneros Cryphodera y Atalodera en la familia Heteroderinae y o-
tros géneros en la familia Criconematldae. Los últlAOs géneros descritos en
esta familia son: Nothocriconema. Lobocriconema^ Neqcrieonema. Criconemella.
XenocriconemeIla. Discocrlconemella y Macroposthonia (7, 8, 9 ) . La clasifi
cación de Clark (5) nos servirá de guía para el orden Enoplida, introduciendo
en ella al menos la sugerencia de Jalrajpuri (IS) en cuanto a la re-erección
de Longidorldae. Algunas de las proposiciones de Jalrajpuri se mantienen en
reserva debido a las dlscosiones que han suscitado.
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CUADRO No. 2. CLASIFICACIÓN DEL ORDEN TYLENCHIDA THORNE 1949 (2)
SUPERFAMILIA TYLENCHOIDEA CHIRWOOD Y CHIWOOD 1937
FAMILIA TYLENCHinAE OERLEY 1880
Subfamilia Tylenchinae (Oerley, 1880) Marcinowski, 1909Géneros: Angu'lna Scopoll, 1777; Parangulna Nlrjanova, 1955, DitylenchusFllipjev 1934; Neoditylenchus Meyl, 1961; Pseudhalenchus Tarjan 1958; Psi-lenchus de Man, 1921; Sychnotylenchus Ruhn, 1956; Tylenchue Bastían, 1865;Trophurus Lood, 1956.
Subfamilia Tylenchorhynchinae Ellava, 1964
Géneros: Tylenchorhyr.chu3 Cobb, 1913; Tetylenchus Fllipjev, 1936; Macrotrophurus Loof, 1958; Chitinotylenchus (Mlcoletzky, 1932) Filipiev, 1936.
Subfamilia Dbllchodorinae Chitwood y Chitwood, 1950.Género: Dolichodorus Cobb, 1914
Subfamilia Telotylenchlnae Siddlql, 1960Géneros: Telotylencbus Siddlql, 1960; Carphodorus Colbran, 1966; Trjchoty-lenchus Whltehead, 1960.
1 . " • •
Subfamilia Belónolalmlnae Whltehead, 1960Géneros: Belonolaimus Steiner, 1949; Morulalmus Sauer, 1966
Subfamilia Pratylenchldae Thorhé, 1949Géneros: Pratylenchus Fllipjev, 1934; Hoplotylus Jacob, 1959
Subfamilia Nacobbináe Chirwood y Chi«ood, 1950Género: Nacobbus T home and Alien, 1944
Subfamilia Radopholinae Sher y Alien, 196 7.Géneros: Radopholus Thorne. 1949; Pratylenchoides Winslow. 1958; Hirschaan-nlella Luc y Goodey, 1962; ZygotyJenchus. Siddlql. 1963.
Subfamilia Hoplolaiminae Fllipjev, 1934Géneros: Hoplolaimus Daday, 1905; Helicotylenchus Stei mer, 1045; Rotylenchus Fllipjev, 1934; Scutellonema Andrassy, 1958; Peítamigratus Sher, 196#;Aorolalmus Sher, 1963.
Subfamilia Aphasmatylenchinae Sher, 1965Género: Aphasmatylenehus Sher, 1965.
Subfamilia lí 'i-'Vnchoidlnae Whlrehead, 1958Género: kc; ^.encholdes Whltehead, 1959.
Subfamilia Rotylenchulltnae Sher y Alien, 196 7.
Género: Rotylenchulus Llnford y Ollvelra, 1940
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Subfamilia Tylodorinaé
Género Tylodorus. Meagher, 1963
FAMILIA HETERODERIDAE THORNE, 1949
Subfamilia Heteroderinae Fllipjev, 1934Géneros: Heterodera Schmidt, 1871; Hypsoperine Sledge y Golden, 1964;Meloi^odera Chitwood, Hannon y Esser, .1956; Meloido^yne Goeldi, 1887;Meloidoderita Poghossian. 1966; Cryphodera. Colbran. 1966.
FAMILIA TYLENCHULIDAE KIRJANOVA, 1955
Subfamilia Tylenchullnae Skarbllovlch, 1947Género: TylenchulM3 Cobb, 1913..
Subfamilia Sphaeronematinae Raskl y Sher, 1952Géneros: Sphaeronema Taski y Sher, 1952; Trophonema Raski, 1957.
FAMILIA CRICONEMATIDAE THORNE 1947
Subfamilia Criconematinae Taylor, 1 9 3 6Géneros; Criconema Hafmanner y Menzel, 1914; Criconemoides Taylor, 1946;Bakemieraa Wu, 1964; Hemlcroconemoldea Chitwood y Birchfield, 1957.
