Diciembre 2009Volumen 2 | Número 126

ALEXANDER VON HUMBOLDT

(1769-1859)

Vol.2 | Nº 126

Director:Salvador Guiradoguirado@uma.esBiología Celular -Neurobiología

Co-Editores:José María Pérez Pomaresjmperezp@uma.esBiología del desarrollo y cardiovascularMiguel Ángel Medina Torresmedina@uma.esBiología Molecular y de Sistemas-Biofísica-Bioquímica

Comité editorial:Alberto Martínezalmarvi@wanadoo.esEducación AmbientalE. Profesional para el EmpleoAlejandro Pérez Garcíaaperez@uma.esMicrobiología, Interacción planta-patógenoAlicia Riveraarivera@uma.esNeurobiologíaEnfermedades neurodegenerativasAna Grandeagrande@uma.esGenética-Virología, Patogénesis viralesAntonio Diéguezdieguez@uma.esFilosofía de la Ciencia

Enrique Moreno Ostosquique@uma.esEcología- Limnología

Enrique Vigueraeviguera@uma.esGenética- GenómicaFélix López Figueroafelix_lopez@uma.esEcología-Fotobiología, Cambio climáticoFernando Ojeda Barcelófernando-ojeda@ecourban.orgEducación AmbientalEducacion SecundariaEmpleo de T.I.C. en docenciaFrancisco Cánovascanovas@uma.esFisiología Molecular Vegetal, Bioquímica y Biología MolecularJesús Oliverojesusolivero@uma.esZoogeografíaBiodiversidad animalJosé Carlos Dáviladavila@uma.esBiología Celular -NeurobiologíaJuan Antonio Pérez Clarosjohnny@uma.esPaleontología

Juan Carlos Aledocaledo@uma.esBioquímica-Biología Molecular, Energética de procesos biológicosJuan Carlos Codinajcc110@hotmail.comMicrobiologíaEducación Secundaria

Margarita Pérez Martínmarper@uma.esFisiología AnimalNeurogénesisMaría del Carmen Alonsomdalonso@uma.esMicrobiología de aguasPatología vírica de pecesMaría Jesús García Sánchezmjgs@uma.esFisiología VegetalNutrición mineralMaría Jesús PerlésMjperles@uma.esGeomorfología, Riesgos medioambientalesM. Gonzalo Clarosclaros@uma.esBioquímica-Biología Molecular y BioinformáticaRaquel Carmonarcarmona@uma.esEco!siologíaBiorremediaciónTrinidad Carrióntrinicar@uma.esCiencias de la SaludE-Salud

Diseño:Raúl Montañez Martínez (raulemm@uma.es)

Coordinador de la edición electrónica

(www.encuentros.uma.es):Ramón Muñoz-Chápuli

Correspondencia a:Miguel Ángel Medina Torres

Departamento de Biología Molecular y BioquímicaFacultad de Ciencias

Universidad de Málaga29071 Málaga

Editado con la !nanciación del Vicerrectorado de Investigación de la Universidad de Málaga

Depósito Legal: MA-1.133/94

ISSN: 1134-8496

ÍndiceEditorial 57

La imagen comentada 57

Monitor 58

Ésteres del ácido fumárico para el tratamiento de la psoriasis

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Biografía: Alexander von Humboldt, perfil de un sabio

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¿Cómo funciona? De la prometeómica a la proteómica

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Premio Nobel de Química 2009 68

Escribir bien no cuesta trabajo 69

Premio Nobel de Medicina y Fisiología 2009

70 El equipo editorial de esta publicación no se hace responsable de las opiniones vertidas por los autores colaboradores.

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Este número de Encuentros en la Biología es el

último del año 2009, primero de la

nueva etapa de la revista. La ilusión con que el remozado y ampliado equipo editor de la revista asumió el reto de relanzarla permanece intacta; y, con ella, la intención de ir mejorándola número a número. Algunas de las propuestas adelantadas en el editorial del número 122 se han ido haciendo realidad: se ha asentado e l c a m b i o d e fo r m a t o, h a n aparecido nuevas secciones y la revista se ha abierto a nuevos tipos

problemas sobrevenidos y un largo verano han forzado a la conocida secuencia de aparición de los números de la revista durante este año y han impedido que !nalmente cumpliésemos nuestra pretensión original de publicar 6 números. Con!amos en que, con el apoyo de los componentes del equipo editorial, de los colaboradores y de los lectores, en 2010 podamos publicar 6 números con cadencia b i m e s t ra l , y co n e s a ay u d a e s p e r a m o s p o d e r s e g u i r i n t r o d u c i e n d o n o v e d a d e s y mejorasen la revista.Los co-editores

de colaboraciones, incluidas las imágenes comentadas, la página del COBA,los ar tículos “¿Cómo funciona?”, pero también los ensayos, recensiones, biografías e incluso un relato. Desde aquí, los co-editores deseamos expresar n u e s t r o m á s p r o f u n d o agradecimiento a cuantos con sus colaboraciones han hecho posibles los contenidos de estos cinco números de Encuentros en la Biología. Reconocemos, sin embargo, que no todo ha funcionado tal y como hubiese sido nuestro deseo. Queda pendiente una estabilización en la periodicidad de la revista. Diversos

