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ActaCientífica

ASOCIACIÓN DE MAESTROS DE CIENCIA DE PUERTO RICO____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

ACTA CIENTÍFICA es la revista multidisciplinaria de la Asociación de Maestros de Ciencia de Puerto Rico. ACTAconsidera para su publicación, trabajos originales en cualquier área de la ciencia, a saber, física, química, bioquímica, zoología,botánica, ecología, biomédica, medicina, ciencias terrestres, ciencias atmosféricas, psicología del comportamiento, tecnologíafarmacéutica o matemáticas. Un artículo describe un estudio completo y definitivo. Una nota es un proyecto completo, peromás corto, que se refiere a hallazgos originales o importantes modificaciones de técnicas ya descritas. Un ensayo trataaspectos relacionados con la ciencia, pero no está basado en resultados experimentales originales. Una revisión es un artículoque comenta la literatura más reciente sobre un tema especializado.

Los manuscritos deben ser enviados en triplicado al Editor, quien los someterá a revisión crítica de revisores en el áreade ciencia concernida. La aceptación de trabajos debe ser escritos en español e inglés. El requisito de manuscritos enviadospara publicación que el mismo no es ni ha sido presentado a otra revista científica. Contribuciones a la revista deberán serdirigidas al Editor.

Ariel E. LugoEditor Acta Científica

Instituto Internacional de Dasonomía TropicalServicio Forestal

Departamento de Agricultura de los Estados UnidosPO Box 25000

Río Piedras, Puerto Rico 00928-5000

Para asegurar la consideración de su manuscrito, se aconseja prepararlo de acuerdo a las siguientes INSTRUCCIONESPARA AUTORES:

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- Compagine las partes de su manuscritos en este orden: página de título, abstracto, texto, agradecimiento, literaturacitada, anejos, tablas, leyendas de figuras, y figuras: Enumere todas las páginas.

En general recomendamos a los autores acompañar el texto del trabajo con una lista de todos los anejos, figuras,fotografías, tablas, etc.

ACTA proveerá 25 separatas de cada artículo libre de costo. El autor principal recibirá las separatas y podrá ordenarcopias adicionales al momento de devolver las pruebas de galeras.

El editor es responsable de los comentarios y editoriales que aparezcan sin firma. Las opiniones expresadas no sonnecesariamente aquellas de la Asociación de Maestros de Ciencia de Puerto Rico, ni obligan a sus miembros. Los lectoresestán cordialmente invitados a expresar sus opiniones en la sección Cartas al Editor. Esta revista no tiene propósitos comercialesy no produce beneficio económico alguno a sus editores.

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EditorAriel E. Lugo

Editor de producciónEvelyn Pagán

Editor técnicoMigdalia Álvarez

Oficial administrativoMildred Alayón

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PORTADA

Sumidero de Tres Pueblos.El sumidero más grande dePuerto Rico con paredes demás de 120 metros deprofundidad y un diámetrode aproximadamente 140metros. El río Camuyemerge en el fondo delsumidero y vuelve adesaparecer en su flujosubterráneo hacia la costa.Foto de A.E. Lugo.

ASOCIACIÓN DE MAESTROS DE CIENCIA DE PUERTO RICOJUNTA DE DIRECTORES 2004-2005

Presidente Prof. Edwin Carrasquillo CorianoPresidenta electa Prof. Lizette ColónPresidenta saliente Prof. Cruz M. LugoSub-secretaria Prof. Julitsa ParísSecretaria ejecutiva Prof. Lucy GasparTesorera Prof. Irene SantiagoSub-tesorera Prof. Carmen Varela

REPRESENTANTES DE CAPÍTULOS REGIONALESArecibo Marta Rosa Morales/Mayra ColónBayamón Minnuette Rodríguez/Hiraldo Lugo Camacho/Irene SantiagoCaguas Mérida Rivera/Eva L. Valentín GonzálezFajardo Elizabeth Pabón/Elena Hernández RodríguezHumacao Tere de Lourdes Hernández/Lourdes CancelMayagüez Rosa M. Batista/Rebeca OlánPonce Cruz M. Lugo/Edwin Carrasquillo Coriano/Luz Rivera/

Frances Nadal/Jacqueline MatteiSan Germán Angela Pardo/Brenda NazarioSan Juan Jackeline López/Awilda Barbosa Díaz/Julitsa París

MIEMBRO EX-OFICIO MIEMBRO HONORABLEProf. Luis Jiménez Prof. Alice El Koury(Directora del Programa de CienciasDepartamento de Educación)

COMITÉ ASESOR COLABORADORESDr. Herminio Lugo Lugo Prof. Yanira QuintanaDra. Josefina Árce Dra. Elena MaldonadoDr. Héctor Joel Álvarez Prof. Jacqueline MatteiProf. Acenet Bernacet Prof. María MoránProf. Lucy PagánDr. Ariel E. LugoProf. María AguirreProf. Lilliam Lizardi

Para comunicarse con la Asociación de Maestros de Ciencia o subscribirse a Acta Científica comuníquesecon:

Prof. Lizette ColónAsociación de Maestros de Ciencia

Apartado 22044, Estación UPRSan Juan, Puerto Rico 00931

EDITORIAL_________________________________________________________________________________

Acta Científica 16(1-3)3-1, 2002

La zona kárstica ocupa el 27.5 por ciento de la superficie de Puerto Rico y es un área vital para sustentar

la calidad de vida de la isla a través de los servicios ecológicos que provee. Especies endémicas,migratorias y en peligro de extinción abundan en la región, la cual contiene los acuíferos másproductivos de Puerto Rico y formaciones geológicas espectaculares y únicas en la isla. ElServicio Forestal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos de América, encolaboración con Ciudadanos del Karso, el Departamento de Recursos Naturales y Ambientalesy varias universidades de la isla y el extranjero prepararon una síntesis del conocimiento disponiblesobre esta región. El trabajo se publicó en inglés, bajo el título Puerto Rican karst-a VitalResource como un reporte técnico de la agencia federal. Dado la importancia de la región,Ciudadanos del Karso tradujo y publicó la obra en español y Acta reproduce esa traducciónaqui para que este disponible a los maestros y estudiantes de ciencia en Puerto Rico.Agradeceremos la colaboración de Ciudadanos del Karso en la elaboración de este número deActa.

Ariel E. LugoEditor

EL KARSO DE PUERTO RICO: RECURSO VITAL

Ariel E. Lugo1, Leopoldo Miranda Castro2, Abel Vale3, Tania del Mar López1, Enrique HernándezPrieto4, Andrés García Martinó1, Alberto R. Puente Rolón5, Adrianne G. Tossas6,

Donald A. McFarlane7, Tom Miller8, Armando Rodríguez9, Joyce Lundberg10, John Thomlinson11,José Colón3, Johannes H. Schellekens8, Olga Ramos1 y Eileen Helmer1

1Instituto Internacional de Dasonomía TropicalUSDA Forest ServiceJardín Botánico Sur, 1201 Calle CeibaSan Juan, PR 00926-1119

2Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE.UU.Oficina del Caribe, PO Box 491Boquerón, PR 00622-0491

3Ciudadanos del Karso497 Ave. E. Pol, Aptdo. 230San Juan, PR 00926-5636

4Departamento de BiologíaColegio Universitario de HumacaoUniversidad de Puerto Rico, Estación PostalCUM, Humacao, PR 00791-00638

5PO Box 1112, Ciales, PR 00638

6Villas del Río1100 Calle BambúMayagüez, PR 00680-7166

7W.M. Keck Science CenterThe Claremont Colleges925 North Mills AveClaremont, CA 91711

8Departamento de GeologíaUniversidad de Puerto Rico, RUMPO Box 9017 Mayagüez, PR 00681-9017

9Departamento de BiologíaUniversidad InteramericanaCarr. 500 Dr. John Will HarrisBayamón, PR 00957-6257

10Department of Geography andEnvironmental StudiesCarleton University, OttawaOttawa, Ontario, K1S5B6, Canadá

11Instituto de Estudios de Ecosistemas TropicalesUniversidad de Puerto RicoPO Box 363682San Juan, PR 00936-3682

* Este documento es una traducción al español del Informe Técnico General WO-65 titulado Puerto Rican Karst- AVital Resource, el cual fue publicado en agosto de 2001 por el Servicio Forestal de los Estados Unidos. Estapublicación se hace posible gracias a un acuerdo cooperativo entre el Instituto Internacional de Dasonomía Tropi-cal y Ciudadanos del Karso.

Acta Científica 16(1-3)3-125, 2002

RESUMEN

La región caliza de Puerto Rico cubre aproximadamente el 27.5 por ciento de la superficie de laisla y se subdivide entre la zona caliza del Norte, la zona caliza del Sur y la caliza dispersa.Todas las zonas calizas tienen características de karso1. Se denomina “franja kárstica” laparte de la zona caliza del Norte con la topografía kárstica más espectacular. Cubre unas142,544 ha, el 65 por ciento de la zona caliza del Norte.

Este documento se concentra en la franja kárstica, aunque se hace referencia a todas lasregiones calizas. La zona caliza del Norte tiene el acuífero de agua dulce más extenso, laextensión continua más amplia de bosque maduro y los más extensos humedales costeros,estuarios y sistemas de cavidades subterráneas de Puerto Rico. La franja kárstica essumamente diversa y su variada topografía, concentrada en un área tan limitada, la hace únicaen el mundo. Los bosques del karso puertorriqueño, secos, húmedos o muy húmedos, compartencaracterísticas fisonómicas y estructurales. Los bosques del karso contienen el mayor númeroregistrado de especies de árboles por unidad de área en Puerto Rico. En ellos encontramos unaabundancia de taxones de fauna y flora; y muchas especies raras, amenazadas, en peligro deextinción y migratorias encuentran refugio en la franja kárstica. Casi todo el registro fósil de laflora y fauna extinta de Puerto Rico proviene de esta franja.

Veintidós por ciento de la población de la isla utiliza agua subterránea. La zona caliza delNorte suple el 22 por ciento del agua dulce extraída por las entidades públicas de la isla.Setenta y nueve por ciento del agua extraída en la zona caliza del Norte es agua subterránea y340,000 personas utilizan esta agua. La construcción en el karso es difícil, costosa y peligrosa.Debido a lo accidentado del terreno y la pobreza del suelo para fines agrícolas, la densidadpoblacional de la franja kárstica es baja y el impacto humano ha sido mínimo. La franjakárstica se considera una zona silvestre ecológica, de sistemas subterráneos y formacioneskársticas. Parte de la franja se caracteriza por las pocas viviendas, la cubierta forestal continua,las pocas carreteras y la ausencia de agricultura. De hecho, la franja kárstica de Puerto Ricoactualmente representa el hábitat kárstico menos intervenido que queda en el Caribe. Sinembargo, la región caliza en general es vulnerable a la actividad humana, la cual incluye elcorte de vegetación, la pavimentación de bosques, la desecación y el relleno de humedales, laconversión y transformación de usos de terrenos, la sobreexplotación de acuíferos y lacontaminación y el envenenamiento de agua subterránea. En la zona caliza del Norte, lapoblación rural descarga todas las aguas usadas directamente al ambiente natural.

El karso es vital para Puerto Rico porque sus recursos naturales y condiciones ambientalesproveen servicios esenciales al resto de la isla, sosteniendo la calidad de vida y una economíapróspera. El agua, la recreación, los espacios abiertos, los paisajes, la biodiversidad, la zonasilvestre, las funciones ecológicas y los recursos naturales abundantes son productos y serviciosque ofrecen los terrenos del karso. Hay que conservar el karso de manera que la isla puedaseguir recibiendo todos los beneficios que provee. Proponemos que se reserven 39,064 ha (el27 por ciento) de la franja kárstica. Estas tierras se deben pasar al dominio público para asegurarla conservación del núcleo del karso natural para las generaciones venideras.

“La zona caliza de la costa norte, distante de la zona de San Juan, es una de las pocasáreas escasamente pobladas de Puerto Rico y posee cualidades estéticas y geológicas únicas,además de ser la última fuente de agua subterránea extensa sin desarrollar de la isla”.

Giusti y Bennett (1976 p. ii).

______________1Los términos técnicos que aparecen en letra negrita en este informe se definen en la sección Terminología.

4 Ariel E. Lugo, Leopoldo Miranda Castro, Abel Vale y otros

INTRODUCCIÓN

Las imágenes de Puerto Rico captadas porsensores remotos de satélite muestran una bandacontinua de bosque tupido orientada de este a oeste,desde la esquina noroeste de la isla casi hasta SanJuan (véase la portada). Esta franja de bosque tupidosólo se interrumpe por los cañones y valles de variosríos, como el río Guajataca, el río Camuy, el ríoGrande de Arecibo, el río Grande de Manatí, el ríoCibuco y el río de La Plata. Estos ríos fluyen alnorte hasta el Océano Atlántico, creando bloquesde bosque, notables por la escasez de su drenajesuperficial (figura 1) y el predominio del desagüesubterráneo. Estas tierras constituyen la franjakárstica de la zona caliza del Norte. Comodemostraremos en este trabajo, la franja kárstica hasido, y sigue siendo, un área natural de importanciacrítica en Puerto Rico. Sus vastos recursos naturalesnutrían a los puertorriqueños cuando la isla gozabade una economía agraria. Sin embargo, la regiónfue deforestada. Con el abandono de las actividadesagrícolas y el acelerado cambio de la economía dela isla durante la segunda mitad del siglo XX, losbosques se recuperaron y el agua de la regiónpotenció la industrialización. Desafortunadamente,

FIGURA 1. Mapa de Puerto Rico con los ríos, quebradas y canales (Base de datos del Servicio Geológicode EE.UU.). La zona donde no existe una red visible de ríos y quebradas en la costa del Noroestecorresponde al sector de la franja kárstica, donde predomina un patrón de drenaje subterráneo. Algunosde los canales en el Noroeste no son naturales, sino que pertenecen al Distrito de Riego de Isabela.

la contaminación degradó el agua superficial y elagua subterránea. Hoy por hoy, Puerto Rico seenfrenta a una nueva transformación económica yla franja kárstica está disponible para apoyar unamayor salud ambiental y calidad de vida quenecesitaremos en el siglo XXI. Nuestro objetivo esreseñar la literatura disponible sobre la franjakárstica, con el propósito de justificar una ética deconservación para los valiosos recursos naturalesde la franja y para sugerir que se transfiera una partede la franja kárstica al dominio público.

GEOGRAFÍA DE LA REGIÓN CALIZADE PUERTO RICO

Picó (1950) subdividió a Puerto Rico en 11regiones geográficas, una de las cuales eran lascolinas húmedas del norte (tabla 1). Esta regióngeográfica incluía la franja caliza del interior y elcerro de Atalaya, pero Picó no reconoció ningunaotra región caliza. Monroe (1976) dividió a PuertoRico en tres regiones fisiográficas: la franja kárstica,la zona de la montaña y la planicie discontinuacostera (figura 2). La planicie discontinua deMonroe incluía karso enterrado sin característicasde solución visibles. Por lo tanto, la extensión del

El Karso de Puerto Rico: recurso vital 5

TABLA 1. Zonas geográficas de Puerto Rico. Esta tabla fue preparada por Fernando Gómez Gómez partiendode Picó y otros (1975). Los totales varían debido a que se redondearon los números._____________________________________________________________________________________Región Geográfica Área (ha) Por ciento del Área Total1. Planicie costera del norte 119395 13.3

A. Zona occidental subhúmeda 33377 3.7B. Zona aluvial húmeda 86018 9.6

2. Valles húmedos de la costa este 27800 3.1A. Zona de Fajardo 9864 1.1B. Valles de Naguabo-Humacao 11365 1.3C. Valle de Yabucoa 4939 0.6D. Valle de Maunabo 1632 0.2

3. Valle de Caguas 12868 1.44. Valles de la costa oeste 23208 2.6

A. Valle de Culebrinas-Culebras 4217 0.5B. Zona de Córsega 462 0.1C. Valle de Añasco 4665 0.5D. Valle de Guanajibo 13864 1.6

5. Planicie costera del sur 87779 9.8A. Planicie costera de Ponce-Patillas 47067 5.3B. Valle de Tallaboa 2210 0.2C. Zona de Guayanilla-Guánica 6080 0.7D. Valle de Lajas 13763 1.5E. Franja de las montañas del Suroeste 18659 2.1

6. Zona premontana semiárida del Sur 88270 9.97. Zona premontana semihúmeda del Norte 185956 20.9

A. Zona cretácea del Norte 66549 7.5B. Franja caliza interior 95852 10.7C. Cerro Atalaya 23555 2.6

8. Montañas húmedas del Este 133561 15.09. Montañas lluviosas del Oeste 171168 19.210. Sierra de Luquillo 21331 2.411. Vieques, Culebra y Mona 21400 2.4

A. Vieques 13200 1.5B. Culebra 3000 0.3C. Mona 5420 0.6

Total 892736 100

karso en Puerto Rico es mucho mayor de lo queimplica el área de la franja de Monroe porque sedan características del karso fuera de la franjakárstica. Para esta reseña, digitalizamos el mapa de1976 de Monroe de las áreas calizas y formacioneskársticas de Puerto Rico. El mapa no incluía lasislas adyacentes, Mona, Monito, Desecheo, Caja deMuertos, Culebra y Vieques2. De éstas, la Isla de

Mona es la más importante con respecto a suformación caliza y su biodiversidad (recuadro 1).Usando el mapa de Monroe, clasificamos las variasregiones de la isla (figura 3) y calculamos sus áreas(tabla 2).

Usamos la siguiente terminología al referirnosa las distintas zonas calizas de Puerto Rico: la regióncaliza se refiere a todas las zonas calizas de PuertoRico, incluidas las zonas donde la caliza estáenterrada debajo de suelos aluviales o arenas de

______________2Los mapas en las figuras 2 y 16 ilustran las zonas geográficasmás importantes que se mencionan en este trabajo.


FIGURA 2. Mapa de PuertoRico con las principalesdivisiones fisiográficas(Monroe 1976). La franjakárstica es la zona dondeabundan las formacioneskársticas. La roca calizasubyace parte de la planiciediscotinua de la costa,como es el caso en la costanorte.

FIGURA 3. La región calizade Puerto Rico segúnMonroe (1976). La zonacaliza del norte incluye lafranja kárstica. Las líneasverticales con letrasidentifican la ubicación delos cortes transversalesgeológicos que se pre-sentan en otra parte de estetrabajo.

manto. La región caliza se subdivide en tres zonas:norte, sur y caliza dispersa. La zona caliza del Nortecorresponde a la zona de la costa norte de calizacubierta por arenas de manto y suelos aluviales yconstituye un acuífero subterráneo bien definido. Lazona caliza del Sur corresponde a las zonas calizasde la costa sur, según se define en el mapa deMonroe. La caliza dispersa incluye todas lasformaciones lenticulares de caliza en el centro de laisla y las que no se incluyen en las calizas del Nortey del Sur. La franja kárstica que presenta rasgos

superficiales kársticos se encuentra en la zona calizadel Norte.

Los paisajes kársticos incluyen todas lasformaciones producidas por el proceso dedisolución, en el que se disuelve el lecho rocosomediante reacción química, proceso predominanteentre los mecanismos de formación topográfica enlas regiones kársticas (White 1988). Hay unavariedad de criterios de clasificación de lasformaciones kársticas (recuadro 2) y Puerto Rico


RECUADRO 1. La Isla de Mona: La Galápagos del Caribe.

La Isla de Mona, situada entre la República Dominicana y Puerto Rico,es una isla tectónicamente elevada de roca carbonatada, de unas 5,500 ha(Aron 1973, Frank y otros 1998a). La isla tiene forma de meseta, levementeinclinada hacia el sur. En toda su costa hay farallones verticales que se elevana 20 m sobre el nivel del mar por el sur y hasta 80 m sobre el nivel del mar enel norte. La meseta está formada por dos unidades de carbonatos del Mioceno-Plioceno: la Dolomía Isla de Mona inferior y la Caliza Lirio superior. A lolargo del oeste y suroeste de la isla, se encuentra un arrecife fósil delPleistoceno, de 3 a 6 metros de altura, que entronca con la base del farallóny forma una estrecha planicie costera (Frank y otros 1998a). Frank y otros(1998b) consideraban que la Isla de Mona era “uno de los lugares máscavernosos de la Tierra”. (p 82). Tarhule, Lips y Ford (1998) sugirieron quela corrosión por condensación ocurrió en la entrada de algunas de lascavidades de la Isla de Mona.

Las formaciones kársticas incluyen (Frank y otros 1998a):

• Una serie de cavidades de flanco desarrolladas en el contactoentre la Caliza Lirio y la Dolomía Isla de Mona y que forman unaargolla en la periferia de la isla;

• Una serie de grandes sumideros de formación compuestaconocidos como las Cuevas del Centro;

• Un valle de disolución formado a lo largo de la fractura, conocidocomo Los Corrales de los Indios;

• El Camino de los Cerezos, una zona de pozos con una grancantidad de acantilados verticales y

• La superficie de la meseta en la que la disolución ha cortadonumerosos pozos pequeños.

La Isla de Mona recibe a los vientos alisios del este durante todo elaño. Sin embargo, su ubicación al oeste de Puerto Rico permite el paso deuna mayor cantidad de frentes fríos, lo cual probablemente es el motivo deque haya una precipitación mayor durante el invierno, en comparación con laisla principal (Calvesbert 1973). La zona de vida de la isla es de bosque secosubtropical sensu Holdridge (1967).

Se cree que la Isla de Mona nunca estuvo unida a ninguna otra masaterrestre; por lo cual los nueve taxones de la herpetofauna de Mona sonendémicas: Eleutherodactylus monensis, el Coquí de la Mona; Monachelysmonensis, una tortuga extinta; Sphaerodactylus monensis, el Gecko de laMona; Anolis monensis, el Lagartijo de la Mona; Cyclura cornuta stejnegeri,la Iguana de la Mona, en peligro de extinción; Ameiva exsul alboguttata, laSalamanquita de la Mona; Typhlops monensis, la Víbora de la Mona; Epicratesmonensis monensis, la Boa de la Mona; y Alsophis portoricensis variegatus,la Culebra de la Mona. La fauna invertebrada macroscópica de las cavidadesde Mona incluye: 46 especies no accidentales, 25 especies conocidas por sunombre, 2 troglobiontes endémicos, 1 troglobionte adicional, 3 trogófilasendémicas, 34 troglófilas y 16 ácaros guanófilos (Peck y Kukalova Peck1981). La Isla de Mona alberga más especies de animales endémicos quetodas las demás islas que componen el archipiélago de Puerto Rico en suconjunto, incluyendo Vieques y Culebra, pero no la isla grande (Raffaele1973). Las aves también constituyen un componente importante de la ecologíade la Isla de Mona. Miles de aves marinas, tales como el Rabijunco Coliblanco,las Bobas, y la Tijereta, anidan en la Isla de Mona (Raffaele 1973). La Isla deMona es un refugio de vida silvestre administrado por el Departamento deRecursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico.

La vegetación de la Isla de Mona se asemeja a la de otros bosquessecos subtropicales de Puerto Rico y la República Dominicana (Calvesbert1973, Woodbury 1973). Un bosque de dosel bajo y abierto dominado porárboles pequeños y arbustos cubre la mayor parte de la isla. A pesar de suclima seco y su tamaño reducido, la Isla de Mona muestra una gran diversidadde comunidades de plantas. Al cartografiar la vegetación de la isla, Cintrón yRogers (1991) reconocieron 10 asociaciones distintas de plantas. Donde lascondiciones o perturbaciones naturales son severas, se desarrolla un bosquede cacto. En los suelos más profundos, en los sumideros y en las depresiones,se encuentran árboles altos y grandes (Cintrón 1979). Los bosques mejordesarrollados de la Isla de Mona quedan al pie de los farallones hacia eloeste, donde los suelos más húmedos y profundos están protegidos del viento

y el salitre (Rogers 1974). Aproximadamente el 11 por ciento de laflora de la Isla de Mona es rara o está en peligro de extinción(Woodbury 1973). Esta vegetación ha sufrido un gran impacto debidoa la presencia de cerdos y cabras que se han introducido. La mayorparte del daño a la vegetación causado por estas especies foráneas sedebe al consumo de la corteza y las raíces (Cintrón 1979). Los cerdosy las cabras también tienen un efecto en la vida silvestre, como en elcaso de la Iguana de Isla de Mona, en peligro de extinción, y la Boade Isla de Mona (Epicrates monensis) (Ruiz y Chabert 1989).

Existen numerosas cavidades en la Isla de Mona, que fueronusadas históricamente por Amerindios. Un yacimiento taíno en laIsla de Mona data de 360 ± 60 años antes del presente, lo cual coincidecon el primer contacto entre la población taína y la europea (Frank1998a). La isla fue explotada por sus abundantes depósitos defosforita, un material granulado derivado del guano de losmurciélagos y compuesto mayormente por fosfato de calcio (Aron1973). Este guano se usó como abono de fosfato. Durante variasdécadas, se libraron batallas por el control de los depósitos de guanode la Isla de Mona (Arana Soto 1969). La primera concesión oficialpara la extracción de guano de la Isla de Mona se otorgó en 1871 aun inglés de nombre Jackson Hughes (Wadsworth 1973). El guanose extrajo de la isla hasta mediados de la década del 1920, cuando laMona Island Phosphate Company vendió su franquicia a la ChathamCoal & Coke Company de Savannah, Georgia; pero al parecer estaempresa nunca extrajo guano de la Mona (Wadsworth 1973). Hoydía, la historia de la minería en la isla se puede reconstruir a base delas reliquias encontradas en sus cuevas (Frank 1998b).

Su ubicación remota y la dificultad de acceso son las razonesprincipales por las cuales la Isla de Mona ha sobrevivido la presiónhumana. Las playas arenosas son muy limitadas y actualmente elacceso a la isla está restringido a dos playas: Sardinera y Pájaros. LaIsla de Mona no tiene agua superficial y los recursos de agua dulcese limitan a unos pocos pozos y la lluvia. La isla tiene un lente deagua dulce al extremo sur de la isla, que alcanza un grosor de 20 m(Richards y otros 1998). Debido a las diferencias en la conductividadhidráulica, el lente de agua dulce no es radialmente simétrico conrespecto a la geografía de la isla. El agua subterránea varía de salobrecon sulfatos a oxigenado y salobre (Wicks y Troester 1998). Cintróny otros (1978) encontraron que el manglar en el interior de la Isla deMona era de una altura mayor de la esperada porque sustraía aguadulce del lente debajo de su substrato.

La isla es un lugar importante de anidaje para las tortugasmarinas en peligro de extinción. El Tinglar (Dermochelys coriacea),la Cabezona (Caretta caretta), el Carey de Concha (Eretmochelysimbricata) y la Tortuga Verde (Chelonia mydas) suelen anidar en lasprístinas aguas de esta hermosa isla. Las playas de anidaje de la Islade Mona son de los pocos lugares idóneos de anidaje que quedan enel mundo (Wiewand 1973). Con el cambio de soberanía en 1898, laIsla de Mona se anunciaba en los periódicos de Estados Unidos como:“Mona, una exquisita isla tropical de 10,000 acres”, “La Perla de lasAntillas”, “un lugar donde anidan miles de tortugas verdes y rodeadade aguas repletas de las variedades más exquisitas de pescado”(Boston Globe, lunes, 13 de marzo de 1899, citado por Wadsworth1973). Sin embargo, la intensa explotación de los recursos de guanoy la pequeña, pero constante, habitación humana tuvieron comoresultado la introducción de muchas especies foráneas, lo cual afectóde manera negativa la vida silvestre. Las cabras, los gatos, los cerdosy las ratas son algunos de los animales foráneos más destructivosque existen en la Isla de Mona. También se ha visto afectada la Iguanade Mona por la introducción de árboles foráneos, tales como el pinoaustraliano (Casuarina equisetifolia) y la caoba (Swietenia mahagoni)(Wiewand 1973). A pesar de estos obvios efectos humanos, losrecursos naturales de la Isla de Mona aún son de los mejoresconservados del Caribe. Sus maravillas naturales y su flora y faunaúnica han redundado en que muchas personas se refieran a la Isla deMona como “la Galápagos del Caribe”.


TABLA 2. Las zonas de la región caliza de Puerto Rico, subdivididas según factores geográficos, climáticos,geoclimáticos, de cubierta terrestre, cubierta urbana y calidad de suelo. Las zonas corresponden a los mapas enlas figuras 3, 4, 5, 32 y 33. Los espacios vacíos significan que la unidad no se encuentra en esa región enparticular. ‘Propuesta’ se refiere a los terrenos que se recomienda que deben ser de dominio público. Para propósitosde comparación, el área de la isla principal de Puerto Rico es de 871,336 ha (tabla 1).________________________________________________________________________________________

Franja Zona Caliza Zona Caliza Caliza RegiónUnidades Kárstica del Norte del Sur Dispersa Caliza Propuesta

Área TotalZona de Vida Subtropical 142544 218692 21022 4571 244285 39064

Bosque seco _ _ 16763 388 17151 _Bosque húmedo 135820 206271 4258 3766 214295 36198Bosque muy húmedo 6660 10748 _ 398 1146 2864Bosque muy húmedo premontano _ _ _ 19 19 _

Zona GeoclimáticaAluvial seca _ _ 670 28 698 _Aluvial húmeda 31233 85174 38 179 85391 1616Aluvial muy húmeda 143 626 _ 1 627 71Caliza seca 14764 14764 _ _ _ _Caliza húmeda 102967 107025 2973 163 110161 34371Caliza muy húmeda 6120 6384 _ _ 6384 2465Bosque seco, substrato no carbonatado _ _ _ 66 66 _Bosque húmedo, substrato no carbonatado 1254 7462 _ 3 7465 115Bosque muy húmedo, substrato no carbonatado 228 2034 55 2089 187Volcánico-clástico extrusivo seco _ _ 1029 360 1389 _Volcánico-clástico extrusivo, húmedo 366 5229 1238 3302 9769 95Volcánico-clástico extrusivo, muy húmedo 168 1084 _ 337 1421 129Volcánico-clástico extrusivo, húmedo sotomontano _ _ _ 19 19 _Intrusivo seco _ _ 203 _ 203 _Intrusivo húmedo _ 1381 9 119 1509 _Intrusivo muy húmedo 1 620 _ 5 625 12Seco ultramáfico _ 31 _ 31 _ _Agua 64 1673 1 _ 1674 2

Cubierta Terrestre—1977-78Agrícola 11570 29078 525 774 30377 772Pastizal 45662 64313 2650 1455 68418 3819Bosque de dosel muy tupido 845 1042 12 64 1118 436Bosque de dosel tupido 59273 63277 12050 1068 76395 31734Bosque de dosel abierto 98 121 201 7 329 6Matorral 9337 12880 4037 687 17604 1630Manglar 41 2911 58 _ 2969 _Humedales y salinas 88 2622 10 _ 2632 3Zonas rocosas 55 98 4 _ 102 _Cuerpos de agua 480 3030 72 35 3137 171Desarrollo no productivo 15095 38773 1403 481 40657 493*Sin clasificar _ 547 _ _ 547 _

Cubierta Urbana—1977-78 14556 36085 1362 402 37849 493*Cubierta Urbana—1994 19272 43881 2176 509 46566 597*

SuelosAptos para la agricultura 39830 65411 1837 390 67638 3038No aptos para la agricultura 102714 153281 19185 4181 176647 36026

*Estos terrenos están dentro de la zona propuesta, pero se excluirían de los planes de adquisición.


tiene ejemplos de la mayoría de los tipos deformaciones kársticas ilustrados en el recuadro 2.Reconocemos que existen formaciones kársticasfuera de la franja kárstica, según definidas en estetrabajo. De hecho, las formaciones kársticas sepueden desarrollar en cualquier momento, aúncuando la caliza está enterrada, puesto que puedehaber disolución subterránea en tierras donde no seaaparente la presencia de la caliza. Se entiende queunos 50 millones de kilómetros cuadrados delplaneta, es decir, el 20 por ciento de la superficie dela Tierra, son terrenos de roca karstificable, y un15 por ciento de los estados contiguos de los EstadosUnidos tienen karso templado (Peck y otros 1988).En Puerto Rico, la región caliza cubre unas 244,258ha, un 28 por ciento de la isla (tabla 2).

La diferencia principal entre la zona caliza delNorte y la zona caliza del Sur es el clima. La zonacaliza del Norte y gran parte de la caliza dispersa secaracterizan como zonas de vida húmedas y muyhúmedas (sensu Holdridge 1967), mientras que lazona caliza del Sur se caracteriza como zona de vidaseca (figura 4). Encontramos 4 zonas de vidarepresentadas en la región caliza, pero el 88 porciento de la región está en la zona de vida de bosquehúmedo (tabla 2). Aproximadamente un 7 por cientode la región caliza queda en la zona de vida debosque seco y un 4.6 por ciento queda en la zona devida de bosque muy húmedo. Una reducida área decaliza dispersa queda en la zona de vida de bosquemuy húmedo premontano. Las diferenciasclimatológicas redundan en ritmos distintos dekarstificación (recuadro 3) y por lo tanto, en

RECUADRO 2. Clasificación de los paisajes del karso (White 1988).

Tipos Comunes

Karso de dolina —paisaje con muchos sumideros.Karso de gallera —una alta proporción de dolina por

área pero con una densidad menor de depresionesque en el karso de dolina.

Karso de conos y torres —una topografía kárstica muycomún en el trópico, caracterizada por muchaslomas de laderas empinadas, rodeadas dedepresiones en forma de estrella (figura B2-1).

Fluviokarso —un paisaje de drenaje irregular, vallescegados, grietas acuíferas, manantiales grandes,depresiones cerradas y cavidades.

Karso de pavimento —áreas de caliza expuesta, porlo general esculpida en diversos tipos de karren.

Karso de polje —poljes alternados con cordillerasintermedias.

Karso de laberinto —paisaje dominado porcorredores y cañones de disolución que seintersectan.

Karso de cavidad —donde hay cavidades y un drenajesubterráneo bien desarrollado con poca expresiónde depresiones cerradas u otras formas kársticas.

Clasificación Según la Cubierta

Karso cubierto —la superficie disuelta del lecho estácubierta con distintos materiales, suelos o roca.

Karso subsuperficial —cubierto de suelo.Karso de manto —cubierto de roca alóctona o

sedimentos. Parte del paisaje contemporáneo ymás antiguo que la cubierta.

Karso enterrado —cubierto de roca o sedimentoalóctono. No es parte del paisaje actual y es másantiguo que su cubierta.

Karso intercalado —cubierto de roca o sedimentoalóctono. Puede ser parte o no del paisajecontemporáneo y puede ser más reciente que sucubierta.

Karso subacuático —karso cubierto debido a unaumento en el nivel del mar: karso subfluvial,debajo de un río; karso submarino, debajo de losniveles de marea, tanto pleamar como bajamar.

Karso expuesto —roca superficial expuesta.Karso desnudo —desarrollado y mantenido sin

cubierta o debajo de cubierta temporal de nieveo agua.

Karso denudado —karso subsuperficial o intercaladoexpuesto debido a la erosión de su cubierta.

Karso exhumado —karso de manto que ha sidodesprovisto de su cubierta por la erosión.

Karso relicto —los restos topográficos o físicos dekarso que aún no han sido cubiertos y de los cualesse ha removido la mayor parte de la roca kársticapor medio de la erosión.


FIGURA 4. Mapa geoclimáticode la región caliza de PuertoRico. La zona caliza del Norteestá ubicada principalmente enla zona de vida de bosquehúmedo (sensu Holdridge1967) con una reducidarepresentación de la zona devida de bosque muy húmedo.La zona caliza del Sur quedaprincipalmente en una zona devida de bosque seco conalguna representación de zonade vida de bosque húmedo.

RECUADRO 3. Karstificación de la caliza (Monroe 1966, 1976; Román Más y Lee 1987).

La karstificación es el proceso de formación de un tipo de terrenoen roca soluble con las formaciones superficiales y subterráneasresultantes de la disolución. De las cuatro ecuaciones químicasque se indican a continuación; el proceso con yeso no se hadocumentado para la franja kárstica. Giusti (1978) cartografió elnivel de desarrollo kárstico para la costa norte.

CO2 + H2O --- H2CO3

CaCO3 + H2CO3 --- Ca ++ + 2HCO3 –

(calcico)

CaMg(CO3) 2 + 2H2CO3 --- Ca ++ + Mg ++ +4HCO –

(dolomita)

CaSO4.2H 2 O --- Ca ++ + SO 4= + 2H2O

(yeso)

Este proceso disolverá la roca caliza cuando se desplaza a laderecha y depositará (precipitará) la caliza cuando se desplaza ala izquierda. La ecuación se desplazará a:

• la derecha en presencia de agua acídica (debido a la presenciade CO

2 o NO

3 o SO

4 ), conocida como agua agresiva;

• la izquierda en presencia de agua alcalina;• la izquierda si aumenta la temperatura, lo cual causa el escape

de CO2; y

• la izquierda si el agua se evapora, lo cual resulta en el escapedel CO

2.

La karstificación comienza con la disolución de la calizaoriginal, compuesta principalmente de organismos marinos. Laroca caliza original puede ser sustituida por caliza que ha sidodisuelta y reprecipitada debido a la acción del agua subterránea.La caliza que se ha reprecipitado en calcita, por ejemplo, puederellenar los carapachos de los organismos y formar moldes de suestructura interna y externa luego de disuelto el carapacho. Elcarbón de origen vegetal ocupa el lugar del carbón de origen marinoen la caliza transformada. Luego del cambio o reemplazo, secontinúa con la karstificación, tanto mediante la disolución comomediante la reprecipitación.

La disolución es más activa en el ambiente subterráneo, dondeel agua acídica llega hasta la caliza enterrada y la lixivía. Ladisolución es más predominante en las zonas de vida húmedas ymuy húmedas y menos predominante en las zonas de vida secasen las cuales se favorece la reprecipitación. La cubierta superficialde plantas acelera estos procesos de disolución porque producenaguas ácidas en la respiración de materia orgánica (figura B3-1).Las depresiones cerradas aparecen como producto de los procesosde disolución. Las depresiones cerradas de menor tamaño vanaumentando de profundidad a medida que una mayor cantidadde ácido—producto de la respiración de las raíces y los microbios,las sustancias húmicas en el suelo y/o las aguas que se percolan—acelera el proceso. White (1988) identificó tres condiciones querigen el desarrollo de los paisajes kársticos. En primera instancia,las fuerzas químicas — la temperatura, la precipitación y elpCO

2 ; en segunda instancia, las fuerzas físicas — la precipitación

y el relevo y por último, el entorno hidrogeológico que incluye elentorno tectónico, el grosor de la roca soluble y el entornoestratigráfico y litológico.

La caliza agrietada es susceptible a un índice mayor dedisolución debido a que las grietas permiten la infiltración delagua ácida. Las grietas se ensanchan con la disolución y se formanredes de pequeñas cavidades de disolución sobre y debajo delnivel freático. Las fracturas en la caliza también pueden resultaren el ensanchamiento mediante la disolución y el desarrollo desistemas de drenaje (figura B3-2). Los procesos penetrantes dedisolución resultan en el drenaje subterráneo y la escasez decorrientes superficiales. La disolución también resulta en bastantespozos de infiltración, o grietas acuíferas; muchas depresionescerradas; y una red de rasgos menores, tales como crestas suavesy puntiagudas de disolución, de bajo relieve, en la superficie dela caliza.

La disolución de la caliza - es decir, la meteorización o eldesgaste químico - es más lenta que la erosión del suelo y por lotanto, las lomas calizas se levantan con relación a sus valles conuna cubierta de depósitos de manto en constante erosión. Laspendientes calizas karstificadas tienden a ser casi verticales.


distintos rasgos topográficos. Además, la naturalezadel substrato, el ambiente de deposición y ladiagénesis contribuyen a las diferencias entre lastopografías de la zona caliza del Norte y la zonacaliza del Sur. Nos concentraremos en la zona calizadel Norte y la franja kárstica en particular, peroharemos referencia a la zona caliza del Sur(recuadros 1 y 4) o a la caliza dispersa, cuando seaapropiado.

RECUADRO 4. La caliza del Sur (Monroe 1976, 1980).

La deposición de roca al sur de Puerto Rico comenzóy terminó antes que en el norte. Las rocas en la zona surde Puerto Rico están repletas de fisuras mientras que lasdel norte tienen muy pocas fallas. Los buzamientos seinclinan hacia el sur a unos 10º a 30º. La karstificación dela caliza en las zonas de vida secas no es tan común comoen las zonas de vida muy húmedas porque la pocaprecipitación dilata los niveles de disolución. Además,gran parte de la calizas del Sur están enterradas debajo deprofundos depósitos aluviales, que alcanzan unaprofundidad de hasta 900 m en Santa Isabel.