Subfamilia Hemicycliophorinae Skarbllovlch, 1959Géneros: HemicyeIiophora de Man, 1921; Ga,llop8Ía Siddlql y Goodey, 1963.
Subfamilia Paratylenchinae. Thome, 1939Géneros: Paratylenchus Hlcoletzky. 1922; Cacopaurus. Thorne 1943.
FAMILIA ATYLENCHIDAE SKARBILOVICH, 1959
Subfamilia Atylenchinae Skarbllovlch, 1959Géneros: AtylencTius Cobb, 1913; Eutylenchus C o w , 1913
FAMILIA NEOTYLBNCHIDAB (tHDBNE, 1941) THORNER, 1949
Subfamilia Neotylenchinae Thorne, 1941Géneros: Deladeunus Thome, 1941; Gvnmolenchus Siddlql, 1961; HexatylusGoodey 1926; Neotylenchus Steiner, 1931; Scytaleum Andrassy. 196 1.
Subfamilia Nothotylenchinae Thome, 1941Géneros: Anguillonema Fuchs, 1938; ^silipp^ora Busain y Khan, 1965;Dorsalia JairaIpuri. 1966; Halenchus Cobb. 1933; Nothanguina Whltehead.1959; Nothorylenchus Th ome, 1941; Thada Thorne, 1941.
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Subfamilia Paurodontlnae Tho rne, 1941.
Génerf^s: Paurodontus T h o m e , 1941; Stictylus T h o m e , I94l
Subfamilia Boleodorlnae Khan, 19S4
Géneros: Boleodorus Khan, 1941; Boleodoroides Mathur , Khan y Pradad.1966.
Subfamilia Ecphyadophorlnae Skarbllovlch, 1959
Géneros: Ecphyadophora de Man , 1921; Ecphyadophoroldes Corberr, 1964
FAMILIA SPH/'rSRÜ IARIID; E (.,:. . J B O C K , 13 62 ) SKARBILOVICH, 19 47
Subfamilia Sphaerulariin^e (I.::bbock, 186 1) Pereira, 18 6 2,
Géneros: Spha.er!ilarig üufoar, 1837; Sphaerularlopsis Wachek, 1955; Trip i-us Chitwood, 1935.
Subfamilia Allantonetnauinan Parpira, 1931
Géneros: AlIantone..-ia i.cu''.art, 1384; Aphelenchulus Cobb, 1920; BovienemaNiclke, 1903; Bradyn-'.ma sur Strassen, 1892; Chondronema Chrlstle y Chiwood,1931; Contortylench'js Ruhn, 1956; Dotylaphus Andrassy, 1953; Heterotylen-chus Bovien, 1937; Howardula Cobb, 1921; MetaparasItylenchus (Wachek,1955) Nickle, 1957; Neoparasitylenchus Nickle, 196 7; ParasltylenchoidesWachek, 1955; Parasitylenchus Mlcoletzky, 1922; Proparasitylenchus (Wachek,1955) Nickle, 1967; Protylerchus Wachek, 1955; Scatonema Bovien, 1932;Sulphuretylenchus (Ruhm. 19 56 ) Nickle, 1967; Hellonema Brzeski, 196 2, (tentativo). ~
Subfamilia Fergusribí^nae Gnodey, 1963
Género: ForKusrbia Currie, 1937
Subfamilia lotonchinae T. Goodey, 1953Género: lotonchiurj Cobb, 1920
FAMILIA MYENCHIDAE PEREIRA, 1931
Géneros: Myenchus Schuberg y Schroeder, 1904; Myoryctes Eberth, 1863
SUPERFAMILIA APHSLENCHOIDEA THORNE, 1 9 4 9
FAMILIA fiPHSLENCKIDAE STEIN ER, 19 49
G é n e r o : A p h e l e n c h u s B a s t í a n , 1 86 5
FAM ILIA APIEL ENC HOID IDAE PARAMANOV, 1 9 5 3
Géneros: Aphelenchoides Fisker, 1894; Bursaphelenchus Fuc hs. 1937; Cryptaphe-lencholdes J. Goodey,' 1950; Cryptaphelenchus (Fuchs,"" 1937) Tuhm, 1954; Ek-
taphelenchus (Fuchs, 1937) Skrjabín, et al ., 1954; Entaphelenchus W achek,
¿
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r
1955; Laimaphelenchus Fuchs, 1937; Megadorus J. Goodey, 1960; ParaaeinuraTimm, 1960; Parasttapfaelenchus Fuchs, 1929; Paraphelenchus Wachek, 1955;Rhadinaphelenchua J.B. Goodey 1963; Seinura Fuchs, 1931; Tylaphelenchus
Tuhm, 1956;
FAMILIA PARAPHELENCHIDAE J. GOODEY, 1960
Géneros^ Paraphelenchus Mlcoletzky. 1925; Metaphelenchus Steiner. 1943.