EDITORIAL

El lagarto atlántico. El lagarto atlántico (Gallotia atlantica) es una especie endémica de las islas Canarias orientales, presente sólo en Lanzarote y Fuerteventura. Se diferencia de otros lacértidos del archipiélago por presentar un número reducido de escamas, siendo características las denticuladas en el borde anterior del oído. Su coloración es extremadamente variable y depende de la edad del animal, de su sexo, de la naturaleza del sustrato sobre el que viven e incluso de la época del año. Las hembras de esta especie son generalmente más pequeñas y gráciles que los machos y mantienen diseños y coloraciones juveniles durante toda su vida. Su actividad reproductora comienza durante los meses de febrero y marzo, cuando los machos empiezan a mostrar comportamientos territoriales; entonces se dan las primeras cópulas, que, como en las demás especies del género, vienen acompañadas de un característico mordisco en la región del cuello de las hembras. Éstas pueden realizar varias puestas por temporada, en función de la disponibilidad tró!ca del medio. Cada una de estas puestas incluye de 1 a 5 huevos que suelen eclosionar tras 55-60 días de incubación. La fotografía fue tomada en la Aldea de Cardón, Fuerteventura, con una cámara digital Olympus.

LA IMAGEN COMENTADA

Juan Antonio Guadix DomínguezBecario predoctoral UMA-CSIC del Departamento de Biología Animal, Universidad de Málaga. 70

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Cambio climático: El reciente robo y publicación no autorizada de un millar de mensajes privados de correo electrónico de los servicios de la Unidad de Investigación sobre el Clima (CRU) de la Universidad de East Anglia (Reino Unido) en fechas muy p r ó x i m a s a l a r e u n i ó n d e Copenhague ha sido empleado c o m o m u n i c i ó n p o r l o s “negacionistas” para reavivar la polémica. De hecho, la polémica se ha recrudecido en los medios de comunicación y periódicos tan prestigiosos como The Washington Post han publicado columnas de opinión críticas contra el supuesto dogmatismo de quienes pareciera que abogasen por un “pensamiento único” en el campo de las ciencias. En el centro de la polémica, el director del CRU, Phil Jones. Dos de las publicaciones cientí!cas más prestigiosas, Nature y Science se han hecho eco del caso y han publicado

M onitor

Miguel Ángel Medina medina@uma.es

comentarios editoriales y artículos de opinión en sus números del 3 y d e l 4 d e d i c i e m b r e , re s p e c t i v a m e n t e . E n l a c e s : w w w . n a t u r e . c o m y www.sciencemag.org

p53: Cumpleaños feliz: Este año de celebraciones para l a B i o l o g í a t a m b i é n e s e l c u m p l e a ñ o s d e l f e l i z acontecimiento que supuso el descubrimiento en 1979 de p53, esa proteína producto de la expresión de un gen supresor tumoral muy frecuentemente mutado en cáncer h u m a n o y q u e e s u n n o d o altamente conectado que participa en numerosas y relevantes vías de bioseñalización. Denominado guardián del genoma por su descubridor, p53 no deja de reportarnos sorpresas. Hoy día, t re inta años después de su descubrimiento, el interés del mundo cientí!co por esta notable proteína está más vivo que nunca,

t a n t o e n e l t e r r e n o d e l metabolismo, como en el del desarrollo, y especialmente en el área de la oncología básica y experimental. Como muestra de este interés persistente en p53, la revista Nature Reviews Cancer ha abierto una Web Focus con el título de p53- 30 years on en la que se recogen artículos, revisiones y comentarios editoriales. Enlace: http://www.nature.com/nrc/focus/p53/index.html Por su parte, la revista The Lancet Oncology publicó en su número de septiembre una revisión histórica sobre el tema con el título “30 years and a long way into p53 research” co!rmada por el Dr. Pierre Hainaut y el Profesor Klas Wilman. Enlace: http://www.sciencedirect.com/science/journal/14702045

Instrucciones para los autores!"# $%&'()"#!"#$%"&'()*%"* +,*-.(+(/0,#%(#*+"# ,*-.'/"/'0+#1*%# ,$%)%+2%#2'3*+2'$4# 2%# 35$6"# "6%+"# 7# "//%('-.%4# ."(#8.96"(#+5&%2"2%(#/'%+:;/"(#1*%#,*%2"+# '+)%$%("$# )"+)5#"# %()*2'"+)%(#/565# "# ,$53%(5$%(#2%# )52"(# ."(# <$%"(# 2%# ."# -'5.5=>"?#@2%6<(# 2%# ."# &%$('0+#'6,$%("4# ."# $%&'()"# )"6-'A+# (%#,*%2%# /5+(*.)"$# %+# .>+%"# %+# BC,DEEFFF?%+/*%+)$5(?*6"?%(E?# 1$,+2$.%'* 3%')(",* 3$%4%* 3$5+.#,'* %"* %++,# ('%6,$%# 1*%# /*6,."# ."(# ('=*'%+)%( normas a la hora de elaborar sus originales:

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Ésteres del ácido fumárico para el tratamiento de la pso-riasis, una enfermedad dependiente de angiogénesis

Melissa García CaballeroBecaria FPU del Departamento de Biología Molecular y Bioquímica. Universidad de Málaga.

melissagarciacaballero@yahoo.es

En 1959,el químico alemán Schweckendiek pos-tuló que la psoriasis, enfermedad que él mismo pa-decía, era causada por una alteración del ciclo del ácido cítrico y que una adición externa de ácido fu-már ico podr ía rever t i rse dicha patología . Schweckendiek intentó probar su hipótesis ingirien-do ésteres de ácido fumárico (EAF), ya que el ácido fumárico en su forma libre es altamente irritante., y comprobó que su psoriasis mejoraba [1]. Tras el des-cubrimiento de esta capacidad de los FAEs, nació una compañía farmaceútica bajo el nombre de “Fu-mapharm” que empezó a comercializar unas cápsulas de ésteres de fumárico cuya posología era un com-primido tres veces al día, de!niendo una dosis máxi-ma diaria de 1,2 g [2].

Una serie de resultados experimentales demos-traron que, entre todos los derivados del ácido fumá-rico ensayados, el dimetilfumarato era el que presen-taba un gran efecto clínico en los pacientes de pso-riasis. El resto de derivados daba resultados similares a los obtenidos en el grupo tratado con un placebo [3].

En 1994, esta mezcla de ésteres de ácido fumári-co fue registrada por la “German drug administration” (BfArM) con el nombre de Fumaderm inicial, para la psoriasis leve (en su fase inicial) y Fumaderm, para la psoriasis más severa. Desde esa fecha, Fumaderm es

la mejor terapia para el tratamiento de la psoriasis en Alemania, donde se administra alrededor de dos años para lograr la estabilización de la enfermedad. Los EAF se absorben mayoritariamente en el intesti-no delgado, donde se hidrolizan a metilfumarato (por esterasas) y a ácido fumárico, para ser transformados en dióxido de carbono y agua. Algunos de los efectos adversos que han presentado los pacientes tratados con Fumaderm han sido los siguientes: rubor, dia-rreas, náuseas, vómitos, dolor estomacal (problemas gastrointestinales), leucocitopenia e incremento de eosinó!los en sangre periférica [4].

Los efectos obtenidos tras la administración de los EAF son el resultado de su mecanismo de acción, que tiene implicaciones a distintos niveles: disminuye el número de células T CD4+ y T CD8+, incrementa la producción de IL-4 y IL-5, inhibe la actividad de NFkB, induce apoptosis al aumentar la expresión de la pro-teína Apo2.1 y disminuir la de la proteína Bcl-2 y mo-dula la expresión de las moléculas de adhesión ICAM-1, VCAM-1 y selectina-E en cultivos primarios de HU-VECs y de ICAM-1 en !broblastos humanos. Por últi-mo, se ha demostrado que los EAF inter!eren con los sistemas redox de la célula [2].

La hipotética cascada molecular activada por el dimetilfumarato es la que se resume en la !gura ad-junta .

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El dimetilfumarato incrementa los niveles de glu-tatión reducido después de una larga exposición (demostrado a partir de ensayos con ratas y ratones sometidos a un suplemento de dimetilfumarato du-rante dos semanas), lo que inhibe a las cinasas del sistema redox, resultando en una inhibición de la fosforilación y ubicuitinación del inhibidor !B. Con todo ello se evita el transporte hacia el núcleo del factor N!B, factor que, en condiciones normales, me-dia una serie de cascadas de señalización relaciona-das con procesos in!amatorios.

Para concluir esta breve nota acerca del uso de los ésteres de fumarato para el tratamiento de la psoriasis, emitiremos una alerta sobre el mal uso que se ha hecho del dimetilfumarato como antifúgico en el transporte y almacenamiento de mercancías: recien-temente ha saltado a los medios de comunicación la denuncia de que parte del mercado chino ha deposi-tado desproporcionadamente dimetilfumarato como compuesto antifúngico en bolsitas en el interior de zapatos y sofás; la consecuencia ha sido que se han acumulado denuncias por las extensas y dolorosas quemaduras de piel que ha causado en personas que han contactado con dicho compuesto.