Las formaciones calizas del Sur son:• Formación Juana Díaz —Época del Oligoceno y

Mioceno. Origen de arrecife coralino. Lechos de basede arena, guijarros y chinos de río, cubiertos de arcillacalcárea arenosa a limosa o arcilla esquistosa.Suprayacente al complejo volcánico del centro dePuerto Rico. Contiene varias cavidades grandes ydepresiones cerradas. En la superficie del suelo seforma el caliche.

• Caliza Ponce —Época del Mioceno. Origen dearrecife coralino. Muy fosilífero. Contiene cuevasde refugio en riscos verticales y pocas cavidades. Seforma caliche.

• Formación Guanajibo —Mioceno tardío,posiblemente Plioceno. Pequeños afloramientos decaliza amarilla fosilífera, casi completamentemeteorizada hasta limo compacto, arena y grava.

• Caliza Parguera —Cretáceo temprano.

Las formaciones calizas de las islas adyacentes incluyen:• Caliza Isla de Mona —Terciario medio. Numerosas

cuevas.• Caliza Lirio —Caliza pálida de cristalización fina.

Data desde el Mioceno tardío al Plioceno temprano.Grosor máximo de 40 m cerca de Playa Sardinera enIsla de Mona. Moderadamente fosilífero con grandesacumulaciones de cabezos coralinos y arrecifes deparche cerca de la Cueva del Capitán y Cueva Centro.Contiene karstificación extensa con cuevas, karren,sumideros, pozos y grietas extendidas por lasuperficie de la meseta (Frank y otros 1998a).

La zona caliza del Norte se extiende por unos140 km de este a oeste por la costa norte con unancho máximo de 22 km, cerca de Arecibo (Monroe1976). Abarca un área de 218,692 ha ó 90 por cientode la región caliza (tabla 2). El espesor total deestas formaciones calizas es de aproximadamente1,400 m (Giusti 1978). La mayor parte de la calizaen los 25 km al extremo oriental de la región estáenterrada bajo depósitos aluviales y sólo afloraesporádicamente, de manera que la topografíakárstica es más conspicua al oeste de San Juan y alsur de la planicie costera (figura 3). El área de lafranja kárstica es de 142,544 ha (tabla 2), un 65 porciento de la zona caliza del Norte. La elevaciónmás alta de la franja kárstica es de 530 m sobre elnivel del mar y las escarpas en el límite del sur de lafranja suelen elevarse a unos 400 m.

LA FRANJA KÁRSTICA ESESPECTACULAR

El karso puertorriqueño es espectacular.Constituye una zona silvestre3, con gran diversidadde formaciones, topografía accidentada, paisajessingulares y panoramas de contrastes.

Zona Silvestre

“El Cerro de Atalaya es una de las regiones menosaccesibles de Puerto Rico. Ni una sola carreteraatraviesa la región y sólo unas pocas la bordean.Su actividad económica es muy limitada. De hecho,hay un marcado contraste entre esta áreasubdesarrollada y las áreas prósperas adyacentes”.Picó (1950, p. 149).

Puerto Rico es una isla urbana con una densidadpoblacional promedio de más de 425 personas/km2.La isla ha experimentado un ritmo acelerado dedeforestación. En la década del 1940, la cubiertaforestal bajó a un 6 por ciento, con una cantidadaproximadamente igual de café de sombra (Birdseyy Weaver 1982, 1987); en 1990, la cubierta forestalera de un 32 por ciento (Franco y otros 1997). Lafranja kárstica es similar al resto de la isla en cuanto

______________3El término zona silvestre se usa en el sentido genérico y no enel contexto de la definición legal de la Ley Federal de ZonasSilvestres (“Wilderness Act”).


FIGURA 5. Mapa de la región caliza con la cubierta de los tipos de usos de terreno para el año 1977-1978 (modificada de Ramos y Lugo 1994). Se observa la alta proporción de bosque de dosel tupidoen el área propuesta de la franja kárstica y en el área de Guánica en la caliza del Sur.

a la historia del cambio en la cubierta forestal, condos excepciones. Primero, la poblaciónprácticamente ha desistido de la ocupación o usodel paisaje accidentado de la franja kárstica. Ladensidad de las carreteras estatales pavimentadasen la franja kárstica es ahora muy baja encomparación con la densidad de carreteras de la islaen general, que es de 2.5 km de carretera porkilómetro cuadrado (Morales Cardona y otros 1994).Segundo, ya para el 1977-1978, la cubierta forestaly de matorrales en la franja kárstica era de un 49por ciento (tabla 2), mayor que el valor promediopara la isla en general. Muchas áreas de la franjakárstica tienen un 86 por ciento de cubierta forestalo más. Por estos motivos, esta parte de Puerto Ricoes inaccesible y constituye una zona silvestre. Susbosques llevan más de cinco décadas recuperándosedel uso humano del pasado y forman un doselcontinuo en un área extensa, con muy pocainfluencia humana. Los bosques kársticos del Norteconstituyen la extensión más grande de cubiertaforestal continua de la isla. Debido al poco impactohumano en estos bosques, la franja kársticapuertorriqueña alberga algunos de los bosqueskársticos menos intervenidos del Caribe.

La actividad humana en la zona caliza del Nortese limita casi exclusivamente a la planicie aluvialcostera entre Loíza y Arecibo y la planicie no aluvialentre Arecibo y Aguadilla. Como resultado de lospatrones de uso de las tierras, la tierras del karso alsur de la planicie costera están cubiertas en más de86 por ciento por bosques (figura 5). Hasta la décadadel 1980 no había un solo pueblo en la línea de oestehacia el este en la topografía accidentada del karsodesde Aguadilla a Toa Alta, una distancia de unos100 km. Con la excepción del pequeño pueblo deFlorida, los poblados quedan justo al norte o al surde los límites de la franja kárstica. Más aún, muchosde los habitantes de los pueblos en el límite sur dela franja kárstica proveían la mano de obra paraactividades económicas fuera de la franja (Picó1950).

La diversidad y los tipos de formaciones en lafranja kárstica llevaron a Monroe (1976) a declararque la región es “una zona silvestre de formacioneskársticas”. Esta idea fue elaborada por White (1988),quien expuso que las cuevas y el drenaje subterráneoconstituían una zona silvestre a la misma escala quelas topografías tradicionales de zonas silvestres. Aúnen las zonas urbanas, las cuevas pueden ser zonas


silvestres de la misma categoría que las remotasextensiones de montañas y bosques lejos de lacivilización humana. La topografía subterránea, consu oscuridad total y formas extrañas de rocas ydepósitos minerales, es igualmente exótica para laspersonas en comparación con los paisajes tanconocidos de la superficie. La espeleología es unaforma genuina de experimentar una zona silvestre yrequiere soledad, un ritmo tranquilo y un sentido deabsorción en el ambiente, al igual que la experienciaque se tiene en la montaña o en el bosque (White1988).

En fin, la franja kárstica se considera una zonasilvestre desde tres puntos de vista. Primero, el bajonivel de influencia humana y la vasta extensión (enfunción de la escala de las islas caribeñas) de bosquemaduro de dosel cerrado. Segundo, incluyeformaciones kársticas de diversidad y magnitudigualadas en pocos lugares en el mundo. Y tercero,comprende una gran extensión de ríos subterráneos,acuíferos y cuevas de extraordinario tamaño ybelleza.

Diversidad Topográfica

“Las formaciones desarrolladas en las calizas delas zonas costeras del norte de Puerto Ricoconstituyen uno de los ejemplos más destacadosdel karso tropical en el mundo ”. Giusti y Bennett(1976, p. 4).

Holokarso es un término que se usa paradescribir formaciones con drenaje y topografíakárstica completa. Estas formaciones son muyescasas y las pocas regiones del mundo donde ocurreel holokarso incluyen el Adriático y el Caribe (White1988). Si existe una mezcla de formaciones kársticasy características fluviales, la región se denominafluviokarso. La franja kárstica de Puerto Ricocontiene ambos tipos de formaciones muy cercasunas de las otras.

La variedad de formaciones en la franja kársticaes notable, producto del tipo de roca y el clima. Porejemplo, la franja kárstica del norte, que varía dehúmeda a muy húmeda, se divide a su vez en varioscuerpos lenticulares de topografía muy similar a lalitología de la roca subyacente (Monroe 1976). Estasrocas varían en cuanto a su susceptibilidad a laerosión y se inclinan generalmente hacia el norteentre 1o cerca del Océano Atlántico y 5o por el sur.Las cuestas son las formaciones que resultan de lainclinación o buzamiento de la roca subyacente ysu susceptibilidad desigual a la erosión. Secaracterizan por las escarpas orientadas hacia el sur(recuadro 5) y un declive menos pronunciando allado norte, comúnmente ocultadas e interrumpidaspor una gama fenomenal de rasgos de solución talescomo las depresiones cerradas, también conocidascomo sumideros o “dolinas” (Monroe 1976).

RECUADRO 5. La escarpa de la Cuesta Lares, según descrita por Monroe (1976, p. 19).

“El rasgo particular más prominente del karso de [PuertoRico] es la escarpa de la Cuesta Lares, que se extiende demanera continua desde San Sebastián a Corozal,interrumpida únicamente por los valles aluviales de los ríosprincipales que atraviesan la franja. La escarpa esprimordialmente el resultado de la erosión desigual de laFormación San Sebastián, la cual es muy susceptible a lameteorización y la erosión, y de la roca volcánica subyacentehacia el sur, y de la caliza suprayacente y hacia el norte, lacual es mucho más resistente. También, es el resultado delos grandes derrumbes que han creado riscos muy empinados,al desprenderse grandes bloques de roca caliza y socavarseel material subyacente de cimiento debido al arroyamientoy la escorrentía laminar y así como la arcilla de la FormaciónSan Sebastián se anega y forma una superficie deslizante.

La altura en la parte superior de la escarpa varía desde unmáximo de unos 530 m cerca de Caguana entre el río Tanamá

y el río Grande de Arecibo hasta un mínimo de unos 200 mcerca de Corozal al este y cerca de Moca y San Sebastián aloeste. La altura relativa de la escarpa varía, sin embargo,según la profundidad del cauce de la corriente que lo bordea,de modo que la parte más empinada y relativamente alta dela escarpa es la que queda justo al oeste del lago Dos Bocas,donde el nivel del lago es de unos 90 m y la cima de laescarpa es de unos 430 m, una diferencia de altura de unos340 m. En contraste, en la zona justo al oeste, cerca deCaguana, donde la Formación San Sebastián aflora en unameseta escasamente erosionada a una altura deaproximadamente 430 m, la cima de la escarpa llega solo aunos 480 m, una diferencia de sólo 50 m. Esta última cifrarepresenta lo que se podría considerar una erosióndiferencial, que no se ha complicado con derrumbesprovocados por corrientes de rápida incisión”.


La formación denominada la Cuesta de Aguadatiene la escarpa más extensa de la franja kárstica(Monroe 1976). Se extiende de manera continua,interrumpida por los valles de los ríos, desde el oestede San Juan hasta la costa occidental en Aguadilla.Se pueden observar restos de la escarpa al este hastaLoíza en ambas riberas del río Grande de Loíza. Enel límite sur del cuadrángulo de Camuy, la escarpaforma un muro de unos 50 m de alto, en la serraníaal este y al oeste del valle del río Camuy.

Los acantilados del río Guajataca sonespectaculares, muros de caliza que bordean loscañones, que en la ribera occidental del río a unos 3km de su desembocadura alcanzan 165 m de alto(figura 6). El río fluye 155 m por debajo de la cimade los acantilados. La pendiente al lado oeste bajaa la arena de manto a unos 15 a 30 m debajo de lacima, creando en efecto un muro entre la planiciehacia el oeste y el cañón del río al este (Monroe1976).

El Sumidero Tres Pueblos es la formación porhundimiento más grande de Puerto Rico (Monroe1976). Consta de un pozo escarpado de más de 120m de profundidad y 140 m de diámetro. El ríoCamuy fluye hacia esta depresión y emana de ella.Otros rasgos geomorfológicos notables de la franjakárstica, algunos de los cuales se describen másadelante, incluyen las galleras, lomas cónicas okarso cónico, valles secos, cavidades y ríossubterráneos, puentes de piedra, torres o mogotes,karso de mogote o de torre, karso de cuesta, vallesanchos, zanjones y muchas otras formacioneskársticas menores tales como el karren de agujas.En la zona kárstica del Sur ocurren ventanasnaturales y al suroeste de Mayagüez hay un ejemplarexcelente de karren tropical de pináculos cuyos picosalcanzan una altura de 2 a 3 m. Este tipo de karrenes la forma que comprendemos menos (White 1988).

Topografía Accidentada

“La topografía de estas franjas es tan accidentadaque muchas zonas están totalmente deshabitadas ycarecen de carreteras o veredas; una notableexcepción para la densamente poblada isla dePuerto Rico.” Picó (1950, p. 147).

La karstificación en Puerto Rico dado su climay tipos de roca causa que los declives sean casiverticales, lo cual resulta en una topografíaescarpada. La densa concentración de mogotes,galleras y lomas cónicas, todas caracterizadas porpendientes muy empinadas, le dan una aparienciacorrugada al paisaje del karso. Sólo se puedeatravesar el karso por los valles entre las lomas, peroaún esos valles a veces no tienen salida. Confrecuencia las pendientes escarpadas están formadasde un manto de caliza endurecida depositada sobreun material más blando que cede cuando se le recargacon objetos pesados, lo que dificulta la travesía eneste terreno.

Monroe (1976, p. 21) describió la topografíaaccidentada de la franja kárstica: “Al norte de laescarpa de [Aguada], la cuesta es una topografíakárstica sumamente accidentada caracterizada poruna variedad de tipos de karso, sobre todo el karsode dolina en el cuadrángulo de Manatí y por laabundancia de valles similares al polje y uvalas enotras áreas. En unos pocos lugares, el karso es karsode conos, muy similar al que se formó en la CalizaLares, pero más caracterizada por una superficie dedolinas de disolución profunda, separadas por estríasredondeadas, que forman un declive irregular haciael norte y hacía el muro interrumpido de la escarpaAymamón. La parte norte de la zona, caracterizadapor dolinas profundas de solución y hundimientoen la caliza Aguada, separadas por torres altascubiertas por caliza Aymamón, es el área másaccidentada de toda la franja kárstica; en elcuadrángulo de Quebradillas, muchas de las dolinastienen más de 70 m de profundidad que el puntomás bajo de sus bordes y las torres adyacentescubiertas por caliza Aymamón se levantan unos 50m más. Atraviesan esta zona unos pocos caminosde caballo y veredas, pero las pendientes casiverticales dificultan la travesía. Las carreteras deinterconexión en el pasado han seguido los vallesmás anchos del sistema, pero la Autoridad deCarreteras de Puerto Rico actualmente comienza aconstruir carreteras serpenteadas por las partes másaccidentadas del karso, en general, siguiendo loscaminos de caballo más amplios”.


FIGURA 6. Mapa y perfil de la relación entre el acantilado del ríoGuajataca, el cañón y la planicie cubierta por arena de manto (Monroe1976).

Paisajes Singulares

En Puerto Rico (y en escasos lugares del restodel mundo) se encuentran paisajes como losformados por el karso de cuestas, conos, torres ydolinas (figura 7). Los paisajes dominados porzanjones —conjuntos de largas trincheras paralelasde varios metros de profundidad— existenúnicamente en la franja kárstica de Puerto Rico(Monroe 1976). Los cañones de los ríos en la franjakárstica son espectaculares. Un ejemplo es el cañóndel río Grande de Arecibo, que atraviesa el karso,de ancho entre 800 a 1,200 m y con muros casiverticales que llegan hasta 200 m de alto (Monroe1976). Este río ha depositado más de 70 m de sueloaluvial sobre la caliza. El río Guajataca tienecañones con escarpas que llegan a alturas de 150 m.La planicie costera cerca del río Grande de Manatí

es notable por el desarrollo desus meandros. En la costa, losfarallones, las dunas y losextensos humedales fluvialesy de cuenca, de los másgrandes de la isla, dominan elpaisaje.

Panoramas de Contrastes

Los paisajes de la franjakárstica son un ejemplo deporqué se dice que PuertoRico es una isla de contrastes.La región contiene unamultiplicidad asombrosa derasgos topográficos yformaciones en un área muyreducida. En menos de unahora de viaje en automóvil, sepuede experimentar y disfrutarde una gama de panoramascontrastantes.

El observador se puedeconcentrar en la densidad delomas accidentadas que sedesvanecen en la distancia oen los gigantescos acantiladosde los ríos que atraviesan el

paisaje. En la costa, puede disfrutar de los farallonesu observar el mar embravecido que golpea lasenormes dunas de arena. Los extensos vallesfluviales con sus vastas praderas verdes y elserpenteado río Grande de Manatí o el río Grandede Arecibo ofrecen otros paisajes con los cualessolazarse. Estos ríos llevan al observador a losamplios estuarios fluviales o a las ciénagas y lagunascosteras, o puede contemplar las profundasdepresiones en la tierra hacia donde desaparecen losríos, caminar por las espectaculares cuevas o flotaren uno de los tres ríos subterráneos conocidos. Granparte del drenaje de esta región es subterránea,aunque miles de manantiales y rezumaderos brotande las fisuras y forman hermosas cascadas. Algunasde las cuevas más espectaculares del mundo estánabiertas a la exploración. Éstos incluyen el sistemade cavernas fluviales del río Camuy con más de 17


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3.


TABLA 3. Cronograma geológico del fanerozoico (Behrensmeyer y otros 1992) con referencia a sucesos enPuerto Rico y en otras partes del mundo. Ma significa millones de años transcurridos desde el momento en quese calcula que comenzó el periodo, la época o la era. Se puede calcular la duración de determinado periodo,época o era, restando el momento en que comenzó del momento en que comenzó el siguiente periodo, época oera. Ta = tardío, Me = medio y Te = temprano.____________________________________________________________________________________________Era Periodo Ma Época Ma Sucesos

Holoceno *Los seres humanos (amerindios) comienzan a poblar Puerto Rico; extinción de los mamíferos terrestres.

C Fin del último periodo glaciar.U Antropógenico 0.01 *Puerto Rico asume su forma actual.AT Pleistoceno *Extinción de los mamíferos terrestres en Puerto Rico entreE esta época y la siguiente.R *Depósitos superficiales: aluvial, eoliano, pantanos, ciénegasN y terrazas.A Glaciación – varias ocurren, causando alzas y bajas en el nivelR del mar.I 1.64 Evolución de los seres humanos de Homo habilis hasta HomoO sapiens sapiens.

Plioceno Se completa el puente terrestre (istmo de Panamá) que conectaAmérica del Norte con América del Sur.*Disolución de caliza, acelerada por la corrasión, desde estaépoca hasta el presente.*Emerge la caliza por encima del nivel del mar.*Muchos mamíferos terrestres –hasta cinco géneros- vivenen la Isla.

Neogénico 5.2 Evolución de primates bípedos de Australopithecus hastahomo habilis.

*Se genera la Formación Camuy.*Levantamiento de Puerto Rico; fractura por los cuatrocostados, lo cual le da su forma actual.

Ta La deformación de la Cresta de Beata permite que se separela placa del Caribe de la placa occidental.

*Emergen los estratos terciarios más antiguos y la costa norteMioceno Me se sumerge, con el arqueamiento a lo largo del centro de la

isla, debido a los movimientos orogénicos del Caribe.CE *Caliza Aymamón en proceso de formación en el Norte.N *Caliza Aguada en proceso de formación en el Norte.O *Miembros superiores de la Formación Cibao en proceso deZ Te formación en el Norte.O *Caliza Ponce en proceso de formación en el Sur.I T Placa del Caribe se desplaza hacia el Oeste.C E La masa terrestre que se extiende desde las Islas VírgenesO R 23.5 23.5 hasta La Española aún está en el mismo lugar.

CI *Miembros calizos de la Formación Cibao en proceso deA formación en el Norte.R Ta *Parte superior de la Caliza Lares en proceso de formaciónI en el Norte.O *Formación Juana Díaz en proceso de formación en el Sur.

Paleogénico Oligoceno *Caliza Lares en proceso de formación en el Norte.Me *Formación Juana Díaz en proceso de formación en el Sur.


*Formación San Sebastián en proceso de deposición en el Norte.*Existen montañas con altura mayor de 3,175 m, lo cualpermite el crecimiento de especies arbóreas de clima frío atemplado.El ámbar de la República Dominicana contiene muchosinvertebrados y pocos vertebrados.

Se extiende una gran isla desde Islas Vírgenes hasta LaEspañola.

Te *Una especie de perezoso terrestre, Acrotocnus, transitabapor la masa terrestre.

34 La placa del Caribe comienza a desplazarse hacia el Oeste.Se forman las Montañas Rocallosas (Rocky Mountains).

Eoceno América del Sur se aisla de otros continentes.*Erosión intensa de las montañas de Puerto Rico.

55 *Montañas altas cerca de Utuado y Ciales.

Evolucionan las palmas, los cactos y los pinos.Paleoceno Se desarrolla la Cordillera de los Andes.

Las aves se diversifican en muchas subclases.*Caliza Cuevas en el Sur.*Batolito de Utuado y San Lorenzo.

65 65 Placa del Caribe se desplaza hacia el Oeste-noroeste.

Ta Levantamiento de la isla grande desde las Islas Vírgeneshasta La Española.Corteza caribeña en deformación activa.Extinción de los dinosaurios.*Depósito de Caliza San Germán en el suroeste.

89 *Islas volcánicas en lo que es hoy Orocovis y Barranquitas.M CretáceoE Te Evolucionan los angiospermas.S La corteza caribeña se sitúa al oeste de América del Sur.O *Se deposita la Caliza Parguera en el suroeste.Z *Se deposita la Caliza Aguas Buenas en los flancos de la islaO volcánicaI *Los millones de años de actividad volcánica crean las islaC 146 146 al este de Puerto Rico (Antillas Mayores).O

Jurásico *Rocas volcánicas más antigua de Puerto Rico.Comienza a formarse el canal marítimo del Caribe.

208 Comienzan a desprenderse Laurasia Occidental (América delNorte) y Gondwana Occidental (América del Sur).

Triásico Plantas Cycadophita.Continente Pangea comienza a desprenderse.

245 Subclase de dinosaurios.

TABLA 3. Cronograma geológico del fanerozoico (Behrensmeyer y otros 1992) con referencia a sucesos enPuerto Rico y en otras partes del mundo. Ma significa millones de años transcurridos desde el momento en quese calcula que comenzó el periodo, la época o la era. Se puede calcular la duración de determinado periodo,época o era, restando el momento en que comenzó del momento en que comenzó el siguiente periodo, época oera. Ta = tardío, Me = medio y Te = temprano.____________________________________________________________________________________________Era Periodo Ma Época Ma Sucesos


FIGURA 8. Mapa geológico generalizado de la zona caliza del Norte de Puerto Rico (Rodríguez Martínez1995).

FIGURA 9. Secuencia geológica generalizada este-oeste del Terciario medio en la zona caliza del Nortede Puerto Rico (Rodríguez Martínez 1995).


RECUADRO 6. Patrón general de correspondencia de los rasgos kársticos con las formaciones de roca calizadel Norte de Puerto Rico (Monroe 1976). La Formación San Sebastián no desarrolla rasgos kársticos.

Caliza Lares Karso de cono de formación Dolinas de disoluciónparticular—conos de cima de laderas empinadasredonda y en algunas partes formadas por coplapso, deirregulares. Conos y crestas hasta 70 m de profundidaddentadas. Cavidades grandes. Cavidades cortas

Arcos naturalesPequeñas depresionesque semejan poljes.Torres de laderasempinadas conectadaspor crestas filosascuando están adyacentesa la Caliza Aymamón.

Formación Cibao Crestas Caliza Aymamón MogotesEscarpa de tipo cuesta Karso de torreKarso de cono y riscos Escarpa de tipo cuestaZanjones Pozos verticalesGrietas acuíferas Espeleotemas puntiagudasValles cegados Charcas de disolución.

Caliza Aguda Escarpa alta orientada hacia Formación Camuy Simas cilíndricas hastael sur desde San Juan hasta de 30 m de profundidadAguadilla, hasta de 30 m Escarpa de tipo cuestaDolinas de disolución, hasta Sumideros de hasta 20de 30 m de profundidad, cm de diámetro en elseparada por crestas redondas miembro central.Karso de cono típico.

TABLA 4. Estratos del Terciario medio en la zona norte de Puerto Rico (Monroe 1976, 1980). El grosormáximo de los estratos se indica entre paréntesis (Giusti 1978). Ma indica millones de años atrás.___________________________________________________________________________________Mioceno—Desde 23.5 a 5.2 Ma

Formación Camuy —arenisca, caliza y creta arenosa y ferruginosa (200 m).Disconformidad.Caliza Aymamón —creta muy pura indurada en su superficie para convertirse en caliza; creta un

poco ferruginosa en la parte superior, noroeste de Puerto Rico (300 m).Caliza Aguada —caliza dura estratificada en gradación descendiente hasta creta; arenosa en

algunas partes (90 m).Formación Cibao —(230 m).

Miembro superior; creta y caliza blanda.Miembro Guajataca; (en la zona oeste únicamente) arcilla calcárea fosilífera y caliza con lentes

de arena y grava de grosor de hasta 15 m.Miembro de Arena Miranda; (en la zona este únicamente) arena y grava, arena y arcilla arenosa.Miembro de Caliza Montebello; (en la zona central únicamente) calcarenita pura friable, indurada

al ser expuesta a caliza resistente a la erosión.Miembro de Caliza Quebrada Arenas; (en la zona este únicamente) caliza estratificada de

cristalización fina.


Oligoceno —Desde 34 a 23.5 Ma

Miembro de la Caliza río Indio; (en la zona este únicamente) caliza compacta, gredosa, de coloramarillento-anaranjado y de estratificación débil.

Creta o marga típica; (en las zonas este y oeste) creta arcillosa, arenosa y cenagosa.Caliza Lares —caliza casi pura, de estratificación débil a gruesa; la parte inferior contiene granos

de cuarzo y arena limonita, intercalada al oeste con arena y grava, cartografiada con la FormaciónSan Sebastián (300 m).Formación San Sebastián —mayormente arena y arcilla, de estratificación débil alguna caliza

arenosa, en algunas partes, sobre todo al oeste, arena y grava (300 m).Disconformidad (angular).

Cretáceo al Eoceno —De 146 a 34 Ma

Roca volcánica, sedimentaria e intrusiva.

TABLA 4. Estratos del Terciario medio en la zona norte de Puerto Rico (Monroe 1976, 1980). El grosormáximo de los estratos se indica entre paréntesis (Giusti 1978). Ma indica millones de años atrás(continuación).____________________________________________________________________________________

FIGURA 10. Secuencia de nomenclatura estratigráfica del Terciario medio en la zona caliza del Nortede Puerto Rico (Rodríguez Martínez 1995). “Este estudio” se refiere al estudio de Rodríguez Martínez.


km de cuevas cartografiadas y 16 km de ríossubterráneos y el sistema del río Encantado, el ríosubterráneo atravesable de manera continua máslargo del mundo (Courbon y otros 1989).

LA CALIZA DE LA FRANJA KÁRSTICADATA DE MUCHAS ÉPOCAS

Las formaciones calizas en Puerto Rico datandesde el Cretáceo temprano hasta el Cuaternario,un lapso de 146 millones de años (tabla 3). La calizamás antigua está expuesta en la parte oriental de laisla, desde el oeste de Caguas hasta Cidra y Cayey(Monroe 1976). Esta caliza parece haberse originadode los arrecifes coralinos circundantes en las faldasde la isla volcánica. También se encuentra caliza

del Cretáceo temprano, la Caliza Parguera, en lacosta suroccidental, sobre todo entre Guánica y lacosta occidental. La caliza en Puerto Rico es deorigen marino y ha sufrido poco cambioposdeposicional (Giusti 1978). Luego de queemergiera por encima del nivel del mar, alguna deesta caliza originaria sufrió el proceso dekarstificación (recuadro 3) y fue transformada en lacaliza que se encuentra actualmente en la superficiede la Tierra. La caliza marina originaria del nortese ha observado en un testigo de la Caliza Laresextraído entre 1,129 a 1,136 m debajo de la tierraentre Arecibo y Barceloneta. En la caliza del Sur,se puede observar la caliza marina originaria en losafloramientos de creta en la Formación Juana Díaz,cerca de Ponce (Monroe 1976).

RECUADRO 7. El clima facilita la redeposición por disolución, la recristalización y cementación de lacaliza (Monroe 1966, 1976).

El clima de Puerto Rico es tropical, pero moderado por los vientos alisios que mantienen la temperaturapromedio anual en una variación muy estrecha entre 21o C en las alturas y 30o C en la planicie costera del Sur. Losextremos de temperatura registrados varían entre 6o y 40o C (Monroe 1976). Los vientos alisios por lo regularsoplan desde el norteste o el sureste. Promedian unos 18 km/hr, con ráfagas de hasta 24 km/hr menos del 5 porciento del año, 38 km/hr menos del 1 por ciento del año y de un máximo de 250 km/hr durante los huracanes decategoría 5 en la escala Saffir/Simpson. La lluvia se distribuye de manera pareja entre las estaciones. Por loregular, hay un periodo de sequía que comienza en diciembre y suele terminar en marzo o abril. Hay un periodode lluvia en abril y mayo y un periodo errático, semiseco, en junio y julio, y un periodo lluvioso desde agostohasta noviembre. La precipitación mensual mayor ocurre en septiembre (Giusti 1978). Además, hay una variaciónanual con periodos lluviosos y secos definidos que pueden durar hasta una década, pero en general con suficientelluvia para sostener la evapotranspiración. La evaporación real es más alta que la precipitación en la mayoría delas estaciones pluviométricas. Los eventos de precipitación tienen límites muy definidos, ocurren de repente y sonde corta duración (de 15 a 30 minutos) pero intensos. Cuarenta de 100 de las estaciones pluviométricas de PuertoRico registran >12.7 mm de lluvia de 30 a 50 días al año. Es raro que el suceso dure todo un día. Los huracanespueden producir hasta 400 mm de lluvia en un día.

Estas características climáticas surten varios efectos en el desarrollo del paisaje.

• Las temperaturas prevalecientes facilitan las reacciones químicas que disuelven, erosionan, redepositan ycementan la caliza.

• Los patrones de precipitación facilitan la disolución de la caliza y transportan las aguas que causan laerosión.

• Los procesos de evaporación contribuyen a la cementación y la recristalización.

• Los vientos forman el paisaje al soplar la lluvia de manera desigual en las fisuras de la roca en las laderasdel este y noreste de las lomas, saturando esos lados más que las laderas del oeste.

Los climas en las zonas de vida secas producen caliche a medida que el agua que se evapora sube a lasuperficie mediante la acción capilar y precipita carbonato de calcio puro.


En la región caliza existen afloramientos conpequeñas cantidades de creta y dolomita, ademásde grava, arena y arcilla derivados de la rocavolcánica de la montaña (Monroe 1976). Elprincipal desarrollo de caliza en el norte de PuertoRico data del Oligoceno (hace 34 a 23.5 millonesde años) y del Mioceno (hace 23.5 a 5.2 millones deaños) (figura 8). La secuencia de las formacionescalizas del tardío a mediano Terciario de la calizade la costa norte (figura 9) es producto de variasregresiones menores y mayores y transgresiones delmar que ocurrieron entre el Oligoceno y el Mioceno(Seiglie y Moussa 1984).

Clasificación de los Estratos Calizos

Las calizas de la costa norte parecen uniformesy para el lego es difícil distinguir una formación deotra. Sin embargo, se distinguen a base de diferenciaspaleontológicas (Giusti y Bennett 1976). Cada tipode caliza interactúa con condiciones locales paraproducir tipos particulares de formaciones kársticasen la topografía (recuadro 6). Monroe (1976, 1980)desarrolló la nomenclatura para las secuenciascalizas, basado en la estratigrafía y Seiglie y Moussa(1984) la modificaron con datos paleontológicos ylitológicos recopilados de dos pozos de agua en lazona de Manatí (Rodríguez Martínez 1995).Utilizamos las descripciones de Monroe (tabla 4)pero indicamos las modificaciones de Seiglie yMoussa (1984) y Rodríguez Martínez (figura 10).

Monroe (1976, 1980) clasificó los estratos decaliza en seis formaciones que varían en edad desdeel Oligoceno medio al Mioceno tardío (tabla 4).Estas formaciones yacen sobre la Formación de SanSebastián, que no es caliza ni presenta rasgoskársticos, sino que forma una lecho deconfinamiento impermeable debajo de la CalizaLares y por encima del substrato volcánico de laisla. En orden ascendente, las formaciones calizasson (figura 10) Caliza Lares, Arena Mucarabones,Formación Cibao, Caliza Aguada, Caliza Aymamóny la Formación Camuy. La Arena Mucarabones nose incluye en la tabla 4. La Arena Mucarabonesconsiste principalmente de arena de estratificacióncruzada de color grisáceo-anaranjado y amarillo, congrano fino a mediano. Alcanza su espesor máximode 120 m en el cuadrángulo de Bayamón. La

profundidad total de todos los estratos es de unos1,700 m, que incluyen más de 300 m de arcilla, limoy grava, principalmente al fondo de la secuencia(Monroe 1966).

Origen del Karso

El karso se origina cuando la caliza se levanta ylos efectos combinados del clima y el nivel freáticomodifican la formación caliza. El karsopuertorriqueño fue afectado por el clima tropical,que incluye los vientos alisios, y en segundo términopor las varias formaciones calizas de la isla (Monroe1976 El clima y los vientos alisios funcionan comoagentes físicos y químicos de erosión, solución,redeposición y reformación de la caliza (recuadro7). Monroe (1976) resumió el papel del clima y losvientos (p. 1): “El viento húmedo y cálido de lafranja de los vientos alisios promueve el desgasterápido e intenso de toda roca intrusiva y volcánica,lo cual produce suelos muy espesos. Las lluviastorrenciales causan una erosión rápida del suelo ycuando el suelo contiene granos mineralesabrasivos, la erosión rápidamente profundiza losvalles. Las lluvias también llevan a la cementaciónde la caliza, ya que cuando el agua penetra la calizaporosa disuelve inmediatamente las superficies delos granos y cristales de calcita. Puesto que estaslluvias suelen ser muy breves, seguidas de un solbrillante, la roca mojada se calienta, el dióxido decarbono se expele y la calcita se reprecipitaesencialmente en el mismo lugar. Las corrientesque contienen arena, grava y guijarros derivadosde suelos en la roca ígnea, han erosionado unosprofundos cañones en la caliza y han ensanchadolos pasajes de las cuevas fluviales de Puerto Rico.La dirección casi constante del viento ha resultadoen la asimetría de muchas de las lomas calizas enlos lugares donde están tan aisladas que quedanexpuestas al impacto pleno del viento”.

En consecuencia, el legado que representa latopografía kárstica sería un registro de los sucesosclimatológicos del pasado, si pudiéramos encontrarla manera de “leer” las señales climatológicas. Elrecuadro 8 muestra los hallazgos e interpretacionesde los científicos de las señales climatológicas enlas cuevas de Puerto Rico.


FIGURA 11. Corte norte-sur a través de la franja kárstica con la proyección de la superficie originalde la Formación Camuy (Giusti 1978). La ubicación de los cortes se muestra en la figura 3.

Desarrollo de la Topografía del Karso

Giusti (1978) consideraba el karso de mogotecomo una etapa del desarrollo del karso. Primerolas depresiones cerradas y llanas crean unatopografía de cráteres. Luego se desarrolla el karsode gallera, un karso accidentado, seguido del karsode mogote y drenaje fluvial sobre arenas de manto.Según este esquema, la zona kárstica del noreste esmás antigua que la del noroeste. Otra hipótesis esque la red fluvial, que discurre desde el interior, sedesarrolló en la superficie de la región kárstica antesde que desarrollara suficiente porosidad de solucióncapaz de desviar estas corrientes por debajo de latierra. Las depresiones y sumideros luego se

concentraron en las vaguadas y finalmente sedesagregaron, produciendo la superficieaparentemente tan caótica que tenemos hoy. Quedanrastros de los canales superficiales en la fronterasur de la franja kárstica y en algunas corrientes quese sumergen. Por ejemplo, el río Tanamá presentaevidencia de cavidades formadas debajo del nivelde los canales de superficie ya abandonadas. Eneste cuadro hipotético, las corrientes más grandescomo el río Grande de Arecibo y el río Grande deManatí nunca fluyeron debajo de la tierra sino queeran de suficiente tamaño para mantener un cursosuperficial hasta el mar. Esta clase de fase fluvialinicial en el karso es común en otros lugares, comoBelice, Guatemala y Nueva Guinea (Miller 1987).


FIGURA 12. Mapa topográfico de la parteNoroeste del cuadrángulo de Ciales, enque muestran valles secos atrincheradosen patrón dendrítico. Las rayas largasentrecortadas indican los meandrosabandonados del río Grande de Manatí ylos entrecortados cortos trazan los vallessecos (Monroe 1976).

FIGURA 13. Parte superior. Dibujoesquemático de hidrografía anual de lacuenca de una quebrada superficial. Laslíneas entrecortadas indican el caudal delsistema de drenaje subterráneo enevolución. Parte inferior: El sistema dedrenaje subterráneo en evolución en unaregión kárstica. (Q

1) desde un valle

subdrenado, (Q2) pasando por el cauce seco

durante los estiajes y con una grieta alacuífero muy bien drenado, (Q

3) hasta el

desarrollo de un cauce excavado río arribay un pozo de infiltración, y (Q

4) hasta la

pérdida total del cauce superficial con eldesarrollo concurrente de un valle cegadorío arriba y la descomposición del perfil delvalle mediante el desarrollo de dolinas ríoabajo (White 1988). Los bloquesrepresentan la roca caliza y el área moteadarepresenta las áreas que no tienen rocacarbonatada.


RECUADRO 8. Calcitas de las cavidades como registros del clima. El cambio climático no se puededetectar en todas las calcitas de cavidades, pero si se escogen con cuidado, pueden revelar una historiadetallada del clima del pasado, mediante la utilización de métodos que se explican a continuación.

Las estalagmitas y estalactitas en las cuevasusualmente se componen de calcita (CaCO

3); la cual

se forma al gotear el agua del techo—las estalactitascuelgan del techo y las estalagmitas se forman en elsuelo. Esta agua comienza como lluvia y luego sepercola por el suelo, disolviendo el gas de bióxido decarbono (CO

2) de los organismos en el suelo,

convirtiéndose así en ácido carbónico diluido(H

2CO

3). Este ácido diluido entonces pasa por las

capas de caliza sobre la cavidad, disolviendo la calcita(CaCO

3) de la roca. Cuando el agua emerge de una

fisura en el techo de la cueva, contiene bastante CO2

y CaCO3 disueltos. Cuando la gota se encuentra con

el aire de la cueva, el CO 2 sale del agua y se difumina

en el aire de la cueva. Cuando esto sucede, el CaCO 3

también tiene que salir de la solución y así el goteodeposita una leve capa de CaCO

3 o calcita. Al cabo

del tiempo, si el goteo continúa en el mismo lugardurante siglos, las capas de calcita se acumulan endepósitos de tamaño considerable, algunos de loscuales cuelgan del punto de goteo en el techo y otrosde los cuales crecen hacia arriba desde el punto enque caen las gotas en el suelo (figura B8-1).

Estas estalagmitas y estalactitas son muyhermosas, pero también son de gran valor científicoya que las capas que se acumulan durante los siglos ylos milenios muestran variaciones según los cambiosclimáticos. En algunos casos, el clima antiguo, elpaleoclima, se puede reconstruir mediante el estudiode las capas de los cristales de calcita. Esto esimportante porque si podemos comprender cómo yporqué el clima cambió en el pasado, tenemos unabuena posibilidad de poder comprender lo que sucedecon los climas actuales. En algunos lugares, comoPuerto Rico, es posible que no haya ningún registrode los cambios en el paleoclima aparte de la calcitade las cuevas y en ésto radica su valor científico.

El cambio en el clima se expresa como cambiode temperatura y/o cambio de humedad. En PuertoRico, los cambios importantes han sido en la humedad.Las cuevas usualmente son muy húmedas y la calcitase acumula lentamente, capa tras capa, mediante lapérdida de CO

2, como se explicó anteriormente. Sin

embargo, si la cueva se seca, el goteo comienza a

evaporarse y la calcita se comienza a depositar conmás rapidez y en grumos. La calcita formada enépocas húmedas mostrará cristales finos y alargados,en capas densas y compactas; por otro lado, la calcitaformada en épocas secas con frecuencia es muyporosa, con huecos entre los cristales, y los cristalessuelen ser muy pequeños y anchos. Así, la alternaciónde capas densas con capas porosas muestra laalternación entre climas secos y húmedos y por lotanto, si se estudia el cambio de porosidad en unaestalagmita con el tiempo, se podrá demostrar losniveles cambiantes de humedad en la cueva. La figuraB8-2 muestra un corte transversal de una estalagmitade Puerto Rico que revela las capas porosas y densas.