FAMILIA ANOMYCTIDAE J. GOODEY, 1960
Género: Anomyctus Alien, 1940.
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Cuadro No. 3 Clasificación del orden Enoplida (5)^
ORDEN ENOPLIDA
SUBORDEN S ü E E R 5 ' A ! ! ¿ l , . v , Í L FAMILIA SUBFAMILIA
Enopllna
Alalmina
Oorylaimlna
JEnoploiüec
I Tricylol d í ^ a
Monop.nh' Idea
J Enoplldaej Lauratonematidae
I OncholaimidaeJ Trlpylidae
Ironidae
Alalmldae
^"Moiionchtdae^ B a thyodon t idae
Dory l a lmidae
< <
Dory l a imo idea
¿
OpallaimidaeNelondiridae
Nygolaifflidae
LeptonchidaeCampydoridae
Trichosyringina ^
Diphtherophoi:ol- J Diphtherophoridaedea iTrichororidae
Mermltholdsa iMeimithidae
1Tetradonematidae
Trlchuridae
Trlchuridae
Dioctophj'matina
•«-TrlchosomoidldaeTrichinellidaeCystoopsidae
iDioctiphymatidae
^^Soboliphymatidae
IEnopllnae{Leptoaomatlnae
' ^ OxystoolnaeI Fhanodexnatiae
i Oncholalmlnae. ^ Euryatomlnae|Enchllidlinaa
IroninaeCryptonchinaa
DorylalmliíaeActinolaimlnaalylencholalmlnae
.J Nygolaimlnae}Nygolaioellinae
H TrichurinaeCapillarlinae
J Trichosooaidlnas"l Anatrlchosomatinae
IDioctophymatinae
IEustrongglidinaa
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^
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Cuadro Nb« 4. Clasifieaeión de la superfamilla Dorylalnoidea (15)
SUPERFAMILIA DORYLAIMOIDEA
FAMILIA SUBFAMILIA GÉNEROS
DORYLAIHIDAE
Dorylaimlnae
Tylencholalmlnae
Nordianae
LONGIOORIDiAE
ACTINOUIHIDAE
DorylalmusProdorylaimusAmphidorylaimusChrysonemaThomiaLabronema
ThomeellaPungentusEudorylalmus
¿ MesodorylairousThonenemaLordellonemaAporcala ImusDlscolalmusDiscolalmumMeylonemaDrepanodorus
Wltoldinema
ITylencholalmus
<Enchodelus
Discomyctus
INordia
^Longidorella
ILongldorus
J Paralongidorus
Xiphinqna
ActinolaimusAetholalmusParactinolaImus.MetactinolalmusActinolaimoides
^TrachactlnolaimuBTrachypleurosumCarcharolalmusMylodiscusAntholaimus
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C uadro No . 4 ( co n t i nu ac ió n )
FAMILIA SUBFAMILIA GÉNEROS
LEPTONCHIDAE
Leptonchinae
Tyleptinae
Tylencholalmellinae
Xlphinemelllnae
I LeptonchusProleptonchus
^ DorvlalmoidésFuñarla?
[TyleptusJ BasirotyleptusTvlolalaiophorus?
I TylencholalmellusJ DorylliumI Dorelia
I XiphinemellaIBotalium
NYGOLAIMIDAE
NvgolalausNy^olaimoides
< SectongaaStephanium
NYGELLZDAE í Nygellinae' Nygolaimellinae
t Nygellua*[ Nygolalmellus
BELONDIRIDAE
CAMPYDORIDAE
AULOLAIMOIDIDAE
Belondlrlnae
SwangerinaeDorylalmelllnae
Belondlra^ Axonchiían]Oxydirus
SwangeriaDorylalmellus
CampiydoraAttlolaiiDOtdes
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I s t b o d i ) B n n u l e
1
«
F ig . 1. Criconema ce letu m . 1. Un especinjen maduro, 2. Term inal a n te r io r , ánulos de 4- ]2
3 . V is ta de f ren te m os t rando e l pr imer anulo de la cabeza y e l p r imero del cuerpo4 . (a) Espinas sobre los án ulo s ,12 -14 ; (b) Espina s sobr e lo s án ulo s , po s ic ió n maspo s t e r i o r ; 5 . Ternn inal po s t e r i o r , v i s t a de f r en t e ; ó . 11 -13 ánu los , v i s t a ve n t r a l7 . T em in a l p o s t e r i o r , s ecc ión óp t i ca ; 8 . S istenna r ep rod uc to r de un espéc imen j o ven. (22)
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13
í-'ig. 2. Criconemoides xeiioplax. A. Hembra. H. Macho. C, 0. Cabeza y vista de frente.ii. Cabeza del macho, F. Detalle de la cutícula del macho. C. Cola del macho,^- Criconemoides crotalovdea. (obsérvese la auseacia del «stilete en el macho (B) y la diferencia entre los anillos del cuerpo de Criconemoides y deCriconema, (20)
4
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2. PARÁMETROS TENIDOS BN CUENTA EN LA CLASIFICACIÓN DE NQIATODOS
Es conveniente hablar ahora acerca de los órganos o estructuras que se tienen
en cuenta en la clasificación de los nemátodos. Alien y Sher (2) mencionan
al menos seis qce son:
2.1 La cutícula. Su uso en la taxonomía está limitado a la identificación
de Crlaonematidae y de las hembras de Heterodera ^ Criconema y Crlconemal
des, sobre todo el primero, son nemátodos que poseen anillos con los má£
genes posteriores retorcidos. Las hembras de Heterodera exhiben sobre
la cutícula puntuaciones o líneas en zig-zag.