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Bibliografía citada:Schweckendiek W. (1959). Heilung von psoriasis. Med Monatschr 13: 103-104.Ulrich M., Khusru A. (2005). Dimethylfumarate for psoriasis: more than a die-tary curiosity. Trends Mol Med 11: 43- 48.Nieboer C., de Hoop D., van Loenen A.C., Langendijk P.N.J., van Dijk E. (1989). Systemic therapy with fumaric and derivates: new posibilities in the treat-ment of psoriasis. J Am Acad Dermatol 20: 601-608.Altmeyer P.J., Matthes U., Pawlak F., Ho"mann K., Frosch P.J., Ruppert P., Was-silew S.W., Horn T., Kreysel H.W., Lutz G. (1994). Antipsoriatic e"ect of fumaric acid derivatives. Results of a multicenter double-blind study in 100 patients. J Am Acad Dermatol 30: 977-981.

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ERO

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Fosforilación del inhibidor !B

Ubicuitinación del inhibidor !B

Degradación del inhibidor !B poli-ubicuitinado vía proteasoma

Transporte

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Cinasas sensibles de oxidación-reducción

NÚCLEO

DMF

GSSG GSH

+ -

+ -

Unión de NFkB al DNA

Sitio de unión de NF!B

NF!B activado NF!B

+

- DMF

CITOSOL

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ALEXANDER VON HUMBOLDT, PERFIL DE UN SABIO

(Él también merece ser celebrado)

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Cueva del guácharo!

Guácharo!

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Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland a los pies del Chimborazo

(Friedrich Georg Weitsch, 1810)!

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Alexander von Humboldt en un retrato realizado por Stieler (1843), en el que se lo muestra portando un cuaderno de

su obra magna “Cosmos”!

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Alexander von Humboldt

(Friedrich Georg Weitsch, 1806), quizás el más conocido retrato idealizado de

Humboldt como naturalista!

• 450 pp

María Calderón DomínguezLicenciada en Biología

mariacalderond@gmail.com

Última fotografía de Alexander von Humboldt!

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De la prometeómica a la

proteómica: ya una realidadCarlos E. Rodríguez

Licenciado en Química. carrodri@uma.es

34 años han pasado desde que Patrick H. O'Farrell describiera la realización del primer gel bidimensional donde había conseguido resolver más de 1100 proteínas diferentes de E. coli y comenzase una prometedora carrera por desentrañar el estudio del proteoma (Fig.1). Este término aún no había sido acuñado, pues hasta 1995 no apareció por primera vez para de!nir el conjunto de PROTeínas expresado por un genOMA; posterior-mente el término proteómica denominó al estudio del proteoma. Pero, en estos años de transición y desarrollo, quizás habría sido mejor emplear el término prometeómica, debido a que se necesitaron varios factores adicio-nales para que la recién nacida técnica tuviera la gran utilidad que disfruta en estos momentos.

Solamente dos años después de la publicación de O’Farrell, Leigh Anderson junto a varios colaboradores demostró la potencialidad de la técnica para el estudio del plasma humano y fue capaz de identi!car 30 proteínas plasmáticas en un gel 2-D por inmunoprecipitación. Este méto-do es muy adecuado para con!rmar la presencia de proteínas conocidas, aunque se necesitan anticuerpos contra las mismas. Pero ¿cómo se puede abordar la identi!cación de las proteínas desconocidas a priori? Fue un problema insalvable hasta que en la década de los 80 se desarrolló el análisis de proteínas por espectrometría de masas, que acabó siendo el método de referencia para el análisis de polipéptidos, en sustitución de la laboriosa degradación de Edman usada hasta la fecha. Fue este el primero de los factores necesarios para que la técnica tuviera la expansión que le correspondía dentro de las ahora llamadas ciencias ómicas.

El segundo factor corrió a cargo de la empresa sueca Pharmacia, que posteriormente se fusionó con la británica Amersham, al apostar por los investigadores que desarrollaron el isoelectroenfoque en gradientes de pH inmovilizado (Bjellqvist y colaboradores). Este paso fue fundamental para conseguir que las imágenes de los geles bidimensionales fuera muy reproducible incluso entre distintos laboratorios. El desarrollo de la técnica por la citada empresa fue notable, con una descripción de los procedi-mientos y las condiciones electroforésicas muy precisas y didácticas. En la

!

actualidad, adquirida la empresa por la multinacional americana General Eléctric en su división sanitaria (GE Healthcare), siguen siendo la referencia en la electroforesis bidimensional de proteínas. No deja de ser curioso que esta técnica electroforésica haya acabado en la empresa que fundó Tho-mas Alva Edison, que tanto hizo por la transmisión de la corriente eléctrica continua.

Un tercer aldabonazo fue la secuenciación del genoma humano y de otras especies, que permitió identi!car las proteínas mediante búsquedas en las bases de datos de proteínas deducidas de los genomas. Tras la obtención de un listado de masas correspondientes a los péptidos obteni-dos por digestión en el propio gel mediante proteasas y posterior análisis por espectrometría de masas MALDI-TOF, se realiza la comparación de las masas obtenidas experimentalmente con la de los péptidos deducidos por la digestión teórica de las proteínas deducidas del genoma. Los datos genómicos ahora se han complementado con las bases de datos de pro-teínas y, además, disponemos de herramientas de todo tipo que nos ayudan a caracterizar o a predecir masas, puntos isoeléctricos, propieda-des !sico-químicas, posiciones de corte por proteasas, distribuciones isotópicas, modi!caciones postraduccionales, topológicas o estructurales, a alinear secuencias y realizar análisis !logenéticos.