A veces las distintas capas sólo se puedenapreciar en escala microscópica. Por ejemplo, algunasestalagmitas de las regiones tropicales con evidentesvariaciones estacionales, muestran una doble capapara todos los años y el grosor y la composiciónquímica de las capas varían según la intensidad de laOscilación del Sur de El Niño. En otros ejemplos, lascapas se expresan como bandas fluorescentes que sólopueden detectarse con luces ultravioleta o con láser.En este caso, las bandas usualmente indican cambiosen la actividad biológica en el suelo encima de lacavidad, los cuales a su vez se relacionan con cambiosen el clima.

Los cambios de clima afectan la composiciónquímica en las calcitas de las cavidades. Algunoselementos comunes, tales como el oxígeno y elcarbono existen de dos o más formas, es decir comoisótopos, donde la forma rara es un poco más pesadaque la forma común. El balance entre el isótoponormal liviano y el isótopo raro y pesado cambiaráen distintas condiciones; por ejemplo, el CO

2 de las

hierbas secas tropicales contiene un poco más decarbono pesado que el CO

2 de los árboles tropicales

muy húmedos. Un cambio en la vegetación de hierbasa árboles causa un cambio general de disminución enla presencia de carbono pesado en los cristales deCaCO

3 de la estalagmita. Otro ejemplo es el efecto

de las distintas temperaturas en el oxígeno: a medidaque se enfría la cueva, la calcita tiene más oxígenopesado que en los periodos más calientes.


Giusti (1978) calculó la tasa de denudaciónkárstica de la franja kárstica. Reconstruyó el perfiloriginal de la región (figura 11) y observó que lasuperficie original era de una altura promedio de500 m en comparación con el actual promedio de230 m. Por lo tanto, 320 m de espesor de caliza sehabía disuelto al pasar el tiempo geológico. Giusticalculó que la franja caliza surgió de océano haceunos 4 millones de años. La tasa de denudaciónsería un promedio de unos 0.070 mm/año y la tasapodría ser hasta un 40 por ciento mayor en loslugares donde la abrasión era un factor para tomarseen cuenta.

LA FRANJA KÁRSTICA ES DIVERSA

Las formaciones kársticas de Puerto Rico se hanproducido en su totalidad en roca de carbonato y en

su mayoría en la roca caliza. El aspecto másdestacado de la diversidad de la franja kárstica es lagran cantidad de formas que resultan de lamodificación de la caliza. En esta seccióndescribiremos las características geomorfológicas,hidrológicas y ecológicas de la franja kárstica y dela caliza del Norte.

Diversidad Geomorfológica

Para describir la diversidad geomorfológica dela franja kárstica seguimos el orden establecido porMonroe (1976), quien se concentró en lascaracterísticas de los valles y las lomas, losacantilados de los ríos y las costas, los zanjones ylas cavidades. La mayoría de las características dela franja kárstica aparecen en los dos cortestransversales norte-sur de la región en la figura 7.

FIGURA 14. Frecuencia ydistribución de profundidad de lossumideros de seis regioneskársticas (White 1988). “N

o” es

la cantidad de sumideros deprofundidad cero, partiendo deque la función de distribuciónexponencial es válida para todo elrango. El valor n/N

o es la fracción

de sumideros en la región; con laprofundidad representada en el ejex. La pendiente de la cueva in-dica el relieve interno, desde llanoen el estado de Florida en losEE.UU. hasta una distribucióncompleja en la RepúblicaDominicana y Puerto Rico.


El recuadro 6 relaciona las características del karsocon la formación caliza en particular donde ocurrencon mayor frecuencia.

Formaciones de los Valles

Valles Secos

Los valles secos pueden incluir arroyosintermitentes que se llenan de agua durante losaguaceros fuertes, pero en general están secos. Seencuentran esparcidos en toda la franja kárstica.Monroe (1976) describió el valle de 10 km de largode la Quebrada Cimarrona en el límite al sur delcuadrángulo de Barceloneta, que dejó de fluir entre1960 y 1965 y desde entonces ha sido un valle seco.Demostró que los valles secos de la Caliza Larestienen un patrón dendrítico y tienden hacia el norestedesde la escarpa de Lares hacia los meandrosabandonados del río Grande de Manatí (figura 12).Las depresiones cerradas, drenadas por pozos deinfiltración interrumpen el valle, de manera que laescorrentía de hoy rápidamente se convierte ensubterránea. Tal parece que el curso de los vallessecos lo determinaba una red de drenaje erosionadaen la materia clástica que en algún momento cubrióla caliza. La erosión continuada del material demanto y la captura del sistema de drenaje por partede canales fluviales adyacentes o por sistemas dedrenaje subterráneo dejó expuesto al anterior sistemade drenaje en su actual configuración de valle seco.Las condiciones hidrológicas que llevaron a losvalles secos se muestran en la figura 13. A medidaque el proceso de solución de la roca caliza avanzaen determinado lugar, un hidroperiodo que en suinicio tenía drenaje superficial se evoluciona paraconvertirse en un sistema subterráneo con un valleseco encima de la corriente subterránea.

Depresiones Cerradas

Éstas se forman como resultado de la disoluciónde la roca subyacente, el colapso de cavidadessubterráneas grandes, derrumbes o excavación dearenas de manto por parte del viento. Lasdepresiones cerradas se conocen también comodolinas o sumideros. Hay miles en la franja kárstica.Las depresiones cerradas pueden ser circulares,ovaladas, o irregulares y pueden tener una

profundidad de hasta 120 m. Son la expresión en lasuperficie de una de las etapas de erosión kárstica ysu hidrología es muy variada. Las depresiones másprofundas se encuentran en la Caliza Aguada, cercadel contacto expuesto con la Caliza Aymamón y enla Caliza Lares cerca del contacto expuesto con laFormación Cibao (Monroe 1976). Cinco de losnueve puentes naturales o túneles cortos por loscuales fluye el río Tanamá son formaciones decolapso en las cuales persiste la roca originaria. Losotros cuatro túneles se desarrollaron por acreciónde los lados debido al carbonato de calcio de losmanantiales adyacentes al cañón. El karso de dolinamás típico en Puerto Rico se encuentra en la CalizaAguada en el área sur del cuadrángulo de Manatí(Monroe 1976). El karso de dolina se vaintercalando con el karso de mogote que caracterizala Caliza Aymamón. Giusti (1978) demostró que ladistribución de dolinas en la topografía es aleatoria.Esto sugiere que no hay una vía dominante deinfiltración hidrológica. El por ciento del áreacubierto de sumideros se usa como índice del gradode desarrollo de las características kársticas en latopografía (Giusti y Bennett 1976). Al norte de laFormación Cibao, los sumideros llegan a ocupar un50 por ciento del terreno. El por ciento del terrenoocupado por sumideros se relaciona con el relievetopográfico (Giusti y Bennett 1976). El rango decifras de relieve máximo asociado con el desarrolloextenso de sumideros es muy amplio. Los valoresmenores de relieve se asocian con las etapastempranas del ciclo del karso, cuando los sumiderosapenas comienzan a formarse, o con etapas tardíascuando las partes altas entre los sumideros se handestruido y los sumideros se han rellenado. Elanálisis comparativo de distribución y frecuenciade los sumideros (figura 14) indica que el karsotropical posee un relieve interno mayor que el karsotemplado y que el karso de Puerto Rico esparticularmente alto con respecto al relieve interno.Troester y otros (1984) informaron que 4,308sumideros en Puerto Rico tenían una densidad de5.39/km2 con una profundidad promedio de 19 m.

Sumideros Rellenos

Los pozos de infiltración al fondo de lossumideros o valles secos pueden obstruirse conarcilla y en consecuencia llenarse hasta el borde con


RECUADRO 9. Rasgos significativos de un mogote según descrito por Monroe (1966), con un corte a lolargo de la carretera estatal PR 2, km 34.6, entre Vega Baja y Vega Alta (figura B9-1).

Este mogote se conoce como el Mogote de Monroe, un destino muy concurrido en las expedicionesde campo de los geólogos (Troester y Rodríguez Martínez 1990). Los rasgos más destacados son:

• caliza no consolidada, pero perforada mediante disolución con moldes de moluscos en el extremonoroeste;

• induraciones del mismo lecho a los extremos del corte;• ausencia de espeleotemas en las perforaciones de disolución en los dos tercios al noroeste del

corte, excepto en la corteza exterior misma;• abundancia de espeleotemas en el tercio sureste del corte;• laderas muy empinadas; y• cubierta gruesa de caliza muy dura con depresiones de disolución.

FIGURA B9-1. Diagrama de las características de un mogote asimétrico (Monroe 1976).


FIGURA B2-1. Vista idealizada de la distinción entre el karso de conos, el karso de torre y el karso degallera, basado en el declive de las laderas. L

F representa el espacio entre las fisuras (White 1988).

aluvión. Estos sumideros se denominan sumiderosrellenos y abundan en el cuadrángulo de Manatí enla Caliza Aguada y la Formación Cibao (Monroe1976).

Valles Cegados

Los valles cegados se forman donde la CalizaAguada se sobrepone a un espesa masa compuestade creta margosa de la Formación Cibao y permiteque la corriente permanente o intermitente

desaparezca en los pozos de infiltración o las cuevas.Son comunes en el cuadrángulo de Vega Alta(Monroe 1976). Las cuevas de los valles cegados aveces se denominan cuevas de quebrada porquepuede llenarse a capacidad con las escorrentías. Poreste motivo, la mayoría de estas cuevas no alberganmurciélagos ni rastros de vida terrestre, aunqueabunda la vida acuática. Las aves acuáticas habitanlos humedales estacionales que se forman en losvalles.


Lomas

Karso de Mogote

Los mogotes son lomas aisladas escarpadas otorres que surgen de los depósitos de arena de mantodel norte de Puerto Rico. B. Anthony Stewart,fotógrafo de la revista National Geographic comentósobre los mogotes de Puerto Rico: “Desde el aire,los montículos me recordaban huevos pintadospuestos punta arriba en una canasta de Pascuas”(McDowell 1962, p. 783). La mayoría de losmogotes alcanzan unos 30 m de altura, pero algunosmiden más de 50 m y otros pueden ser tan bajoscomo de un metro (Monroe 1976). En algunas partesde la zona costera del norte, los mogotes estánalineados en una cordillera de apariencia dentada.Se ven las cuevas de solución en las laderas de losmogotes, pero normalmente no atraviesan la lomade lado a lado. La mayoría de los mogotes se formanen la Caliza Aymamón y algunos se forman en laCaliza Aguada, con manto de Caliza Aymamón. Losmogotes son lomas residuales de caliza compuestasde material probablemente idéntico al materialdebajo de la arena de manto, salvo que ha sidoendurecido por la precipitación, lo cual produce unacaliza cretácea y recementación a medida que laevaporación va eliminando el agua y dióxido decarbono (recuadro 9).

Los mogotes tienen una cubierta endurecida,redondeada o puntiaguda, en general de espesor de5 a 10 m. Esta cubierta se forma con el remojorepetido de la lluvia seguido de una casi totalevaporación del agua. La roca de cubierta por logeneral es más espesa en el lado hacia el este dondeabunda más la lluvia y está más expuesta. El ladohacia el oeste tiende a formar roca que sobresalepor encima del material más blando. La roca decubierta protege el interior de la loma de la erosión.Esto parecería paradójico, dado que la caliza essusceptible a la disolución. La caliza es resistente ala erosión a la vez que es susceptible a la disolución.

La caliza reprecipitada en las pendientes tiendea formar pendientes casi verticales. Debido a queestos procesos ocurren a distinto ritmo en elmogote - dependen de factores climatológicos queno son uniformes en toda la loma - el mogote tiende

a volverse asimétrico con una pendiente marcadaen el costado oeste de sotavento y una pendientemás suave en el costado este de barlovento (figuraB9-1). La pendiente pronunciada invariablementetiene una cubierta de roca en forma de voladizo ovisera compuesta de caliza reprecipitada, sobre lacara más débil perforada por la disolución (Monroe1976).

Karso de Conos

Las lomas cónicas en la Caliza Lares forman elkarso de conos (figura B2-1). Las lomas se agrupanlinealmente con sumideros intercalados. El karsode conos también ocurre en Cuba, Java y Jamaica,donde se conoce como karso de gallera. Estaformación, que todavía es objeto de debate, seatribuye a solución en las grietas de la caliza a lavez que existe la noción de que los conos sonresiduos del colapso de cavidades de ríossubterráneos. Ciales es una zona típica del karso deconos. El karso de conos más desarrollado de PuertoRico ocurre cerca del Observatorio de Arecibo dondemuchos de los conos son puntiagudos, casi circularesu ovalados, 200 a 300 m de diámetro en la base ymiden desde 50 a 75 m desde el fondo de lasdepresiones adyacentes. En los cuadrángulos deFlorida y Utuado, los riscos verticales forman torresque sirven de cimas de los conos. Monroe (1976)denominó este fenómeno “karso cónico con riscos”.

Acantilados Fluviales y Costeros

Éstos son muros naturales de caliza en las cimasde las laderas de los cañones, en las escarpas defalla y alrededor de los sumideros. Se forman comoproducto de la cementación secundaria y la erosióndiferenciada. Abundan en los bordes superiores delos cañones y las cimas de los farallones costerosde caliza. Ya comentamos el gran tamaño de losacantilados del río Guajataca (figura 6), los mejoresejemplares de Puerto Rico. La formación de esteacantilado se atribuye a la cementación causada porla precipitación de calcita, probablemente en unagrieta y en la ladera del cañón (Monroe 1976). Losacantilados costeros se pueden observar en las cimasde los farallones de Caliza Aymamón enQuebradillas e Isabela.


FIGURA 15. Mapa de la zona norte ynoroeste de Lares en que se aprecia elpaisaje dominado por zanjones y elcurso del río Guajataca (Monroe 1976).

Zanjones

Los zanjones son trincheras paralelas queresultan de la solución de caliza a lo largo de lasgrietas (figura 15). Las trincheras pueden extenderse100 m o más, con costados verticales que varíandesde unos pocos centímetros hasta 3 m de ancho ydesde 1 a 4 m de profundidad. Los zanjones seorientan en la misma dirección y puede haber hasta8 por cada 100 m (Monroe 1976). Descritos porprimera vez en Morovis y Florida, los mejoresejemplares de los zanjones se encuentran en Lares,donde las trincheras individuales pueden llegar aextenderse más de 1,800 m de largo y alcanzar unancho de 20 m; los zanjones se encuentran en unafranja de un 1 km de ancho. Aquí los zanjones secoalescieron parcialmente y formaron una topografíaparticular de este a oeste en la cual los zanjonesindividuales cortaron colinas longitudinales

(Monroe 1976). Los zanjones son un rasgo exclusivodel karso puertorriqueño. El único rasgo común delas zonas del karso de zanjón es que se ubican enterrenos con caliza muy estratificada en la parteinferior de la sucesión estratigráfica de la caliza delOligoceno (Monroe 1976). Giusti (1978) observó quelos zanjones se forman donde la caliza es quebradizay de estratigrafía muy fina.

Cuevas4

Las cuevas de Puerto Rico se desarrollaronprincipalmente mediante procesos de disolución,modificándose con la abrasión causada porsedimentos clásticos. Se formaron en lechosalternos de caliza blanda y dura (Giusti 1978). Lasprincipales cuevas de la zona kárstica son de dos

______________4Basado en Miller 2000. Otros términos para la palabra cavidadincluyen cueva, caverna y gruta.


tipos básicos: las formadas por ríos nacidos en laserranía interior que fluyen por la zona y lasformadas por la lluvia en la zona misma que sepercola hacia abajo por la caliza. La abrasión,producto del sedimento transportado por los ríos dela serranía, contribuye a ensanchar las cavidades demayor tamaño. Además, existen las pequeñas cuevasal pie de risco que se forman en la caliza en losvalles de los ríos y arroyos y las cavidades marítimaso cuevas litorales formadas mediante la acciónmecánica del mar que bate la costa. Debido allevantamiento tectónico en el pasado geológico,algunas de estas cavidades de mar quedan a decenasde metros por encima de su elevación original. Lamayoría son de tamaño reducido.

Gran parte de la disolución que crea y modificalas cuevas de Puerto Rico se debe a la combinación

química del dióxido de carbono (creado en el suelo)con la percolación hidrológica. El ácido débil queresulta puede disolver la caliza y la piedracarbonatada por miles de años. Por otro lado, elagua percolada que penetra las cavidades llenas deaire puede emitir el dióxido de carbono en laatmósfera de la cavidad para luego precipitar lacalcita mineral. Esta precipitación produce losespeleotemas o concreciones tales comoestalactitas, estalagmitas y decoraciones detravertino, con frecuencia muy bellas y atractivas(recuadro 8). Puesto que estas formaciones existenen un delicado balance con la composición químicadel agua subterránea que se percola, toda alteraciónde la vegetación y el suelo superficial puede afectarmarcadamente su desarrollo debido a la dislocacióndel dióxido de carbono producido en los suelos decubierta.

FIGURA 16. Sistemas hidrológicos: ríos principales, quebradas, embalses, lagunas y humedales de lafranja kárstica de Puerto Rico. Estos rasgos son principalmente el producto de la precipitación desviadaa través de la percolación subterránea en la kárstica. Los humedales de las planicies bajas dependendirectamente de la precipitación y la escorrentía de las lomas calizas. El lago Dos Bocas intercepta laescorrentía de la zona volcánica al sur de la franja kárstica (Giusti 1978).


FIGURA 17. Promedio estimado de las condiciones hidrológicas anuales y de los patrones teóricos decaudal para las cuencas fluviales en las terrazas volcánicas y calizas (Giusti y Bennett 1976).

Las cuevas que se forman en la franja kársticadebido a la percolación del agua de lluvia por loregular son de unos pocos metros, ya que por logeneral esta agua se satura rápidamente con la calcitamineral. El agua puede moverse hacia abajo en unflujo disperso por las grietas y las aperturas en laestratificación, o a veces como pequeños arroyosque se acumulan en las depresiones entre losmogotes o las lomas y penetran los sumiderospequeños. Estas aguas llegan a moverse lateralmenteen la superficie freática para surgir comomanantiales en las cuevas fluviales de mayor tamañoo en los valles de los ríos que fluyen desde la serraníainterior y atraviesan las cuevas.

Las cuevas con las dimensiones transversalesde mayor tamaño conocido son las que se formanen los arroyos y ríos en la roca no caliza antes depenetrar al karso. Típicamente las cuevas fluvialescomienzan como una red de pasajes de disolución.A medida que las corrientes comienzan a fluir porlos pequeños pasajes de disolución interconectados,introducen elementos abrasivos como el cuarzo yotros minerales duros derivados del desgaste de laroca volcánica, sobre todo la roca intrusiva de las

montañas de la isla. Estos granos, grava y limosilicificado cortan la caliza, que es relativamenteblanda, y van ensanchando los cauces de lascorrientes hasta crear pasajes, los cuales al cabo deltiempo se convierten en pasajes grandes. Se haencontrado arena, grava y hasta guijarros de origenvolcánico e intrusivo en el sistema de Camuy. Losarroyos y los ríos no solo transportan el sedimentoabrasivo, sino que sus aguas no se saturan con lacalcita mineral. Además, sus corrientes son muchomás copiosas que las diversas corrientes quepercolan por la caliza debido a la lluvia. Por estasrazones, las dimensiones de estas cavidades puedellegar en ocasiones hasta más de 30 m de diámetro.

Puerto Rico tiene algunas de las cavernas másgrandes del mundo en los sistemas del río Camuy ydel río Encantado. Esto no sólo se debe al grantamaño de los ríos que las forman, sino también asu ubicación en el trópico. Las cavidades tropicalesnunca han sufrido la dislocación o destrucción físicaque puede ocurrir en las latitudes más altas debidoa la glaciación. Algunas cavernas tienen pasajeslisos, sin decoración, porque el agua fluye por elloscon tal rapidez que imposibilita la deposición.


Las cuevas de Puerto Rico también registranlos antiguos niveles freáticos del karso. Todas lascavidades principales contienen más de un nivelformado mediante una combinación delevantamiento tectónico de la superficie kárstica y/o la erosión de los ríos. Los cambios resultantes enla superficie de los acuíferos kársticos se reflejanen la producción de varias galerías de estratificaciónvertical, cada una de las cuales constituye un registrodel nivel freático hace miles de años. Se puededeterminar la edad de estos niveles mediante laaplicación de la radiometría al espeleotema o latécnica paleomagnética aplicada a los sedimentos.Ésta es una información muy valiosa ya que se puedeusar para predecir la ubicación de recursoshidrográficos subterráneos o susceptibilidad amovimientos telúricos al analizar el ritmo delevantamiento de las cavidades. Desgraciadamente,la destrucción negligente de los espeleotemas de lascavidades o el movimiento del sedimento puededañar esta información antes de que se puedaestudiar.

Existen además unas cavidades verticales osimas muy estrechas en la franja kárstica. Sedesconoce su origen pero algunas se pueden deberal colapso y otras se cree que fueron formadas porla disolución (Monroe 1976). La mayoría mide unospocos metros (hasta 10 m) de diámetro y alcanzanhasta 30 m. de profundidad. Monroe (1976) describemuchos otros tipos de depresiones en la zona calizadel Norte.

DIVERSIDAD HIDROLÓGICA

La franja kárstica contiene varios ríos y arroyossubterráneos, acuíferos, manantiales, cascadas,embalses, lagunas, charcas naturales y humedalesde varios tipos (figura 16). Estos sistemas soncomponentes importantes del ciclo de agua (figura17). La configuración del ciclo hidrológico en laregión muestra patrones diferenciados conforme ala naturaleza del terreno: volcánico, calizo o dehumedales calizos costeros. La presencia de la calizaha producido rutas alternas para el movimiento yalmacenaje del agua subterránea, inexistentes en laszonas volcánicas (figura 17). Debido a la maneraen que fluye el acuífero en esta región, es aparenteque durante la sequía, la caliza ofrece una ruta más

eficiente hacia la zona costera que los ríos y arroyos(Giusti y Bennett 1976, Giusti 1978).

Ríos y Arroyos

Los ocho ríos superficiales principales quefluyen por la franja kárstica son —de oeste a este—el río Guajataca, el río Camuy, el río Tanamá, el ríoGrande de Arecibo, el río Grande de Manatí, el ríoIndio, el río Cibuco y el río de La Plata. La CalizaAguada subyace la geología superficial al este delrío Cibuco, de arcilla esquistosa. Hay calizaenterrada desde el río Cibuco hasta el río Grande deLoíza, con pequeños tramos que se extienden haciael río de La Plata, el río Hondo, el río Bayamón y elrío Piedras. El río Culebrinas al oeste y el río de LaPlata al este, delimitan la franja kárstica. Variosembalses ubicados principalmente en las zonasvolcánicas de las cuencas hidrográficas influyen enla frecuencia y la magnitud de los sucesos dedescarga5 en estos ríos. El resultado es que losperiodos de estiaje y crecida se reducen y enconsecuencia, los sucesos de formación de caucesse restringen a los periodos de crecida y se disminuyela capacidad de los ríos para sostener especiesacuáticas migratorias durante los períodos de sequía.Los numerosos embalses también afectan latransportación de los sedimentos.

El substrato de las cabeceras de los ocho ríosprincipales de la franja kárstica es de naturalezavolcánica/plutónica. La densidad de drenaje de lamayoría de estos ríos es mayor donde el substratoes volcánico/plutónico que en los lugares donde elsubstrato es calizo (figura 1). La mayor parte deldrenaje en la franja kárstica es subterránea, congrandes cavernas o cavidades en forma de tubos,que pueden o no tener paredes lisas, o con unaenorme red de pasajes interconectados de sólo unospocos centímetros de diámetro. Monroe (1976)describió esta red como “pasajes interconectadosespongiformes”. El río Grande de Manatí y el ríoGrande de Arecibo también se han encajado en laroca caliza superficial, formando tres grandespolígonos de áreas respectivas de 902, 287 y 305km2, de oeste a este.

______________5El término descarga se usa indistintamente con el términocaudal.


FIGURA 18. Comparación de la razón del caudal de base a caudal total frente al caudal anual total de lascuencas fluviales en las estructuras geológicas volcánicas y calizas (Giusti y Bennett 1976). Para hacerla conversión a milímetros, se multiplican las pulgadas por 25.4.

Varios de los ríos tenían o tienen tramossubterráneos: el río Tanamá, que fluye a través denueve túneles; el río Camuy, que se sumerge en lasFormaciones Lares y Cibao; y el río Guajataca, quefluye por profundos cañones, quizás cavidades cuyostechos se desplomaron (Monroe 1976) o sumideroscolapsados (Giusti 1978).

La descarga de algunos ríos aumenta a medidaque atraviesan la franja kárstica (Monroe 1976); elcaudal del río Camuy aumenta por un factor de 4.5al penetrarla y los manantiales y afluentes aumentanel caudal del río Guajataca en su travesía por la zona(Monroe 1976). En algunos casos, el caudal puededisminuir si es capturado por el drenaje subterráneo.Giusti y Bennett (1976) observaron que el caudalde base por unidad de área de la cuenca hidrográficaen los ríos y arroyos de caliza era menor que en los

ríos y arroyos de roca volcánica. Por lo tanto, larelación del caudal de base al caudal total es mayoren los ríos y arroyos de las zonas de roca volcánicaque en las de la caliza (figura 18). Esto significaque el caudal de las inundaciones esproporcionalmente mayor en las cuencas calizas queen las volcánicas debido a la contribución del aguasubterránea durante períodos de mucha precipitación(Giusti y Bennett 1976).

Río Culebrinas

Es un río de grandes meandros, de unos 54 kmde extensión. Origina a unos 400 m de altura ydescarga en la costa oeste. Los centros urbanos delos municipios de Aguada, Moca y San Sebastiánestán dentro de la cuenca hidrográfica del ríoCulebrinas. El río Culebrinas fluye casi en paralelo


a la delimitación entre la zona caliza y la volcánica,es decir, sirve de delimitación al sur para la zonacaliza del Norte. Todos los principales afluentesque descargan en el río Culebrinas desde el nortetraen agua mayormente de la Formación SanSebastián, pero también desde tan al norte comodesde la Formación Lares y hasta de la FormaciónCibao. De hecho, varios de los afluentes que fluyendesde el norte hacia el río Culebrinas originan comomanantiales. Todos los afluentes del río Culebrinasque fluyen desde el sur traen agua de substratovolcánico. La planta de filtración del municipio deSan Sebastián, administrada por la Autoridad deAcueductos y Alcantarillados de Puerto Rico, tienedos tomas, una sobre substrato calizo y otra sobre elsubstrato volcánico. La Formación San Sebastiánse caracteriza por sus valores relativamente bajosde conductividad hidráulica y la proporción de aguasuperficial que contribuye a la formación decavidades en el suelo es menor en comparación conlas cuencas hidrográficas donde la caliza es de laFormación Aguada o de la Formación Aymamón.El río Culebrinas fluye al lindero del sur de la zonacaliza del Norte y atrae agua subterránea a su cuencahidrográfica desde la franja caliza debido adiferencias freáticas del agua subterránea.

Río Guajataca

Las cabeceras del río Guajataca tienen substratovolcánico y plutónico. El cauce principal comienzasu rumbo hacia el sur, unos 40 km de trayectoria, ala altura de unos 400 m. Fluye por todas lasprincipales formaciones calizas de la franja kárstica.De los ríos del norte, el río Guajataca y el río Camuypresentan la mayor dificultad en la delimitación desus cuencas hidrológicas. Más del 90 por ciento dela cuenca hidrográfica del río Guajataca es desubstrato calizo, dividido en partes casi iguales deFormaciones Aymamón, Cibao y Lares, con unaproporción menor sobre la Formación Aguada. Losmunicipios de Lares y Quebradillas están en lacuenca hidrográfica del río Guajataca.

Río Camuy

Este río nace de tres afluentes, el río Piedras, elrío Ángeles y el río Criminales, sobre substratovolcánico, y fluye unos 2.7 km hacia el norte desde

una altura de aproximadamente 600 m. Luego deun corto tramo que aflora sobre la caliza, se convierteen un río subterráneo en el contacto de la CalizaLares y reaparece unos 2.8 km río abajo—medidosen línea recta—en la Formación Cibao y luegomantiene su rumbo hacia al norte por unos 22.3 kmhasta el océano. Los centros urbanos de losmunicipios de Camuy y Hatillo quedan en su cuencahidrográfica superficial.

Río Grande de Arecibo

Este río de grandes meandros, presentanumerosos cauces abandonados a lo largo de sutrayectoria. Algunos piensan que fue un ríosubterráneo que fluía hacia el caño Tiburones. Casiuna tercera parte de su cuenca hidrográfica piriformees de substrato calizo. El río discurre unos 60 kmhasta el Océano Atlántico desde su origen a más de800 m de altura. Fluye unos 23 kilómetros sobre elsubstrato calizo y recibe agua del río Tanamá, quetambién se extiende unos 19.6 km sobre caliza. Loscentros urbanos de los municipios de Adjuntas,Jayuya, Utuado y Arecibo están en su cuencahidrográfica. Las principales afluentes al río Grandede Arecibo, tales como el río Tanamá, arrastran aguadesde 1,000 m sobre el nivel del mar. El río Grandede Arecibo experimenta un cambio abrupto desubstrato de roca volcánica/plutónica a roca calizajusto río abajo del embalse de Dos Bocas. El ríoGrande de Arecibo es la fuente principal de su vallealuvial (Quiñones Aponte 1986). El valle contieneun acuífero no confinado conectado hidráulicamentecon las formaciones calizas colindantes, de maneraque si el agua se extrae en exceso durante periodosde estiaje, se disminuye la recarga del acuífero. Elvalle es hidrológicamente complejo, debido a queel río Tanamá también descarga en el valle, ademásde geológicamente complejo ya que se compone dedos subcuencas basadas en una geología subyacente(Quiñones Aponte 1986). El río Grande de Areciboy el río Tanamá pierden parte de su caudal al acuíferodurante la mayor parte del año (Quiñones Aponte1986). La pérdida promedio de agua al aluvión entrelas estaciones 27750 y 0290 del Servicio Geológicode EE.UU. (USGS, por sus siglas en inglés) es deaproximadamente 60,560 m3/d (16 mgd) más 43,906m3/d (11.6 mgd) a los acuíferos de las FormacionesAguada y Aymamón.


FIGURA 19. Corte hidrogeológico del acuífero de la costa norte entre Isabela y Loíza (RodríguezMartínez 1995). Para convertir la elevación a metros, se multiplican los pies por 0.3048.

Río Grande de Manatí

Este río tiene una cuenca hidrográfica piriforme,definida por una alta densidad de drenaje superficialsobre substrato volcánico y una baja densidad dedrenaje sobre substrato de roca caliza. Los centrosurbanos de los municipios de Orocovis, Ciales,Manatí y Barceloneta quedan en su cuencahidrográfica. El río nace a unos 800 m sobre el niveldel mar pero recibe agua desde 1,000 m sobre elnivel del mar y se extiende aproximadamente 80 kmhasta el océano, lo cual incluye unos 33 km desubstrato calizo. Su substrato es volcánico en lamayor extensión de su trayectoria; cuando elsubstrato es calizo, las aguas superficiales se

concentran en el cauce principal y drenan hacia elnorte sobre todas las formaciones calizas de mayortamaño. La extensión de los depósitos aluviales entodo su cauce mayor, la forma de su cuencahidrográfica, así como la distribución de lasdensidades de drenaje, son muy similares a las delrío Grande de Arecibo.

Río Cibuco

Desde su origen a un altura de 700 m, consubstrato volcánico, este río atraviesa unos 36.5 kmhasta el océano, 10 km de éstos sobre caliza. Loscentros urbanos de los municipios de Corozal,Morovis y Vega Baja están dentro de la cuenca


TABLA 5. Conductividad hidráulica y descarga de la zona caliza de la costa norte (adaptado de Giustiy Bennett 1976). Las formaciones calizas se muestran en orden creciente de profundidad estratigráfica.La descarga se informa en millones de metros cúbicos por día (Mm3/d) y millones de galones por día(mgd)._________________________________________________________________________________________

Conductividad DescargaAncho Hidráulica (Por ciento (Por ciento

Acuífero (km) (m/d) (Mm3/d) (mgd) del Total/km) del Total)

12.9 Dorado – Vega Baja 0.073 19.2 18.2 15.5Aymamón 82.3Aguada 20.4Cibao 1.2Lares 0.4

16.1 Vega Baja – Manatí 0.077 20.4 16.3 16.4Aymamón 82.3Aguada 4.1Cibao 0.4Lares 0.2

17.7 Caño Tiburones 0.250 66.1 48.0 53.2Aymamón 163.1Aguada 26.5Cibao 2.9Lares 0.2

12.9 Arecibo – Camuy 0.032 8.4 8.4 6.8Aymamón 24.3Aguada 1.6Cibao 0.8Lares 0.2

12.9 Camuy – Guajataca 0.016 4.1 4.1 3.3Aymamón 16.5Aguada 1.2Cibao 0.4Lares 0.2

19.3 Guajataca – Costa oeste 0.023 6.0 4.0 4.8Aymamón 20.4Aguada 2.0Cibao 0.4

Total 0.470 124.2 100 100

hidrográfica, compuesta en más de 50 por ciento deroca caliza. La mayor parte de las FormacionesAguada y Aymamón están recubiertas de depósitosno consolidados en el cauce mayor del río Cibuco.

El aluvión en el valle de este río alcanza unaprofundidad máxima de 85.3 m. Los valores detransmisividad medidos alcanzan 7,620 m2/d cercade la confluencia del río Indio con el río Cibuco y


mas de 150,000 m2/d en la divisoria entre el río Cibucoy el río de La Plata, justo al norte del acuífero deVega Alta.

Río de La Plata

Es el río más largo de Puerto Rico,aproximadamente 97.4 km de largo, y se extiendedesde una altura de 900 m hasta el océano. Menosdel 25 por ciento de la cuenca hidrográfica es desubstrato calizo. La cuenca incluye los municipiosde Dorado, Toa Baja, Toa Alta, Naranjito, Comerío,Barranquitas, Cidra, Aibonito y Cayey.

Los tramos inferiores de los ríos de la costa nortese convierten en estuarios antes de llegar al océano.El agua del mar penetra río arriba en forma de cuñade agua de mar. Por ejemplo, se detectó una cuñade agua de mar a 2.8 km río arriba de ladesembocadura del río Cibuco y a 4.8 km río arribade la desembocadura del río de La Plata (TorresGonzález y Díaz 1984). En el río Grande de Manatí,la cuña de agua de mar puede penetrar 10.9 km adescarga cero (Gómez Gómez 1984). La distanciaque penetra la cuña es proporcional al nivel del mar

y de proporción inversa a la descarga de agua dulcede los ríos.

Acuíferos

La zona caliza del Norte contiene dos de losacuíferos más productivos de la isla. El acuíferosuperior se encuentra dentro de las CalizasAymamón y Aguada y de los depósitos aluviales dela costa. El acuífero inferior ocurre dentro de variosmiembros de la Formación Cibao y la Caliza Laresy está confinado en la parte cerca de la costa. Launidad confinante está semiconfinada en la zonametropolitana de San Juan. El acuífero más bajoadquiere su mayor grosor y transmisividad en laparte norte-central de la isla en la región deBarceloneta (figura 19). Se desconoce la distanciade la extensión del acuífero inferior al oeste del ríoGrande de Arecibo (Rodríguez Martínez 1995).Estos dos acuíferos cubren un área de 1,761 km2, esdecir, un 19.7 por ciento del área de Puerto Rico, yrepresentan el 64 por ciento del total del área de losacuíferos de la isla (Molina Rivera 1997). Larelación entre los depósitos aluviales de la zonacaliza del Sur y sus aguas subterráneas no está tandefinida como lo está en la zona caliza del Norte.

TABLA 6. Valores de transmisividad para algunas unidades del acuífero calizo de la costa norte (TorresGonzález y Wolansky 1984). La Formación San Sebastián no forma acuíferos.______________________________________________________________________________________Unidades Geológicas Acuíferos Asociados Transmisividad (m2/d)

Depósitos aluviales No confinado 93 a 4645Formación Camuy No confinado 93 a 279Caliza Aymamón No confinado 465 a 4645Caliza Aguada No confinado 186 a 1858

Formación Cibao No confinado en los afloramientos,confinado en los buzamientos bajos 279

Caliza Lares No confinado en los afloramientos,confinado en los buzamientos bajos 929

Formación San Sebastián No es un acuífero ---


FIGURA 20. Reacción del nivel freático a la precipitación en la zona de Dorado (Troester 1999).

El acuífero de la costa norte se caracteriza porgrandes variaciones en la conductividadhidráulica, tanto lateral como vertical (tabla 5). Sehan calculado valores tan altos como de 2,042 m/dy tan bajos como de 0.04 m/d para el acuífero de lacosta norte (Giusti y Bennett 1976). Sin embargo,la conductividad hidráulica promedio de la unidadhidrogeológica disminuye con la profundidad(tabla 5).

La transmisividad también varía mucho en lafranja kárstica (tabla 6). Los acuíferos aptos paraabastos de agua deben tener una transmisividad de1,296 m2/d o más (White 1988). En el acuíferoAymamón, se han registrado valores detransmisividad mayores de 185,800 m2/d dondeexisten condiciones localizadas de cavernas (TorresGonzález 1985). En el acuífero superior los valoresde transmisividad varían desde 18.6 a más de 26,012m2/d y en general son más altos en la zona entre elrío de La Plata y el río Grande de Arecibo, dondelos valores han superado 9,290 m2/d en seis lugares(Rodríguez Martínez 1995).

Los valores de transmisividad más altoscalculados para el acuífero inferior son los de la zonanorte-centro de Puerto Rico donde la Caliza Lares yel miembro de la Caliza Montebello de la FormaciónCibao tiene valores que alcanzan 46.5 y 334 m2/d,respectivamente (Rodríguez Martínez 1995).

El acuífero de la costa norte recarga medianteinfiltración de precipitación directa y corrientescolgadas. En las zonas de mogotes, es muy limitadala recarga mediante infiltración directa a través delos depósitos de la arena de manto o la superficie decaliza cementada. La recarga se debe principalmentea la escorrentía durante sucesos significativos deprecipitación (Troester 1999). La escorrentíasuperficial de los mogotes fluye rápidamente hacialos puntos de absorción y las zanjas de disoluciónalrededor de la base del mogote y recarga el acuífero.La escorrentía en los valles entre los mogotestambién fluye hacia los sumideros y recarga elacuífero de esa manera. Los niveles de agua en lospozos de la región de los mogotes responden deinmediato a los sucesos de precipitación (figura 20).Los cálculos de recarga neta varían desde 0 a 495


RECUADRO 10. Distrito de Riego de Isabela.

En 1928, se construyó una represa en el río Guajataca para formar el embalse de Guajataca como partedel Distrito de Riego de Isabela (figura B10-1). El embalse de Guajataca, con una capacidad original de45.2 millones de metros cúbicos, es la única represa grande construida sobre substrato calizo y tiene lamenor pérdida de reserva debido a sedimentación entre las represas de la isla, un 0.1 por ciento al año(Morris y Fan 1997). El distrito de riego se diseñó y se construyó para regar los terrenos usados para laproducción de caña, pero fracasó debido a la pérdida excesiva de agua por medio de la infiltración (véaseel ejemplo 1, recuadro 14). Hoy día, el embalse y sus cauces asociados se usan como fuente de aguapotable. El agua se lleva a seis plantas de filtración con una capacidad total de filtración de 84,400 m3 aldía. Sin embargo, en 1938 se extraían 213,700 m3/d del embalse. La pérdida de agua debido a la infiltraciónpor la caliza porosa continúa hasta hoy, desde la construcción del embalse. En mayo de 1998, el embalsellegó a un nivel de estiaje crítico, lo cual creó una escasez de agua para unas 250,000 personas en losmunicipios de San Sebastián, Isabela, Aguadilla, Aguada, Moca y Rincón.

mm/a y el promedio es de unos 150 mm/a en toda laextensión del acuífero (Troester 1999). Para laszonas de mogotes de drenaje interno, estos valoresvarían desde 250 a 495 mm/a.