Sobre la cutícula hay una región que se llama campos laterales, los cua
les son líneas paralelas (2, 26 ). Están separadas entre sí por hendedu
ras cuticulares denominadas incisiones o a veces envolvimiento, alas Ion
gitudinales o alas laterales. Se observa por lo general a la altura del
anillo nervioso, cerca de la región preanal, terminal de la cola de Ro
tylenchus y de Beleño la ÍC1M3 y en la mitad de la cola de Tylenchus y Psl-
lenchus (26). En Arvíuina, pityler.chus y Criconema, están ausentes; en
lod dos primeros, debido ai gran tamaño de la gónadas y en el último,
por lo anillado del cuerpo (2, 26 ).
2.2 El estelíte. Poseen estilete todos los fltonemátodos. Su estructura es
tripartita: una región anterior (prorhabdlon o metenchlum), una media
(mesometarhabdion) y una final - los bulbos básales - (telorhabdlon).
Los nemátodos fitoparásltos que pertenecen al suborden Dorylalmlna care
cen de bulbos básales, aunque se pueden observar un ensanchamiento en la
base del estilete de Xiphlnema y Dorylalmellus o bulbos inconspicuos en
Tylencholaimus y Tylennholaimellus (26 ). {figuré 3 ) .
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15
" 1 - , 1- " ''
i í - S r - '
...~
' A •-
/ ->
F i g . 3 . A r r i b a : X i pn i nema a n i e rí c a n n m . N ó t e s e e l e n s f . n c h a r a ie n t o b a s a l d e l e s t i l e t eAba ¡o: Ty 1e ach o la ime I lu s a f f i a i s . ü h s é r v e s t : l o s " b u l b o s " a l a r g a d o s e n l ab a se d el e s t i l e t e . ( 26 )
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0 . 0 5 m m± 1 i .
SCALE FOR B,C,D,E
Fig. 4. A - E. Dibujos de una hembra de Neocriconema adamsi en los cuales ée observa (A y B) la demarcación del procorpus y del matacorpus. C. representa la porción de la cutícula y D, la de la cola. (7)
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2.3 El Corpus. Los componentes del corpus - el pro y metacorpus - general
mente no están bien demarcados en los fltonemátodos, salvo en la familia
Criconematldae, los géneros Belonolaimus. Dolichodorus y Trlchotylen-
chua (2, 26 ). CFiguray4.)-
La forma del esófago es más variada en el orden Enoplida. Clark (5)
describe seis tipos básicos de esófago: %. Cllíndrldo; 2. Cónico;
3. Crenado; 4. Multibulbar; 5. Dorylaimolde y 6. Bi-bulbar. El ti
po dorulaimoide es llamado frecuentemente "botella" o "de botella", de
bido a que tiene un cuello delgado y una reglón final ensanchada. (Fl^
gnra 3 ) .
En el metacorpus, existe una válvula que juega un papel importante en
la alimentación del nemátodo, excepto en las fainillas Neotylenchldae y
y Sphaerulariidae (2, 22, 26 ). Igualmente, la desembocadura de la glán
dula esofageal dorsal eo un critario de mucho valor taxonómico, puesto
que en Tylencholdea está cerca a los bulbos básales del estilete y en
Aphelenchoidea, en cl metacorpns. En el orden Enoplida, la situación
es un poco diferente. Las glándulas esofageales de Enopllna son unl-
o multlnuclendas y al menos tres de ellas desembocan en el lumen esofa
geal anterior al anillo nervioso, generalmente en la región estomatal.
Alalmina posee siete glándulas esofageales que descargan antes del ani
llo nervioso mientras que Dorylalmlna posee cinco (tres en Leptonchus)
glándulas generalnante unlnucleadas que desembocan después del anillo
nervioso. En Trichosyringina, las glándulas descansan sobre el períme
tro ex temo del esófago (condición llamada esticosoma), a diferencia de
Dioctophymatlna-donde son polinucleadas y descansan sobre el contorno
interno del esófago (5).