En la actualidad, la proteómica ha dejado de ser una ciencia prome-tedora para pasar a ser una realidad que ha alcanzado plena madurez. Aunque su principal utilidad es el estudio de los cambios cuantitativos de la expresión de las proteínas con aplicación diagnóstica y terapéutica basada en la búsqueda de biomarcadores de enfermedad y de respuesta a tratamiento farmacológico, también ha venido a ser una herramienta muy útil en la investigación básica: en las plantas, en los microorganismos, en la detección de dianas terapéuticas en estudios de toxicidad, en el proteo-tipado de los individuos para predecir la respuesta al tratamiento o en la búsqueda de modi!caciones postraduccionales que ayuden a descubrir u orientar el estudio de la etiología de los distintos procesos celulares o de las enfermedades; e incluso se utiliza como herramienta de imagen para localizar tejidos especí!cos, con múltiples aplicaciones, de las que cabe destacar la que tiene en anatomía patológica para visualizar distribucio-nes neoplásicas en cortes de tejidos realizados con un microtomo.

A pesar de que el futuro siempre es impredecible, probablemente los pasos de la proteómica se encaminen irremisiblemente hacia técnicas multidimensionales basadas en la cromatografía y la espectrometría de masas, abandonando la laboriosa separación en gel. Los equipos de espectrometría de masas mejoran su sensibilidad por órdenes de magni-tud en cada nuevo modelo que sale al mercado. Todas las combinaciones posibles de espectrómetros en tándem de tiempos de vuelo, trampas iónicas y cuadrupolos se pueden adquirir en analizadores cada vez más compactos y con precios más reducidos. Recientemente se ha desarrollado el orbitrap (técnica combinación de trampa y cuadrupolo) con una capaci-dad de resolución desconocida hasta la fecha y una exactitud en el cálculo de masas sólo alcanzada por los equipos de análisis de masas basados en la transformada de Fourier. La precisión cuantitativa, caballo de batalla de la espectrometría de masas, ha mejorado considerablemente con la aparición de métodos de marcajes isotópicos como el iTRAQ, o la metodo-logía SILAC que realiza el marcaje en el propio cultivo celular con medios a los que se les ha añadido un aminoácido etiquetado con un isótopo esta-ble, habitualmente arginina marcada con 13C. Sin embargo, por el mo-mento, los geles bidimensionales se resisten a abandonarnos gracias a los nuevos métodos de tinción sensibles más reproducibles y con gran inter-valo de linealidad, que lo mantienen como el método de referencia (state of the art) gracias a la técnica denominada DIGE (Di!erence Gel Electropho-resis). El DIGE permite correr en el mismo gel hasta tres muestras diferen-tes, pero marcadas con diferente "uoróforo, lo que redunda en unas excelentes prestaciones respecto a la comparación de los casos frente a los controles intra- e intergel. Recientemente ha aparecido una sencilla pero

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Fig. 1 Primer gel bidimensional de alta resolución publicado por O'Farrell (J Biol Chem 250: 4007-21, 1975)

¿CÓMO FUNCIONA?

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útil metodología de fraccionamiento previo de la muestra denominada dPC Fractionator, basada en el isoelectroenfoque en gel, capaz de resolver en cinco centésimas de unidad de punto isoeléctrico. Con ella, en apenas 30 minutos, podemos tener la muestra preparada para realizar la diges-tión con tripsina que precede al análisis por espectrometría de masas.

Lo que sí sabemos con seguridad es que el futuro está en la capaci-dad y la ilusión que tienen los investigadores por seguir descubriendo e innovando en el maravilloso mundo de la ciencia. Sin duda, estamos en la edad dorada de la biología, que está viviendo una expansión enorme gracias a los nuevos paradigmas descubiertos en el pasado siglo sobre la estructura de los ácidos nucleicos y las proteínas. La etapa de investiga-ción tras la aparición de un nuevo paradigma que Thomas S. Kuhn deno-minó de ciencia normal, nos dirige ahora hacia un largo camino por reco-

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rrer para discernir los misterios de la vida en el ámbito molecular. ¡Biólo-gos del mundo, ha llegado vuestra hora! Ya pasaron las penurias y ahora afrontamos un largo reto que comprende un lejano viaje en el que no podemos olvidarnos de llevar las alforjas repletas de conocimientos, no sólo de especies, del funcionamiento celular y de reacciones bioquímicas, sino también de tecnología. Tendremos el apoyo de otras ciencias, pero ya no se concibe a un buen biólogo sin el dominio de so!sticados equipos, procesos y técnicas. La abundancia normalmente se presenta con un alto peaje y no debemos con!ar en pagarlo con un golpe de suerte. Ya hace tiempo que Albert Einstein tuvo claro que Dios no realizó su acto creador jugando a los dados… y a ver quién se atreve a contradecir a tan perspi-caz pensador.