El acuífero de la costa norte se subdividió enseis regiones principales definidas por losprincipales ríos subaéreos. Se calculó el caudal totaldel agua subterránea para todo el acuífero de la costanorte usando los valores de conductividadhidráulica, el grosor del acuífero y los gradientes decarga en cada región (tabla 5). Se calculó la descargaen unos 0.47 Mm3/d [millones de m3 al día] ó 124mgd. Este es el caudal en toda la zona de formacionescalizas, pero en particular, el caudal de base de losríos, los arroyos y los manantiales y de la percolaciónhacia el mar o las zonas cenagosas. La región decaño Tiburones provee más del 50 por ciento de ladescarga total en el acuífero de la costa norte y lesigue la región Vega Baja–Manatí. La condiciónprincipal del predominio de la región del cañoTiburones es la conductividad hidráulicarelativamente alta, 163 m/d, del acuífero superioren la Caliza Aymamón. La importancia relativa dela región Dorado–Vega Baja aumenta cuando seexpresan los valores del caudal en función del anchodel acuífero (tabla 5).

Giusti (1978) revisó estos números y redujo lacantidad calculada de la descarga del acuífero a unos0.40 Mm3/d ó 105 mgd. La reducción se debió aque los valores de conductividad hidráulica que seusaron eran menores en comparación con los que se

detallan en la tabla 5. El balance promedio hidrológicopara la franja kárstica según Giusti (1978) era de1,550 mm de precipitación, 1,100 mm deevapotranspiración y 650 mm de descarga al océano.Este balance tiene un déficit de 200 mm, que secompensa con escorrentía desde la serranía. En lostres balances de la figura 17 se ilustra la variacióndentro de la región. Los valores de los balances secalcularon a la mejor precisión posible e iráncambiando a medida que se desarrolle la investigacióna largo plazo. Giusti y Bennett (1976) tambiéncompararon los valores del balance hidrológico paralas cuencas de substrato volcánico con las desubstrato calizo (tabla 7). El almacenaje de aguasubterránea y los caudales de base de los ríos tiendena ser mayores en las zonas de substrato calizo queen las de substrato volcánico. Los valoresaparentemente anómalos para caño Tiburones sedebieron a las modificaciones artificiales hechos asu drenaje en los proyectos de reclamación. El haberbajado el nivel freático por debajo del nivel del marha causado la infiltración de agua de mar en elacuífero de agua dulce.

El sector menos desarrollado del acuífero de lacosta norte en función de bombeo es el tramooccidental entre el río Camuy y Aguadilla (Tucci yMartínez 1995). En esta región, el agua subterráneaes profunda y en vez del acuífero el agua que se usaproviene de un embalse, el lago Guajataca (recuadro10). El acuífero inferior de la región es fragmentadoy no muy productivo. El acuífero superior es másaccesible, aunque no se utiliza extensamente. El


FIGURA 21. Diagrama de Piper queilustra la tendencia general de lacomposición química del aguasubterránea según las muestrastomadas en la zona de Dorado(Troester 1999).

FIGURA 22. Corte transver-sal del acuífero en el áreade Dorado, donde sedestaca la mezcla de aguasalada y agua dulce,además de la variación delnivel freático en losdiversos estratos calizos(Troester 1999).


FIGURA 23. Mapa de los humedales en Puerto Rico. Modificado de Del Llano (1988). Las líneasgruesas delimitan el área que se propone que se transfiera al dominio público.

agua subterránea fluye por la región desde la serraníadel sur hacia el norte y el oeste, y localmente hacialos arroyos. Una divisoria importante de aguasubterránea se extiende desde el sureste al noroestede la región y separa la vertiente hacia la franjakárstica de la vertiente hacia el río Culebrinas alsuroeste.

La región comúnmente conocida como elacuífero de Vega Alta, delimitada por el río Indio aloeste y río de La Plata al este (unos 13.7 km), estáubicada en el acuífero de la costa norte. Sepúlveda(1999) dividió este acuífero en cinco regionesfisiográficas: la serranía kárstica del sur, la mesetakárstica, los valles aluviales, el valle del karsocubierto de depósitos de arena de manto y la planiciecostera. La Ciénaga Prieta es parte integral delacuífero y es el principal cuerpo de agua superficialformado por el acuífero de Vega Alta. Antes de 1930aproximadamente 15 m3/s de agua subterráneadrenaba hacia la ciénaga, pero en 1995 el caudal erade 4 m3/s. Durante el mismo plazo, la superficiepotenciométrica de la costa disminuyóaproximadamente un metro (Gómez Gómez y TorresSierra 1988). Parte del acuífero de Vega Alta,subyacente al valle del karso de Vega Alta, fue

designado como sitio de Superfondo por la Agenciade Protección del Ambiente de Estados Unidosdebido a la presencia de compuestos volátiles,principalmente tricloroetileno, sustancia que se creeque es carcinógena para los humanos.

Román Más y Lee (1987) analizaron laevolución geoquímica de las aguas dentro delacuífero calizo de la costa norte (recuadro 3). Porlo general, el sulfato y el magnesio disueltos, el pHy los isótopos de carbono 13 aumentaron hacia lacosta. La cantidad total de carbono y calcioinorgánicos era menor dentro de las partes de aguadulce del acuífero. El dióxido de carbono se disuelveen el agua y reacciona con ella a medida que percolapor el suelo. La disolución de calcita le sigue a esteproceso a medida que el agua recarga el acuífero(figura B3-1). Como resultado de la precipitaciónde calcita y la disolución de yeso y dolomía, eldióxido de carbono puede desgasificarse a medidaque el agua baja por el gradiente del acuíferoartesiano. En el acuífero superior, la continua recargade aguas saturadas de ácido carbónico mantiene ladisolución de los minerales carbonatados. La mezclade agua dulce y agua de mar con el agua subterráneadomina la composición química cerca de la costa.


El agua del acuífero inferior es dulce en granparte de la zona, pero salobre en algunas partes cercade San Juan y Guaynabo. La calidad del agua delos dos acuíferos de la costa norte es bastante similar(Zack y otros 1986). La concentración de sólidosdisueltos aumenta a lo largo del gradientehidráulico. En general, la concentración es menorde 500 mg/L, pero se aproxima a esa relación en laszonas donde hay intrusión de agua de mar, el puntoen el cual se afecta su idoneidad para el riego y usode abasto público. La concentración de nitratos esmenor del límite detectable y la concentración desulfatos es baja en comparación con los otrosacuíferos de la isla. Giusti y Bennett (1976)

observaron que la calidad de las aguas de los ríos essimilar a la de los acuíferos, en particular en el casodel caudal de base. Los diagramas de Piperdemuestran la manera en que a medida que el aguasubterránea fluye desde el acuífero superior haciael Océano Atlántico, las reacciones químicas delagua y los minerales del acuífero cambian lacomposición química del agua, lo cual resulta en unaumento en la concentración de sólidos disueltos.El agua subterránea en el acuífero cambia de unasolución de bicarbonato de calcio en las áreas derecarga a una solución de cloruro de sodio cerca dela costa (figura 21), resultado de haberse mezcladocon el agua de mar (figura 22). Los cambios en el

TABLA 7. Reservas de agua subterránea, caudal de base y extensión de descarga de las cuencashidrográficas en los terrenos volcánicos y calizos. (Giusti y Bennett 1976). Celdas vacías = no haydatos disponibles.________________________________________________________________________________________

Cuencas Reserva de Agua Caudal de Base Área de DrenajeHidrográficas Subterránea (cm) (m3/s.km2) (km2)

Terreno Volcánico

Alto Río Guajataca 10.2 0.012 8.3Alto Río Camuy 0 0.016 19.7Río Criminales -15.2 0.021 11.7Alto Río Tanamá 5.1 0.019 47.7Río Grande de Arecibo más abajo de Dos Boca 5.1 - 429.3Río Cialitos 12.7 0.012 44.0Alto Río Grande de Manatí 12.7 0.010 331.5Río Unibón -20.3 0.016 13.7Alto Río Cibuco 12.7 0.012 39.1Río Mavilla -45.7 0.023 24.6

Terreno Calizo

Quebrada Los Cedros 53.3 - 37.8Río Guajataca hasta el lago Guajataca 22.9 - 78.7Río Guajataca hasta el océano 25.4 0.007 76.4Bajo Río Camuy 2.54 0.008 169.9Bajo Río Tanamá 28.0 - 101.5Bajo Río Grande de Arecibo 63.5 - 76.1Cauce sur (dos lugares) 22.9 <0.0001 53.4Desembocadura del caño Tiburones 182.9 0.051 46.4Bajo Río Grande de Manatí -20.3 0.011 173.5Desembocadura de la lagura Tortuguero 5.1 0.016 43.5Bajo Río Cibuco -7.6 0.006 170.2Río Lajas -22.6 0.008 21.8


FIGURA 24. Diagrama esquemático que ilustra la complejidad de la red de conductos del manantial SanPedro (Rodríguez Martínez 1997). Este sistema de cavidades queda en la cuenca del río Grande deArecibo.

nivel freático a lo largo del corte transversal delacuífero ilustrados en la figura 22 reflejan loscambios en la conductividad hidráulica de los varioselementos de la caliza (Troester 1999). A medidaque cambia la conductividad hidráulica, cambian lamezcla del agua y los componentes químicos de lacaliza, afectando así su calidad.

Embalses, Lagunas, Charcas y Humedales

La zona caliza del Norte comprende muchostipos de embalses, lagunas, charcas y humedales(figura 23) que varían en tamaño desde el caño

Tiburones y el lago Guajataca, respectivamente elhumedal y el embalse más grandes de la región, hastamicro-humedales al pie de los mogotes o pequeñascharcas en los valles entre los mogotes. La salinidadde estos sistemas varía grandemente también, desdemanglares salobres hasta estuarios mixtos de aguadulce y agua de mar y una laguna costera de aguadulce, la laguna Tortuguero. Años atrás, el cañoTiburones tenía un patrón hidrológico similar al dela laguna Tortuguero: lo alimentaba el acuífero delnorte y descargaba agua dulce al océano (Giusti1978).


El caño Tiburones es un cuerpo de aguasuperficial delimitado al oeste por el río Grande deArecibo y al este por el río Grande de Manatí; unos46.6 km2 se encuentran sobre la Caliza Aymamón.Los manantiales abundan a sus alrededores debidoa su situación debajo del nivel del mar. Losdepósitos superficiales son mayormente aluviales ysirven de lindero para el caño Tiburones. Encondiciones naturales, el caño Tiburones recibía lasescorrentías directamente del río Grande de Manatíy del río Grande de Arecibo. En las condicionesactuales, el caño Tiburones pierde casi toda laescorrentía afluente en los canales de desvío que seconstruyeron como parte de un plan de desarrolloagrícola. El volumen promedio de agua dulce quese bombeaba al océano era de aproximadamenteunos 3.15 m3/s. Antes del drenaje artificial del cañoTiburones, se descargaban unos 0.57 m3/s al océano.El nivel freático de este humedal descendió pordebajo del nivel del mar debido al constante bombeoy el humedal sufrió intrusión del agua de mar. (Zacky Class Cacho 1984). Hay intrusión salina hasta elcaño Tiburones por cuatro puntos principales de lacosta del norte, lo cual produce zonas de aguassalinas y salobres: al oeste de Punta Caracoles, aleste de Punta Las Tunas, al oeste de Palmas Altas yal este de Palmas Altas (Raúl Díaz 1973).

La laguna Tortuguero tiene un área de 2.24 km2,un volumen de unos 2.68 m3 y una profundidadpromedio de 1.2 m (Quiñones Márquez y Fusté1978). El sedimento del fondo tiene una profundidadpromedio de 2 m y su volumen es el doble de lasaguas de la laguna. El flujo anual de aguassuperficiales y subterráneas a la laguna es casi seisveces que el agua captada de la precipitación anual.La laguna descarga aproximadamente 20 Mm3/a alocéano. En 1975, la calidad del agua era excelente,de bajo contaje bacteriano. La laguna se conocetambién como un lugar excelente para la pesca.

Además del caño Tiburones y la lagunaTortuguero, la descarga del acuífero del norteproduce muchos otros humedales de la región, comopor ejemplo la región cenagosa costera entre Areciboy Dorado (Giusti y Bennett 1976). Los terrenoscenagosos de la región incluyen los humedales dearena blanca en los alrededores de la lagunaTortugero, que albergan una concentración inusitada

de especies endémicas de plantas, incluidas muchasplantas carnívoras muy raras. La descarga en estepaisaje ocurre tanto mediante rezumaderos como porpercolación. Giusti (1978) calculó que el 75 porciento de la descarga del acuífero ocurrió tierraadentro de los humedales y de ahí las aguas fluyeronal océano por la laguna Tortuguero y el cañoTiburones. El restante 25 por ciento de la descargadel acuífero fluía directamente al lecho del océanoa una zona de unos pocos cientos metros de ancho.Los humedales costeros se caracterizan por elbalance hidrológico ilustrado en la figura 17 C.

Manantiales y Cascadas

Por toda la franja kárstica (figura 16) abundanlos manantiales de diversas formas, muchos de loscuales se manifiestan como cascadas que brotansobre los riscos. Estas cascadas se usanintensivamente para propósitos recreativos, sobretodo a la orilla de las carreteras. Los manantiales sehan clasificado con respecto a su origen, litología,descarga, temperatura, y variabilidad: tiposvolcánicos, de diaclasa, depresión, contacto,artesiano, tubular o de fractura (Guzmán Ríos 1983).En Puerto Rico hay ejemplares de la mayoría deestos tipos. Rodríguez Martínez (1997) clasificó67 manantiales en 2 grupos en función de su reaccióna la precipitación: manantiales de tipo difuso, conpoca o ninguna reacción a la precipitación ymanantiales de tipo conductivo, que presentan unareacción fuerte a la precipitación. Los manantialesOjo de Agua en Vega Baja, Mameyes en Manatí yMackovic en Vega Alta son manantiales difusos. Losmanantiales Maguayo en Dorado, Ojo de Guillo enManatí y San Pedro en Arecibo son del tipoconductivo.

En la franja kárstica no hay manantiales deprimer o segundo orden, es decir, los que tienencaudales de base mayores de 2.8320 y 0.2832 m3/srespectivamente. Sin embargo, se han medidodescargas tan altas como de 1.7295 m3/s luego desucesos de precipitación (Rodríguez Martínez 1997).Rodríguez Martínez (1997) encontró 10 manantialesde tercer orden (caudal de base de 0.028 a 0.2832m3/s), 4 de cuarto orden (0.0062 a 0.0282 m3/s), 14de quinto orden (0.0006 a 0.0062 m3/s), 19 de sextoorden (0.00005 a 0.0006 m3/s), 6 de séptimo orden


FIGURA 25. Las principales asociaciones de plantas de los valles costeros del Norte de Puerto Rico y lasconjeturas sobre sus relaciones sucesionales (Gleason y Cook 1926). El diagrama está organizado concuatro líneas de sucesión que convergen en el sistema de culminación “Bosque de suelo de playa” en elcentro. Las sucesiones que se originan en agua dulce son hidrárquicas, en agua salada son halárquicas,en bosques húmedos son mesárquicas y en playas y dunas son xerárquicas.

(0.00001 a 0.00005 m3/s) y 14 de octava orden (caudalde base de unas pocas gotas por segundo). Algunosde los manantiales de octavo orden podrían estarsecos y presentarse solamente después de un sucesode precipitación; de otra manera quedan comocharcas estancadas casi circulares.

La mayoría de los manantiales principales dePuerto Rico están en la región caliza y se asociancon las unidades carbonatadas de la secuencia delTerciario medio de la franja kárstica, salvo por lasFormaciones Camuy y San Sebastián (RodríguezMartínez 1997). Los manantiales drenan las partesno confinadas tanto del acuífero superior como delinferior. Los de la parte no confinada del acuíferoinferior suelen nacer de las áreas de afloramientode la Caliza Lares y del Miembro Calizo Montebellode la Formación Cibao. Los que surgen de la parte

no confinada del acuífero superior nacen tanto delos afloramientos como de las áreas costerassubterráneas de las Calizas Aguada y Aymamón. Nose sabe de ningún manantial que nazca de la parteconfinada del acuífero inferior (Rodríguez Martínez1997).

Al parecer, el factor controlador principal de laocurrencia de los manantiales en la franja kársticaes el contraste de permeabilidad entre unidadesgeológicas del karso. El agua subterránea que fluyeen los afloramientos de los acuíferos superiores einferiores parece estar muy controlada por lasfracturas y por consiguiente, la mayor parte de losmanantiales en estas zonas parecen ser del tipoconductivo. El agua subterránea que fluye por lasáreas centrales de los valles y las áreas más costerasdel acuífero superior al parecer ocurren en zonas


FIGURA 26. Curvas de valores de importancia de los rodales de bosque en las zonas geoclimáticas dePuerto Rico, volcánicas muy húmedas (El Verde), kársticas húmedas y muy húmedas (río Abajo,Cambalache) y kárstica seca (Guánica, Mona). Los datos se pueden obtener de A.E. Lugo.

permeables discontinuas tanto en el plano verticalcomo el plano lateral que pudieran estar conectadaspor fracturas, y como resultado los manantiales quebrotan son principalmente del tipo difuso (RodríguezMartínez 1997). La figura 24 ilustra la complejidaddel sistema de drenaje subterráneo que alimenta losmanantiales. Miles de manantiales en la zona calizadel Norte descargan cerca de la costa. En la regiónoeste de la zona caliza del Norte, desde el río Camuyhasta Aguadilla, se han registrado tres manantialesen el mar cerca de la costa y unos cuantos quedescargan en la costa (Tucci y Martínez 1995). Secalcula la descarga al mar entre 0.11 a 1.02 m3/s,una cifra mayor al consumo por bombeo (0.08m3/s) y que se aproxima al volumen de percolacióna los arroyos (1.22 a 1.76 m3/s). La descarga totalde algunos de los manantiales de la franja kársticapuede ser tan alta como de 0.08 Mm3/d, es decir 20mgd (Rodríguez Martínez 1997).

Los manantiales que descargan en los ríos brotande los riscos—a veces como cascadas— o surgende los depósitos aluviales, y la mayoría descarga enlas laderas al oeste de los ríos, lo cual sugiere que elpatrón se debe a la inclinación hacia el este de lasformaciones (Giusti y Bennett 1976). Sin embargo,se conocen algunos manantiales que descargan enla ribera este de los ríos, lo cual indica que lainclinación hacia el este no es el único factordeterminante de la orientación de la descarga de losmanantiales en la costa del norte (RodríguezMartínez 1997). Esto se explica por la orientaciónde los conductos kársticos a medida que traspasenlos varios niveles de saturación hidrológica en losestratos geológicos. Los manantiales en la planiciealuvial del río Grande de Arecibo suplementan ladescarga de agua del río. Uno de ellos, el manantialde San Pedro, aporta 32,551 m3/d, es decir, 8.6 mgd(Quiñones Aponte 1986).


FIGURA 27. Representación gráfica del número de especies de árboles por rodal y la densidad deárboles por rodal. Los bosques secos son de la caliza del sur, mientras que los bosques húmedos son dela caliza del norte. Los bosques muy húmedos volcánicos son de la Sierra de Luquillo. La relaciónentre la cantidad de especies de árboles en un rodal (y) y la densidad de los árboles (x) y la cantidad deespecies de árboles por miles de individuos (y’) se describe con regresiones o se obtiene de éstas. Paralos bosques muy húmedos en roca volcánica-y = -43.78 + 30.89*LOG(x) donde r2= 0.84, n = 19 e y’ =49. Para los bosques húmedos y muy húmedos en el karso-y = 113.79 + 20.01*LOG(x) donde r2=0.37, n= 39 e y’ = 46. Para los bosques secos en el karso-y = -30.27 + 24.95*LOG(x) donde r2= 0.52,n = 26, e y’ = 45. Para otros bosques en Puerto Rico-y = -20.75 + 20.46*LOG(x) donde r2= 0.46, n =40, e y’ = 41. Para todos los bosques en conjunto-y = -21.85 + 22.16*LOG(x) donde r2= 0.50, n = 124e y’ = 44. La línea de regresión es para todos los bosques. Las líneas de regresión para los tiposindividuales de bosque tienen una pendiente levemente más marcada. Los datos se pueden obtener deA.E. Lugo.


Los parámetros de la calidad del agua demanantial tienden a reflejar los valores observadosen las aguas subterráneas. Rodríguez Martínez(1997) encontró diferencias entre la calidad de aguaentre los manantiales conductivos y difusosrelacionadas con el comportamiento hidrológico deéstos. Los manantiales conductivos se comportancomo arroyos superficiales en reacción a los sucesosde precipitación. Como resultado de esto, la calidaddel agua también presenta variaciones a corto plazo.La descarga de los manantiales difusos cambia muypoco después de los sucesos de precipitación y lacalidad de agua de éstos reflejaba la de los acuíferosque drenaban. La temperatura del agua varía entre22.5 a 28.0o C. La conductancia específica varíaentre 289 a 4,000 microsiemens por cm, aumentandoa medida que se acerca a la costa, y el pH variabaentre 6.9 a 7.8. El calcio, el sodio, el bicarbonato yel cloruro son las especies iónicas principales en lasaguas de manantial. El tipo principal de agua es elbicarbonato de calcio y los secundarios son elcloruro de bicarbonato de calcio y el cloruro debicarbonato de sodio. Con la excepción delmanantial Ojo de Guillo, la calidad de agua medidaen función de conteos bacterianos no ha variado enla franja kárstica desde 1983. En el sector Luis Pérezen Arecibo, los contajes de bacteria han alcanzadovalores tan altos como de 35,000 y 27,000 coloniasde coliforme fecal y estreptococo fecal,respectivamente, por 100 mL (Rodríguez Martínez1997).

DIVERSIDAD ECOLÓGICA

La variedad de formaciones y condicioneshidrológicas de la región del karso influyen en lavariedad de sistemas ecológicos que allí seencuentran. Además, dieciocho (18) zonasgeoclimáticas están representadas en la zona delkarso (figura 4, tabla 2) y son responsables de ladiversidad de sus ecosistemas. Los diferentes tiposde ecosistemas van desde los marinos y estuarinosa los terrestres y de agua dulce. Una zona costerade alto nivel energético con playas rocosas yarenosas, farallones, cavidades marinas, dunas dearena y aguas costaneras marinas representan elambiente marino costero. El ambiente estuarino estárepresentado por estuarios ribereños, manglares decuenca y de baja salinidad protegidos detrás de las

dunas de arena y el humedal herbáceo mayor en laIsla, el caño Tiburones. Los sistemas de agua dulceincluyen la laguna Tortuguero, localizada a pocosmetros del océano; manantiales, algunos de loscuales descargan al mar; charcas; lagos artificialesy pequeños humedales, algunos con magníficaspalmas reales, que aparecen en la base de losmogotes y a lo largo de intrusiones superficiales delacuífero. La vegetación diversa que crece en lasblancas arenas de la costa, los bosques kársticos conuna de las diversidades más ricas de árboles en laIsla y los sistemas ecológicos asociados a lascavidades y los sumideros componen el ecosistematerrestre.

Vegetación Terrestre

Gleason y Cook (1926) desarrollaron unesquema sucesional para la vegetación de la costanorte de Puerto Rico (figura 25). Aún cuando no seha podido demostrar que estas interaccionessucesionales ocurren, este marco conceptual ofreceuna perspectiva general de utilidad con respecto alos principales tipos de vegetación de esta región.En este trabajo prestamos mayor atención a losbosques de las lomas, pero al final de esta secciónse ofrece un breve resumen de los otros tipos devegetación identificados por Gleason y Cook (1926).

Los bosques kársticos en Puerto Rico,independientemente de las condiciones de lluviaprevalecientes, comparten características comunesincluyendo su fisonomía y las características de sushojas. Los bosques de karso se caracterizan porárboles de poco diámetro, alta densidad de árbolesy hojas escleromorfas. Los rodales tienden aevidenciar condiciones de sequías frecuentes. Aúnen la zonas húmedas y muy húmedas de la franjakárstica, los bosques tienen una gran proporción deespecies de árboles deciduos y muestran un altogrado de escleromorfismo (Chinea 1980). Estoprobablemente se debe a la rapidez de la escorrentíay a la percolación del agua de lluvia, así como albajo nivel de almacenamiento de agua en terrenossuperficiales, aunado a los efectos de la abundanteluz solar y los vientos en la vegetación. En la zonaseca kárstica del Sur, las tendencias son aún másmarcadas debido a una mayor precipitación que varíamás según la estación.


FIGURA 28. Curva deespecies-área para losbosques de Puerto Rico(Lugo, en imprenta).

FIGURA 29. Ordenaciónde los principales tiposde bosques en losmogotes de la franja delkarso (Chinea 1980).


Los bosques kársticos comparten muchascaracterísticas con otros bosques de la isla. Todostienen doseles parejos con pocos árboles emergentes.Esta es una respuesta adaptativa a los vientos fuertesy las tormentas periódicas que eliminan las copas ylos ganchos emergentes que pueden desarrollarseentre sucesos de este tipo. Todos los bosques isleñoscomparten una marcada dominancia de especies(figura 26). Usualmente un máximo de cincoespecies dominan los rodales al representar cercadel 50 por ciento de la densidad de los árboles y delárea basal total del rodal, valores que al combinarserepresentan el valor de importancia de las especies.El resultado es que unas pocas especies dominantesy un gran número de especies raras caracterizan losrodales. Lugo (1991) atribuyó esta alta dominanciaa perturbaciones infrecuentes de gran escala comoson los huracanes.

El número de especies por número de tallos(figura 27) y el número de especies por unidad deárea (figura 28) también son relativamenteuniformes en todos los bosques en Puerto Rico. Entodos los rodales estudiados se encontraron 44especies de árboles por cada 1,000 individuos. Larelación entre la riqueza de especies y la densidadde tallos es relativamente débil (r2=0.37) debido ala gran variabilidad de riqueza de especies en losbosques kársticos. Sin embargo, el contaje mayorde especies de árboles por 0.1 ha se encontró en unbosque kárstico del norte, mientras que los bosqueskársticos del sur exhibían el mismo patrón y curvade especies por área que los bosques húmedos deorigen geológico volcánico (figura 28).

Los bosques kársticos también se caracterizanpor una distribución de grupos de árboles, que sedebe a la naturaleza del terreno en el cual sedesarrollan. Los árboles crecen mejor en suelosprofundos, los cuales son escasos en el karso, dondeabundan los afloramientos rocosos que limitan loslugares donde pueden establecerse los árboles. Dehecho, semillas de especies como Plumeria alba6

en la zona kárstica del sur, pueden germinar sobresuperficies rocosas, lo cual sugiere una adaptaciónextrema a substratos rocosos superficiales. El

crecimiento de los árboles en las grietas y en suelosprofundos les brinda una ventaja para protegerse delos fuertes vientos y de los huracanes. Los árbolesde raíces profundas pueden soportar vientos muyfuertes, perdiendo sólo las hojas y algunos ganchos.Luego del paso de un huracán, en los bosques delkarso se encuentran pocos árboles totalmentedesarraigados, con excepción de aquellos que sehabían establecido en suelos rocosos o arenosossomeros. Debido a las limitaciones impuestas porlos suelos, los árboles en los bosques kársticos porregla general son más bajos que los de bosques deorigen volcánico con igual cantidad de lluvia perocon suelos más profundos.

La característica más importante de los bosquesdel karso es quizás la más difícil de detectar. Losbosques del karso exhiben numerosos gradientes enestructura vegetal, fisonomía y composición comoresultado de la variedad de gradientes ambientalesy topográficos en la región. Chinea (1980) describióun gradiente de lluvia de este a oeste, producto delos efectos de los vientos alisios, en el cual la lluviadisminuía del este hacia el oeste, y otro gradientede norte a sur, producto de la topografía, en el cualla lluvia aumentaba de norte a sur según la elevación.La exposición al viento también establece dosgradientes dentro de los mogotes: una mayorexposición al viento en las laderas del noreste ymenor en las del suroeste y vientos más fuertes enlas cimas que en las faldas de los mogotes. Lascaracterísticas de los suelos reflejan suelosprofundos y fértiles en los valles y suelos llanos,rocosos e infértiles en las cimas de los mogotes ylas laderas exhiben características edáficasintermedias.

La reacción vegetativa a estos gradientesambientales es compleja en parte porque se requieretomar en cuenta los efectos de usos de terrenoshistóricos, edad, elevación y tamaño de los rodalesforestales (Rivera y Aide 1998). Sin embargo,Chinea (1980) realizó estudios de ordenación a nivelde un solo mogote así como con varios mogotes, ala vez que controlaba algunas de estas variables.Encontró que el área basal de especies individualesvariaba a lo largo de una distribución normal cuandose ordenaban los gradientes de categorías xéricas amésicas. Sus hallazgos indicaron que algunas

______________6Conservamos el nombre científico usado en las fuentesoriginales reseñadas.


TABLA 8. Estructura de la vegetación en la costa húmeda de arenas blancas de Dorado, Puerto Rico(modificado de Figueroa y otros 1984). Los datos son de árboles con un diámetro a la altura del pechode > 2.5 cm. El índice de complejidad se calculó para un área de 0.1 ha y es el producto de altura, áreabasal, densidad de árboles, número de especies y 10-3.________________________________________________________________________________________

Tipo de Especie Densidad de Árboles Área Basal Altura Índice deBosque (núm./0.1ha) (núm./ha) (m2/ha) (m) Complejidad

Secundario viejo 32 1880 41.6 19.7 493Secundario joven 19 1833 29.0 19.3 194Clusia-Zyzygium 11 3200 25.6 20.7 187Pterocarpus 7 1680 44.6 19.0 100Perturbado de dosel abierto 9 1000 21.8 17.0 33Palmar abandonado 5 1600 32.6 12.3 32

especies tuvieron su mayor índice de área basal encondiciones xéricas a la vez que otras en condicionesmésicas, y además, que a cualquier nivel de humedadse podían encontrar especies que lograban su áreabasal óptima. Chinea encontró que, tanto en losmogotes solos como en las agrupaciones múltiples,a medida que las condiciones se tornaban mésicas,se evidenciaba una reducción lineal en las especiesde hojas esclerófilas. Los valores variaron desdemás de 60 por ciento de especies con hojasesclerófilas en condiciones xéricas, hasta casi ceropor ciento bajo condiciones mésicas. En contraste,la altura de los árboles aumentó a lo largo del mismogradiente desde menos de 10 m hasta más de 25 m.

Los estudios de los bosques de la franja kársticase han concentrado en los mogotes, donde los rodalesse han clasificado utilizando numerosos criterios.Por ejemplo, Álvarez Ruiz y otros (1997) usaronedad, fisonomía y usos de terrenos para clasificarlos rodales; Beard (1949, 1955) usó sólo fisonomíay Dugger y otros (1979) usaron las posicionestopográficas, valles, pendientes y cimas. Losbosques de la franja kárstica son muy diversos encuanto a la composición de especies y fisonomía.Utilizando técnicas de ordenación, Chinea (1980)identificó tres tipos de bosques en la franja kárstica:el bosque mésico, arboledo seco y arboledo mixto(figura 29). Chinea también identificó comobosques de riscos a un tipo vegetativo topográficocompuesto por la vegetación en los bordes de losriscos.

Los bosques mésicos se encuentran en la basede los mogotes. Estos tienen un dosel cerrado de25 a 30 m de altura, especies siempreverdes de hojasmesófilas, una segunda capa de árboles de grandeshojas entre 15 a 20 m de altura y un sotobosqueentre 5 a 10 m de altura y un suelo cubierto deherbáceas y plántulas. Especies muy comunes eneste tipo de bosque son Dendropanax arboreus (palode pollo) y Quararibea turbinata (garrocho).

El arboledo seco se encuentra en las pendientesy cimas expuestas. De dosel deciduo, los árbolesalcanzan alturas de 16 a 18 m. Las hojas sonesclerófilas y varían en tamaño desde micrófilas amesófilas. El sotobosque contiene arbustos ypequeños árboles con hojas siempreverdes. Lostamaños de las hojas fluctúan desde nanófilas amacrófilas y la mayoría son esclerófilas. Algunasespecies comunes son Coccoloba diversifolia(uvilla) y Bursera simaruba (almácigo). El arboledomixto es una combinación de los dos tipos anterioresy se encuentra en lugares intermedios entre losprotegidos y los expuestos. Puede encontrarse enla parte baja de las pendientes o en las cimas,dependiendo del aspecto.

El arboledo de riscos se encuentra en los bordesde los precipicios donde ocurren cambios muyabruptos en la elevación. Los árbolesestranguladores, intolerantes a la sombra ysiempreverdes, dominan este tipo de vegetación; susraíces especializadas les permiten obtener agua y


nutrientes desde muy lejos. Las especies dominantesson del género Clusia e incluye Clusia rosea (cupey).Esta asociación resulta conspicua por sus sistemasde raíces colgantes en los lados de los riscos, visiblescuando se viaja a lo largo de las carreteras viejasque atraviesan los valles de los mogotes. Debido aque las carreteras y autopistas modernas suelencortar por medio de los mogotes este tipo vegetativoya no es visible.

Los bosques de los llanos se talaron para finesagrícolas en la temprana colonización de PuertoRico, por lo cual resulta muy difícil reconstruir sucomposición y estructura original. Se cree que losbosques de los ricos suelos aluviales de la costa norteeran de los más majestuosos de la Isla. Un tipo debosque que sobrevivió en las llanuras fue el bosquede arenas blancas silícicas, descrito inicialmente porGleason y Cook (1926). Un estudio realizado en1980 de los rodales originalmente visitados porGleason y Cook (Figueroa y otros 1984) ilustró lacomplejidad de la estructura y composiciónvegetativa —resultado de los usos históricos delterreno— y las variaciones en topografía y tipos desuelos. Figueroa y otros (1984) estudiaron un áreade 39.5 ha e identificaron seis tipos de vegetaciónbasándose en la fisonomía y la edad (tabla 8). Deéstas, el rodal de bosque secundario más viejo resultóser el más parecido en composición al bosqueoriginal de la región. Especies tales como Manilkarabidentata (ausubo), Lonchocarpus latifolius(retama) y Pisonia subcordata (corcho blanco)formaban rodales de hasta 19.7 m de altura con unariqueza de especies de 32 especies/0.1 ha. Seobservaron dos especies en peligro de extinción en1980: Cassia mirabilis, una especie herbáceaendémica y Ficus stahlii (jagüey), un árbol.

Lugo (inédito) encontró que los bosques delkarso tienen una gran productividad primaria,árboles de rápido crecimiento y una rápidaregeneración y sucesión luego de sufrirperturbaciones. Rivera (1998) estudió la sucesiónen la franja kárstica y encontró que el uso históricode los terrenos afectaba el patrón de regeneración yla dinámica de los rodales por largos años. Losbosques recuperados de pastizales abandonadostenían una mayor diversidad de especies leñosas encomparación con los de los cafetales abandonados.

También tenían una mayor densidad de árboles peroun área basal similar (Rivera y Aide 1998). Lacomposición y la dominancia de especies tambiénera diferente en los pastizales y los cafetalesabandonados. Guarea guidonia era la especiedominante en las plantaciones cafetalerasabandonadas y es la especie que se utiliza paraproveer sombra al café. Una especie exótica,Spathodea campanulata, dominaba los bosquessurgidos de la recuperación de pastizalesabandonados. La tasa de sucesión era rápida ysimilar en los rodales de ambos tipos de bosques yse aceleraba con la dispersión de semillas por losmurciélagos.

A lo largo de la costa norte de Puerto Rico se dauna compleja vegetación costera, tanto en las dunascomo en la playa. Esta vegetación es controladapor las duras condiciones ambientales de la zonacostera que incluyen suelos arenosos, niveles dehumedad bajos en el suelo, el efecto del salitre yuna alta frecuencia de vientos de gran velocidad.Como resultado, la vegetación es generalmenteescleromórfica, de baja estatura y muestra los efectosdel viento. En la playa arenosa totalmente expuesta,la vegetación está postrada, como por ejemploPhiloxerus vermicularis, o tiene las raíces en la partealta de la playa y se arrastran hacia el mar, tal comolo hacen Ipomea pescaprae y Sporolobus virginicus.Éstas dan paso a plantas formadoras de dunas talescomo Chamaesyce buxifolia, Diodia maritima yotras. Detrás de las plantas formadoras de dunas seencuentran los matorrales playeros, dominados porCoccoloba uvifera, especie que puede llegar a crecertan alta como un árbol cuando se encuentra en lasladeras de sotavento de dunas estables. A medidaque la presencia de la vegetación o la protección dela duna reduce los impactos del viento, el tamañode las plantas aumenta y eventualmente forma unbosque de dosel cerrado detrás de las dunas.

Humedales

Los humedales de agua dulce de la franjakárstica incluyen pantanos en la base de los mogotes,humedales forestados en la zona fluvial que incluyenebulliciones de manantiales y valles aluviales, asícomo humedales forestados o sin forestar en losvalles entre los mogotes. El factor que determina el


tipo de humedal es el hidroperiodo. Un hidroperiodomás largo favorece a los pantanos y uno más cortofavorece a los humedales forestados. Los helechosy las plantas emergentes macrófitas tales como laTypha son las especies dominantes en los humedalesno forestados. Las especies Pterocarpus officinalis(palo de pollo), Roystonea borinquena (palma real),Calophyllum brasiliense (maría), Bucida buceras(úcar) y Prestoea montana (palma de sierra)predominan en los humedales forestados. Laorquídea epífita endémica Epidendrum kraenzliniise encuentra en el bosque de Pterocarpus así comoel arbusto en peligro de extinción, Sabicea cinerea.

En los valles de la altura y en la base de losmogotes, los manantiales y los rezumaderos dictanel hidroperiodo. En la zona costera, las grandesdescargas del acuífero crean los humedales, comoes el caso del caño Tiburones y los humedales quecercan la laguna Tortuguero. En estos humedalescosteros, el hidroperiodo es generalmente más largoque en los valles de los mogotes por lo cual estándominados por ciénagas y son las extensionesmayores de estos ecosistemas en Puerto Rico.Gleason y Cook (1926) enumeraron las plantasacuáticas macrófitas comunes en estos humedales yque incluyen: Typha angustifolia, Mariscusjamaicensis, Phragmites phragmites y muchas otrasplantas acuáticas emergentes, flotantes ysumergidas. Debido a la abundancia de manantialesy rezumaderos, el mapa de los humedales en la zonakárstica del Norte muestra cientos de humedalespequeños diseminados entre los mogotes y otrasformaciones escarpadas, así como las áreas grandesde humedales en la zona costera y los valles aluvialesde los ríos principales (figura 23).

Estuarios

Los estuarios se forman donde el agua de marse mezcla con las escorrentías terrestres de aguadulce. Los manglares dominados por mangle rojo,Rhizophora mangle, siguen las intrusiones salinasque penetran río arriba por debajo de la descarga deagua dulce. Estos bosques se encuentran en la zonafluvial que se extiende por varios kilómetros tierraadentro, usualmente tan lejos como la cuña deintrusión salina penetra río arriba bajo la capa deagua dulce (Lugo y Cintrón 1975). Estos manglares,

denominados fluviales o ribereños, son de los másproductivos de la Isla. Además del mangle rojo, R.mangle, estos bosques contienen otras especies, enparticular, el mangle blanco, Laguncularia racemosay el mangle negro, Avicennia germinans. Los ríosaportan abundante agua fresca y nutrientes, factoresque contribuyen a la alta productividad de estosecosistemas.

El Océano Atlántico tiene un oleaje fuerte, dealto nivel energético, y por lo tanto los manglaresribereños no crecen a lo largo de esta costa, mientrasque sí lo hacen a lo largo de la costa sur, de bajonivel energético. Es decir, en la costa norte no crecenmanglares ribereños a lo largo de las playas ni seproducen islotes de manglares, como ocurre en lascostas del Sur. Los manglares en la costa norte crecenen la zona estuaria detrás de las dunas de arena y seconocen como manglares de cuenca. A diferenciade los manglares de cuenca de las costas áridas delsur de la Isla, los de la costa norte tienen bajasalinidad y debido a ello desarrollan una biomasasignificativa y una estructura arbórea de gran altura.

En Puerto Rico, los manglares detrás de lasdunas de arena se encuentran solamente en la costanorte. Las cuatro especies de mangles, R. mangle,A. germinans, L. racemosa y Conocarpus erecta(mangle botón) se encuentran en los manglares decuenca o cerca de éstos. Detrás de los bosques, elecosistema varía desde estuarino al de agua dulce amedida que se extiende tierra adentro. En esta zonade transición, se pueden encontrar matorrales delhelecho de mangle, Acrostichum aureum y especiesarbóreas tales como Annona glabra (corazóncimarrón) y P. officinalis. Detrás de los manglaresse desarrollan humedales forestados o sin forestarque pueden o no estar sujetos a los efectos de mareasy que surgen como respuesta al hidroperiodo.