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lA
1 . C i l i n d r i c o 2 . Cónica 3 . Crenado
/
i
^ ,
4 . M ul t i bu lba r 5 . Dory l aimo lde 6 . B l -b u lba r
7 . Tipo R habd l t i s 8. Tip o Cephalobuy 9. Tipo Panag rolalmus
y Mononchus
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- 19 -
^ T ^ .
"lg. ó. Leptonchus ijranulosus, A.
Sección sagital a travésdé la cabeza. B. Papilascefálicas y amfida. C.
Hembra. U. Cola de la hem
bra. E. Vista dorsal de la
región bulbal del esótagomostrando los tres núcleosesofayeales y los poros la
Lerales. F. Porción poste
rior de un macho. (26)
ow
IlusLraci ón
de liis carac^e-
ríñticas morfo-
•nétricas emple-,
das en el es tu
dio de nemátodos
Véase el tex to
para e l s lgni EJ.
cado de las l eyendas, (2^t)
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- 20
2.4 El sistema reproductor femenino. Los nemátodos menos evolucionados pa
recen ser didélficos. En las formas monodélficas, un ovario - general
mente el posterior - se reduciría como en Pratylenchus y Rotvlenchoides
o estaría completamente ausente dejando como única estructura el útero
para el almacenamiento del espermas (Ditylenchus y Aphelencholdes). Es
te ovarlo atrofiado frecuentemente se denomina saco post-uterino o saco
uterino post-vulvar (2, 26 ).
2.5 Los caracteres masculinos. Las estructuras masculinas más importantes
en la clasificación de nemátodos son la espíenla, el gubernaculum y la
bursa. Los únicos nemátodos de Tylencholdea que no poseen bursa perte
necen a Heteroderidae, Tylenchullnae y Paratylenchinae. Los nemátodos
con cola corta como Rotylenchus y Pratylenchus poseen una bursa caudal,
es decir que abarca toda la cola, mientras que los con cola larga tienen
una bursa adanal (que no envuelve toda la cola). (22, 26).
2.6 Mediciones. Toda nueva descripción va acompañada de la medición de los
especímenes. Se hace en base a una serle de parámetoos que constituyen
la llamada fórmula de Man. A continuación, se detallan los de mayor
uso* (24). <Flgura 7.).
L " Longitud del cuerpo en mieras o milímetros.
W * An " Ancho máiíiáio del cuerpo en aleras.
O a Es « Distancia desde la cabeza a la base del esófago.
a " Longitud del cuerpo dividida por el ancho (L:An)
b « Longitud del cuerpo dividida por la distancia desde la cabeza a la
* Las segundas abreviaturas son las Iniciales de las palabras en español.
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- 21 -
base del esófago (L:Es).
c = Longitud del cuerpo dividida por la longitud de la cola (L:Co).
T/ABW = Co/An Anal = Longitud de la cola dividida por.el ancho del :
cuerpo. .
BW/LIW = An/An La = Ancho del cuerpo dividido por el ancho de la región
labial.
OW/LiW • AnEs/AnLa = Ancho del cuerpo en la base del esófago dividido
' por el afacho de la reglón, labial.
E ^ Distancia desde la cabeza al poro excretor tomada como porcentaje
de la longitud del cuerpo (»E/L x 100)
S - Est s Longitud del estilete en mieras.
Gl y G 2 = Ol y O2 = Longitud de las respectivas gónadas anteriores y
posteriores femeninas, tomada como porcentaje de la longitud del cuerpo
(= 01/L X 100 y 02/L x ICO).
V • Distancia de la cabesa a la vulva tomada como porcentaje de la longjL
tud del cuerpo (V/L x 100)
Te = Longitud de la gónada oasculina tomada como porcentaje de la longi
tud del cuerpo (Te/L x 100).
Spi = Esp = Longitud de la espícula en mieras.
Gu = Longitud del gubernaculum en mieras.
La presencia de anillos sobre el cuerpo es un rasgo constante de los ne
mátodos de la familia Criconematldae debido a lo cual Oe Grisse, mencio
nado por Heyns (9), propuso ocho paránetros adicionales para la medición
de estos nemátodos.
R = Número total de anillos del cuerpo.
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22
R St ' REst * Anillos desde la cabeza a la base de los bulbos del estile
te.
ROes •• REs « Anillos desde la cabeza a la base del esófago.
R hem • Anillos desde la cabeza al hemlzonld.
R ex - R E « Anillos desde la cabeza al poro excretor.
R V « Anillos desde el terminal de la cola hasta la vulva.