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Bibliografía citada:O'Farrell PH. High resolution two-dimensional electrophoresis of pro-teins. J Biol Chem. 1975 May 25;250(10):4007-21.Anderson L, Anderson NG. High resolution two-dimensional electropho-resis of human plasma proteins. Proc Natl Acad Sci U S A. 1977 Dec;74(12):5421-5.Bjellqvist B, Ek K, Righetti PG, Gianazza E, Görg A, Westermeier R, Postel W. Isoelectric focusing in immobilized pH gradients: principle, method-ology and some applications. J Biochem Biophys Methods. 1982 Sep;6(4):317-39.

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PREMIO NOBEL DE QUÍMICA 2009

El Nobel de Química del año 2009 premia el trabajo de tres investigadores por sus estudios sobre la resolución de uno de los problemas más complejos de la Biología: la estructura tridimen-sional del ribosoma.

Los ribosomas, presentes en las células de todos los seres vi-vos, son las estructuras de la célu-la encargadas de traducir a pro-teínas el mensaje genético porta-do por la molécula de RNA men-sajero que a su vez procede de la molécula de DNA. Su complejidad es enorme dado que están com-puestos por moléculas de RNA y alrededor de 50 proteínas. A su vez, el ribosoma se encuentra estructurado en dos partículas diferentes que en los procariotas constituyen la subunidad mayor o 50S y la subunidad menor o 30S.

La contribución de la investi-

gadora Ada E. Yonath, del Institu-to Weizmann en Israel y de los investigadores Thomas A. Steitz, de la Universidad de Yale, en Es-tados Unidos y Venkatraman Ra-makrishnan, del Laboratorio de Biología Molecular del Consejo de Investigaciones Médicas en Cam-bridge, Reino Unido, ha sido pre-cisamente la obtención, mediante difracción de rayos X, de la estruc-tura atómica de una de las partí-culas más complejas de la célula, como son los ribosomas, a partir de cristales de alta calidad.

La función de los ribosomas es clave para la síntesis de proteínas y, por lo tanto, crucial para la vida. La comprensión de su estructura no sólo supone un avance fun-damental en la investigación bá-sica, sino que permite compren-der la acción de numerosos anti-bióticos que tienen como diana precisamente los ribosomas bac-

terianos. Su bloqueo como con-secuencia de la unión del antibió-tico impide que la bacteria fabri-que las proteínas y, por lo tanto, acaba con la infección bacteriana.

Estos estudios permitirán en el futuro dilucidar la estructura del ribosoma eucariótico y permiten especular con la idea de diseñar moléculas que bloqueen especí!-camente el ribosoma de la célula tumoral.

Enrique Viguera Mínguez eviguera@uma.es Profesor Titular del Área de Ge-nética. Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga

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Escribir bien no cuesta trabajo

que se escriben en minúscula:

Voltaren, Augmentine, Betadine.

• Las festividades; «Día de la

Independencia», «Navidad», «Día

del Trabajo».

• Los números romanos, que van

todos en mayúsculas.

• El nombre de las calles: «calle

Panaderos».

• El nombre de un libro o los

capítulos que contiene, en los que

sólo se pone en mayúscula la

primera palabra de los mismos:

«El lenguaje de programación

PERL», «Anatomía de la mama»,

«Las operaciones matemáticas y

lógicas».

Con minúscula

Veamos ahora los casos en los que

con frecuencia se escribe con

mayúscula cuando realmente hay que

escribir con minúsculas:

• Las teorías, teoremas, conceptos,

constantes y leyes científicas: «ley

de Dalton», «teoría de la

relatividad», «la constante de

Planck», «la tabla periódica de los

elementos».

• Los nombres de los elementos

químicos, de los compuestos

químicos, de los principios activos

(incluidos los fármacos, pero no su

nombre comercial), de las enzimas

y de las unidades del sistema

internacional.

• El nombre común de minerales,

plantas y animales, razas, órdenes,

familias, reinos, clases, etc., incluso

si se derivan de nombres

científicos: las coníferas, los

cefalópodos, los artrópodos, las

feofíceas.

• Las artes, ciencias y oficios:

tipografía, biología, medicina,

médico, álgebra, química orgánica.

• Los períodos y eras geológicas e

históricas.

• Los días de la semana, los

nombres de los meses, las

estaciones del año y los

horóscopos.

• Cualquier otro nombre común,

aunque se use para formar una

sigla o símbolo: «denominación de

origen (DO)» o «resonancia

magnética nuclear (RMN)».

• Los tratamientos o títulos

honoríficos (señor, don, doctor,

profesor, duque, conde, ministro,

san/santo, etc.) que precede a los

nombres propios (aunque su

abreviatura sí lleva inicial

mayúscula: Sr., D., Dr., Prof.).