LA FRANJA KÁRSTICA CONTIENERECURSOS NATURALES MUY VALIOSOS

Flora y Fauna Fósil

La franja kárstica ofrece una bonanza deoportunidades a los estudiosos de la paleontologíade Puerto Rico y el Caribe. Esta área ha producidohallazgos significativos desde el 1920 cuando


Hubbard (1923) produjo una lista de plantas fósilesrecolectadas del río Guajataca cerca de Lares.Charles Arthur Hollick confirmó y añadió datos aestos informes en sus publicaciones del 1924 y 1926,resumió todos estos informes y añadió una lista deplantas microfósiles del Terciario de la región deLares-San Sebastián, en su tomo sobre paleobotánicade Puerto Rico para el inventario científico de PuertoRico y las Islas Vírgenes (Hollick 1928). Las 88categorías o taxones de plantas enumeradas para estazona del karso han sido reconocidas como la mayorlista de flora macrofósil que ha sido producida parael Terciario entre todas las regiones del neotrópico(Graham 1996). Las investigaciones más recientesde la vegetación fósil de Puerto Rico se han centradoen el estudio de la paleopalinología, el estudio delpolen fósil. Graham (1996), presentó una reseñadetallada tanto de la macro como micropaleoflorade la región. Estos datos resultan muy importantesporque proveen una perspectiva evolutiva de la floraoriginal del karso, dada la gran destrucción sufridapor estos bosques desde la temprana colonizaciónprehispánica (Domínguez Cristóbal 1989a, b) y laconstante alteración humana posterior en esa región(Torres González y Wolansky 1984, Dopazo yMolina Rivera 1995).

La vida animal moderna de Puerto Rico es muydiferente a la que utilizaba las comunidades deplantas isleñas hace miles de años. Nuestroconocimiento de esta fauna depende de los fósilesrecuperados de las cavidades o de las rocas expuestasque abundan en la franja kárstica. Cuando losanimales terrestres mueren en los bosques tropicales,sus huesos se destruyen rápidamente por acción denecrófagos y de la meteorización, por lo cual noquedan huellas o fósiles que evidencien suexistencia. En la franja kárstica se han halladofósiles muy bien preservados de animales marinostales como los tiburones y los dugongos. El extintotiburón de grandes dientes, Carcharodon(Carcharocles) megalodon (Nieves Rivera 1999) delMioceno que se registró originalmente en la zonaneártica se encontró preservado en Isabela y otraszonas kársticas. Estos hallazgos destacan laimportancia del karso de Puerto Rico para elentendimiento de la historia natural de estasespecies. En tres lugares distintos del sistema decavernas del río Encantado se han visto dibujos

prehistóricos en las paredes y se han encontradoejemplares del dugongo (Caribosirenia tumeri yHalitherium antillensis), un pariente extinto de losmanatíes modernos. Las colecciones de estos fósilesse encuentran en el Instituto Smithsonian enWashington, D.C. donde se trabaja para completarla reconstrucción de una calavera completa de undugongo (Halton 1996).

Hay pocos fósiles de anfibios y reptiles. Pregill(1981) y Pregill y Olson (1981) discutieron elsignificado y la presencia de estos hallazgos deherpetofauna en el karso del Caribe y en particularlos de Puerto Rico. La mayor parte de estoshallazgos asociados con depósitos en las cuevasprobablemente representan residuos dejados porpájaros, mamíferos o fenómenos naturales. Se hanencontrado en los depósitos kársticos evidencia dela especie endémica Peltophryne lemur, SapoConcho de Puerto Rico, y de serpientes ya extintasdel género Leiocephalus (L. etheridge y L. oartitus)(Pregill 1981). Otros materiales fósiles aún sindescribir se encuentran en el Museo Nacional deEE.UU. y en el Museo Americano de HistoriaNacional (comunicación personal de Storrs Olson).

Los registros de muchos vertebrados terrestresya extintos se conservaron en las cavidades, dondelos huesos quedaban protegidos de los efectosdestructivos del sol y la lluvia. Las cuevas actuaroncomo tumbas naturales, conservando los huesos pordecenas o hasta cientos de miles de años. Estosrestos animales llegan a las cavidades de distintasmaneras: algunas cuevas tienen simas de granprofundidad, que sirven de trampas naturales y muyletales para los animales incautos; otras puedenservir de madrigueras y preservar sus ocupantesluego de su muerte. Los restos del PerezosoTerrestre, (Acratocnus odontrigonus, Anthony1916a) un endémico del tamaño de un perro y de laHutía Gigante (Elasmodontomys obliquus, Anthony1916a) parecen señalar que eran cavernícolas.

Otros restos de fósiles encontrados en las cuevaspueden ser residuos de alimentos llevados a lascuevas por los búhos; en algunas instancias, estosbolos podrían contener miles de pequeños huesos.Entre las aves endémicas ya extintas peropreservadas en las cuevas de Puerto Rico se


TABLA 9. Peces y crustáceos nativos que se encuentran en las aguas de la zona caliza del Norte dePuerto Rico. Las familias se presentan siguiendo el orden de García Ríos (1998). La informaciónsobre las especies incluyen observaciones personales y citas de literatura publicada que incluyen:Vélez (1967a), Erdman (1967, 1984), Aranda y otros (1979), Nevárez y Villamil (1981), NegrónGonzález (1986), González Azar (1992), Grana Raffucci (1993) y Bunkley Williams y Williams (1994).______________________________________________________________________________________________________________________Familia/Nombre Científico Nombre Común en Inglés Nombre Común en Español

PECES-OSTEICHTHYES

ELOPIDAEElops saurus Ladyfish Macabí

MEGALOPIDAEMegalops atlantica Tarpon Sábalo

ANGUILLIDAEAnguilla rostrata American Eel Anguila

OPHICHTHIDAEAplatophis chauliodus Toothy Eel Anguila dientona

CLUPEIDAEHarengula clupeola Scaled Sardine CascarúaOpisthonema oglinum Atlantic Thread Herring Machuelo

ENGRAULIDAEAnchoa lamprotaenia Longnose Anchovy BocúaAnchoviella perfasciata Flat Anchovy AnchoaCentragraulis edentulus Whalebone Anchovy Bocúa rabiamarilla

EXOCOETIDAEParexocoetus brachypterus Shortfin Flyingfish Pez volador

HEMIRAMPHIDAEHyporhamphus unifasciatus Halfbeak Babalú

BELONIDAEBelone raphidoma Houndfish AgujónStrongylura marina Atlantic Needlefish Agujón

POECILLIDAEPoecilia vivipara Top Minnow Gupi

SYNGNATHIDAECosmocampus brachycephalus Crested Pipefish Pez flauta crestadoOostethus brachyurus Oppossum Pipefish Pez canguroSygnathus dunckersi Pugnose Pipefish Pez flauta hocicudo

CENTROPOMIDAECentropomus ensiferus Swordspine Snook RóbaloCentropomus parallelus Little Snook RóbaloCentropomus pectinatus Tarpon Snook RóbaloCentropomus undecimallis Snook Róbalo

SERRANIDAEEpinephelus itajara Jewfish Mero batata

CARANGIDAECaranx latus Horse-eyed Jack Jurel ojónCaranx hippos Crevalle Jack JurelOligoplites saurus Leather Jacket CueriduroTrachinotus falcatus Permit PámpanoTrachinotus glaucus Palometa Palometa

LUTJANIDAELutjanus apodus Schoolmaster Pargo amarilloLutjanus cyanopterus Cubera snapper Pargo mulatoLutjanus griseus Grey snapper Pargo prietoLutjanus jocu Dog snapper Pargo dientónLutjanus synagris Lane snapper Arrayao


TABLA 9. Peces y crustáceos nativos que se encuentran en las aguas de la zona caliza del Norte de PuertoRico. Las familias se presentan siguiendo el orden de García Ríos (1998). La información sobre lasespecies incluyen observaciones personales y citas de literatura publicada que incluyen: Vélez (1967a),Erdman (1967, 1984), Aranda y otros (1979), Nevárez y Villamil (1981), Negrón González (1986),González Azar (1992), Grana Raffucci (1993) y Bunkley Williams y Williams (1994). (continuación).______________________________________________________________________________________________________________________Familia/Nombre Científico Nombre Común en Inglés Nombre Común en Español

GERREIDAEDiapterus plumieri Striped Mojara Mojarra EspuelúaDiapterus rhombeus Rhombold Mojarra MojarretaEucinostomus gula Silver jenny BlanquillaEucinostomus melanopterus Flagfin mojarra MojarraEucinostomus jonesii Slender mojarra Mojarra FinaGerres cinereus Yellowfin Mojarra Muniama

HAEMULIDAEConodon nobilis Barred Grunt BerracoHaemulon aurolineatum Tomtate MulitaHaemulon chrysargyreum Smallmouth Grunt CorocoroHaemulon sciurus Bluestriped Grunt BoquicoloraoPomadasys corvinaeformis Grunt ViejoPomadasys croco Burro Grunt Burro Viejo

SCIAENIDAEOphioscion adustus West Indian Croaker CorvinoStellifer stellifer Small Drum Guineílla

EPHIPPIDAEChaetodipterus faber Atlantic Spadefish Paguela

MUGILIDAEAgonostomus monticola Mountain Mullet DajaoJoturus pichardi Hognose Mullet Liza morónMugil curema White Mullet JarreaMugil liza Liza LizaMugil tricodon Fantail Mullet Liza abanico

SPHYRAENIDAESphyraena barracuda Great Barracuda Picúa

POLYNEMIDAEPolydactylus virginicus Threadfin Barbú

ELEOTRIDAEDormitator maculatus Fat Sleeper MapiroEleotris pisonis Spinycheek Sleeper MorónGobiomorus dormitor Bigmouth Sleeper Guabina

GOBIIDAEAwaous taiasica River Gopi SagaBathygobius soporator Frillfin Goby GobioEvorthodus lyricus Lyre Gobi GobioGobionellus boleosoma Darter Goby GobioGobionellus oceanicus Highfin Goby GobioGuavina guavina Goby GobioLophogobius cyprinoides Crested Goby GobioSicydium plumieri Sirajo Goby Chupapiedra/Setí

TRICHIURIDAETrichiurus lepturus Atlantic Cuttlassfish Machete

BOTHIDAECitharichthys spilopterus Bay Whiff Lenguado

TETRAODONTIDAECanthigaster rostratus Sharpnose Puffer TamborilSphaeroides greeleyi Caribbean Puffer Tamboril


TABLA 9. Peces y crustáceos nativos que se encuentran en las aguas de la zona caliza del Norte de PuertoRico. Las familias se presentan siguiendo el orden de García Ríos (1998). La información sobre lasespecies incluyen observaciones personales y citas de literatura publicada que incluyen: Vélez (1967a),Erdman (1967, 1984), Aranda y otros (1979), Nevárez y Villamil (1981), Negrón González (1986),González Azar (1992), Grana Raffucci (1993) y Bunkley Williams y Williams (1994). (continuación).______________________________________________________________________________________________________________________Familia/Nombre Científico Nombre Común en Inglés Nombre Común en Español

Sphaeroides spengleri Bandtail Puffer TamborilSphaeroides testudineus Checkered Puffer Tamboril

SOLEIDAEAchirus lineatus Lined Sole LenguadoTrinectes inscriptus Scrawled Sole Lenguado

CRUSTÁCEOSCOENOBITIDAE

Coenobita clypeata Hermit Crab CobitoATYIDAE

Atya innocous Shrimp Guábara/ChágaraAtya lanipes Sinuous-faced Shrimp Guábara/ChágaraAtya scabra Jonga serrei Shrimp Guábara/ChágaraMicratya poeyi Compressed-faced Shrimp Guábara/ChágaraXiphocaris elongata Long-faced Shrimp Chirpi

PALAEMONIDAEMacrobrachium carcinus Giant hand Shrimp BoquiguayoMacrobrachium crenulatum Pubescent-hand Shrimp Camarón de ríoMacrobrachium faustinum Pubescent-hand Shrimp Camarón de ríoMacrobrachium heterochirus Teeth-faced Shrimp Camarón de río

GRAPSIDAEAratus pisonii Small Elongated Crab Juey/Cangrejo de mangleGoniopsis cruentata Pentagonal-boddied Crab Juey/Cangrejo de mangleSesarma sp. Square-boddied Crab Juey/Cangrejo de mangle

OCYPODIDAEOcypode albicans Ghost Crab Cangrejo fantasmaOcypode quadrata Ghost Crab Cangrejo fantasmaUca burgersi Fiddler Crab Cangrejo violinistaUca rapax Fiddler Crab Cangrejo violinista

PORTUNIDAECallinectes dance Long-spined Blue Crab Cocolía

Calinectes ornatus Wide-chested Bluc Crab CocolíaCallinectes sapidus Bidentate-faced Blue Crab Cocolía

GECARCINIDAECardiosoma guanhumi Common Land Crab PalancúUcides cordatus Land Crab Juey pelú

PSEODOTHELPHYSIDAEEpilobocera sinuatifrons Freshwater Crab/Burunquena Buruquena

encuentran: una gallineta (Scolopax anthonyi, Olson1976), una paloma codorniz (Geotrygon larva,Wetmore 1920), un búho (Tyto cavatica, Wetmore1920), un vencejo (Tachornis uranoceles, Olson1982), una caracara (Polyborus latebrosus, Wetmore1920) un cuervo (Corvus pumilis, Wetmore 1920) yun finche (Pedinorhis stirpsarcana, Olson yMcKitrick 1981). Otros mamíferos endémicospequeños también eran presa de los búhos habitantesde las cuevas (Anthony 1916b). El Musgaño o

Musaraña Isleño (Nesophonthes edithae, Anthony1916a) es el único representante de Puerto Rico dela familia monogenérica Nesophontidae, que alpresente incluye 11 especies (McFarlane 1999a,b).Los roedores puertorriqueños prehistóricosPuertoricomys corozalus (originalmente llamadaProechimys corozalus, Williams y Koopman 1951)y Heteropsomys insulans (que incluye aHomopsomys antillensis según descrita por Anthony


TABLA 10. Peces de agua dulce introducidos a los cuerpos de agua de la zona caliza del Norte de PuertoRico. La lista está basada en Erdman (1967, 1984), Nevárez y Villamil (1981), González Azar (1992),Grana Raffucci (1993) y Bunkley Williams y Williams (1994). El orden de las especies es segúnGarcía Ríos (1998).________________________________________________________________________________________________Familia/ Nombre Común Nombre Común Fecha de OrigenNombre Científico en Inglés en Español Introducción Geográfico

CLUPEIDAEDorasoma petenense Threadfin Shad Sardina de Agua Dulce 1963 Georgia, EE.UU.

CYPRINIDAECarassius aratus Goldfish Pez Dorado 1900¿? ChinaPimephales promelas Fathead Minnow Mino Cabezón 1957 América del Norte

ICTALURIDAEAmeirus catus White Catfish Pez Gato 1938 América del NorteAmeirus nebulosus Brown Bullhead Torito 1916 América del NorteIctalarus marmoratus Marbled Bullhead Torito barbudo 1946 América del NorteIctalarus punctatus Channel Catfish Bagre 1938 América del Norte

APLOCHEILIDAERivulus marmoratus Rivulus Killi 1935 Cuba¿?

POECILLIDAEGambusia affinis Mosquitofish Pez Mosquito 1914 América del NortePoecilia reticulata Guppy Gupi 1935¿? América del SurXiphophorus helleri Swordstail Plati 1935 MéjicoXiphophorus maculatus Southern Platyfish Plati 1935 MéjicoXiphophorus variatus Variable Platyfish Plati --

CENTRARCHIDAELepomis auritus Redbreast Sunfish Chopa Pechicolorada 1957 América del NorteLepomis gulosus Warmouth Chopa Negra -- --Lepomis macrochirus Bluegill Sunfish Chopa Caracolera 1916 América del NorteLepomis microlopus Redear Sunfish Chopa 1957 América del NorteMicropteris coosae Redeye Bass Lobina Ojicolorada 1958 Sureste de los EE.UU.Micropteris salmoides Largemouth Bass Lobina 1946 América del Norte

CICHLIDAEAstronotus ocellatus Oscar Oscar -- --Cichla ocellaris Peacock Bass Tucunaré o Tucunari 1967 América del SurTilapia aurea Golden Tilapia Tilapia Azul -- --Tilapia urolepis Redeyed Tilapia Tilapia Ojicolorada -- --Tilapia mossambica Tilapia Tilapia Prieta 1958 Mozambique, ÁfricaTilapia rendalli BlueTilapia Tilapia Moteada -- --

1917) eran presa de los búhos antes de que arribaranlas ratas de los barcos en el periodo histórico.

Por último, los huesos hallados en las cuevaspueden ser restos de comidas de los humanos. Laprimera evidencia de la extinta Ave Zancuda incapazde vuelo (Nesotrochis debooyi, Wetmore 1922) yde la Hutía (Isolobodon portoricencis, Allen 1916)de tamaño de un conejo, que a pesar de su nombrese cree que fue traída a Puerto Rico por los indios

desde La Española, de donde es nativa, fueronrecuperados de concheros en cuevas indígenas.

Los registros de la fauna ya extinta de PuertoRico que se conservan en la franja kárstica,particularmente en las cuevas están en serio peligrode perderse para siempre. La alteración de estascuevas para la extracción del guano, la construcciónde carreteras y la transformación en atraccionesturísticas ha destruido registros fósiles únicos antes


de que pudieran ser examinados, protegidos odocumentados. La experiencia en las cuevas quefueron visitadas sin control y en exceso fue dedestrucción de sus recursos: los suelos fueronapisonados y erosionados, los restos a plena vistahan sido saqueados y el potencial para recobraralgunos de estos datos se redujo considerablemente.Solo un pequeño por ciento de las cuevaspuertorriqueñas contienen fósiles en su condiciónnatural, aún sin tocar por los humanos y, por ende,útiles para la ciencia. Nuestra habilidad paradocumentar el pasado isleño dependerá de losesfuerzos por proteger estos depósitos para estudiocientífico en el futuro.

Flora

La flora de la franja kárstica representa unatransición entre los bosques húmedos de substratovolcánico y los bosques secos de substrato calizo.Chinea (1980) encontró que 80 especies del bosquehúmedo de tabonuco de la Sierra de Luquillo y 27especies de árboles de los bosques secos calizostambién crecían en la franja kárstica. La franjakárstica contiene tres especies de árboles querepresentan substratos rocosos diferentes:volcánicos y kársticos; diferentes zonas de vida:húmedas, muy húmedas y secas; y condicionesfisiográficas diferentes: costeras y montanas.

Cerca del 25 por ciento de las especies de árbolesen la franja kárstica son deciduas. Muchas otrasespecies son deciduas facultativas y pierden sushojas en las sequías extremas. Las familias máscomunes son: Leguminosae, Myrtaceae, Rubiaceae,Lauraceae y Euphorbiaceae. Las especies de árbolestípicos de este lugar son: Aiphanes acanthophylla(palma de coyor), Gaussia attenuata (palma delluvia), Coccoloba diversifolia (uvilla), Coccolobapubescens (moralón), Licaria salicifolia (canelilla),Zanthoxylum martinicense (espino rubial), Burserasimaruba (almácigo), Cedrela odorata (cedrohembra), Hyeronima clusioides (cedro macho),Sapium laurocerasus (tabaiba), Thouinia striata(ceboruquillo), Thespesia grandiflora (maga),Ochroma pyramidale (balsa), Clusia rosea (cupey),Bucida buceras (úcar), Tetrazygia eleagnoides(verdiseco), Sideroxylon salicifolia (sanguinaria),Sideroxylon foetidissimum (tortugo amarillo),

Guettarda scabra (palo cucubano), Terebrariaresinosa (aquilón) y Randia aculeata (tintillo) (Littley otros 1974).

La riqueza de especies de la flora de la franjakárstica está representada en el Bosque Estatal deRío Abajo, que contiene especies de los climashúmedos y muy húmedos de la región. InicialmenteLittle y Wadsworth (1964) y Little y otros (1974)informaron la presencia de 175 especies de árbolesque representaban 53 familias en las 3,000 ha delBosque Estatal de Río Abajo. Sin embargo, ÁlvarezRuiz y otros (1997) informaron 242 especies deárboles que representaban 51 familias en el mismobosque, de las cuales sólo 27 especies eran deciduas.Del total de especies arbóreas, 36 eran exóticas oforáneas, 35 eran endémicas y 43 eran raras.Woodbury informó 41 especies de árbolesendémicos y 43 especies de árboles raros en elBosque Estatal de Río Abajo (Álvarez y otros 1983).Acevedo Rodríguez y Axelrod (1999) publicaronuna lista anotada para el Bosque Estatal de Río Abajoque contenía 1,030 especies de plantas vasculares:878 nativas, 158 exóticas y 88 endémicas. FigueroaColón (1995) estimó que en la franja kárstica muyhúmeda se encontraban 23 por ciento y en la húmeda,había un 16 por ciento del total de especies arbóreasendémicas de Puerto Rico.

Fauna

Diversos filos de animales invertebrados formanla mayor parte de la fauna de cualquier zona.Nosotros nos concentraremos en los vertebrados,con algunos comentarios breves sobre la macrofaunaacuática y los invertebrados de las cuevas. No existeun estudio exhaustivo de los invertebrados de laregión caliza, pero recomendamos consultar a Vélez(1979a,b,c) para una reseña general de losinvertebrados isleños. Para información sobregrupos de animales en particular, recomendamos lossiguientes trabajos: arañas, Petrunkevitch (1929,1930a, b); insectos, Martorell (1945) y Wolcott(1948); moluscos terrestres, Van der Schalie (1948);moluscos acuáticos, Aguayo (1966); decápodos,Vélez (1967a); milpiés, Vélez (1967b); ciempiés,Santiago de Rohena (1974); escorpiones, SantiagoBlay (1984); y los gusanos de tierra, Borges yMoreno (1990, 1992).


TABLA 11. Lista de anfibios y reptiles de las zonas calizas del Norte y del Sur. Se indica el orden de familiassegún la proximidad taxonómica. La ocurrencia de la especie (D) es (1) si es de la zona caliza del Norte, (2)si es de la zona caliza del Sur, o (3) si es de ambas zonas calizas. Las descripciones de frecuencia para lasespecies en la zona caliza del Norte se basan en observaciones hechas por Puente Rolón desde 1994.Común = vista o escuchada en todas las visitas, Ocasional = se pudo ver o escuchar en por lo menos cincovisitas al año y Raro = vista en menos de cinco visitas al año. Para las especies en la zona caliza del Sur, lafrecuencia se basa en una apreciación general sobre su estado.________________________________________________________________________________________

Nombre Común Nombre ComúnFamilia/Especie D en Inglés en Español Frecuencia

ANFIBIOSBUFONIDAE

Peltophryne lemur 3 Puerto Rican Crested Toad Sapo Concho RaroBufo marinus 3 Cane Toad, Marine Toad Sapo Común Común

LEPTODACTYLIDAELeptodactylus albilabris 3 Common White- Ranita de Labio Blanco Común

lipped FrogEleutherodactylus antillensis 3 Field Coqui Coquí Churí ComúnEleutherodactylus brittoni 3 Grass Coqui Coquí de las Hierbas OcasionalEleutherodactylus cochranae 3 Cochran’s Coqui Coquí Pitito ComúnEleutherodactylus coqui 3 Common Coqui Coquí Común ComúnEleutherodactylus richmondi 3 Richmond’s Coqui Coquí Caoba OcasionalEleutherodactylus wightmanae 1 Melodious Coqui Coquí Melodioso Raro

HYLIDAEHyla cinerea 1 Green Tree Frog Rana Verde OcasionalOsteopilus septentrionalis 1 Cuban Tree Frog Rana Cubana OcasionalScinax rubra 1 Scinax Rana Suramericana Rara

RANIDAERana catesbeiana 1 Bullfrog Rana Toro OcasionalRana grylio 1 Pig frog Rana Grillo o Rana Cerdo Ocasional

REPTILESEMYDIDAE

Trachemys stejnegeri 3 Puerto Rican Jicotea Puertorriqueña OcasionalFreshwater Turtle

DERMOCHELIDAEDermochelys coriacea 3 Leatherback Turtle Tinglar Rara

CHELONIDAEChelonia mydas 3 Green Turtle Tortuga Verde RaraEretmochelys imbricata 3 Hawksbill Turtle Carey de Concha Rara

CROCODYLIDAECaiman crocodylus 1 North American Cayman Caimán Común/Baba Rara

AMPHISBAENIDAEAmphisbaena caeca 3 Common Legless Lizard Lagarto sin Patas OcasionalAmphisbaena schmidti 3 Schmidt’s Legless LIzard Lagarto sin Patas OcasionalAmphisbaena xera 2 Xeric Legless Lizard Lagarto sin Patas de --

Bosque SecoANGUIIDAE

Diploglossus pleii 3 Puerto Rican Galliwasp Culebra de Cuatro Patas OcasionalGEKKONIDAE

Hemidactylus brooki 3 Greater Antillian Gecko Gecko de las Antillas Común Mayores

Hemidactylus mabouia 3 African Gecko Salamandra OcasionalPhyllodactylus wirshingi 2 Flower-pot Gecko Salamandra --Sphaerodactylus klauberi 1 Klauber’s Gecko Salamanquita ComúnSphaerodactylus macrolepis 3 Coastal Gecko Salamanquita ComúnSphaerodactylus nicholsi 3 Nichol’s Gecko Salamanquita Común


TABLA 11. Lista de anfibios y reptiles de las zonas calizas del Norte y del Sur. Se indica el orden de familiassegún la proximidad taxonómica. La ocurrencia de la especie (D) es (1) si es de la zona caliza del Norte, (2)si es de la zona caliza del Sur, o (3) si es de ambas zonas calizas. Las descripciones de frecuencia para lasespecies en la zona caliza del Norte se basan en observaciones hechas por Puente Rolón desde 1994.Común = vista o escuchada en todas las visitas, Ocasional = se pudo ver o escuchar en por lo menos cincovisitas al año y Raro = vista en menos de cinco visitas al año. Para las especies en la zona caliza del Sur, lafrecuencia se basa en una apreciación general sobre su estado. (continuación).________________________________________________________________________________________

Nombre Común Nombre ComúnFamilia/Especie D en Inglés en Español Frecuencia________________________________________________________________________________________

Sphaerodactylus roosevelti 2 Roosevelt’s Gecko Salamanquita --Sphaerodactylus towsendi 2 Towsend’s Gecko Salamanquita --

POLYCHROTIDAEAnolis cooki 3 Dry-forest Anole Lagartijo de Bosque Seco --Anolis cristatellus 1 Common Anole Lagartijo Común ComúnAnolis couvieri 3 Giant Green Anole Lagarto Verde/Chipojo ComúnAnolis evermanni 1 Small Green Anole Lagartijo Verde OcasionalAnolis gundlachi 1 Banded Anole Lagartijo Barba Amarilla ComúnAnolis krugi 3 Orange-dewlap Anole Lagartijo Jardinero Montaña OcasionalAnolis occultus 1 Dwarf Anole Lagartijo Enano OcasionalAnolis poncensis 2 Southern Anole Lagartijo Jardinero del Sur ComúnAnolis pulchellus 3 Grass Anole Lagartijo Jardinero ComúnAnolis stratulus 3 Dark-marked Anole Lagartijo Manchado Común

IGUANIDAEIguana iguana 3 Green Iguana Iguana Verde Ocasional

SCINCIDAEMabuya mabuya sloani 3 Skink Lucía Rara

TEIIDAEAmeiva exsul 3 Common Ground Lizard Siguana RaraAmeiva wetmorei 2 Blue-tailed Ground Lizard Siguana Rara

BOIDAEEpicrates inornatus 3 Puerto Rican Boa Boa Puertorriqueña Ocasional

COLUBRIDAEAlsophis portoricensis 3 Puerto Rican Racer Culebra Corredora ComúnArrhyton exiguum 3 Puerto Rican Ground Snake Culebra de Jardín Ocasional

TYPHLOPIDAETyphlops granti 2 Southern Blind Snake Culebra Ciega --Typhlops hypomethes 1 University’s Blind Snake Culebra Ciega OcasionalTyphlops richardi 3 Richard’s Blind Snake Culebra Ciega OcasionalTyphlops rostellatus 3 Common Blind Snake Culebra Ciega Ocasoinal

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Macrofauna Acuática

La mayor parte de la macrofauna nativa de aguadulce de Puerto Rico se encuentra en la franjakárstica, a pesar de la baja densidad de drenajesubaéreo. Si la comparamos con los continentes, laisla tiene un número pequeño de especies deanimales de agua dulce. La barrera oceánica queevita la dispersión de las especies de agua dulcelimita marcadamente el número de especiespresentes en los ecosistemas de agua dulce (Covichy McDowell 1996). La mayor parte de las especies

de agua dulce necesitan migrar entre ecosistemasde agua dulce y salada para completar sus ciclos devida.

Conocemos sobre cien especies de pecesanádromas y catádromas que residen en PuertoRico (Erdman 1972, 1984; Grana Raffucci 1993).Las desembocaduras de los ríos, los estuarios y losmanglares son muy importantes para lasupervivencia de los peces. Aún sin incluir latotalidad, las tablas 9 y 10 enumeran 99 especies depeces en 33 familias. La mayor parte de las especies


son marinas y/o de valor comercial y 25 son especiesintroducidas a ecosistemas de agua dulce, todas devalor comercial o deportivo (tabla 10). Las familiasmás grandes de peces silvestres que se encuentranen la franja kárstica son la familia Gobiidae (ochoespecies), la Gerreidae y la Haemulidae (seisespecies cada una). Las familias con el mayornúmero de especies introducidas son Centrarchiidae,Cichlidae y Poecillidae (con seis especies cada una).

Las especies nativas incluyen el mugil demontaña, conocido localmente como Dajao,la Anguila, la Saga, la Guabina y el Chupapiedra(tabla 9). Estos suelen pescarse con fines deportivoso de consumo humano. El Dajao es una especie deagua dulce popular para la pesca, que puede crecerhasta 30 cm y pesar hasta 250 g (Erdman 1967).Esta especie entra a los ríos cuando tieneaproximadamente 2.5 cm de largo y se desarrollaahí hasta su adultez. Casi ha desaparecido de muchossistemas fluviales debido a la construcción derepresas altas que impiden que la especie llegue alas cabeceras de los ríos (Erdman 1967).

Enumeramos también 24 especies de crustáceospertenecientes a 8 familias. Entre éstos, loscamarones de agua dulce son mucho más abundantesque los peces en muchos ríos (Erdman 1967). Haypor lo menos cinco especies que se pescan conregularidad para fines deportivos o para la venta.Uno de éstos, Macrobrachium carcinus, se hainformado que puede llegar a pesar hasta 0.5 Kg. ymedir hasta 45 cm de largo (Erdman 1967, B.Yoshioka, comunicación personal, 2000). Algunosde los ejemplares más grandes de esta especie hansido pescados en el río Grande de Arecibo y en elrío Grande de Manatí. Se conoce que ésta y otrasespecies se mueven a través de los ríos subterráneos.Un crustáceo de importancia, que habita en la franjakárstica, es el cangrejo de agua dulce de Puerto Rico,Epilobocera sinuatifrons, conocido localmentecomo “Buruquena”. La especie es endémica dePuerto Rico y es muy pescada por las personas parasu consumo. Puede crecer hasta lograr un carapachode más de 7.5 cm de ancho (Erdman 1967). Alparecer, sus poblaciones están disminuyendo en laisla. El cosecho excesivo, la deforestación y el usode plaguicidas cerca de los cuerpos de agua son lasmayores amenazas a la supervivencia de esta especiede cangrejo (Rivera 1994).

Aunque ninguna de estas especies estándenominadas como amenazadas o en peligro deextinción, muchas poblaciones nativas demacrofauna acuática se han reducido en Puerto Ricodebido a la construcción de represas, otro tipo dealteraciones a los ríos, extracciones de aguaexcesivas, prácticas de pesca ilegales y problemasde calidad de agua.

Invertebrados de las Cuevas

Peck (1974) estudió la fauna de invertebradosde las cuevas de Puerto Rico y en 14 de éstasencontró 78 especies silvestres, de las cuales 52tenían un nombre de especie preciso. La distribuciónde estas clasificaciones taxonómicas incluían 23originales del continente americano, 6 de las Antillasy 23 endémicas de Puerto Rico. De las endémicas,16 son conocidas como originarias de hábitats no-cavernosos, mientras que las que no son endémicasestán asociadas usualmente a cavidades de otraspartes de su alcance distributivo. El noventa porciento del total de la fauna es troglofílica y sólodos por ciento es troglobítica. El 55 por ciento dela fauna son animales que se alimentan del guano,detrívoros y herbívoros, mientras que el 45 porciento son depredadores. Peck (1974) enumeró las78 clasificaciones taxonómicas que encontró yofreció detalles de dónde se encontraban y de suhistoria natural. En viajes subsiguientes a PuertoRico, Peck estudió 5 cavidades adicionales y añadió73 especies a su lista del 1974 (Peck 1981). Estetrabajo adicional añadió 6 especies triglobíticas einformó un nuevo total de 151 especies deinvertebrados cavernícolas para Puerto Rico.Además, Peck encontró que 43 por ciento de lasespecies de la fauna cavernícola de la zona calizadel Norte era similar a la de la zona caliza del Sur.El parecido se debió a que estas especies todasrequerían un ambiente húmedo para su subsistencia.Peck destacó la cueva Los Chorros, 15 km al sur deArecibo en la carretera estatal PR 10, por poseeruna comunidad muy rica de fauna y, por lo tanto,merecer protección especial aún de los estudiantesde biología y otros visitantes casuales. Esta cuevaes pequeña, pero en ella habitan un milpiés y unacucaracha troglobíticas. Las muestras de guanocontenían insectos heterópteros, escarabajosnitidúlidos, isópodos terrestres, hormigas, ciempiés,


RECUADRO 11. La Boa Puertorriqueña

Las boas del género Epicrates se encuentran en el neotrópico desde Costa Rica hasta la Argentina y en lasAntillas Occidentales. La Boa Puertorriqueña, Epicrates inornatus, es la culebra nativa de mayor tamaño de laIsla. Grant (1933) hizo la primera mención de su aparente escasez en Puerto Rico. Los hábitos de secretividad ylos colores sigilosos de esta especie, aunado al terreno escarpado y bosque denso que habitan, hacen muy difícilel estudio de sus individuos por periodos de tiempo prolongados. Por esta razón se escogió la radiotelemetríacomo técnica de investigación para estudiar a la boa en la Reserva de Mata de Plátano.

La Cueva de los Culebrones queda en esta reserva, a 7 km al suroeste de Arecibo, Puerto Rico. Lasobservaciones sobre los hábitos alimentarios de la boa fueron hechas a la entrada de la cueva, a partir de una horaantes de la puesta del sol hasta una hora luego del amanecer. Las horas de caza variaron desde las 17:45 a las06:00, pero las horas más activas fueron entre 19:00 y 24:00. El tiempo promedio de consumo fue de 12.53minutos. La radiotelemetría se utilizó para delimitar el alcance de su hábitat, determinar su actividad e identificarsus patrones de movimiento. A once culebras (cinco machos y seis hembras) se le instalaron transmisores. Elmétodo del polígono convexo mínimo fue utilizado para estimar la extensión del hábitat.

La distancia promedio del hábitat para las hembras fue de 7,800 m² mientras que para los machos fue de5,000 m². El área promedio utilizada por las hembras durante el periodo no reproductivo fue de 22,119 m² y sólode 1,326 m² para los machos. Durante el periodo reproductivo, las hembras con transmisores utilizaron un áreamedia de 16,940 m² mientras que todos los machos usaron 18,500 m². Diez de las culebras rastreadas regresaronpor lo menos dos veces a la cueva. Las hembras mostraron actividad en un 29% de las observaciones, mientrasque los machos estuvieron activos en un 36 por ciento de las observaciones. No encontramos diferenciassignificativas por sexo en el tamaño del hábitat de la boa, aunque si se observó una tendencia a que las hembrascubrieran un rango mayor de área para hábitat.

milpiés, 17 especies de ácaros y abundantes larvasvoladoras, escarabajos (ptiliidiae) y colémbolos.

Las listas de invertebrados de las cuevas hechaspor Peck (1974, 1981) no incluyen los organismosde la Isla de Mona (recuadro 1). Peck y KukalovaPeck (1981) publicaron una lista adicional con 46especies de la Isla de Mona. En el recuadro 1incluimos algunas de las especies más importantesde esa lista.

Reptiles y Anfibios

La herpetofauna de Puerto Rico consta de porlo menos 70 especies de anfibios y reptiles terrestres,si se incluyen las especies introducidas. Nosotroshallamos 51 especies (17 familias) de anfibios yreptiles para la zona caliza del Norte (tabla 11). Sietefamilias, el 41 por ciento, están representadas porsólo una especie, 4 familias, el 24 por ciento, estánrepresentadas por 2 especies, dos familias, el 12 porciento, están representadas por 3 especies y 3familias, el 6 por ciento cada una, estánrepresentadas por 4, 8 y 11 especies,respectivamente. Los reptiles son el grupo

dominante, con 38 especies (67 por ciento) en 13familias. En términos de abundancia, 38 por cientode las especies se consideran comunes, 48 por cientoson ocasionales y 15 por ciento son especies raras.

Encontramos seis especies y dos familias másde anfibios en la zona caliza del Norte que en la delSur. Pero todos los que se encontraban en el surtambién estaban en el norte (tabla 11). Los reptilestienen una familia menos (Crocodylidae) en la zonacaliza del Sur. Cuatro especies aparecen solo en lazona caliza del Norte, mientras que ocho especiesaparecen solo en la del Sur. Treinta y dos especies(63 por ciento) de la herpetofauna enumerada seencuentra en ambas zonas, mientras que solo cuatroespecies (8 por ciento) se encuentran en el sur.