R an o R anal » Anillos desde el terminal de la cola al ano.
R V an » R V anal » Anillos entre la vulva y el ano.
A veces, sucede que la cutícula de algunos nemátodos es propensa ^ ^ I t t r
H i » charse, lo cual afecta el parámetro "a". En base a esa consideración,
Clark (4) introdujo otro índice "a"' para las mediciones de Trlchodorus.
Representa la relación entre la longitud del cuerpo y la parte mas ancha
del mismo excluyendo la cutícula.
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23
3. IDENTIFICACIÓN DE NEMÁTODOS A NIVEL DE CATEGORÍAS SUPERIORES
Conviene detallar ahora las características de los nemátodos a nivel de clase,
orden y superfamilla. Algunas de ellos han sido mencionadas en el segundo ca
pítulo. En los restantes tendremos la oportunidad de hablar sobre cada género
en particular.
Las descripciones de las categorías de Secernentea han sido tomadas de las o-
bras de Jones (20) y Thorne (26) y la^de Adenophorea, del excelente artículo
de Clark (5). Se refieren solamente a las categorías de importancia agronómi
ca, bien sea por su naturaleza fltoparáslta, mlcófaga, bacteriana o predatora.
3.1 CLASE SRCERNEJÍCEA. Fásmldas presentes en la región caudal; glándulas
caudales ausentes; órganos sensoriales algunas veces "setosos", pero nun
ca con setas diferenciadas; amfida en forma de poro y de posición labial.
Machos sin la hilera medioventral de órganos copulatorlos accesorios y
generalmente con bursa.
Esta definición, en lo que respecta a la presencia de fásmldas, es discu
tibie puesto que recientemente Sher (25) describió el género Aphasmatylen
chus dentro de la familia Tylenchidse. Encontró que este nemátodo poseía
todos los rasgos de los fitoparásltos, excepto*la ausencia de fásmldas.
ORDEN TYLENCHIDA. Nemata, Secernentea. Estoma provisto de un estilete,
excepto en algunos machos degenerados de Criconematldae y de Tylenchuli-
dae. Metacorpus generalmente presente, con válvula, salvo en Neotylen-
chidae y Sphaerulariidae. Región basal del esófago bulbosa o lobulada,
sin válvula. Cutícula con finas estrías transversales, poro excretor al
nivel del anillo nervioso, ecuatorial o post-ecuatorial en Tylenchulus.
(Figura ft).
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24 -
B,0-E
Fig. a. Aphasma.ryTenchus ni¿er ie is is. , Jíe'nhra. A, Cuerpo entero, vista lat.eral.B. Cola, vista de irente. C . Cabeza, viyta de trente. D. Terminal anterior. E. Vista cerca a la vulva. F, Sección transversal a través de losánulos básales de la re;;iÓ!i lahial, (25) • *
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- 25 -
Tylenchulus •nanget í . Obsérvese
se nd a de est ilel macho y la degeneración del esófago(C) y la posici^"ecuatorial delporo excretoren la hembra(A). B. Representa la hembraD y G la larvay E y F el macho. (22)
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- 26 -
SUPERFAMILIA TYLENCHOIDEA. Tylenchlda. Estilete y bulbos básales pre
sentes, esófago tripartita; desembocadura de la glándula esofageal dor
sal cerca a los bulbos del estilete. Bursa generalmente presente, exce£
to en Heteroderidae, Paratylenchinae, Tylenchulus y Eutylenchus. Básica
mente fltoparáslta.
SUPERFAMILIA APHELENCHOIDEA. Tylenchlda. Estilete plano con o sin bul
bos básales, raramente conspicuos. Metacorpus prominente, cuadrado o
rectangular con bordes algo romos; desembocadura de la glándula esofageal
dorsal en el metacorpus; hembras con un ovarlo anterior extendido, rama
post-uterina bien desarrollada en las especies blsexuadas y rudimentaria
o atrofiada en las raonosexuales. Gubernaculum presente solamente en
Aphelenchus. Me ta phe1enchus. Paraphelenchus y Schistonchus; bursa ausen
te excepto en Aphelenchus. Metaphelenchus y según Mal (22), posiblemente
en Scatonema. Fltoparáslta, mlcófaga, predatores y parásitos de insec
tos. (Figura IP)-.
ORDEN RHABDITIDA. Nemata, Secernentea. Ausencia de estilete propiamen
te dicho. Esófago con corpus, istmo y bulbo basal diferenciados al me
nos en los estados larvarios. Zooparásitos, saprofitos y bacteriófagos.
( • r ) .
SUE^RFAMILIA RHABDITOIDEA. Nemata, Rhabditida. Estoma básicamente con
chellostoma, protoma y aparato glotoide eunque a veces ausentes o reduci
dos los dos últimos. Saprofitos y bacteriófagos.