• Los cargos y empleos públicos; si

el cargo es del máximo nivel y su

mención reemplaza el nombre de

la persona que lo desempeña, se

puede escribir en mayúscula: «El

presidente español, J. L. Rodríguez

Zapatero, se reunió con...»; «"Ha

sido una reunión provechosa",

indicó el Presidente».

• Los gentilicios, las lenguas, los

pueblos, las etnias y el nombre de

las monedas.

• Los nombres de las batallas, de las

guerras y de los siglos: «siglo de las

luces», «siglo de las cruzadas».

• Los nombres de las oraciones y las

religiones.

• Las notas musicales, los deportes y

las artes marciales.

Existen finalmente otros casos que

unas veces se escriben con mayúscula y

otros con minúscula, pero los veremos

en una próxima entrega.M. Gonzalo Claros claros@uma.es

El uso de las mayúsculas y las minúsculas

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Resulta demasiado frecuente

encontrarse con un uso excesivo de las

mayúsculas en los textos científicos. El

problema surge de la imitación de los

usos del inglés o del alemán, en los que

abundan las mayúsculas, cuando en

español, como en francés, las

mayúsculas son la excepción. De

hecho, cometeremos pocos errores si

seguimos la premisa de que ante la

duda, minúscula.

Con mayúscula

Para empezar, recordemos los

casos en los que se usan la mayúscula

inicial dentro de una frase:

• Los nombres propios y los

apodos.

• Los nombres de las

organizaciones, departamentos,

centros, asignaturas, cursos y

disciplinas científicas:

«Conocimiento del Medio», «curso

de Biología Molecular Avanzada»,

«jornadas sobre Traducción

Especializada», «departamento de

Biología Molecular y Bioquímica».

• A diferencia de los anteriores, se

escriben sólo con mayúscula en la

primera palabra los nombres de las

asignaturas que no constituyen la

denominación de una disciplina:

«Bioquímica de membranas»,

«Transporte iónico».

• Los accidentes geográficos o los

cuerpos celestes con nombre

propio: los Alpes, el río Amazonas,

Venus, el Sol.

• La primera palabra del nombre

latino de las especies: Escherichia

coli, Homo sapiens.

• Los nombres comerciales de las

marcas de fármacos, pero no los

principios activos que contienen,

Para saber más:M. G. Claros (2009) Ideas, reglas y consejos para traducir y redactar textos cientí!cos en español. Bubok Publishing S.L. (http://www.bubok.es/libro/detalles/15543/).

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Premio Nobel de Medicina y Fisiología 2009 Las tapas del libro de la vida

Una característica común en el trabajo cientí!co es el uso de un cuaderno para anotar todos los detalles de las observacio-nes y experimentos que se realizan. Antes de comenzar el trabajo en el laboratorio, el tutor de mi trabajo de !n de máster me habló de la importancia de que en este cuaderno se describa con precisión las características con las que se han realizado todas las experien-cias y los resultados, indicando siempre la cronología de los acontecimientos. Además me obsequió con mi primer cuaderno de laboratorio. A los pocos días una de las tapas de la libreta se salió del alambre del encuaderna-do y poco después sucedió lo mismo con la otra. Seguí utilizando el cuaderno como si nada pero cuando de verdad me alarmé es cuando me di cuenta que las primeras hojas también se estaban desprendiendo a un ritmo acelerado. Por razones obvias no me ha quedado más remedio que sustituirlo por otro con unas tapas mucho más robustas que también me regaló mi tutor. Permítanme que utilice esta historia cotidiana de alguien que intenta dar sus primeros pasos en la ciencia para hablarles de un descubrimiento que ha merecido a los investigadores Elizabeth H Blackburn, Jack W Szostak y Carol W Greider nada menos que el Premio Nobel de !siología o medicina este año. Se trata de los extremos del ADN cro-mosómico denominados telómeros (del griego telos, !nal, y meros, parte) que prote-gen la información de la vida como las tapas protegen a un cuaderno y la enzima que cataliza su síntesis, la telomerasa.

El problema del !nal de la replicación Para entender la importancia de estos extremos telómeros es necesario examinar el problema del !nal de la replicación del ADN. En la mayoría de los seres vivos la replicación del ADN ocurre en las dos hebras de la doble hélice al mismo tiempo pero este proceso sólo puede darse en un sentido. Así, para una de las hebras el sentido de replicación coin-cide con el sentido del desenrollamiento del ADN (hebra conductora) mientras que para la otra la replicación se da en sentido contra-rio (hebra retardada). La replicación en la hebra retardada ocurre gracias a la incorpo-ración sucesiva de oligonucleótidos de ARN iniciadores en el sentido de avance de la horquilla de repli-cación a partir de los cuales la ADN polimerasa prosigue el pro-ceso de replica-ción en sentido contrar io, for-mándose así los d e n o m i n a d o s fragmentos de Okazaki. Poste-r i o r m e n t e l o s nucleótidos de ARN son susti-tuidos por los correspondien-tes de ADN y los fragmentos son ligados, comple-tándose la sínte-sis de la hebra complementaria.