El Peltophryne lemur es endémico y estárestringido a la zona caliza costera (Servicio de Pescay Vida Silvestre de EE.UU. 1992b, Rivero 1998).Es el único anfibio denominado como en peligro deextinción tanto por el Estado Libre Asociado dePuerto Rico como por el gobierno federal. En la costanorte, el centro de distribución de esta especie es


TABLA 12. Lista de especies de aves de la montaña y de la costa informadas para las zonas calizas del Norte y del Sur.La presencia de las especies (O) es (1) si aparece sólo en la región caliza del norte, (2) si aparece sólo en la regióncaliza del sur y (3) si está presente en ambos lugares. El estado de las especies se describe como END = Endémico,RR = Residente reproductor, RNR = Residente no reproductor, MR = Migrante reproductor, MNR = Migrante no-reproductor, EPE = Especie en peligro de extinción (o subespecie endémica), EX = Extirpada e IN = Introducida. Deestado incierto se indica con “?”. La lista está organizada de acuerdo a la lista de cotejo del 1998 para las Aves deNorte América de la Sociedad Ornitológica Americana.____________________________________________________________________________________________Familia/Especie Nombre en Inglés Nombre Común Número Situación_____________________________________________________________________________________________PODICIPEDIDAETachybaptus dominicus Least Grebe Tigua 3 RRPodilymbus podiceps Pied Billed Grebe Zaramango, Chirre de Altura 3 RRPHAETONTIDAEPhaeton lepturus White-tailed Tropicbird Rabijunco 3 MRSULIDAESula leucogaster Brown Booby Boba Parda 3 RRPELECANIDAEPelecanus occidentalis Brown Pelican Pelícano Pardo 3 RRPHALACROCORACIDAEPhalacrocorax olivaceus Double-crested Cormorant Cormorán Crestado 3 MNRFREGATIDAEFregata magnificens Magnificient Frigatebird Tijerilla, Fragata Magnífica,

Rabijunco 3 RRARDEIDAEArdea alba Great Egret Garza Real 3 RRArdea herodias Great Blue Heron Garzón Cenizo 3 MNRBubulcus ibis Cattle Egret Garza Ganadera 3 RRButorides striatus Green-backed Heron Martinete 3 MREgretta caerulea Little Blue Heron Garza Azul 3 RREgretta garzetta Little Egret Garza Común 3 MNREgretta thula Snowy Egret Garza Blanca 3 RREgretta tricolor Tricolored Heron Garza de Vientre Blanco 3 RRIxobrychus exilis Least Bittern Martinetito 3 RRNycticorax nycticorax Black-crowned Night Heron Yaboa Real 3 RRNycticorax violaceus Yellow-crowned Night Heron Yaboa Común 3 RRTHRESKIORNITHIDAEPlegadis falcinellus Glossy Ibis Ibis Lustroso 3 MNRCATHARTIDAECathartes aura Turkey Vulture Aura Tiñosa 2 RR, INANATIDAEBranta canadensis Canada Goose Ganso de Canadá 1 MNRAnas acuta Northern Pintail Pato Pescuecilargo 1 MNRAnas americana American Wigeon Pato Cabeciblanco 3 RRNAnas bahamensis White-cheeked Pintail Pato Quijada Colorada 3 MRAnas discors Blue-winged Teal Pato Zarcel 3 PRNAnas platyhynchos Mallard Pato Cabeciverde 3 MRAnas rubripes American Black Duck Pato Oscuro 3 MNRAnas strepera Gadwall Pato Gris 3 MNRAythia affinis Lesser Scaup Pato Pechiblanco 1 MNRAythia collaris Ring-necked Duck Pato Acollarado 3 MNRAythia valisineria Canvasback Pato Lomiblanco 1 MNRDendrocygna arborea West Indian Whistling Duck Chiriría del Caribe 1 MNRDendrocygna autumnalis Fulvous Tree Duck Chiriría Bicolor 2 RR


Lophodytes cucullatus Hooded Merganser Merganza Encapuchada 2 MNROxyura dominica Masked Duck Pato Dominico 3 RROxyura jamaicensis Ruddy Duck Pato Chorizo 3 RRACCIPITRIDAEPandion haliatus Osprey Águila Pescadora 3 MNRAccipiter striatus vendor Puerto Rican Sharp-shinned Falcón de Sierra 3 RR, EPE

HawkButeo jamaicensis Red-tailed Hawk Guaraguao Colirrojo 3 RRButeo platypterus Puerto Rican Broad-winged Guaragua de Bosque 3 RR, EPE brunnescens HawkCircus cyaneus Northern Harrier Gavilán de Ciénega 1 MNRFALCONIDAEFalco columbarius Merlin Falcón Migratorio 3 MNRFalco peregrinus Peregrine Falcon Falcón Peregrino 3 MNREPEFalco sparverius American Kestrel Falcón Común 3 RRPHASIANIDAEGallus gallus Red Junglefowl Gallo/Gallina Silvestre 3 RR, INNUMIDIDAENumida meleagris Helmeted Guineafowl Guinea Torcaz 3 RR, INRALLIDAEGallinula chloropus Common Moorhen Gallareta Común 3 RRFullica americana American Coot Gallinazo Americano 3 MNRFullica caribaea Caribbean Coot Gallinazo Caribeño 3 MRPorphyrula martinica Purple Gallinule Gallareta Azul 3 RRPorzana carolina Sora Rail Gallito Sora 3 RRPorzana flaviventer Yellow-breasted Crake Gallito Amarillo 3 MNRRallus longirostris Clapper Rail Pollo de Mangle 3 RRARAMIDAEAramus guarauna Limpkin Carrao 3 RR, ECHARADRIIDAECharadrius alexandrinus Snowy Plover Playero Blanco 2 MRCharadrius melodus Pipping Plover Playerito Melódico 3 MNRCharadrius semipalmatus Semipalmated Plover Playero Acollarado 3 MNRCharadrius vociferus Killdeer Playero Sabanero 3 RRCharadrius wilsonia Wilson’s Plover Playero Marítimo 3 RRPluvialis dominica American Golden Plover Playero Dorado 1 MNRPluvialis squatarola Black-bellied Plover Playero Cabezón 3 MNRHAEMATOPODIDAEHaematopus palliatus American Oystercatcher Ostrero Americano 3 MNRRECURVIROSTRIDAEHypomatopus mexicanus Black-necked Stilt Viuda Mexicana 3 MRSCOLOPACIDAEActitis macularia Spotted Sandpiper Playero Coleador 3 MNRArenaria interpres Ruddy Turnstone Playero Turco 3 MNR

TABLA 12. Lista de especies de aves de la montaña y de la costa informadas para las zonas calizas del Norte y del Sur.La presencia de las especies (O) es (1) si aparece sólo en la región caliza del norte, (2) si aparece sólo en la regióncaliza del sur y (3) si está presente en ambos lugares. El estado de las especies se describe como END = Endémico,RR = Residente reproductor, RNR = Residente no reproductor, MR = Migrante reproductor, MNR = Migrante no-reproductor, EPE = Especie en peligro de extinción (o subespecie endémica), EX = Extirpada e IN = Introducida. Deestado incierto se indica con “?”. La lista está organizada de acuerdo a la lista de cotejo del 1998 para las Aves deNorte América de la Sociedad Ornitológica Americana. (continuación).____________________________________________________________________________________________Familia/Especie Nombre en Inglés Nombre Común Número Situación_____________________________________________________________________________________________


TABLA 12. Lista de especies de aves de la montaña y de la costa informadas para las zonas calizas del Norte y del Sur.La presencia de las especies (O) es (1) si aparece sólo en la región caliza del norte, (2) si aparece sólo en la regióncaliza del sur y (3) si está presente en ambos lugares. El estado de las especies se describe como END = Endémico,RR = Residente reproductor, RNR = Residente no reproductor, MR = Migrante reproductor, MNR = Migrante no-reproductor, EPE = Especie en peligro de extinción (o subespecie endémica), EX = Extirpada e IN = Introducida. Deestado incierto se indica con “?”. La lista está organizada de acuerdo a la lista de cotejo del 1998 para las Aves deNorte América de la Sociedad Ornitológica Americana. (continuación).____________________________________________________________________________________________Familia/Especie Nombre en Inglés Nombre Común Número Situación_____________________________________________________________________________________________Bartramia longicauda Upland Sandpiper Playero Pradero 3 MNRCalidris alba Sanderling Playero Arenero 3 MNRCalidris alpina Dunlin Playero Espalda Colorada 3 MNRCalidris canutus Red Knot Playero Gordo 3 MNRCalidris ferruginea Curlew Sandpiper Playero Zarapitín 3 MNRCalidris fuscicollis White-rumped Sandpiper Playero Rabadilla Blanca 3 MNRCalidris himantopus Stilt Sandpiper Playero Patilargo 1 MNRCalidris mauri Western Sandpiper Playero Occidental 3 MNRCalidris melanotos Pectoral Sandpiper Playero Pectoral 3 MNRCalidris minutilla Least Sandpiper Playerito Menudillo 3 MNRCalidris pusilla Semipalmated Sandpiper Playerito Gracioso 3 MNRCatoptrophorus semipalmatus Willet Playero Aliblanco 3 MNRGallinago gallinago Wilson’s Snipe Becasina Común 3 MNRLimnodromus griseus Short-billet Dowitcher Chorlo de Pico Corto 3 MNRLimosa fedoa Marbled Godwit Barga Canela 3 MNRMicropalama himantopus Stilt Sandpiper Playero Patilargo 3 MNRNumenius phaeopus Ruddy Turnstone Playero Turco 3 MNRPhalaropus lobatus Red-necked Phalarope Falaropo Picofino 3 MNRPhalaropus tricolor Wilson’s Phalarope Falaropo Tricolor 3 MNRTringa flavipes Lesser Yellowlegs Playero Guineílla Pequeño 3 MNRTringa melanoleuca Greater Yellowlegs Playero Guineílla Grande 3 MNRTringa solitaria Solitary Sandpiper Playero Solitario 3 MNRTryngites subruficollis Buff-breasted Sandpiper Playero Canela 3 MNRLARIDAEStercorarius pomarinus Pomarine Jaeger Págalo Pomarino 1 MNRAnous stolidus Brown Noody Cervera Parda 3 MRChlidonias niger Black Tern Charrá Ceniza 3 MNRLarus argentatus Herring Gull Gaviota Argéntea 3 MNRLarus atricilla Laughing Gull Gaviota Cabesinegra 3 MNRLarus delawarensis Ring-billed Gull Gaviota Piquianillada 3 MNRLarus marinus Great Black-backed Gull Gaviota Marina 3 MNRLarus rudibundus Common Black-headed Gull Gaviota Cabecinegra Forastera 3 MNRRhynchops niger Black Skimmer Rayador Americano 3 MNRSterna anaethetus Bridled Tern Charrán Monje 3 PRSterna antillarum Least Tern Charrán Pequeño 3 MNRSterna caspia Caspian Tern Charrán Caspio 3 MNRSterna dougallii Roseate Tern Palometa 3 RRSterna fuscata Sooty Tern Charrán Oscuro 3 MNRSterna hirundo Common Tern Charrán Común 3 MNRSterna maxima Royal Tern Charrán Real 3 RRSterna nilotica Gull-billed Tern Gaviota de Pico Corto 3 MNRSterna sandwichensis Sandwich Tern Charrán de Pico Agudo 3 MNRCOLUMBIDAEColumba inornata wetmorei Puerto Rican plain pigeon Paloma Sabanera 3 RR, EPE


TABLA 12. Lista de especies de aves de la montaña y de la costa informadas para las zonas calizas del Norte y del Sur.La presencia de las especies (O) es (1) si aparece sólo en la región caliza del norte, (2) si aparece sólo en la regióncaliza del sur y (3) si está presente en ambos lugares. El estado de las especies se describe como END = Endémico,RR = Residente reproductor, RNR = Residente no reproductor, MR = Migrante reproductor, MNR = Migrante no-reproductor, EPE = Especie en peligro de extinción (o subespecie endémica), EX = Extirpada e IN = Introducida. Deestado incierto se indica con “?”. La lista está organizada de acuerdo a la lista de cotejo del 1998 para las Aves deNorte América de la Sociedad Ornitológica Americana. (continuación).____________________________________________________________________________________________Familia/Especie Nombre en Inglés Nombre Común Número Situación____________________________________________________________________________________________Columba leucocephala White-crowned Pigeon Paloma Cabeciblanca 3 PRColumba livia Rock Dove Paloma Doméstica 3 PR, INColumba squamosa Scaly-naped Pigeon Paloma Turca 3 RRColumbina passerina Common Ground Dove Rolita 3 RRZenaida asiatica White-winged Dove Tórtola Aliblanca 3 RRZenaida aurita Zenaida Dove Tórtola Cardosantera 3 RRZenaida macroura Mourning Dove Tórtola Rabiblanca 3 MNRStreptopelia risoria Ringed Turtle Dove Tórtola Collarina 3 RR, INGeotrygon chrysia Key West Quail Dove Paloma Perdiz Aurea 3 RRGeotrygon montana Ruddy Quail Dove Paloma Perdiz Rojiza 3 RRGeotrygon mystacea Bridled Quail Dove Paloma Perdiz de Martinica 3 RRPSITTACIDAEAmazona amazonica Orange-winged Parrot Cotorra Alianaranjada 1 RR, INAmazona ocrocephala Yellow-crowned Parrot Cotorra Cabeciamarilla 1 RR, INAmazona vittata Puerto Rican Parrot Cotorra Puertorriqueña 3 RR,END,

EPEAmazona ventralis Hispaniolan Parrot Cotorra de la Española 3 RR, INAmazona viridigenalis Red-crowned Parrot Cotorra Coroniroja 3 RR, INAratinga canicularis Orange-fronted Conure Periquito Frentianaranjado 1 RR, INAratinga chloroptera Hispaniolan Conure Periquito de la Española 3 RR, INAratinga erythrogenys Cherry Head Conure Periquito frentirrojo 3 RR, INBrotogeris versicolorus White-winged Parakeet Periquito Aliamarillo 1 PR, INMyopsitta monachus Monk Parakeet Perico Monje 3 RR, INNandayus nenday Black-hooded Parakeet Periquito Nanday 3 RR, INCUCULIDAECoccyzus americanus Yellow Billed Cuckoo Pájaro Bobo Pechiblanco 3 RRCoccyzus minor Mangrove Cuckoo Pájaro Bobo Menor 3 RRSaurothera vieilloti Puerto Rican Lizard Cuckoo Pájaro bobo Mayor 3 RR, ENDCrotophaga ani Smooth-billed Ani Judío, Garrapatero RRSTRIGIDAEAsio flammaeus Short-eared Owl Múcaro Real 3 RROtus nudipes Puerto Rican Screech Owl Múcaro de Puerto Rico 3 RR, ENDCAPRIMULGIDAEChordeiles gundlachi Antillean Nighthawk Querequequé Antillano 3 MRCaprimulgus carolinensis Chuck Will’s Widow Guabairo de la Carolina 3 MNRCaprimulgus noctitherus Puerto Rican Nightjar Guabairo de Puerto Rico 2 PR, END,

EPEAPODIDAECypseloides niger Black Swift Vencejo Negro 3 MRTROCHILIDAEAnthracothorax dominicus Antillean Mango Zumbador Dorado 3 RRAnthracothorax viridis Puerto Rican Mango Zumbador Verde 3 RR, ENDArchilochus colubris Ruby-throated Hummingbird Zumbadorcito Gorgirrojo 3 MNR


TABLA 12. Lista de especies de aves de la montaña y de la costa informadas para las zonas calizas del Norte y del Sur.La presencia de las especies (O) es (1) si aparece sólo en la región caliza del norte, (2) si aparece sólo en la regióncaliza del sur y (3) si está presente en ambos lugares. El estado de las especies se describe como END = Endémico,RR = Residente reproductor, RNR = Residente no reproductor, MR = Migrante reproductor, MNR = Migrante no-reproductor, EPE = Especie en peligro de extinción (o subespecie endémica), EX = Extirpada e IN = Introducida. Deestado incierto se indica con “?”. La lista está organizada de acuerdo a la lista de cotejo del 1998 para las Aves deNorte América de la Sociedad Ornitológica Americana. (continuación).____________________________________________________________________________________________Familia/Especie Nombre en Inglés Nombre Común Número Situación____________________________________________________________________________________________Chlorostilbon maugaeus Puerto Rican Emerald Zumbadorcito de Puerto Rico 3 RR, ENDEulampis holocericeus Green-throated Carib Zumbador de Pecho Azul 3 RROrthorhychus cristatus Antillean Crested 3 RR

Hummingbird Zumbadorcito CrestadoALCEDINIDAECeryle alcyon Belted Kingfisher Martín Pescador Norteño 3 RRTODIDAETodus mexicanus Puerto Rican Tody San Pedrito 3 RR, ENDPICIDAEMelanerpes portoricensis Puerto Rican Woodpecker Carpintero de Puerto Rico 3 RR, ENDSpirapicus varius Yellow-bellied Sapsucker Carpintero de Paso 1 MNRTYRANNIDAEElaenia martinica Caribbean Elaenia Juí Blanco 3 RRContopus portoricensis Puerto Rican Pewee Bobito de Puerto Rico 3 RR, ENDMyiarchus antillarum Puerto Rican Flycatcher Juí de Puerto Rico 3 RR, ENDTyrannus caudifasciatus Loggerhead Kingbird Clérigo 3Tyrannus dominicensis Grey Kingbird Pitirre Gris 3 RRVIREONIDAEVireo altiloquus Black-whiskered Vireo Julián Chiví Bigotinegro 3 MRVireo flavifrons Yellow-throated Vireo Vireo Gargantiamarillo 3 MNRVireo griseus White-eyed Vireo Julián Chiví Ojiblanco 3 MNRVireo latimeri Puerto Rican Vireo Bienteveo 3 RR, ENDVireo olivaceus Red-eyed Vireo Vireo de Ojo Rojo, Julián 3 MNR

Chiví Ojirrojo 3 MNRCORVIDAECorvus leucognaphalus White-necked Crow Cuervo 3 RR, EXHIRUNDINIDAEHirundo fulva Cave Swallow Golondrina de Cuervas 3 RRHirundo rustica Barn Swallow Golondrina de Horquillada 3 MNRProgne dominicensis Caribbean Martin Golondrina de Iglesias 3 MRProgne subis Purple Martin Golondrina Púrpura 3 MRRiparia riparia Bank Swallow Golondrina Parda 3 MNRMUSCICAPIDAECatharus bicknelli Bicknell’s Thrush Zorzal de Bicknell 3 MNRTurdus plumbeus Red-legged Thrush Zorzal de Patirrojo 3 RRMIMIDAEMargarops fuscatus Pearly-eyed Thrasher Zorzal Pardo 3 RRMimus polyglottos Northern Mockingbird Ruiseñor 3 RRDumetella carolinensis Catbird Maullador Gris 3 MNRPARULIDAEDendroica adelaidae Adelaide’s Warbler Reinita Mariposera 3 RR, ENDDendroica caerulescens Black-throated Blue Warbler Reinita Azul 3 MNRDendroica coronata Yellow-rumped Warbler Reinita Coronada 3 MNR


TABLA 12. Lista de especies de aves de la montaña y de la costa informadas para las zonas calizas del Norte y del Sur.La presencia de las especies (O) es (1) si aparece sólo en la región caliza del norte, (2) si aparece sólo en la regióncaliza del sur y (3) si está presente en ambos lugares. El estado de las especies se describe como END = Endémico,RR = Residente reproductor, RNR = Residente no reproductor, MR = Migrante reproductor, MNR = Migrante no-reproductor, EPE = Especie en peligro de extinción (o subespecie endémica), EX = Extirpada e IN = Introducida. Deestado incierto se indica con “?”. La lista está organizada de acuerdo a la lista de cotejo del 1998 para las Aves deNorte América de la Sociedad Ornitológica Americana. (continuación).____________________________________________________________________________________________Familia/Especie Nombre en Inglés Nombre Común Número Situación____________________________________________________________________________________________Dendroica discolor Prairie Warbler Reinita Galana 3 MNRDendroica magnolia Magnolia’s Warbler Reinita Manchada 3 MNRDendroica palmarum Palm Warbler Reinita Palmera 3 MNRDendroica petechia Yellow Warbler Canario de Mangle 3 RRDendroica striata Blackpoll Warbler Reinita Rayada 3 MNRDendroica tigrina Cape May Warbler Reinita Tigre 3 MNRDendroica virens Black-throated Green Reinita Verdosa 3 MNR

WarblerGeothlypis trichas Common Yellowthroat Reinita Picatierra 3 MNRHelmitheros vermivorus Worm-eating Warbler Reinita Gusanera 3 MNRMniotilta varia Black and White Warbler Reinita Trepadora 3 MNROporornis formosus Kentucky Warbler Reinita de Kentucky 3 MNRParula americana Northern Parula Reinita Pechidorada 3 MNRProtonaria citrea Protonary Warbler Reinita Anaranjada 3 MNRSeiurus aurocapillus Ovenbird Pizpita Dorada 3 MNRSeiurus motacilla Louisiana Waterthrush Pizpita de Río 3 MNRSeiurus noveborascensis Northern Waterthrush Pizpita de Mangle 3 MNRSetophaga ruticilla American Redstart Pizpita Candelita 3 MNRVermivora chrysoptera Golden-winged Warbler Reinita Alidorada 3 MNRWilsonia citrina Hooded Warbler Reinita Viuda 3 MNRCOEREBIDAECoereba flaveola Bananaquit Reinita Común 3 RRTHRAUPIDAEEuphonia musica Blue-hooded Euphonia Jilguero/Canario del País 3 RRSpindalis portoricensis Puerto Rico Stripe-headed Reina Mora de Puerto Rico 3 RR, END

TanagerNesospingus speculiferus Puerto Rican Tanager Llorosa de Puerto Rico 3 RR, ENDPiranga rubra Scarlet Tanager Tangara Veranera 3 MNREMBERIZIDAEAmmodramus savannarum Grasshopper Sparrow Gorrión Chicharra 3 RRSicalis flaveola Saffron Finch Gorrión Azafrán 1 RR, INTiaris bicolor Black-faced Grassquit Gorrión Negro 3 RRTiaris olivacea Yellow-faced Grassquit Gorrión Barba Amarilla 3 RRLoxigilla portoricensis Puerto Rican Bullfinch Comeñame 3 RR, ENDCARDINALIDAEPasserina cyanea Indigo Bunting Azulejo 3 MNRICTERIDAEAgelaius xanthomus Yellow-shouldered Mariquita de Puerto Rico 3 RR, END,

Blackbird EPEDolichornyx oryzivorus Bobolink Chambergo 2 MNRMolothrus bonariensis Shiny Cowbird Tordo Lustroso 3 PR, IN?Quiscalus niger Greater Antillean Grackle Chango, Mozambique 3 RRIcterus dominicensis Black-cowled Oriole Calandria 3 RRIcterus galbula Northern Oriole Calandria del Norte 3 MNR


TABLA 12. Lista de especies de aves de la montaña y de la costa informadas para las zonas calizas del Norte y del Sur.La presencia de las especies (O) es (1) si aparece sólo en la región caliza del norte, (2) si aparece sólo en la regióncaliza del sur y (3) si está presente en ambos lugares. El estado de las especies se describe como END = Endémico,RR = Residente reproductor, RNR = Residente no reproductor, MR = Migrante reproductor, MNR = Migrante no-reproductor, EPE = Especie en peligro de extinción (o subespecie endémica), EX = Extirpada e IN = Introducida. Deestado incierto se indica con “?”. La lista está organizada de acuerdo a la lista de cotejo del 1998 para las Aves deNorte América de la Sociedad Ornitológica Americana. (continuación).____________________________________________________________________________________________Familia/Especie Nombre en Inglés Nombre Común Número Situación____________________________________________________________________________________________Icterus icterus Troupial Turpial 3 RR, INCARDUELINAECarduelis cucullata Red Siskin Cardenalito 3 RNR?, INSerinus mozambicus Yellow-fronted Canary Canario Cantador 1 RNR?, INPASSERIDAEPasser domesticus House Sparrow Gorrión Doméstico 3 RR, INPLOCEIDAEEuplectes afer Yellow-crowned Bishop Napoleón Tejedor 2 RNR?, INEuplectes franciscanus Red Bishop Obispo Colorado 3 RR, INESTRILDIDAEAmandava amandava Red Amandavat Gorrión Fresa 1 RR?, INEstrilda melpoda Orange-cheeked Waxbill Veterano 3 RR, INEstrilda troglodytes Red-eared Waxbill Veterano Orejicolorado 3 RR, INLonchura cucullata Bronze Mannikin Diablito 3 RR, INLonchura malabarica Warbling Silverbill Gorrión Picoplata 3 RR, INLonchura malacca Chestnut Mannikin Monja Tricolor 3 RR, INLonchura punctulada Nutmeg Manikin Gorrión Canela 3 RR, INVidua macroura Pin-tailed Widah Viuda Colicinta 3 RR, IN_________________________________________________________________________________________________

Quebradillas, mientras que en la costa sur está en elBosque Estatal de Guánica. El área de reproducciónde la población del sur se protege mediante patrullajey se prohíbe el acceso al público (Miller 1985,Moreno 1991). La población del norte está dispersaentre varias localidades, mayormente en terrenosprivados (García Díaz 1967, Rivero y otros 1980,Rivero y Seguí Crespo 1992, Hernández Prieto2001), y por lo tanto no está protegida. Un esfuerzode dos años para encontrar adultos de esta especieen o cerca de Quebradillas resultó infructuoso, aúncuando hubo dos instancias en que se escuchó almacho cantar y se pudieron observar renacuajos concierta regularidad (Hernández Prieto 2001). Elasegurar la supervivencia de esta especie es deimportancia crítica, ya que existe un estudio queindica que hay suficientes diferencias genéticas entrelas poblaciones del Norte y del Sur como paraameritar una reevaluación taxonómica de las mismas(Goebel 1996).

La distribución de una de las especies terrestresde Eleutherodactylus, el Coquí Caoba—E.richmondi—incluye varios municipios dentro de lafranja kárstica (Rivero 1998, Joglar 1998). Estaespecie se está reduciendo en las regiones volcánicasmuy húmedas de Puerto Rico (Joglar y Burrowes1996). El censo de anfibios y reptiles que se efectuórecientemente reveló que hay nuevas poblacionesen Arecibo y Ciales. El Coquí Melodioso —E.wightmanae— es una especie común en la regiónvolcánica (Rivero 1998) pero también se cree queestá declinando (Joglar y Burrowes 1996). Seencontró una población de E. wightmanae en elBosque Estatal Río Abajo y otra entre Arecibo yUtuado. Estos datos representan las primerasinstancias registradas de estas especies en la franjakárstica.

Una de las especies más raras de reptiles de lazona caliza del Norte es Mabuya mabuya sloanei,que es el único eslizón conocido en Puerto Rico


(Rivero 1998) y está legalmente protegido por elEstado Libre Asociado de Puerto Rico. Seobservaron cerca de 10 individuos de esta especieen Isabela en 1991 (M. González, comunicaciónpersonal). Otra especie presente es el lagartijogigante (Anolis cuvieri), que exhibe dos fases decoloración. En la fase más común, el cuerpo, rabo ylas extremidades son verde esmeralda o verdeamarillento. La fase menos común es gris o verdegrisáceo con manchas marrón (Rivero 1998). Ambasfases se observan en la zona caliza del Norte y hayevidencia de reproducción entre individuos de fasesdiferentes. La única tortuga endémica, Trachemysstejnegeri, era común, pero sus números se hanreducido tanto que ahora se considera ocasional.

Tres tortugas marinas, el Tinglar (Dermochelyscoriacea), la Tortuga Verde (Chelonia mydas) y elCarey (Eretmochelys imbricata) anidan conregularidad en las costas kársticas y playas talescomo las de Tortuguero, Arecibo, Quebradillas,Isabela, Aguadilla, Guánica y Lajas (Rivero 1998).Todas estas especies están designadas como especiesen peligro de extinción tanto a nivel local comofederal y además están protegidas por tratadosinternacionales.

La única especie de reptil endémico denominadocomo en peligro de extinción a ambos niveles, localy federal, es la Boa Puertorriqueña (Epicratesinornatus) (recuadro 11). A pesar de que esta especiese puede encontrar en una gran variedad de hábitats,desde los bosques montanos muy húmedos a losbosques subtropicales secos, se encuentra con másfrecuencia en la franja kárstica (Rivero 1998). Lareducción de la población de la Boa se atribuyemayormente a los impactos humanos. Los factoresque más afectan esta especies son la pérdida dehábitat, depredación por la mangosta, su captura paraconseguir su aceite y la matanza por miedo a lasculebras creadas por prejuicios religiosos oculturales (Reagan y Zucca 1982, Servicio de Pescay Vida Silvestre de EE.UU. 1986).

El lagartijo de Bosque Seco (Anolis cooki) y laIguana de Rabo Azul (Ameiva wetmorei) son dosespecies de preocupación tanto para el gobiernofederal como el local, pero que aún no estánprotegidas por la Ley de Especies en Peligro de

Extinción. Las razones para la preocupación sonsimilares: la destrucción del hábitat y la aparentecompetencia y desplazamiento donde sonsimpátricos con congéneres, con Anolis cristatellusen el caso de A. cooki (Hertz 1992; Ortiz 1979, 1985;Ortiz y Jenssen 1982), y con Ameiva exsul en el casode A. wetmorei (Rodríguez Ramírez 1991, 1994).

Aves

Para las zonas calizas del Norte y del Surenumeramos 223 especies de aves pertenecientes a46 familias (tabla 12). Ciento noventa y ocho deestas especies se encuentran en ambas zonas, 17 seencuentran sólo en la zona caliza del Norte y 8 seencuentran sólo en la zona caliza del Sur.

La zona caliza del Norte generalmente muestramayor diversidad debido a que existe mayor cantidadde datos registrados para ese lugar y la informaciónsobre especies migratorias e introducidas estádisponible. Aún así, el número de especies de avesen la zona caliza del Sur es casi igual al del norte.En la zona caliza del Norte se encuentran seisespecies en peligro de extinción, mientras que en lazona caliza del Sur hay siete. Las familias con mayornúmero de especies son Scolopacidae (25 especies),Parulidae (22 especies) y Laridae (18 especies).Diecisiete familias de aves están representadas porsólo una especie. Las especies informadas se dividencasi igualmente entre las residentes (112 especies)y las migratorias (111 especies). Incluimos además,29 especies exóticas muchas de hábitos alimentariosdesconocidos, mayormente finches de la familiaEstrildidae y cotorras y periquitos de la familiaPsittacidae.

La región del karso alberga 16 de las 17 especiesde aves endémicas de Puerto Rico. La única que nose ha informado en la franja kárstica es la Reinitadel bosque enano (Dendroica angelae). Esta especiese encuentra solo en elevaciones medias y altas delos bosques ultramáficos o de origen volcánico enlas montañas de Puerto Rico. Las aves más comunestanto en la zona caliza del Norte como en la del Surson las especies nativas o endémicas. Éstas incluyenla Rolita, la Paloma Sabanera, el San Pedrito dePuerto Rico (Todus mexicanus), el Pitirre (Tyrannusdominicensis), el Zorzal de Patas Coloradas(Margarops fuscatus), el Bienteveo de Puerto Rico


(Vireo latimeri), la Reinita común, el Gorrión Negro(Tiaris bicolor), el Chango (Quiscalus niger) y elComeñame (Loxigilla portoricensis).

Se han informado nueve especies en peligro deextinción en la región del karso que incluyen a laCotorra de Puerto Rico o Iguaca (Amazona vittata)que era extremadamente abundante tanto en losbosques calizos del Norte como los del Sur y que hasido eliminada de ambos (Snyder y otros 1987). ElAviario José A. Vivaldi está localizado en el BosqueEstatal de Río Abajo en la franja kárstica y albergacerca de 60 Iguacas. El aviario desarrolla unprograma para la reproducción en cautiverio de estaespecie. La Cotorra Puertorriqueña se reproducebien en cautiverio en las condiciones del karso, locual tiende a indicar que este es un hábitat favorablepara el restablecimiento de una segunda poblaciónsilvestre. La conservación de la Cotorra de PuertoRico tiene especial importancia ya que, la mayorparte de las otras especies de Amazona endémicas alas Antillas están también en peligro de extinción(Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE.UU.1999). Los conocimientos obtenidos en los esfuerzosde conservación de la cotorra de Puerto Rico debenser aplicables a los esfuerzos de conservación delas otras especies de Cotorras de las Antillas, losEstados Unidos, del neotrópico e incluso del mundo.

La diversidad y abundancia de la vida silvestreen la franja kárstica es el resultado de la diversidadde este ecosistema, que provee abundante alimentoy albergue, incluyendo lugares de anidaje, a lasespecies de aves. La topografía del karso, con susvalles, cañones, cerros, sumideros, cuevas yabundantes grietas provee un hábitat muy diversopara la vida silvestre. La abundancia de especies deaves, a su vez, acelera la dispersión de las semillasy la regeneración de los arbustos y árboles cuyasflores, frutas y semillas constituyen parte de susdietas. Esta sinergia entre la vida silvestre y lavegetación aceleró la recuperación de los bosquesluego de la gran deforestación que sufrió Puerto Ricoal comienzo del siglo pasado (Ricart Morales 1999,Rivera y Aide 1998).

Las aves rapaces son un grupo prominente en lafranja kárstica. Por ocupar la cima de la cadenaalimentaria son más vulnerables a los cambios

ambientales. Dos especies de aves rapaces, de lassiete que se encuentran en Puerto Rico, están enpeligro de extinción: el Guaraguao de Bosque (Buteoplatypterus) y el Falcón de Sierra (Accipiterstriatus). La población más saludable del Guaraguaode Bosque se encuentra en el Bosque Estatal de RíoAbajo, y se estima que consiste en 52 individuos(Delannoy 1992, 1997; Servicio de Pesca y VidaSilvestre de EE.UU. 1997a). Aunque no se hanencontrado lugares de anidaje, individuos de estasdos especies de aves rapaces han sido observadosen el sector del río Encantado de la franja kárstica,entre Ciales y Florida, al este del Bosque Estatal deRío Abajo. En el pasado, el Guaraguao se encontrabaampliamente distribuido en la franja kárstica(Wetmore 1927). La alteración de hábitat, con lapérdida de cinco lugares de anidaje y más de 80 hade bosque perdidas por la construcción de lacarretera PR 10, han causado reduccionessignificativas de esta especie. El Falcón Común(Falco sparverius) y el Múcaro de Puerto Rico (Otusnudipes) probablemente son las aves rapaces máscomunes en la franja kárstica. Se alimentan depequeños reptiles, insectos grandes y mamíferostales como los ratones y los murciélagos (Wetmore1916, 1927).

Las aves rapaces migratorias tales como elFalcón Peregrino (Falco peregrinus) se encuentranen el karso entre los meses de octubre y abril. ElFalcón peregrino es particularmente abundante a lolargo de la costa y de los ríos tales como el río Grandede Manatí y río Grande de Arecibo. Allí, las extensasáreas abiertas le permiten al Falcón volar sinimpedimentos para capturar su presa. El FalcónMigratorio (Falco columbarius) también visita laIsla entre octubre y abril (Raffaele 1992, Biaggi1997). Esta especie es más común en la costa sur,pero también se encuentra en la zona caliza delNorte.

Además de las aves rapaces, miles de avesmigratorias del neotrópico que representan más de40 especies de aves terrestres y 45 especiescostaneras y marinas visitan anualmente la franjakárstica (Raffaele 1992, tabla 12). La mayoría delas aves terrestres son reinitas de bosques que vienendesde tan lejos como Canadá y Alaska por elcorredor de vuelo del Atlántico, pero se han avistado


e informado migratorias de Euroasia. La dieta deestas aves migratorias coincide considerablementecon la de las especies residentes, que constamayormente de insectos, pero a veces tambiénconsumen grandes cantidades de frutas y semillas.

Otro grupo de aves de importancia en la regióndel karso son los insectívoros, que incluyen especiesendémicas, como por ejemplo, el Guabairo de PuertoRico (Caprimulgus noctitherus), el San Pedrito, elPájaro Carpintero de Puerto Rico (Melanerpesportoricensis) y el Bienteveo de Puerto Rico.También incluidos en este grupo están otras especiesnativas tales como el Pitirre y la Reinita mariposera(Dendroica adelaidae). Estas aves son comunes yestán distribuidas tanto en la caliza del Norte comoen la del Sur (Hernández Prieto 1993) y prefieren lavegetación densa de las cimas de los mogotes. ElSan Pedrito de Puerto Rico es una de las especiesmás abundantes, tanto en Sur, que es árido, comoen Norte, que es húmedo. Es un ave que anida en elsuelo, y usualmente excava sus nidos en las riberas,los derrumbes, los cortes de carreteras y las entradasde las cuevas. De particular interés resulta elGuabairo de Puerto Rico, un endémico que antesestuvo distribuido tanto en la zona caliza del Nortecomo la del Sur, y que ahora sólo se encuentra enfragmentos de bosque seco en la zona caliza del Sur.El Carpintero de Puerto Rico tiene ampliadistribución. Su dieta es amplia e incluye frutas devarias especies, invertebrados que se encuentran enmadera muerta aún de pie y ganchos de árboles ylos coquíes y lagartijos que se encuentran en lasbromeliáceas y otras epífitas.

Las aves nectívoras se alimentan del néctar, perodependen principalmente de otras fuentessignificativas de alimento tales como artrópodos, enparticular durante la época de reproducción cuandosu necesidad metabólica de proteínas aumenta. Lafamilia de los zumbadores (Trochilidae) es endémicaa Norte y Sur América y es un buen ejemplo de estetipo de alimentación. Las cinco especies residentesde zumbadores, que incluyen dos endémicas, seencuentran en la franja kárstica. El Zumbadorcitode Puerto Rico (Chlorostilbon maugaeus) es muycomún, y anida en el sotobosque como a dos metrossobre el suelo. El otro endémico, el Zumbador Verdede Puerto Rico (Anthracothorax viridis), es menos

común que su congénere el Zumbador Dorado (A.dominicus). El Zumbador Dorado es más común enlugares más secos y suele anidar a 7 m sobre el suelo.El Zumbador Pechirojo (Archilocus colubris) se haobservado en Arecibo y Guánica, mientras que elZumbador Pechi-púrpura, posiblemente el Pechi-púrpura del Caribe (Eulampis jugularis) ha sidofotografiado en Guánica y grabado en video enCiales. En 1998, muchas aves nectívoras murieronde hambre como resultado de los efectos del huracánGeorges en las fuentes de néctar de la mayor partede los bosques. Sin embargo, muchos rodales debosque en los valles protegidos de la franja kársticaquedaron intocados por el huracán y se convirtieronen refugio para estas aves.

Las aves frugívoras representan otra comunidaden la franja kárstica, la más diversa y abundante, eincluye a las palomas y perdices (Colombiformes),cotorras (Psittaciformes), y una gran diversidad deaves cantoras (Passeriformes). Las aves cantorasincluyen el Comeñame, la Reina Mora de PuertoRico (Spindalis portoricensis), endémicos de PuertoRico, y la Llorosa (Nesospingus speculiferus), queconstituye el único género endémico isleño. Estasaves cantoras suelen alimentarse de frutas y semillasde especies tales como el Moral (Cordia sulcata)(foto 46), el Yagrumo Macho (Shefflera morototoni),el Yagrumo Hembra (Cecropia schreberiana), elCupey, y el Guaraguao (Guarea guidonia). Algunasaves frugívoras son muy especializadas en su dieta.Por ejemplo, el Canario de las Antillas (Euphoniamusica) se alimenta mayormente del muérdago yotras epifitas parasíticas (Familias Loranthaceae yViscaceae) que son comunes en los valles protegidosdonde estas especies se congregaron luego delhuracán Georges. El Zorzal de Patas Coloradas y laPaloma Rubia (Columba squamosa) se encontraroncon mayor frecuencia en los bosques del karso queen los de substrato volcánico (Rivera Milán 1993).

Carlo Joglar (1999) encontró preferenciassignificativas en la dieta de nueve frugívoroscomunes que estudió. El ochenta por ciento de susobservaciones fueron hechas en un 17.6 por cientode las especies frugívoras disponibles. El tamañodel ave se asoció significativamente a las diferenciasen los patrones de alimentación: las aves de mayortamaño consumieron frutas más grandes y tuvieron


dietas similares. Todas las especies de avesmostraron preferencias por alguna planta con frutas.Los bosques del karso mostraron densidades másbajas de frutas que los cafetales bajo sombra o losbosques húmedos fuera de la franja kárstica.

Mamíferos

Los murciélagos son los únicos mamíferosnativos que quedan en Puerto Rico. Son muycomunes en las cuevas de la franja kárstica. Losregistros fósiles de la franja kárstica indican que porlo menos 15 especies de murciélagos y 5 géneros demamíferos terrestres estuvieron presentes en la Isla.Todas las otras especies de mamíferos terrestresestán extintas. Las 13 especies existentes demurciélagos de Puerto Rico se distribuyen en cincofamilias. Aproximadamente la mitad de estas 13especies son endémicas de las Antillas y cuatrogéneros, Monophyllus, Erophylla, Stenoderma yBrachyphylla, no se encuentran fuera de las Antillas.

La franja kárstica alberga las 13 especies demurciélagos conocidas en la Isla, 10 de las cualesutilizan las cuevas como lugares de anidajepreferidos (Rodríguez Durán 1998). Entre estasespecies están los murciélagos frugívoros y losnectívoros que polinizan las flores de noche. Losmurciélagos frugívoros dispersan millones desemillas, algunas de las cuales resultan muy grandespara ser cargadas por cualquier otro animal de PuertoRico. El rápido restablecimiento de los bosques entierras agrícolas abandonadas en la franja kárstica ya través de Puerto Rico se debió en parte a la funciónde dispersión de semillas y polinización de florespor los murciélagos.

Una especie que captura la imaginación es elMurciélago Pescador (Noctilio leporinus). Estemurciélago no se zambulle en el agua, sino queatrapa los peces que están cerca de la superficie. Esel más grande y majestuoso de todas las especiesde murciélagos que se encuentran en la Isla. Sinembargo, los efectos mayores de los murciélagosen los ecosistemas son producidos por losmurciélagos que comen insectos. Una sola coloniade estos murciélagos pequeños puede consumirsobre 20 toneladas de insectos cada mes (RodríguezDurán y Lewis 1987). Esta tasa de consumo deinsectos es beneficiosa para la agricultura y paralos humanos como control de plagas.

Sólo una tercera parte de las cuevas en PuertoRico albergan murciélagos. Dos hipótesis puedenexplicar esta observación: quizás la mayor parte delas cuevas no llenan los requisitos biológicos de losmurciélagos o puede ser que las asociaciones encolonias requieren que haya una variedad deespecies. Las dos hipótesis no son mutuamenteexclusivas porque una ventaja de las reunionesmultiespecíficas es que producen modificacionesal microclima de la cueva. Las diferenciasmicroclimáticas en el lugar de anidaje, causadas poruna variedad de microestructuras tales como lasestalactitas y las cavidades resultantes dedisoluciones, pueden a su vez, contribuir a lospatrones de asociación de los murciélagos(Rodríguez Durán 1998).

En Puerto Rico, las cuevas calurosas sonutilizadas todo el año por varias especies demurciélagos. Una sola entrada de tamaño reducido,con mínima circulación de aire, una alta densidadde murciélagos, aire con temperaturas que fluctúanentre 28o C a 40o C y una humedad relativa queexcede el 90 por ciento son las características deestas cuevas calurosas. Cerca de un 11 por cientode todas las cuevas utilizadas por los murciélagosson calurosas y se encuentran mayormente en lafranja kárstica.