3.2 CLASE ADENOPHOREA. Nemata. Fásmldas ausentes, glándulas caudales presen
tes o ausentes. Órganos sensoriales "setosos", amfldas post-labiales,
deiridas generalmente ausentes. Macho con una serie de estructuras copu-
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- 27
F i g . 1 0 . A p h e l e n c h o i d e s s a c c ' i a r ide l a hembra (A) y l ab r a (A y f i ) . C . C o l a d e l m a c h o .K. V i s t a l a t e r a l d e l a c u t í c u l a
_ O b s é r v e s e ! a f o n ti a y ] ,\ p r c n i n e n c i a d e l • n et ac o rp '. i. sp eq ^.ie ñez tie l o s b u l b o s b á s a l e s d e l e s t i l e t e e n l a h e n -
i.ampo laterales, sección transversal.U Tiirad del cuerpo, a. Muero, (22)
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- 28
latorias accesorios y bursa.
ORDEN ENOPLIDA. Adenophorea. Amfldas en forma de bolsa, de tubo o de
poro, glándulas caudales ausentes o presentes, glándulas ventrales desem
bocan bien sea en la parte anterior o posterior del esófago. Esófago ci
lindrico o cónico, raramente bl o multibulbar con la parte anterior estre
cha y la posterior glandular ancha. Setas ausentes o presentes.
SUBORDEN DORYLAIMINA. Enoplida. Setas ausentes. Conducto esofageal pos
terior al anillo nervioso; glándulas esofageales unlnucleadas encerradas
por la pared del esófago. Esófago cilindrico (Mononchoidea) o con una
región anterior delgada y otra expandida, raramente bi-bulbar (Nygolaime
llinae), nunca degenerado. Machos con accesorios copulatorlos y dos es
píenlas glándulas caudales presentes solamente en Mononchoidea. Poro ex
cretor generalmente ausente o rudimentario, excepto en Dlphtherophoroidea.
Habitantes del suelo, raramente marinos (algunos Dorylaimlnae) o fitopará
sita (Tylencholalmlnae y Dlphtherophoroidea, en la clasificación de.Olark
(5).
SU^RFAMILIA DORYLAIMOIDEA. Dorylalmlna. Esófago con una reglón ante
rior delgada y la posterior expandida; papilas cefálicas en dos clroulos,
seis en el interno y diez en el externo. Apertura de la¿d os amfldas
posterior a las papilas cefálicas; amfida en forma de estribo o bolsa.
Machos diórquicos. Ausencia de glándulas caudales. (Figuras X)!', 12 y 13).
SUPERFAMILIA DIPRTBROPBOROIDEA. Dorylalmlna. Meromyarlan. Estilete lar
go o corto, grueso, arqueado, de compleja estructura. Apertura amfidial
elíptica. Esófago con un bulbo basal piriforme o cónico alargado. Pre-
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- 2'>
l \ \ \1
) t - :
m m. í
7 b .>
30w
F i g . 1 1 . N o r d i a t h o r n e i ( I J o r y l a i m i d a e ) . í-d e f r e n t e d e l a c a b e z a , i ) . C o U i ,f a g o e n A y E . ( 1 3 ) .
RegíÓT. e i i o f a g e á l . ' ' ,, (;.-3!)i.'/.a .'. . Hembr . 'í . u b sé rv e . se U ' ¡ ••f:
V ,
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- 30
Fig. 12. Basirotyleptus basiri (Leptonchidae). A. Región esofageal. B. Cabeza,vista dorsoventral. C. Cabeza, mostrando la posición de la amfida. ü.Terminal anterior. E. Vista de frente. F. Terminal posterior. G. Bul-bosal del esófa;;o. H. Región vulval. [. Cola del macho de Tyleptusstriatus. (17)
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- 3 1
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F i g , 13 , Oost eub r i i ike l i a oos teritn;_Mii-i_ ; Leu ron.;h id ae ) . O ha ér ve ce en A la de lg ad ezy l a l o n g i t u d d e l c u e l l o d e l e s ó f a g o y a n B l a f or ma d e l b u l b o b a s a l d e lesófa¡ j jO con sus ^ .^ láudulas . b . 'T 'e ru- í lna l ante r ior . 1) . co la ds la hembra . E.Rtíí','• ón vu l v a l . Reg ión an a l de l macho . (14 )
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32
)J_iihí'*^*^rophi>ra cotiimunls» Arriba;Abajo Tr i c h o d o r u s q b s c u r u s .A, Hembra. B. t4acho. G. Cabeza.u . E f i r i l e t f c , v i s t a v e n t r a l . O h -sé rv ec e l a Corma d e l b u lb o b a
l a s g l á n d u l a s e s o f a i r é a l e sV a l g r o s o r d e l cu e rp r^ en amb ose s p e c í m e n e s , l a f o r m a a r q u e a d ad e l e s t i l e t e e n T , o b s c u r u s ye l o o rc ex cre to r en D . co mmu n i s(2 6 )
¡ i i -w ' - ' - y I'---;w -'•''•'•'^ tr'-'^^;-''-'^y^ii:y;'yy:m •".•. -M
¡ y y ' ^ ' r S - ^ y y / ^ ' y • y y - y i ' : : y ^ ' - - v y í \ \
m^mMyr'''' - m mu fe
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- 33 -
recto ausente, gubernaculum presente, monórqulco. Los detalles anatómi
cos generalmente no se observan bien por la abundancia de granulos.