El problema es que las diferentes caracterís-ticas topológicas del extremo !nal impiden que la síntesis de la nueva hebra comple-mentaria a la hebra retardada pueda com-pletarse, quedando un hueco al !nal. Este problema desaparece cuando el ADN molde de la replicación es circular, como ocurre en la mayoría de las células procariotas y los virus de ADN. De este modo, si no hubiera mecanis-mos que soslayaran este problema en euca-riotas, resultaría en la pérdida progresiva de material genético tras cada división celular lo cual compromete la estabilidad cromosómi-ca a lo largo de las generaciones. Esto se puede comprobar experimentalmente al introducir minicromosomas sintéticos (frag-mentos de cromosoma de una molécula de ADN lineal) en células de levadura. Después de varias mitosis, se puede observar que estos minicromosomas se han degradado en mayor o menor medida.

Experimento con Tetrahymena y levaduras Lo contrario ocurre con el ADN que codi!ca el ARN de los ribosomas (ADNr), que es una molécula lineal independiente de los cromosomas en el protozoo Tetrahymena thermophila, cuyo tamaño y secuencia resul-ta muy estable tras someterse a un gran número de repl icaciones. E l izabeth Blackburn demostró que los extremos !nales o telómeros de este ADNr están constituidos por varias decenas de repeticiones de una secuencia de seis nuecleótidos. Por otra parte, Elizabeth Blackburn y Jack Szostak usaron las técnicas de la inge-niería genética para unir los fragmentos !nales del ADNr de Tetrahymena a ambos extremos de un plásmido lineal de levadura. A continuación, se utilizaron estos plásmidos lineales recombinados para transfectar célu-las de levadura. Tras varias generaciones se observó que los plásmidos se mantenían estables (!g 1), quedando demostrado el papel de los telómeros para el mantenimien-to de la integridad de los cromosomas a lo largo de las generaciones. Además, el reco-nocimiento de los telómeros del protozoo Tetrahymena por parte de las levaduras su-giere que la función de los telómeros se ha conservado en la evolución de las células eucariotas. Más adelante, se identi!caron las se-cuencias características de los telómeros propios de las levaduras y se comprobó que existía un número de copias en cada célula igual al número de cromosomas, de lo cual

se puede concluir que cada cromosoma dispone de estas secuencias repetitivas en sus extremos para asegurar su mantenimien-to después del ciclo celular.

Telomerasa Carol Greider y Elizabeth Blackburn investigaron la síntesis de los telómeros. Primero, sintetizaron telómeros in vitro a partir de oligonucleótidos de secuencia similar a los telómeros, desoxinucleótidos trifosfato y extracto de células de Tetrahyme-na. Además, pudieron demostrar que la síntesis de telómeros tenía lugar de forma secuencial, añadiéndose una repetición de la secuencia de seis nucleótidos característica en cada paso, gracias al marcaje isotópico de dGTP y electroforesis del extracto del crudo de reacción. Posteriores experiencias demostraron que esta actividad se debe a un complejo ribonucleoproteico (ARN y proteína) al que denominaron telomerasa. Se determinó la secuencia del ARN de la telomerasa y se observó que un fragmento es complementa-rio a la secuencia repetitiva de los telómeros. Así, se propone un modelo que explica la síntesis de los telómeros por parte de la telomerasa usando un molde de ARN intrín-seco, desempeñando una actividad tipo transcriptasa inversa. También se explica el hecho de que se repita una secuencia de unos pocos nucleótidos al utilizarse el mis-mo molde durante toda la síntesis.

Aplicaciones: cáncer, envejecimiento, enfermedades hereditarias Los anteriores descubrimientos son clave para comprender los mecanismos que permiten conservar la información genética después de cada ciclo celular. También po-demos comprender la limitación del número de veces que podemos cultivar una misma línea celular en el laboratorio si suponemos que los telómeros se acortan progresiva-mente tras cada replicación. Actualmente, el estudio de los telómeros y la telomerasa es, por sus aplicaciones bio-médicas, un campo de investigación de gran actividad. Por ejemplo, el acortamiento pro-gresivo de los extremos del ADN cromosó-mico a la largo de las replicaciones da lugar a una inestabilidad genética, una vez que los telómeros se han perdido y el ADN codi!can-te se empieza a degradar. Esta inestabilidad suele resolverse en la muerte celular, pero también puede conducir a la aparición de un tumor por un mecanismo dependiente de

p53. P o r o t r a parte, la actividad t e l o m e r a s a d e células tumorales s u e l e s e r a n o r-malmente elevada, lo cual es necesario para que estas células puedan dividirse un núme-ro ilimitado de ve c e s . Ta m b i é n o t ro s p ro ce s o s como el envejeci-miento y algunas e n f e r m e d a d e s hereditar ias se estudian desde la perspectiva de los te lómeros y la telomerasa.

Germán Luque Caballero massaito_18@hotmail.com Licenciado en Química

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