Los murciélagos antillanos que usan cuevascalurosas exhiben un alto grado de sociabilidad ygran fidelidad a la colonia. Por lo menos unaespecie—quizás dos—se conoce que existenexclusivamente en este tipo de cuevas y por lo menoscinco especies dependen exclusivamente de lascuevas calurosas para su reproducción. A pesar deque en Puerto Rico hasta siete especies diferentespueden ocupar una sola cueva, las diferentesespecies mantienen una separación espacial dentrode las colonias. Se ha sugerido que la competenciainterespecífica regula los tamaños de las poblacionesen estas cuevas. Cuando varias especies ocupan lamisma cueva, ellas compiten entre sí por los lugaresde anidaje y el acceso a la entrada. Las entradasestrechas de las cuevas pueden físicamente restringirel flujo de los murciélagos durante los periodos demayor actividad y limitar el número de murciélagosen la cueva. Por ejemplo, en la cueva Cucaracha enel Oeste de Puerto Rico, tres especies de murciélagos


TABLA 13. Las agencias estatales y federales consideran que las planta y animales que habitan las zonas calizas delNorte y del Sur están en peligro de extinción o son vulnerables. Se indica el nombre común si se ha podidoidentificar uno y a falta de nombre común se indica un nombre descriptivo (helecho, arbusto). La situación de laespecie es en peligro de extinción (PE) o vulnerable (V); los niveles de gobierno son estatal (E) o federal (F).

________________________________________________________________________________Familia/Especie Nombre Común Situación

PLANTASADIANTACEAE

Adiantum vivesii helecho PE (E, F)ARECACEAE

Calyptronoma rivaris Palma de Manaca PE (E)ASPLENIACEAE

Tectaria estremerana helecho PE (E, F)BORAGINACEAE

Cordia bellonis arbusto PE (E, F)BUXACEAE

Buxus vahlii Diablito de Tres Cuernos PE (E, F)CACTACEAE

Harrisia portoricensis Higo Chumbo V (E, F)CANELLACEAE

Phloeodendron macranthum Chupacallos PE (E)FABACEAE

Cassia mirabilis arbusto PE (E, F)Chamaecrista grandulosa var. arbusto. Se entiende que es en PE (E, F)mirabilis efecto la misma especie que la anteriorStahlia monosperma Cóbana Negra PE (E)

FLACOURTIACEAEBanara vanderbiltii Palo de Ramón PE (E)

ICACINACEAEOttoschulzia rhodoxylon Palo de Rosa PE (E, F)

MELIACEAETrichilia triacantha Bariaco PE (E, F)

MYRTACEAEMyrcia paganii arbusto florido PE (E)

OLACACEAESchoepfia arenaria arbusto PE (E, F)

PIPERACEAEPeperomia wheeleri Planta herbácea; peperomia de Wheeler PE (E, F)

RHAMNACEAEAuerodendron paucifolium arbusto PE (E, F)

RUBIACEAECatesbaea melanocarpa arbusto V (E)

RUTACEAEZanthoxylum thomasianum árbol PE (E, F)

SOLANACEAEGoetzea elegans Matabuey PE (E)Solanum drymophylum Erubia PE (E)

THELYPTERIDACEAEThelypteris verecunda helecho PE (E, F)

THYMELAEACEAEDaphnosis helleriana árbol bajo PE (E)

VERBENACEAECornutía obovata Palo de Nigua PE (E)


TABLA 13. Las agencias estatales y federales consideran que las planta y animales que habitan las zonas calizas delNorte y del Sur están en peligro de extinción o son vulnerables. Se indica el nombre común si se ha podidoidentificar uno y a falta de nombre común se indica un nombre descriptivo (helecho, arbusto). La situación de laespecie es en peligro de extinción (PE) o vulnerable (V); los niveles de gobierno son estatal (E) o federal (F).(continuación).

________________________________________________________________________________Familia/Especie Nombre Común Situación

ANIMALESBUFONIDAE

Peltophryne lemur Sapo Concho de Puerto Rico PE (E, F)DERMOCHELIDAE

Dermochelys coriacea Tinglar PE (E, F)CHELONIDAE

Chelonia mydas Tortuga Verde PE (E, F)Eretmochelys imbricata Carey de Concha PE (E, F)

POLYCHROTIDAEAnolis cooki Lagartijo del Bosque Seco V (E)

SCINCIDAEMabuya mabuya sloanei Lucía V (E)

BOIDAEEpicrates inornatus Boa Puertorriqueña PE (E, F)

PELECANIDAEPelecanus occidentalis Pelicano Pardo E (E, F)

PODICIPEDIDAETachybaptus dominicus Tigua V (E)

ANATIDAEDendrocygna arborea Chirría Nativa V (E)Oxyura dominica Pato Dominico V (E)Oxyura jamaicensis Pato Chorizo V (E)

ACCIPITRIDAEAccipiterstriatus venator Falcón de Sierra PE (E, F)Buteo platypterus brunnescens Guaraguao de Bosque PE (E, F)

RALLIDAEFulica caribaea Gallinazo Nativo V (E)Porzana flaviventer Gallito Amarillo V (E)

CHARADRIDAECharadrius alexandrinus Playero V (E)Charadrius melodus Playero Melódico V (E, F)

LARIDAESterna antillarum Gaviota Chica PE (E, F)Sterna dougallii Palometa V (E, F)

COLUMBIDAEColumbia inornata wetmorei Paloma Sabanera PE (E, F)

PSITTACIDAEAmazona vittata Cotorra Puertorriqueña PE (E, F)

CAPRIMULGIDAECaprimulgus noctitherus Guabairo Pequeño PE (E, F)

CORVIDAECorvus leucognaphalus Cuervo Pescueciblanco PE (E, F)

ICTERIDAEAgelaiux xanthoms Mariquita PE (E, F)

TRICHECHICAETrichechus manatus manatus Manatí Antillano PE (E, F)


con una población total de 700,000 individuoscomparten una cueva calurosa con una apertura de1.5 m2.

Muchas especies de murciélagos que habitancuevas calurosas son propensas a la deshidratación.Estas especies pueden anidar en grupos grandes porlos beneficios que derivan de un ambientetermoneutral—un ambiente con una temperatura enla cual el gasto energético es mínimo—y ladeshidratación se reduce. Además, el desarrollo decolonias grandes puede aumentar el éxito de lacolonia para alimentarse, al funcionar como centrosinformativos, además del éxito reproductivo, alreducir la exposición de los recién nacidos a ladepredación y efectos del clima. Estos beneficiosse contraponen a los costos asociados con el usopermanente de las cuevas. Por ejemplo, un númerogrande de murciélagos atraerá concentraciones dedepredadores a la entrada de la cueva (RodríguezDurán y Lewis 1985, Rodríguez Durán 1996).

Las diferencias interespecíficas en patronesalimentarios y el tipo de dieta producen diferenciasen los intervalos entre las horas pico de salida de lacueva. Al haber diferencias, puede haber un mayornúmero de cuerpos para mantener la temperaturade la cueva, en comparación con la colonia de unasola especie o un conglomerado aleatorio deespecies, en los cuales podrían coincidir losmomentos pico de salida de la cueva. Las coloniasde multiespecies de murciélagos que habitan lascuevas presentan oportunidades para estudiarmuchos patrones de comportamiento y laimportancia de estas asociaciones grandes entérmino del flujo de energía en el ecosistema esprobablemente único. Las historias míticas que confrecuencia se relacionan con los murciélagos hanresultado en una imagen pobre y poco merecida. Sinembargo, las investigaciones ecológicas en la franjakárstica están arrojando información que nos permiteapreciar el papel positivo que estos magníficosanimales juegan en el funcionamiento de losecosistemas terrestres.

Especies Endémicas y en Peligro de Extinción7

El grado de endemismo de los árboles en lafranja kárstica es de 16 y 23 por ciento del total

para la Isla en los bosques húmedos y los muyhúmedos, respectivamente (Figueroa Colón 1995).Para las especies de aves, el grado de endemismo esde 7 por ciento para las zonas calizas del Norte ydel Sur. La fauna de las cuevas merece especialatención en esta sección principalmente porque sesabe tan poco sobre ella. Culver y otros (1999)produjeron una lista para los Estados Unidoscontinentales de especies y de las subespeciesresidentes obligadas de las cuevas y enumeraron 927especies, 46 subespecies adicionales, y 96 familias.La lista mostró un alto endemismo con 54 por cientode las especies conocidas oriundas de un sólo país.Menos del 4 por ciento estaban listadas conforme ala Ley para Especies en Peligro de Extinción. Lascuevas de Puerto Rico no han sido estudiadas endetalle y probablemente tienen muchas especiesendémicas y en peligro de extinción que ni siquierahan sido catalogadas. Para los invertebrados nadamás, Peck (1974) informó un 29 por ciento deendemismo. El recuadro 1 resume el grado deespecies en la Isla de Mona.

La región del karso alberga poblaciones de másde 30 especies amenazadas o en peligro de extinción(tabla 13). La mayor parte de las especies en peligrode extinción presentes en la franja kárstica sonplantas con una distribución restringida que las hacevulnerables a la alteración del hábitat y a ladestrucción por prácticas inadecuadas de usos deterrenos.

Flora

El Chupacallos (Pleodendron macranthum) esun árbol en peligro de extinción que existe sólo enla Sierra de Luquillo y en los bosques kársticos delNorte de Puerto Rico. Es un árbol siempreverdearomático que puede llegar hasta 10 m de alto yproduce una madera muy dura (Little y otros 1974).Al presente se encuentra en peligro de extincióndebido a la alteración y destrucción de su hábitatpor la deforestación para usos agrícolas y urbanos y

______________7Nos concentramos en las especies enumeradas en la LeyFederal de Especies en Peligro de Extinción, aunque la tabla13 detalla además las especies enumeradas como especies enpeligro por el gobierno del Estado Libre Asociado de PuertoRico.


el pobre manejo forestal (Servicio de Pesca y VidaSilvestre de EE.UU. 1997b).

Las especies Myrcia paganii y Auerodendronpauciflorum son árboles siempreverdes pequeñosque sólo existen en la franja kárstica. Su estado comoespecies en peligro de extinción se debe a su rarezay distribución restringida y como resultado dedesarrollos rurales, urbanos y agrícolas.Auerodendron pauciflorum está restringida a unapoblación de 19 individuos en los acantilados delkarso en Isabela. Una segunda población que seencontraba en el Bosque Estatal de Río Abajo fuedestruida como resultado de la construcción de lacarretera PR 10 (Servicio de Pesca y Vida Silvestrede EE.UU. 1996a).

La Bella Goetzea (Goetzea elegans) es unpequeño árbol endémico y siempreverde del bosquekárstico del norte. Sobreviven aproximadamente 50individuos en tres poblaciones. Uno de losproblemas más serios para esta especie es lasobrecolección para fines científicos y ornamentales.La población mayor de esta especie se encuentra enQuebrada Bellaca en Quebradillas. Todas, menosuna de las poblaciones conocidas en el área deGuajataca/Quebradillas han sido extirpadas desdesu descubrimiento. Las poblaciones restantes de laBella Goetzea están en peligro debido a laconstrucción de carreteras que atraviesan la franjakárstica (Servicio de Pesca y Vida Silvestre deEE.UU. 1987a).

La especie Chamaecrista glandulosa var.mirabilis es un arbusto pequeño restringido a lasarenas blancas silíceas de la zona caliza del Norte.La especie está dispersa a lo largo de la costa sur dela laguna Tortuguero y en una localidad en Doradoy otra en Vega Alta. Las expansiones urbanas,industriales y agrícolas, así como la extracción dearenas pueden haber eliminado las otras poblaciones.Aunque son muy pocas las áreas de arenas silíceasque no se han explorado, es posible que aún existanotras poblaciones (Servicio de Pesca y Vida Silvestrede EE.UU. 1994a). El área que comprende el cañoTiburones es rica en depósitos de arenas silíceas yaún no ha sido explorada para identificar estaespecie.

La Palma Manaca (Calyptronoma rivalis) seha designado como amenazada. Se conocen sólo trespoblaciones de esta palma endémica y consisten enaproximadamente 275 individuos en la caliza delNorte. Estas poblaciones naturales se encuentran enSan Sebastián a lo largo del río Guajataca y el ríoCamuy. Dos poblaciones han sido restablecidas enel Bosque de Río Abajo y cerca del embalse deGuajataca. Las poblaciones de Palma de Manacadeclinaron debido a la deforestación para laagricultura, el pastoreo, la producción de carbón yla urbanización. La eliminación del hábitat por laextracción de material para la construcción, la rocacaliza, constituye una seria amenaza a estaspoblaciones. Una gran parte de la población dePalma Manaca a lo largo del río Camuy fue destruidadurante la construcción de la carretera en ese lugary parte importante de la población restante puedeverse afectada por las inundaciones resultantes dela deforestación de áreas circundantes (Servicio dePesca y Vida Silvestre de EE.UU. 1992a).

El Diablito de Tres Cuernos, Buxus vahlii, esun pequeño árbol siempreverde endémico de PuertoRico. Se desconocen las razones de su rareza, perose atribuye a la extensa deforestación y desarrollourbano en los valles de la Isla. Esta especie estárestringida a dos poblaciones, una en Rincón y unaen el barrio de Hato Tejas, Bayamón. Es posible quese encuentren poblaciones adicionales de estaespecie en búsquedas más sistemáticas de la zonacaliza del Norte (Servicio de Pesca y Vida Silvestrede EE.UU. 1987b).

El Palo de Ramón (Banara vanderlbiltii) es unárbol siempreverde en peligro de extinción que seencuentra en la franja kárstica. Los factoreslimitantes de su distribución han sido ladeforestación, cortas selectivas para la agricultura,el pastoreo, la producción de carbón y materialesde construcción. Al presente, la amenaza más fuertees la expansión urbana e industrial que irrumpe enel karso, por ejemplo, el caso de la población delrío Lajas al Oeste de Bayamón. El cultivo de ñamescausó la destrucción de dos individuos adultos, unvertedero abandonado está localizado en esta área yla servidumbre de paso del tendido eléctrico estácerca de la población (Servicio de Pesca y VidaSilvestre de EE.UU. 1991a).


Tres helechos en peligro de extinción seencuentran en la franja kárstica: Adiatum vivesii,Tectaria estremerana y Thelypteris verecunda. Estoshelechos tienen una distribución restringida yvulnerable a la modificación y destrucción delhábitat. De Thelypteris verecunda y A. vivesii seconoce sólo una población de cada una. Unapoblación de T. estremerana (23 individuos) estálocalizada 200 m al sur del radio telescopio deArecibo. Esta especie ha sido también informadapara el Bosque Estatal de Río Abajo. Las prácticasde manejo forestal y el desarrollo de estructuras parael radio telescopio podrían afectar adversamente aesta especie (Servicio de Pesca y Vida Silvestre deEE.UU. 1996b).

El Bariaco (Trichilia triacantha) es un árbolendémico de Puerto Rico que se encuentra en peligrode extinción. Se encuentra sólo en dos lugares de lacaliza del Sur, donde existen cerca de 40 individuos.Los factores más importantes que han limitado ladistribución de la especie han sido la deforestación,la corta selectiva para desarrollos urbanos eindustriales, la agricultura, la producción de carbóny las cortas para postes. Al presente, los desarrollosresidenciales e industriales, así como el mal manejoforestal, amenazan la especie (Servicio de Pesca yVida Silvestre de EE.UU. 1991b).

El Palo de Rosa (Ottoschulzia rhodoxylon) esun árbol siempreverde, que puede llegar a medirhasta 15 m de altura y tener hasta 41 cm de diámetro.Es endémico de Puerto Rico y La Española, dondees raro. Se conocen cerca de 191 individuos en las13 poblaciones en la Isla. Esta especie fue utilizadaintensamente para producir postes y por su valiosamadera de color rojizo. Estos factores, junto a ladeforestación, redujeron marcadamente laspoblaciones de Palo de Rosa. Los estudiosecológicos de esta especie comenzaron en el 1991 yaún continúan. Hasta ahora se han descubiertonuevas poblaciones en la zona caliza del Norte, sehan descrito las flores y se han iniciado estudios degerminación (Servicio de Pesca y Vida Silvestre deEE.UU. 1994b).

Fauna

El Sapo Concho es el único bufo nativo dePuerto Rico. Esta especie está extinta en VírgenGorda y las Islas Vírgenes Británicas, y así PuertoRico es el único lugar donde sobrevive la especie.La reproducción es esporádica y altamentedependiente de los ocasionales chubascos, intensospero de corta duración. Los sapos normalmentecavan un metro o más en el suelo y salen a aparearsecuando los suelos se saturan luego de los intensoschubascos, que pueden acumular por lo menos 5 cmde agua en los charcos temporales. La alteración odestrucción de determinada charca de apareamientopuede resultar en la eliminación de una poblaciónde esta especie en peligro de extinción. Sólo doscharcas han sido identificadas como criaderos delSapo Concho en el Bosque Estatal de Guánica. Enel pasado, los criaderos fueron eliminados al serrellenados para la construcción, la agricultura ocomo medida de control de mosquitos. Lasobrecolección de la especie puede también haberresultado en la eliminación de ciertas poblaciones.Las únicas poblaciones conocidas de esta especiese encuentran en el Bosque Estatal de Guánica en lazona caliza del Sur y en Quebradillas en la calizadel Norte (Servicio de Pesca y Vida Silvestre deEE.UU. 1992b).

La Boa de Puerto Rico es la culebra nativa demayor tamaño. Esta especie está distribuida en todala isla, pero es más común en la franja kárstica. Losdatos históricos tienden a señalar una baja en losnúmeros poblacionales de la Boa, pero los datos depoblación disponibles son escasos.

El Guabairo de Puerto Rico es noctámbulo yestá restringido a los bosques calizos del Sur(Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE.UU.1984). También se encuentra en el Bosque Estatalde Susúa, que es un bosque húmedo de suelos deserpentinita (ultramáficos) donde la vegetación essimilar en fisonomía a la del bosque seco calizo. Enel pasado, esta especie estuvo distribuida en casitodos los bosques kársticos de la Isla (Wetmore1916). Aunque la pérdida de hábitat es la causaprincipal de que el Guabairo esté en peligro deextinción, la mangosta (Herpestes auropunctatus),


RECUADRO 12. Industrias ubicadas en los municipios de la caliza del Norte. Partes de algunos de losmunicipios pueden quedar fuera de la zona caliza.

La región caliza del Norte sostiene el sector industrial más grande de Puerto Rico. Como se indicaen la lista a continuación, hay más de 200 empresas en la región (Oficina de Investigación Económica1996). Las instalaciones de manufactura más comunes en la región son las de alimentos, textiles,productos agrícolas, madera, papel, vidrio, metal, productos químicos y construcción. Entre éstos, laindustrias farmacéuticas y tecnológicas constituyen los sectores de mayor importancia económica.Empresas tales como Pfizer Pharmaceuticals, Abbot Chemical and Health Products, Bristol-Myers Squibb,Pharmacy & Upjohn, Merck Sharp & Dohme y Du Pont exportan sus productos a los mercados deEstados Unidos. La mayoría de estas empresas manufactureras dependen del agua de alta calidad queproviene de acuífero de la costa Norte (Cortés Burgos 1990).

un mamífero introducido, se considera como una delas mayores amenazas que confronta la especie.

La Mariquita (Agelaius xanthomus) es unaespecie endémica de Puerto Rico, en peligro deextinción. Hay dos subespecies reconocidas: A. x.xanthomus y A. x. monensis. La primera se encuentraen la isla principal de Puerto Rico y la segunda seencuentra en la Isla de Mona. Esta especie eraabundante en San Juan (Taylor 1964) y estabadistribuida por todo Puerto Rico (Wetmore 1916,Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE.UU.1996c). La especie está en peligro de extincióndebido a la alteración y destrucción de su hábitat, ladepredación por mamíferos introducidos y alparasitismo de su progenie por el Tordo Lustroso,Molothrus bonariensis (Post y Wiley 1976, Serviciode Pesca y Vida Silvestre de EE.UU. 1996c).

El Guaraguao de Bosque (Buteo platypterusbrunnescens) es un ave rapaz endémica y unasubespecie en Puerto Rico. Es una especie muyamenazada por la fragmentación y desaparición delos bosques. Quedan muy pocos individuos,principalmente en las reservas forestales de bosquemontano de Luquillo, Carite y Río Abajo en elinterior de la isla (Pérez Rivera y Cotte Santana1977, Snyder y otros 1987, Raffaele 1992, Delannoy1992). En Puerto Rico, el Guaraguao de Bosquecoexiste con el Guaraguao Colirrojo (Buteojamaicensis). El Guaraguao de bosque tiene rayasnegras y blancas horizontales en la cola, es máspequeño y prefiere como hábitat los bosques densos(Raffaele 1992). Se puede observar comúnmente el

Guaraguao Colirrojo sobrevolando los bosques delcentro de la isla y las planicies costaneras. Loscolirrojos aprovechan las cálidas corrientes de airepara planear y mantenerse en vuelo, buscando supresa. El Guaraguao de Bosque vigila y esperasilenciosamente su presa en las ramas de los árboles.Sin embargo, también es posible observarlo sobreel dosel del bosque en pleno vuelo de galanteodurante la temporada de apareamiento.

El Guaraguao de Bosque se considera unaespecie rara en Puerto Rico desde las últimasdécadas del 1800. Varios ornitólogos que estudiaronla avifauna de la Isla entre 1902 y 1935 no loinformaron, por lo cual se creía que la especie estabaextinta (Bowdish 1902, 1903; Wetmore 1916, 1927;Struthers 1923; Danforth 1931). En 1935, la especiefue redescubierta en las montañas de Luquillo(Danforth y Smyth 1935). Los primeros nidos seencontraron en Luquillo en 1976 (Snyder y otros1987), donde la especie fue observadaprincipalmente en la parte este cerca del Pico de ElYunque (American Ornithologist’s Union 1976,Snyder y otros 1987). Los polluelos eranalimentados con ciempiés, coquíes, lagartijos, ratasy aves. La población de guaraguaos de Carite nofue informada hasta el 1980 (Hernández Prieto1980).

El primer censo poblacional de esta ave en laisla (Delannoy 1992) reveló que habían 124individuos en tres poblaciones (Luquillo, 22; Carite,50; Río Abajo, 52). Luego de estos hallazgos, desdeel 1993 hasta el 1994 se llevó a cabo un estudio de


FIGURA 30. Tendencias en la extracción anual de agua subterránea por las entidades públicas de PuertoRico y en 13 municipios de la franja kárstica. Los municipios se enumeran en la tabla 14. Los datosprovienen de Gómez Gómez y otros (1984). Torres Sierra y Avilés (1986), Dopazo y Molina Rivera(1995), Molina Rivera y Dopazo (1995) y Molina Rivera (1997, 1998).

los hábitos de anidaje de la especie en Río Abajo. Elhábitat de nueve parejas fue descrito de acuerdo alas condiciones que circundaban el árbol de anidajey a las características estructurales del tipo de bosque(si era una plantación o un bosque secundario)(Tossas 1995). El Guaraguao de Bosque escoge suslugares de anidaje de acuerdo a la fisonomía de lavegetación y no al tipo de bosque. Los nidos delGuaraguao de Bosque se encontraban en árboles conuna altura promedio de 23 m y un diámetro de 55cm. Los árboles circundantes en el hábitat de anidajetenían una altura promedio de 16 m. Los Guaraguaosescogían para anidar árboles más altos que el doseldel bosque y de diámetro y copa grandes. Estascaracterísticas les permitían mejorar la vigilanciade sus territorios y tener más fácil acceso a los nidos.

Las áreas de anidaje del Guaraguao de Bosque eranvalles delimitados por mogotes. Los lugares deanidaje eran defendidos agresivamente de otrosmiembros de la misma especie, lo cual produceterritorios separados con poco o ningún traslapo. Losterritorios promediaban 41 ha y la distanciapromedio al vecino más cercano era de 714 m(Tossas 1995).

Desde el 11 de octubre del 1994, el Servicio dePesca y Vida Silvestre de los EE.UU. ha incluido laespecie en la Lista de Especies en Peligro deExtinción. Sin embargo, el Guaraguao de Bosqueaún confronta serios problemas porque su hábitatsigue amenazado. La población del Guaraguao deBosque en el Bosque de Río Abajo se encuentra al


TABLA 14. Extracción de agua subterránea por entidades públicas y personas servidas por agua subterráneasen los municipios de la franja kárstica. No se incluyen Aguadilla, Isabela y Toa Alta porque estos municipiossólo extraen agua superficial. Los datos se tomaron de Molina Rivera (1998) y corresponden al año1995. Para convertir los millones de galones por día a m3/d, se mutiplica por 3,785.__________________________________________________________________________________________________

presente bajo presiones de desarrollo de los terrenosadyacentes al bosque y a la franja kárstica. Lascausas principales de la amenaza que representa ladestrucción del hábitat son el desarrollo urbano y laconstrucción de carreteras.

El Guabairo de Puerto Rico, la Paloma Sabanera(Columba nornata wetmorei), y la Cotorra de PuertoRico son aves en peligro de extinción que fueroncomunes en la franja kárstica. El Carrao (Aramusguarauna) y el Cuervo (Corvus leucognaphalus)también fueron comunes en el karso pero al presentese consideran extirpados. Estos sucesos son productode los usos que se dieron a los terrenos en el pasado.Al presente, las condiciones son distintas y la franjakárstica es el lugar ideal para restablecer estasespecies. En muchos lugares, la presencia humanaha disminuido y ha sido sustituida por un hábitatabundante en recursos alimentarios y con pocapresión de depredadores. En todas las Américas, la

amenaza primaria a las aves es la alteración ydestrucción del hábitat del cual dependen (Wege yLong 1995). La presencia de grandes extensionesde bosque sin fragmentar reduce el riesgo deinvasión por especies forasteras y reduce lainteracción entre las especies en peligro de extincióny las forasteras. Además, la diversidad de los rasgosdel karso y de su topografía ofrecen ampliaprotección contra desastres naturales, tales como loshuracanes, porque tanto durante como después delas tormentas varios lugares protegidos sirven derefugio para los animales con dietas muyespecializadas.

LA FRANJA KÁRSTICA TIENEIMPORTANCIA ECONÓMICA

La actividad económica de la región caliza delNorte es muy variada y abarca abastos de agua,minería, agricultura, construcción y manufactura

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(recuadro 12). La principal industria en la regióncaliza del Norte es la industria farmacéutica, la cualdepende del acuífero de la costa norte. En el procesode utilizar este abasto de agua, la industriafarmacéutica ha contaminado parte del acuífero. Laregión también está sujeta a perturbaciones deimportancia económica tales como deslizamientosde tierra, subsidencia, inundaciones, sequías yhuracanes. En esta sección hablaremos sobre el agua,otros minerales, la agricultura, la silvicultura y lasperturbaciones ambientales dentro de la franjakárstica.

Agua

Los abastos de agua de la franja kárstica sonabundantes; la mejor manera de describirlos esmediante el balance hidrológico de la región (figura17). El acuífero de la costa Norte representa la mayorparte de los abastos de agua de la franja kárstica.Los ríos que fluyen por la región traen el agua desdela formación volcánica del norte en la cordilleracentral. En algunos de éstos, el río Guajataca, el ríoGrande de Arecibo, el río de La Plata y el río Cibuco,hay represas usadas para abastos de agua o lageneración de energía eléctrica. De la precipitaciónen la franja kárstica, unos 650 mm, el 37 por ciento,fluye por los ríos y acuíferos a la zona costera yfinalmente hasta el océano. Más de 0.37 Mm3/d (100mgd) de agua dulce fluyen por el acuífero de la costanorte y descargan en la zona costera y el océano. Laregión posee los abastos de agua más abundantesde Puerto Rico y el bienestar de muchascomunidades depende de estos abastos.

Entre 1980 y 1995, las extracciones de aguasubterránea por parte de entidades públicas deabastecimiento en Puerto Rico aumentaron de 0.28Mm3/d (75 mgd) a 0.34 Mm3/d (95 mgd) (figura 30).Esto equivale al 22 por ciento del total deextracciones de agua dulce por parte de entidadespúblicas de abastecimiento en la isla. El patrón deextracción refleja una constante tendencia en alzasalvo por el periodo entre 1989 y 1990, cuando laisla sufrió una fuerte sequía. La extracción del aguasubterránea por parte de entidades públicas de losmunicipios dentro de la franja kárstica sigue lamisma tendencia de las extracciones de aguasubterránea en el resto de la isla. En comparación,

las extracciones del agua subterránea en 1960 fueronde 0.02 Mm3/d (4 mgd) entre San Juan y Cataño,0.05 Mm3/d (13 mgd) entre Bayamón y Arecibo y0.02 Mm3/d (6 mgd) entre Arecibo y Aguadilla(McGuiness 1963).

Para el 1995 la cantidad total de aguasubterránea extraída para el uso doméstico,comercial, industrial, minero y para energíatermoeléctrica, ganadería y riego en Puerto Rico fuede un promedio de 0.55 Mm3/d (146 mgd) (MolinaRivera 1998). Esto equivale a un 25.8 por cientodel total de agua dulce extraída para ese año. Paralos Estados Unidos en ese mismo año, la proporcióncorrespondiente fue un 19.3 por ciento (Solley yotros 1998). El agua subterránea es una fuente deabastecimiento más importante en Puerto Rico queen los Estados Unidos.

De los acuíferos de agua subterránea en PuertoRico, el acuífero de la zona caliza de la costa nortees la más importante, seguido del acuífero aluvialen la costa Sur. El acuífero de la costa norterepresenta desde un 33 a un 35 por ciento de lasextracciones de agua subterránea en Puerto Rico.La industria farmacéutica y la industria electrónicade la isla usan agua de este acuífero. Para el 1990,el uso total del agua del acuífero de la costa nortefue 0.20 Mm3/d (52 mgd) (Molina Rivera 1997),distribuido como sigue: 0.14 Mm3/d (38 mgd) parael abasto público, el mayor entre los acuíferos de laisla; 0.03 Mm3/d (9 mgd) para uso doméstico eindustrial, el 61 por ciento de la utilización en laisla; 0.010 Mm3/d (2 mgd) para minería y energíatermoeléctrica, el 40 por ciento del uso para estepropósito en la isla; y 0.011 Mm3/d (3 mgd) parariego y ganadería, el 5 por ciento del total usado enla isla para este propósito.

Resumimos la extracción de agua subterráneapor parte de las entidades públicas de abastecimiento(tabla 14) y el uso de agua subterránea (tabla 15)para 13 municipios en la franja kárstica que usabanel agua subterránea en 1995 (Molina Rivera 1998).Los datos indican que el 79 por ciento de lasextracciones de agua en estos municipios es del aguasubterránea contra un promedio de 22 por cientopara toda la isla. En estos municipios hay unas340,000 personas, el 9.6 por ciento de la población


de la isla, que dependen del agua subterránea, a suvez que un 41 por ciento de toda la población de laisla depende del agua subterránea para su abasto deagua, es decir, 827,000 personas.

El agua subterránea que estos municipiosextraen de su propio territorio sumaba 0.05 Mm3/d(12.5 mgd) o el 61 por ciento del total para la isla enesta categoría de uso del agua subterránea. El usode agua subterránea autoabastecida en el sectorindustrial fue notablemente alto en la franja kárstica,es decir, un 81 por ciento del total para toda la isla.

El tratamiento de aguas usadas en estosmunicipios fue de un 11 por ciento del total paratoda la isla, una cantidad desproporcionadamentebaja en función del uso global del agua y la densidadpoblacional. La población rural no está conectadaal sistema de tratamiento de aguas usadas. Por lotanto una cantidad considerable de aguas usadaspasan a los acuíferos y aguas superficiales de lafranja kárstica; la absorción y dilución de las cargasde nutrientes dependen de los sistemas naturales.

RECUADRO 13. Arenas de manto de la región caliza del Norte. (Monroe 1976, basado en Roberts 1942).

Las arenas de manto que cubren la caliza y rellenan los espacios entre los mogotes y las crestas nose derivan de la caliza. No contienen material calcáreo, tienen su origen fuera de la franja kárstica, enel interior volcánico y fueron transportadas por los ríos hasta la costa y posteriormente alzadas porencima del nivel del mar por las fuerzas tectónicas. Luego de la deposición, este material, intercaladoparcialmente con superficies parcialmente karstificadas, fue meteorizado hasta convertirse en tierralaterítica. Estas arenas son depósitos de los primeros ríos que existieron cuando la isla acababa desurgir del océano. La presencia de estas arenas influye en el proceso de karstificación de la calizaporque representan una fuente de agua ácida que afecta la caliza subyacente. También son zonas derecarga del acuífero (Giusti 1978). Roberts (1942) subdividió los suelos de la franja kárstica en cuatrogrupos:

1. Compacto-suelo arcilloso, medianamente profundo, rojizo o amarillento, sobre caliza. Suelo ácido,90 por ciento arcilla.

2. Friable-arcilla y suelo arcilloso, medianamente profundo a profundo, rojizo o amarillento, sobrecaliza. Suelo ácido, 74 a 93 por ciento arcilla.

3. Muy friable-arena arcillosa y arena, medianamente profundo a profundo, rojo o amarillo, sobrecaliza. Suelo ácido, 76 a 92 por ciento arena.

4. Suelto-profundidad media, arena de color claro. Ácido.

Otros Minerales

Los principales recursos minerales de la franjakárstica son la dolomita, la dolomita calcítica, lasarenas silícicas y las arenas que contienen magnetita(Picó y otros 1975). Se ha encontrado plomo, cinc,plata y lignita en el ecotono al sur, junto con rocavolcánica. La caliza y el mármol también se utilizancomercialmente en la región caliza del Sur.

Monroe (1967, 1971) comentó la geologíaeconómica y la ingeniería geológica del karso. Elcarbonato de calcio en la caliza se puede usar en laagricultura (la de las canteras de la Caliza Lares),como materia prima para el hormigón, como fuentede arena manufacturada y como “mármol” para elterrazo. El cemento Pórtland se fabrica de lascanteras de las calizas Aguada, Aymamón y JuanaDíaz. Durante el proceso de manufactura secompensa por las deficiencias de sílice y alúminaen la caliza al añadirle piedra volcánica (Monroe1980). Se extrae caliza de las abundantes canterasde las calizas Aymamón y Aguada, para usarse como


relleno. La pureza de parte de la Caliza Aymamónes de calidad química. La dolomía calcárea,reconocible por su textura de azúcar, está presenteen la Caliza Aymamón, cerca de la costa, con un18.5 por ciento de MgO. El guano de las cuevas dela Isla de Mona se explotaba comercialmente.

S.S. Goldich identificó el mineral boehmita(yAlO.OH)—uno del grupo de minerales queconstituyen la bauxita, mena principal delaluminio—en varias muestras de suelo recogidas delos sumideros de la Formación Lares (Nelson yMonroe 1966). La arcilla bauxítica en la franjakárstica es de posible importancia económica,comparable con los depósitos de bauxita en las zonas

del karso de Jamaica y La Española (Hill y Ostojic1982, Lafalaise 1980, Hernández 1978). En 1998,Jamaica produjo más de 12 millones de Mg debauxita, el tercer productor más importante en elmundo. Hildebrand (1960) confirmó la presencia deboehmita y publicó ocho análisis químicos de lasarcillas que reflejaban un contenido de hasta un 40por ciento de Al

2O

3. Estos resultados favorables

incitaron a una extensa perforación comercial, que,sin embargo, no arrojó ningún depósito de bauxitade interés económico (Nelson y Monroe 1966).

Los suelos con arcilla de bauxita estaban al surdel pueblo de Florida (Hildebrand 1960, CruzadoTorres 1996). En esta zona aparentemente las

TABLA 16. Tipos de suelos en la región propuesta para designación como tierras de dominio público.Todos estos suelos están clasificados como no aptos para uso agrícola (Gierbolini 1975, Acevido 1982).Existen solo unos pequeños bolsillos de suelos aptos par ael cultivo artesanal. La extensión total desuelos no aptos para la agricultura es de 78,750 ha entre Aguadilla y Vega Baja. El área aproximada (ha)de este suelo en la franja kárstica se indica en paréntesis.___________________________________________________________________________________RsF-Afloramiento rocoso - Complejo San Germán. Pendientes de 20 a 60 por ciento; lechocalizo expuesto y suelos someros bien drenados en las lomas. Utilizado para pastizal (1,087).

Ro-Afloramiento calizo. Lomas empinadas a muy empinadas en que la caliza expuesta cubre el95 por ciento de la superficie (225).

RtF-Afloramiento de roca Tanamá (22,698).

SmF-San Sebastían arcilla con grava. Pendientes de 20 a 60 por ciento. El suelo es profundo,empinado a muy empinado y bien drenado. Las cumbres y las laderas de las lomas son aptaspara pasto y el cultivo de árboles (9,098).

Afloramiento calizo y caliza San Sebastían-Afloramiento calizos de suelo moderadamenteprofundo, empinado y muy empinado, poroso, con grava y arcilla. Los suelos se caracterizanpor numerosos afloramientos y por las rocas, guijarros y grava superficial (21,949).

SrF-Complejo de afloramiento rocoso Soller. Pendientes de cinco a 60 por ciento. Declive levea empinado; suelos bien drenados y alguna caliza expuesta (18,410).

Asociación Colinas-Suelos de declive leve a empinado en lomas bajas y empinadas, de cumbreredondeada. Suelos someros a moderadamente profundos, porosos, margosos y arcillosos connumerosos afloramiento calizos (5,283).


arcillas de bauxita se limitan a los suelos en lasdepresiones en la zona de afloramiento de la CalizaLares. Los suelos recogidos en la zona al norte delpueblo de Florida y la zona de afloramiento de laFormación Cibao contenían caolinita y/o halloysita(Al

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4) como componentes dominantes

(Hildebrand 1960, Cruzado Torres 1996). Losdepósitos de bauxita en Jamaica ocurrían endepresiones en la caliza blanca del Terciario. Debidoa que esta caliza es de una pureza extraordinaria, seconsidera improbable que sea de origen residual.La presencia de la bauxita se explica como derivadade los efectos de la meteorización y la lixiviaciónen el detrito volcánico producto de roca volcánicamás antigua del Cretáceo y el Eoceno arrastrada porel agua (Zans 1959, Chubb 1963) o de cenizas traídaspor el viento desde los volcanes de Centroamérica(Comer 1974).

Los depósitos de arcilla bauxítica que ocurrenen las depresiones de la Caliza Lares probablementefueron formados mediante una meteorización muyintensa y la lixiviación de los depósitos de arenasde manto (Briggs 1966). En la zona de afloramientode la Caliza Lares se dieron las condiciones delixiviación intensa, la remoción del SiO

2, mientras

que en las calizas más al norte la caolinita y lahalloysita permanecían estables y no fueronalteradas por las arcillas de bauxita.

Las dunas en la costa norte pueden proveer unareducida cantidad de arena calcárea, idónea para laelaboración del hormigón. Las arenas silíceas seextraen de canteras llanas en parte del cuadrángulode Manatí y se usan en la fabricación de vidrio.También hay arena y grava en el miembro Guajatacade la Formación Cibao en Quebradillas. Existenestructuras aptas para pruebas de petróleo y gasnatural en el cuadrángulo de Quebradillas, al nortedel pueblo de Quebradillas. Estas secuenciasocurren a los 1,200 a 1,850 m en la roca sedimentariaal norte, entre Quebradillas e Isabela; y hacia el oestede Vega Baja, y hacia el sur, entre Ponce y ladesembocadura del río Tallaboa (Monroe 1980).

Agricultura

“Los mogotes escarpados e improductivosseguramente se prestan para la silvicultura más que

para otros cultivos que arruinarán su escasosuelo”. Picó (1950, p. 148).

Los usos agrícolas de la zona caliza del Nortese han documentado ampliamente (Picó 1950). Latopografía es un factor determinante en la actividadagrícola en esta zona de Puerto Rico. Sólo el 28 porciento de la superficie es apta para la actividadagrícola en la región caliza (tabla 2). Los usos deimportancia económica se limitan a los suelosaluviales (Picó 1950). Sin embargo, en el pasadohasta los suelos pedregosos de la caliza de la CuestaLares y en el fondo de los sumideros se cultivaban.El tabaco, la caña de azúcar, el café y otros cultivosse sembraban con cierto éxito como cultivos desubsistencia. Pool y Morris (1979) describieron esteentorno agrícola tradicional: Se cultivaban cítricos,guineos, plátanos, aguacates y tabaco. La fuerzalaboral de la familia (el padre y sus dos hijos) hacela roturación, desyerba, siembra y cosecha a mano.Se llevan los productos hasta la carretera a caballo(aproximadamente 1.5 km). Los animales, que secrían mayormente para el consumo doméstico,incluyen 8 vacas, 3 cerdos, 25 gallinas ponedoras, 3caballos y 10 gallos de pelea”.