íOPigutb' 14)
SUPERFAMILIA M01K)NCH0IDEA. Dorylalmlna. Esófago cllíndtlco con cinco
glándulas unlnucleadas, una dorsal y cuatro subventrales. Estoma esclero
tizado, a veces con diminutas estructuras semejantes a una estaquilla lia
madas dlenteclllos; glándulas caudales presentes.
Según Jensen y Mulvey (19), los dlenteclllos están localizados sobre la
pared subventral y dispuestas bien sea en dos o seis hileras transversa
les o bien de manera irregular. El empate esófago-intestino puede ser
tuberculada si el lumen del esófago termina con una válvula compuesta y
no tuberculada es simple.
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34
4. RELACIÓN ENTRE LOS FITONEMATODOS DEL ORDEN TYLENCHIDA Y LOS DE LA
SUPERFAMILIA DORYLAIMOIDEA
Se podría llegar a establecer una relación filogenétlca para los nemátodos; pe
ro por la ausencia de fósiles, esiia tarea se ha dificultado y está basada en
caracteres anatómicos y morfológicos. Yeates (28) hizo un estudio muy Intere-
sántv sobre la evolución en la familia Dorylaimlnae. Supone que el ancestro
de los nemátodos de la familia Dorylalmidae con aquellos que pertenecen a la
familia Bathyodontidae. Las relaciones evolutivas sugeridas por él están ano
tadas en el cuadro No. 5
BATHYODONTIDAE MODERNA
PRE-NYGOLAIMIDE1
érdida de varios ca
racteres, transición
hacia "los géneros mo
demos.
PRE-MONONCHIDE
Esófago tiende al tipo
dorylaimolde; desarro
l lo de accesorios ada-
nales apareados; pérd_i
da del órgano adhesivo
Esclerotlzaclón del estoma
PRE-BATHYODONTIDE
Estoma no esclerotlzadocon tres dientes. Tresglándulas esófago-inte¿ •
tíñales. Esófago cilindrico. Poro excretor presenté. Gónadas opuestas,apareadas. Accesoriosventro-medlanos. Gubernaculum presente. Órgano adhesivo presente.
Cuadro No. 5. Hipótesis acerca del origen de Dorylalmlna.
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35
De acuerdo con este esquema, los fltonemátodos de la familia Dorylalmidae se
rían una secuencia evolutiva de los pre-nygolalmides y los del orden Tylenchl
da representarían la forma más avanzada. Yeates (28) menciona nueve caracterí¿
ticas anatómicas importantes en el estilete y esófago de los "lylenchidae tCp¿
eos" y "Dorytaimides supaíieres" como Xiphlnema. Longidoruf y Lonftidorella.
Cuadro No. 6, Características anatómicas del estilete y esófago en los'Tylen-
ehides típicos" y "Dorylalmoides superiores". (28).
"lYLENCHIDES TÍPICOS" "DORYUIMOIDES SUPERIORES"
Estilete delgado con apertura estrecha
Estilete consta de metenchlum y telan-chium.
Estilete generalmente con bulbos ba'sa-
Estilete originado de las paredes dela cavidad bucal.
Región anterior del esófago delgada.
Tres nóeleos glandulares esofageales
Glándula dorsal deseod!>oca en el meta-corpas (Aphelenchoidea) o en el pro-
¿oiipus (Tylencholdea).
Metacorpus distinguible del bulboposterior y de la válvula esófago-intestinal.
Glándulas esofageales fonnan un bulbo posterior esofageal distinto.
Estilete delgado con apertura estrecha .
"Estilete" consta de estilete y extensión del estilete.
Estilete eon extensión parecida a
bulbos en Xiphinana.
Estilete originado del sector subventral del esófago.
Reglón anterior del esófago delgada.
Tres núcleos glandulares esofageales.
Glándulas desembocan en el bulbo po£terior.
Bulbo posterior asociado con la válvula esófago-intestinal.
Glándulas esofageales contenidos dentro del bulbo posterior esofageal.
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