Los suelos aluviales que cubren la zona calizadel Norte son de los mejores suelos de Puerto Rico(Abruña y otros 1977). Son terrenos agrícolas deóptima calidad, idóneos para la producción dealimentos para humanos y animales, forraje, fibra ysemillas de aceite. Los suelos de óptima calidadagrícola tienen las condiciones, las temporadas decultivo y los abastos de agua necesarios paraproducir un cultivo de gran rendimiento cuando setratan y administran de manera apropiada. El declivees de 0 a 12 por ciento y los suelos no sonexcesivamente erosionables ni están saturados deagua durante la temporada de crecimiento (Acevido1982). En la zona de Arecibo, el 16 por ciento delos terrenos, unas 162,786 ha entre Camuy y VegaAlta, son terrenos de óptima calidad agrícola. Elrío Grande de Arecibo se ha usado intensamente parafines agrícolas, como por ejemplo, para la caña deazúcar, pastizales cultivados para el ganado lecheroy de carne, así como para el arroz; de hecho, sepropuso como zona para aumentar la producciónarrocera (Quiñones Aponte 1986). En Barceloneta,Manatí y Vega Baja, grandes extensiones de terreno


se dedican al cultivo de la piña (Conde Costas yGómez Gómez 1999). Otros usos agrícolastradicionales de los suelos aluviales incluyenplátanos, toronjas —la mitad de la producción de laisla— la batata, la yautía, el algodón, el coco y losvegetales (Picó 1950, Acevido 1982). Muchos deéstos se cultivaban para exportación a los mercadosde invierno de Estados Unidos. Los cultivos desubsistencia incluían el ñame y la yuca, los guineosy los plátanos, diversas clases de granos y otros.

Los suelos que no son de calidad agrícola óptimay los suelos no aluviales contienen arenas de mantoque se originan fuera de la región caliza, pero sontransportados a esa región y cubren los depósitoscalizos. Estas arenas de manto se han agrupado en

cuatro tipos (recuadro 13). Otros suelos, losarenosos que no son de manto y los no aluviales,son parte de cuatro series de suelos a lo largo de lacosta norte: Coto, Bayamón, Soller y Tanamá; y unaen la caliza del Sur: Aguilita (Picó y otros 1975).La serie Coto se encuentra en los llanos deQuebradillas y la serie Bayamón ocurre al este deesos llanos. Los suelos de la serie Soller son suelosllanos y negros con un gran contenido de materiaorgánica y arcilla. Los suelos de Tanamá ocurrenen los mogotes. Los suelos de Aguilita son análogosa los de Tanamá en las lomas calizas del Sur.

Aparte de los suelos aluviales, la actividadagrícola fue limitada por la topografía accidentaday el escaso suelo, poco fértil y de pobre retención

RECUADRO 14. Los seres humanos se arriesgan al subestimar el reto del karso y el público pagará lasconsecuencias.

Ejemplo 1. En el 1928, el gobierno tomó la decisión de mejorar la productividad agrícola estableciendo un sistemade riego en la región Aguadilla-Isabela, el cual utilizaría el agua que bajaba por gravedad desde el embalse deGuajataca. Se inviertieron 4 millones de dólares con el objetivo de regar 5,909 ha. El embalse se construyó en ladepresión Cíbao justo en el punto que el río Guajataca penetra la Caliza Aymamón, 8 km al sur-suroeste deQuebradillas. Desde ese punto, el cauce de desvío pasa 3.2 km al oeste del cauce del río Guajataca y unos 4.8 kmal terreno regado, de suelo arenoso. En su funcionamiento más efectivo, el sistema regaba 2,364 ha, pero usualmenteregaba unas 788 ha. La aportación de los agricultores nunca superó la cantidad de $30 a $40 mil en pagos anualesde agua, mientras que la expectativa había sido de $100,000 al año. El gobierno tuvo que subvencionar la operacióne imponer una contribución a toda la isla para financiar el subsidio.

Ejemplo 2. El alineamiento y expansión de la carretera estatal PR 10 por el terreno accidentado de la franjakárstica resultó en que fuera la carretera más cara por kilómetro que se haya construido jamás en Puerto Rico. Lacarretera se propuso por primera vez en 1972 y se proyectaba que costaría unos $10 millones y estaría lista dentrode una década. Sin embargo, sólo los 4 kilómetros que atraviesan el Bosque Estatal de Río Abajo costaron unos $10millones por kilómetro. Debido al reto técnico que representa la construcción en el karso, se produjo un video encolores con el título “Desafío a la naturaleza”, en que se destacaban los retos técnicos y las soluciones propuestasque utilizaban tecnología importada de Europa. Más de 20 años después y bien pasada la fecha programada, lacarretera se abrió con gran alarde. Sin embargo, unos meses después hubo que cerrarla debido a los derrumbes.Cada vez que la lluvia excede cierto límite, ocurren derrumbes a lo largo de la carretera estatal PR 10 y las cuadrillasde trabajadores se afanan por evitar el derrumbe crónico. Con la llegada del nuevo milenio, todavía hay cuadrillasque trabajan a tiempo completo en esta carretera. El costo de estabilizar los derrumbes y atender otros problemasgeológicos e hidrológicos posteriores a la construcción significa que el costo de la carretera se ha elevado a más de$30 millones- y se sigue sumando. En una revista de ingeniería se destacaba un sector del proyecto como uno delos kilómetros de carretera más caros del mundo. Todos los costos fueron sufragados por los contribuyentes. Estoincluye pérdidas no contabilizadas tales como la destrucción del hábitat y la fragmentación de los bosques kársticos,los efectos en la flora y la fauna, la reducción en los abastos de agua dulce y la contaminación del acuífero, ademásdel desparramamiento poblacional a lo largo del corredor de la carretera. El desarrollo incluye un aumento en ladependencia de pozos sépticos que aumentan aún más la contaminación del acuífero.


de agua (Ríos Lavienna 1933, Picó 1950). Los suelosno aptos para uso agrícola predominan en las lomascalizas de la franja kárstica. Constituyen unas 78,750ha y se describen en la tabla 16. En general, lossuelos llanos de las laderas de los mogotes sondemasiado escarpados y pedregosos para el cultivoo el pastoreo de ganado (Pool y Morris 1979). Laagricultura fue posible en los sumideros y valles dedisolución entre los mogotes. En estas regiones, haybolsillos de suelos fértiles y profundos, pero delimitada extensión. En los mogotes en sí hay pequeñasacumulaciones de suelo de muy difícil cultivo porquehay que usar herramientas manuales y el área esmuy reducida. A pesar de las limitaciones, a travésde los años se cultivaron la caña, el café, el tabaco yalimentos como yautía, yuca, ñame, batata,habichuelas, maíz, chinas y guineos para consumolocal (Ríos Lavienna 1933). El consumo local de loscomestibles siempre fue grande, y en 1938 se cancelóel plan para establecer un molino de harina de maízen Isabela cuando se determinó que el consumo localdel maíz era tan grande que no quedaba suficientepara procesar en el molino (Picó 1950).

Los huracanes y los cambios en las condicioneseconómicas de la isla acabaron con la actividadagrícola en la región caliza del Norte. El huracánde 1928, San Felipe, asestó el golpe mortal a laproducción del café en los suelos marginales. Elaumento en la actividad de cultivo de la caña tambiénacabaron con el café y el tabaco. El cambio a laeconomía industrial luego de la década del 1940 alcabo del tiempo resultó en la eliminación del cultivode la caña. La expansión de la producción arrocerasufrió debido a la falta de agua dulce, ya que lascuñas de agua de mar que penetraron en los estuariosfluviales limitaron el abasto de agua dulce disponiblepara el cultivo del arroz cerca de la costa. Elabandono de la actividad agrícola produjo cambiosfundamentales en la cubierta del terreno, como secomentó en la sección sobre el cambio en el uso delos terrenos.

Silvicultura

Los matorrales y los bosques constituyeron eluso más intenso de la lomas de la franja kárstica;los mogotes proveían la mayor parte de la leña usadaelaborar el carbón vegetal que se usaba de

combustible en la isla. También producían otrosproductos de silvicultura tales como estacas paracercas y mangos de escoba. El café se cultivaba ala sombra de los árboles madereros, fuente útil demadera de construcción y otros productos. Las hojasde la palma yarey o sombrero (Sabal causiarum) secosechaban para la producción de escobas,sombreros y canastas y para techar los bohíos. Parael 1936, la industrial local basada en esta palmaproducía un ingreso anual bruto de $38,000, unaparte importante de la economía de la zona (Picó1950).

Las maderas de los bosques del karso facilitabanla vida de los taínos y los colonizadores europeos.Los bosques acumulaban y mantenían suelos aptospara la agricultura de subsistencia que sirvió desostén para los habitantes de la región durante siglos.Muchas de las plantas más importantes de PuertoRico provienen del bosque del karso, como porejemplo, la maga (Thespesia grandiflora) y elaceitillo (Zanthoxylum flavum), y el moralón(Coccoloba pubescens); plantas medicinales comoel almácigo (Bursera simaruba); y palmas, comolas palmas de coyor, de lluvia y de sombrero.

En la actualidad, los bosques del karso alberganlas mejores plantaciones de árboles de la isla(Francis 1995). De las 3,992 ha que se calculancomo tierras dedicadas a plantaciones madereras enPuerto Rico, 1,210 ha, un 30 por ciento del total,corresponden a los bosques del gobierno del EstadoLibre Asociado en la franja kárstica. La mayorextensión de plantaciones madereras de la franjakárstica se encuentra en el Bosque Estatal deGuajataca, que cuenta con 627 ha. La caoba(Swietenia macrophylla y S. Mahagoni), el majó(Hibiscus elatus), la maría y la teca (Tectonagrandis), son algunas de las especies más comunesque se siembran para la producción maderera enla franja kárstica. Gran parte de la franja kársticatiene más de un 85 por ciento de cubierta forestal(tabla 2). Estos bosques tienen importancia clavepara la calidad ambiental futura de la región. Senecesitará un sabio manejo forestal para asegurarsus funciones ecológicas en el nuevo milenio.

Perturbaciones Ambientales


Las sequías y los huracanes representan losextremos climatológicos de la región caliza y dePuerto Rico en su conjunto. Aunque se puede daruna sequía o un huracán en cualquier momento, lassequías de corta duración suelen ocurrir en losprimeros 4 meses del año, mientras que loshuracanes llegan a su máxima expresión en los mesesde agosto a octubre. Además, los registros a largoplazo de la precipitación reflejan un patrón decenalde años alternos de precipitación por encima y pordebajo del promedio (Lugo y García Martinó 1996).Las bajas intensidades de 76 mm/d de precipitaciónrecurren una vez al año mientras que las altasintensidades de >305 mm/d son posibles duranteslas condiciones huracanadas o cuando los sistemasde baja presión se vuelven estacionarios. Estossucesos recurren cada 100 años (Gómez Gómez1984).

Los huracanes desempeñan un papelfundamental en terminar con los usos marginalesde los terrenos como actividades agrícolas en lossectores de la franja kárstica. Por ejemplo, ladesaparición de la producción cafetalera de estaregión se atribuyó a huracanes que destruyeron lassiembras en suelos llanos. Un huracán u otracatástrofe natural también puede inclinar elequilibrio económico en contra de ciertos cultivosde rendimiento económico marginal en la franjakárstica (Picó 1950). Los huracanes suelen acarrearinundaciones y derrumbes a gran escala. Tanto lasinundaciones como los derrumbes son costosos enfunción de la infraestructura, la vida humana y lapropiedad. Los bosques y otros ecosistemasnaturales de la región caliza se recuperanrápidamente de los huracanes y las tormentas(Wadsworth y Englerth 1959, Lugo inédito). Másaún, estos sucesos transportan grandes cantidadesde agua dulce a la isla y estimulan muchas funcionesde beneficio ecológico tales como la reproducciónde plantas y animales del bosque kárstico.

En Puerto Rico, como en los Estados Unidos, elincremento de las inversiones en las medidas decontrol estructural de las inundaciones, mediantecanalización y diques, ha resultado en un aumentoen pérdidas y daños debidos a inundaciones (Lugoy García Martinó 1996). Estas estructuras ofrecen

protección en contra de los sucesos de ciertamagnitud y frecuencia y producen un falso sentidode protección en contra de todos los posiblessucesos. Por consiguiente, aumenta la construcciónen las zonas inundables, lo cual resulta en nivelesaún más altos de inundación debido al aumento enla escorrentía. Cuando un suceso meteorológicoexcede la capacidad de diseño de la estructura, seinundan grandes extensiones y los daños pueden sercuantiosos. Ejemplo de esto son las recientesinundaciones relacionados con el huracán Hortensia,que resultaron en grandes daños en las partes delrío Bayamón que se habían canalizado para ofrecerprotección en contra de tales inundaciones.

La deposición de aluvión y la renovación de lossuelos en las planicies costeras durante lasinundaciones constituye un proceso geológico devital importancia en el mantenimiento de la fertilidady estabilidad de la zona costera. Más aún, el procesolimpia las aguas y protege los sistemas costeros. Lacanalización obstaculiza este proceso y aumenta lapérdida de terreno en la costa a la vez que ejercetensión en los sistemas marinos al descargarsedimento directamente al mar. Las solucionesestructurales a las inundaciones también aceleranla pérdida del agua dulce en el océano, lo cual a suvez agrava las sequías.

Las sequías se reflejan en la disminución de loscaudales de los ríos y arroyos. Se usan valores delcaudal mínimo por siete días como el criterio paralas condiciones de sequía prolongada. Se requiereuna cantidad mínima de agua para sostener la recargadel acuífero, impedir la salinización, asimilardesperdicios domésticos e industriales, mantener lavida acuática y proveer abastos de agua para elconsumo humano e industrial.

Derrumbes y Subsidencia

En el cañón del río Guajataca y en Corozal seproducen derrumbes en los cuales grandes masasde Caliza Aguada se han desprendido cuesta abajohasta la cubierta arcillosa de la Formación Cibao.En el río Grande de Manatí y el río Indio, losderrumbes consisten principalmente de bloques deCaliza Aguada que se han desprendido de los riscosy han resbalado cuesta abajo en el miembro superior


de arcilla de la Formación Cibao. Los derrumbeshan afectado notablemente las carreteras modernas.Por ejemplo, las carreteras PR 111, entre Lares ySan Sebastián, y PR 10, cerca de Utuado, se hancerrado por periodos bastantes extensos debido alos repetidos derrumbes (recuadro 14). En estosejemplos, los derrumbes no se deben a los procesosde karstificación sino a la inestabilidad de laFormación San Sebastián y el alineamientodeficiente de las carreteras.

Los procesos de subsidencia resultan en laformación de sumideros de colapso en la caliza delNorte (Soto y Morales 1984), los cuales suelenocurrir en las arenas de manto durante los aguaceros,o poco después de éstos. La percolación del agua delluvia aumenta la red de pasajes de drenaje en lacaliza subyacente. Las arenas de manto se hundenen la superficie cuando los pasajes subterráneos sonde diámetro reducido y se succiona la arena cercana.Con el tiempo, se comienza a formar una cavidadencima del contacto con el lecho rocoso. A medidaque aumentan en diámetro los pasajes de drenaje yse percola más agua por éstos, la cavidad aumentaen tamaño porque se remueve más arena de la zonade contacto. El colapso de la capa de arena resultaen la formación de un sumidero de colapso. El nivelfreático, que suele ser profundo en estas arenas demanto, no parece afectar la formación de sumiderosde colapso. El análisis de las fotografías aéreassugiere que la región en que se forman los sumiderosde colapso ha estado bastante estable desde 1936 yparece estar estructuralmente estabilizado: lamayoría de los sumideros están orientados hacia elnoreste (Soto y Morales 1984). Los sumideros decolapso pueden estar secos o llenos de agua,dependiendo de que los pasajes de drenaje en lacaliza estén abiertos u obstruidos con desechos. Yaque los sucesos de subsidencia ocurren de repente,pueden causar pérdidas materiales devastadoras (verel recuadro 16).

Inundaciones, Huracanes y Sequías

Como fenómenos recurrentes en Puerto Rico,los efectos de las inundaciones, los huracanes y lassequías dejan huella apreciable tanto en losecosistemas dominados por el ser humano como enlos ecosistemas naturales. La descarga fluvial, la

recarga de los acuíferos y la disponibilidad de losabastos de agua son todos proporcionales a laintensidad de precipitación en la región caliza. Elcomportamiento y el estado de los sistemashidráulicos de la región son muy sensibles a laintensidad de la precipitación. Sin embargo, laintensidad de la precipitación varía en magnitud, ydepende de la frecuencia estacional en que recurrenlos fenómenos como huracanes, tormentas,depresiones y sequías. En esta sección, nosconcentramos en la frecuencia, la magnitud y lospatrones estacionales de los sucesos de precipitaciónasociados con el huracán Hortensia (9 a 10 deseptiembre de 1996) y el huracán Georges, dos añosdespués, además de la baja precipitación del año1994 y los caudales de niveles de marca históricadesde la caliza del Norte.

Río Culebrinas. La descarga mensual promediomás baja de este río ocurre en marzo, y la más altaocurre en octubre. La descarga promedio históricamás alta y la más baja ocurrieron durante mayo de1996 y abril de 1970, respectivamente. Partiendode los 32 años de registro en la estación 1478 delUSGS, calculamos una descarga promedio anual de11.3 m3/s cerca de su desembocadura. La descargainstantánea más alta fue de 1953 m3/s el 16 deseptiembre de 1975. El huracán Georges causó ladescarga diaria promedio más alta, 481 m3/s el 22de septiembre de 1998. La descarga del huracánGeorges fue de una cantidad suficiente como parallenar el embalse de Loíza 1.5 veces ese día. Estecaudal fue mayor que la descarga de probabilidadde excedencia de un uno por ciento a razón de 594por ciento, partiendo del análisis de duración delcaudal para el 1994 (Atkins y otros 1999).

Río Guajataca. La descarga anual promedio deeste río, más arriba del embalse de Guajataca, es de0.19 m3/s y la descarga diaria histórica más alta, de14.3 m3/s, ocurrió el 22 de septiembre de 1998,debido al huracán Georges. Los promediosmensuales más altos y más bajos han ocurridodurante octubre y marzo, respectivamente.

Río Camuy. En la estación 0148 del USGS, esterío tiene un caudal anual promedio de 3 m3/s. Loscaudales mensuales promedios más altos y más bajoshan ocurrido durante septiembre y marzo,


respectivamente. El huracán Georges produjoun caudal pico instantáneo y un caudal diariopromedio, ambos históricos, de 328 y 225 m3/s,respectivamente.

Río Grande de Arecibo. Este río tiene la descargaanual promedio más alta que cualquier otro río enPuerto Rico: 14.2 m3/s, según los registros que sehan llevado durante 23 años (estación 0290 delUSGS ). Los caudales mensuales promedio más altosy más bajos ocurren durante octubre y febrero,respectivamente. Durante septiembre de 1998, por21 días el caudal promedio diario fue más alto queel caudal de probabilidad de excedencia de un 10por ciento. La precipitación en dos estaciones de lacuenca hidrográfica (Jayuya y Orocovis) durante elhuracán Georges fue de 559 y 592 mm,respectivamente, en un periodo de 24 horas, y elcaudal diario promedio sobre la confluencia con elrío Tanamá (estación 27750 del USGS ) fue mayorque el caudal de probabilidad de excedencia del unopor ciento. El río Tanamá tiene un caudal anualpromedio de 2.5 m3/s. Durante el huracán Georges,se produjeron valores históricos máximos para loscaudales pico instantáneos en la estación 0284 delUSGS en el río Tanamá y la estación 0290 del USGSen el río Grande de Arecibo, más abajo de laconfluencia con el Tanamá. Sin embargo, el ríoGrande de Arecibo, río arriba de la confluencia conel río Tanamá, no estuvo en su caudal histórico másalto. Esto demuestra la influencia del río Tanamáen el cauce mayor del río Grande de Arecibo.

TABLA 17. Cubierta terrestre-en ha-entre 1936 y 1983 en el Bosque Estatal de Río Abajo (Modificadode Álvarez Ruiz y otros 1997). Los totales pueden variar debido al redondeo.______________________________________________________________________________________Cubierta Terrestre 1936 1950 1963 1983

Deforestado/agrícola 1130 692 151 12Humedales 59 59 59 59Bosque secundario joven 902 1196 1360 1335Bosque de dosel tupido 127 322 692 855Zonas recreativas 0 6 13 34Plantaciones 0 811 662 692

Total 2219 3087 2936 2988

El río Grande de Arecibo experimentó unainundación en 1899, cuando se calculó que ladescarga pico fue de 6,853 m3/s (Quiñones Aponte1986). Para el 1986, la descarga mayor de este río,desde que se había regulado, había ocurrido el 13de octubre de 1954, cuando se midió la descarga en1,473 m3/s más abajo de la represa de Dos Bocas.La descarga pico histórica para la estación 27,750del USGS ocurrió en mayo de 1985 cuando se midióen 1,297 m3/s. El valle aluvial inferior se inundapor completo a una profundidad promedio de 1.2m, lo cual puede suceder cada 7 años, cuando ladescarga alcanza 481 m3/s. Durante el huracánHortensia, el río Tanamá alcanzó su descarga diariapromedio más alta de 38.5 m3/s (estación 0284 delUSGS), un valor mayor que el caudal deprobabilidad de excedencia de uno por ciento.

Durante el huracán Georges, esta mismaestación tenía una descarga diaria promedio de 181m3/s. En el río Grande de Arecibo (estación 27,750del USGS), se alcanzó una descarga diaria promediode 348.2 m3/s durante el huracán Hortensia, unadescarga más alta que la alcanzada durante elhuracán Georges, 206.4 m3/s. Durante el huracánGeorges, el río Grande de Arecibo transportó cargasde sedimento diarias promedio de 85 Mg, un nivelmáximo en su historia.

En 1994, la descarga diaria promedio en el ríoGrande de Arecibo, río arriba de su confluencia conel río Tanamá ( estación 27,750 del USGS),descendió a un valor mínimo histórico de 0.45 m3/s.Entre mayo de 1994 y abril de 1995 hubo descargas


mensuales mínimas promedio que en once ocasionesrepresentaron marcas históricas. En el río Tanamá(estación 0284 del USGS), las descargas diariaspromedio alcanzaron valores de 0.57 m3/s, muchomayores que los valores mínimos históricos de 0.12m3/s en mayo de 1989. Los caudales mínimos porperiodos de 7 días en diez años, se calcularon paraesta estación en unos 0.75 m3/s (Quiñones Aponte1986).

Río Grande de Manatí. Este río tiene un caudalanual promedio de 329 millones m3 ó 10.4 m3/s(Gómez Gómez 1984). Se desborda cada 2 años ypueden ocurrir grandes inundaciones cada 7 años.Todo el valle aluvial está sujeto a las inundacionesde por lo menos 1.8 metros de profundidad durantelos sucesos pico. La impresionante extensión deestas inundaciones se desprende del mapa elaboradopor Hickenlooper (1967). En el puente de la carreteraPR 2, el cauce principal del río se observó en 1928a 10.06 m por encima del nivel promedio del mar.En esta etapa, el nivel del cauce principal está porencima del puente. Este suceso recurre cada 39 años.La etapa de pico instantáneo en la estación 0381 delUSGS durante el huracán Hortensia fue de un valormáximo histórico, 11.1 m, pero no se pudo calcularel caudal. El huracán Georges produjo un valormáximo histórico en la descarga diaria promedio,2,276 m3/s, 2,365 por ciento por encima del caudalde probabilidad de excedencia del uno por ciento.El río Grande de Manatí tiene caudales mínimoshistóricos, partiendo de registros llevados durante9 años, de 1.44 m3/s (Gómez Gómez 1984). Loscaudales mínimos de 7 días ocurren en julio. En1994, el río tuvo caudales bajos históricos durante6 meses. El caudal diario promedio en la estación0381 del USGS fue de 0.91 m3/s, una disminucióndel promedio de 10.5 m3/s. Las descargas promediomayores y menores ocurren durante octubre y marzo,respectivamente.

Río Cibuco y el río Indio. En el caso del ríoCibuco, las inundaciones son frecuentes y de granenvergadura. (Torres González y Díaz 1984). Esterío y el río de La Plata inundan grandes extensionesde terrenos (>46.6 km2) a profundidades promediode 1.8 a 2.4 m. La descarga pico de 793 m3/s en1965 que se dio en el río Cibuco recurre cada 25años. Durante el huracán Georges, el caudal diario

promedio alcanzó 100.8 m3/s en la estación 0395 delUSGS. La descarga fue 312.6 m3/s menos que elmáximo histórico. Los promedios mensualeshistóricos de los valores de los caudales diariosalcanzan picos máximos durante mayo y noviembrey picos mínimos durante marzo y julio. Se haregistrado caudales tan bajos como de 0.18 m3/s parael río Cibuco (Torres González y Díaz 1984).Durante la sequía del 1994, el río Cibucoexperimentó caudales de valores bajos históricosdurante 5 meses. El caudal de base río abajo de laconfluencia con el río Indio, estuvo por debajo delagua subterránea y el río se descargó en el acuífero(Sepúlveda 1999).

Como parte de la justificación para mejorar laplanificación de la utilización del terreno (CE 1973),el Cuerpo de Ingenieros del Ejercito de los EE.UU.describió en detalle los problemas de inundación delrío Cibuco y del río Indio: las inundaciones degrandes proporciones en 1915, 1965, 1966 y 1973.Se pronosticó que las inundaciones se agravaríancada vez más debido al desarrollo en los caucesmayores de estos ríos. Se puede consultar el informedel Cuerpo de Ingenieros para ver las impresionantesfotografías de los niveles previstos de lasinundaciones relativo a las estructuras que existenahora en toda la región.

Río de La Plata. Se consideró una descarga picode 3,398 m3/s ocurrida en 1928 como la segundainundación más grande en la historia de este río. Esprobable que la inundación de 1,899 haya sido aúnmás grande. La descarga de 2,705 m3/s en 1960 tieneun intervalo de recurrencia de cada 32 años (TorresGonzález y Díaz 1984). El huracán Georges noprodujo descargas históricas en la estación 0460 delUSGS (en la carretera PR 2). Sin embargo el huracánHortensia produjo un pico instantáneo histórico de8.3 m en la misma estación, pero no se pudo calcularel caudal; el caudal diario promedio histórico erade 1,928 m3/s. Este caudal era mucho más alto queel suceso de probabilidad de excedencia de uno porciento de 80.7 m3/s, partiendo del análisis deduración del caudal que se ha hecho hasta 1994(Atkins y otros 1999). Las descargas de 0.21 m3/sconstituyen los caudales mínimos típicos (TorresGonzález y Díaz 1984). Las descargas mensualespromedio mayores y menores ocurren en octubre y


marzo, respectivamente. Debido a que las represasrío arriba regulan al río de La Plata, sus estiajes sehan reducido en un 60 por ciento.

LA FRANJA KÁRSTICA HA SIDO USADAINTENSAMENTE

Durante la primera mitad del siglo XXpredominaron los usos agrícolas de las tierras de laregión caliza de Puerto Rico. Luego de quecomenzara a menguar la actividad agrícola en ladécada de 1950, ocurren cambios fundamentales yacelerados en el uso de los terrenos y la cubierta. ElBosque Estatal de Río Abajo representa un estudiode caso para toda la franja kárstica (tabla 17). En1936, el área de terrenos deforestados y agrícolasllegó a su máxima extensión y para el 1950 habíadescendido marcadamente; para el 1983 casi habíadesaparecido. A la vez el área del bosque secundariode dosel cerrado ha aumentado rápidamente. Entre1936 y 1950 se sembraron rodales para la producciónmaderera y las áreas recreativas han aumentadodesde la década del 1950. Los humedales no hanvariado durante todo este periodo.

La figura 5 muestra la cubierta terrestre paratoda la región caliza entre 1977 a 1978. Para esaépoca, el paisaje general de Puerto Rico sufría unatransición de los usos primordialmente agrícolas queincluían pastos, bosques y usos urbanos (Ramos yLugo 1994). Aún cuando el pasto fuera el tipodominante de cubierta en la isla, en la región calizapredominaba la cubierta forestal (tabla 2). Lacubierta forestal densa era de 31 por ciento en laregión caliza. En la caliza del Sur, un 57 por cientode la zona tenía cubierta forestal y la franja kársticatenía un 42 por ciento de cubierta forestal densa. Sise combina toda la cubierta forestal y de matorral,su cubierta en la región caliza, la franja kárstica y lacaliza del Sur fue, respectivamente, de 40, 49, y 78por ciento (tabla 2). Para la isla en su conjunto, lacubierta forestal alcanzaba aproximadamente un 30por ciento en la década del 1980 (Birdsey y Weaver1982).

El terreno desarrollado cubría un 16 por cientode la región caliza en 1977 y 1978 y llegó a un 6.7por ciento en la caliza del Sur y a un 11 por cientoen la franja kárstica (tabla 2). La cubierta terrestre

urbana en 1994 en la región caliza era de un 19 porciento, un 13.5 por ciento en la franja kárstica y un10.4 por ciento en la caliza del Sur (tabla 2). Parapropósitos de comparación, para el 1994 el áreaurbanizada había aumentado en toda la isla en un27.4 por ciento de un valor en 1977 de 11.3 porciento (984 km2) a un valor de 14.4 por ciento en1994, es decir, 1252 km (López y otros 2001). Elaumento en la cubierta terrestre urbanizada fue másacelerado en la isla en su totalidad que en la regióncaliza. Sin embargo, una proporción mayor de laregión caliza era urbana. Esto se debe a la presenciade la zona metropolitana de San Juan y otros centrosurbanos en la costa norte. La cubierta urbana en laregión caliza del Sur aumentó a un paso másacelerado que la cubierta urbana en la isla en sutotalidad. La franja kárstica sufrió la tasa menosacelerada en el crecimiento de la cubierta urbana.La mayor parte de la cubierta urbana de la franjakárstica y la caliza del Sur corresponde a las planiciescosteras.

LA FRANJA KÁRSTICA ES VULNERABLEA LA ACTIVIDAD HUMANA

“Todas las soluciones a los problemas deingeniería de cimientos en el karso son costosas.Los [embalses] construidos en el karso hanpresentado una espantosa falta de capacidad paraalmacenar el agua”. White (1988, págs. 362, 369).

La caliza presenta por lo menos tres problemasde construcción: compactación diferenciada debidoa la irregularidad del lecho rocoso, la sufosión y elcolapso de las cavidades subterráneas. Comoresultado de esto, los requisitos de ingeniería parala construcción y mantenimiento de estructuras enla franja kárstica son sumamente costosos. Sinembargo, la actividad humana en la franja kársticasiempre ha efectuado cambios en los ecosistemas yel carácter de la zona, pero nunca de manera tanfundamental como ahora. La región en la actualidadestá vulnerable a los daños irreversibles causadospor los cambios de gran envergadura en la maneraen que la gente utiliza el entorno del karso. Lasfunciones y servicios de la franja kárstica se venamenazadas por la actividad human, lo cual a suvez amenaza la sustentabilidad de esa mismaactividad. Por ejemplo, el USGS identificó el uso de


los terrenos como la causa principal de ladegradación de la calidad del agua subterránea (Zacky otros 1986). Específicamente identificaron ladisposición de desechos industriales, los derramesaccidentales, los vertederos municipales, laaplicación de plaguicidas agrícolas, la extracción deagua a gran escala para los centros urbanos y el riegoy los desechos de la crianza de animales o el drenajede los pozos sépticos. Si se permite que la calidaddel agua subterránea se deteriore, la isla podríaperder más de un 20 por ciento de su abasto de aguadulce. A modo de ilustración, contrastamos lanaturaleza y la intensidad de cambiosantropogénicos, del pasado y del presente, a la franjakárstica.

¿Cortar o Pavimentar los Bosques?

Los usos tradicionales del bosque requieren eldesmonte intensivo para elaborar madera para laconstrucción, carbón, estacas y muchos otrospropósitos. A veces los bosques se transforman paraotros usos, como para la agricultura o laurbanización. Estas conversiones se handocumentado y descrito en la sección anterior conrespecto a la franja kárstica. Por suerte, los bosquestienen la capacidad de volver a crecer en los terrenosagrícolas abandonados o donde ha habidoconstrucción de baja intensidad, ya sea naturalmenteo porque se siembren árboles (Álvarez Ruiz y otros1997, Rivera 1998, Rivera y Aide 1998).Actualmente, no sólo se usan poderosas máquinaspara arrancar los árboles, sino que se arranca tambiénel substrato donde crecen. Los seres humanostransforman el paisaje del karso a pasos agigantados,removiendo mogotes, rellenando sumideros ycavidades, rellenando humedales y, en general,pavimentando las superficies para facilitar el usointensivo del terreno. En estas condiciones, larehabilitación de los terrenos de los bosques o de latopografía original es sumamente costosa y difícil yquizás hasta imposible.

¿Drenar o Rellenar los Humedales?

En el pasado, los humedales se secaban parauso agrícola, por ejemplo el drenaje del cañoTiburones (Zack y Class Cacho 1984). Estosproyectos de drenaje eran reversibles porque lascondiciones hidrológicas se podían reversar. Tanto

el caño Tiburones, en la caliza del Norte, como lalaguna de Guánica, de la caliza del Sur, se drenaronpara uso agrícola, y en la actualidad se estánrestaurando con propósitos de conservación. Hoydía, sin embargo, los humedales simplemente serellenan con materiales de los mogotes, lo cualelimina el humedal y dificulta grandemente surestauración. Los manglares rellenados en la regiónde Camuy han resultado en quiebras económicascuando los tribunales han ordenado que se removierael relleno. A pesar de las órdenes judiciales, losmanglares permanecen sepultados debajo de variosmetros de materiales.

¿Convertir o Transformar los Usos de losSuelos?

El ser humano siempre ha convertido al paisajepara adaptarlo a sus necesidades. Los bosques seconvierten en terrenos agrícolas y pastos, los pastosy los terrenos agrícolas se convierten en tierrasurbanas o construidas y así sucesivamente. En lafranja kárstica, los retos de las formacionesgeológicas particulares restringieron en un principiolas actividades de transformación a las zonas llanasy los valles del accidentado paisaje del karso, fuerade conos, de torres o de dolinas. Hoy día, sinembargo, la geología y la topografía no representanretos para la maquinaria moderna y la franja kársticase está transformando. La maquinaria modernapermite la extracción de mogotes de manera que sepueda aplanar el terreno y rellenar los humedales.Las carreteras se diseñan para atravesar la regiónen líneas rectas, en contraste con las curvas delpasado (recuadro 14). Los sumideros y las cavernasse rellenan con hormigón o relleno que se obtienede los mogotes. Los meandros de los ríos se capturanen canales rectos o se convierten en lagos mediantela construcción de represas. En el caño Tiburones,el nivel freático bajó varios metros con el bombeocontinuo hacia el océano y la construcción deestructuras para contener el agua (Zack y ClassCacho 1984).

¿Bombeo o Sobreexplotación de los Acuíferos?

En tiempos pasados, el bombeo en la caliza delNorte permitía a la gente aprovechar el vastoacuífero. Actualmente, sin embargo, las bombas son


FIGURA 31. Extensión aproximada del penacho de tricloretileno (TCE) en el acuífero freático de VegaBaja. Se muestran penachos para las elevaciones de (a) -30.0 m, (b) -3 a -22.9 m, (c) -22.9 a -38.1 m,(d) -38.1 a 53.2 m, (e) -53.2 a -68.6 m, y (f) -68.6 a 86.0 m en el acuífero. Las líneas representan unaconcentración pareja de TCE (Sepúlveda 1999).

tan poderosas y se utilizan de manera tanindiscriminada que el resultado es lasobreexplotación de los acuíferos: se reduce lasuperficie potenciométrica a niveles cada vez más ymás bajos. Entre 1970 y 1989, los niveles delacuífero artesiano disminuyeron tanto como 49 mcerca de la costa, donde se concentra la extracciónindustrial y un promedio de 23 m en el acuífero noconfinado, tierra adentro del complejo industrial(Gómez Gómez 1991). La sobreexplotación delacuífero resulta en la salinización de los acuíferoscosteros. La intrusión del agua de mar en el acuíferoha sido motivo de preocupación en Puerto Rico parafechas tan tempranas como el 1947 (McGuiness1963).

La salinización inutiliza el acuífero para el usohumano. El USGS documentó la salinización delacuífero superior de la costa norte (Zack y otros1986). El resultado de esta salinización es que elinterfaz entre el agua de mar y el agua dulce se hamovido tierra adentro, afectando la calidad delabasto de agua para consumo de la población en lospozos cercanos a la costa. Durante los periodos debombeo intensivo, estos pozos extraen agua de mary se inutilizan.

En numerosos estudios se ha demostrado lavulnerabilidad de la caliza de la costa norte a lasalinización como resultado del bombeo excesivode los pozos (Gómez Gómez 1984, Gómez Gómezy Torres Sierra 1988, Quiñones Aponte 1986, Torres


González 1985, Torres González y Díaz 1984). En elrío Grande de Manatí, se puede encontrar agua demar en cualquier punto del valle, lo cual limita eldesarrollo futuro de agua al sur de la carretera PR 2(Gómez Gómez 1984). Los pozos en la zona que seextiende desde Vega Baja hasta Sabana Seca hanexperimentado disminución de nivel de unos 2.1 ma lo largo de 8 años (Torres González y Díaz 1984).Torres González y Díaz (1984) atribuyen estadisminución al bombeo excesivo. La crecienteurbanización, que cubre las áreas de recarga del aguasubterránea con relleno u hormigón, reduce larecarga de agua dulce del acuífero, agravando aúnmás la situación. Hay procedimientos para impedirla salinización del acuífero; por ejemplo, Torres

González (1985) calculó la tasa máxima de bombeocon la cual se podía evitar la salinización en la zonade Barceloneta. Los pozos podrían producir unmáximo de 6 mgd (0.263 m3/s). El bombeo a unatasa mayor bajaría el nivel del agua y fomentaría lasalinización.

¿Contaminación o Envenenamiento delAgua Subterránea?

Debido al alto grado de permeabilidad, elacuífero de la costa norte es muy vulnerable a lacontaminación. Esa permeabilidad favorece laextracción del agua de los pozos; sin embargo,también favorece el desplazamiento lateral de los

RECUADRO 15. Recursos ambientales de la región del karso.

El sesenta y cuatro por ciento del área de acuífero de Puerto Rico se extiende por la zona caliza delnorte. Este acuífero descarga unos 0.45 Mm3/d (120 mgd), de los cuales 0.20 Mm3/d (52 mgd) seconsumen. La franja kárstica también contiene:

* El río más largo, el río de La Plata* El único río que forma una delta, el río Grande de Arecibo* La descarga fluvial de mayor tamaño, el río Grande de Arecibo* La menor densidad de drenaje superficial* Los estuarios fluviales de mayor tamaño* Los humedales costeros de mayor extensión* Los únicos ríos subterráneos de la isla* Las cuevas y sistemas de cavernas más grandes* Las dunas de arena más grandes* Una formación terrestre única en el mundo: los zanjones* La mayor riqueza de especies arbóreas por unidad de área* Más de 220 especies de aves* Dieciséis de las 17 aves endémicas a la isla* Treinta y cuatro especies en peligro de extinción: 10 aves, 1 reptil, 1 sapo, 22 plantas* Dos especies de plantas y nueve especies de aves denominadas como vulnerables* Las únicas poblaciones del Sapo Concho, una especie en peligro de extinción, y de dos reptiles

vulnerables* Playas de anidaje para tres tortugas marinas en peligro de extinción* Más de 110 especies de aves migratorias, por lo menos 11 de las cuales anidan ahí* Más de 90 especies de peces asociados con los cuerpos de agua de la zona* Los yacimientos de fósiles más importantes tanto con respeto a la paleobotánica como a la

paleofauna* Los únicos yacimientos paleontológicos en la isla* Paisajes espectaculares* Una verdadera zona silvestre


contaminantes que pudieran entrar en el sistema(Giusti y Bennett 1976). En el pasado, los sereshumanos contaminaban el agua superficial ysubterránea, pero la actividad humana en la regiónera de baja intensidad. Todo uso del agua añadesustancias y reduce el volumen de agua, con elresultado neto de la contaminación química. Laescorrentía de antaño, producto de los sistemasagrícolas y urbanos, arrastraba contaminantes comomateria orgánica, nutrientes y sedimentos. Este tipode contaminación continúa en la región caliza, comopor ejemplo, los nitratos en la escorrentía agrícolay de los vertederos legales e ilegales, ganaderías ydescargas de pozos sépticos en la zona Manatí - VegaBaja (Conde Costas y Gómez Gómez 1999). Laconcentración de nitratos en las aguas del acuíferosuperior de la región de la laguna Tortuguero excedelos límites seguros de 10 mg/L establecidos por elDepartamento de Salud de Puerto Rico. Varios pozosusados de abasto de agua para el público se hancerrado debido a la contaminación. Estos cierresrepresentan una pérdida de producción de agua enel orden de unos 5,800 m3/d.

Hoy día se utilizan productos químicospoderosos y peligrosos en el ámbito doméstico y enel ámbito industrial y éstos se deben añadir a loscontaminantes tradicionales a la hora de evaluar lacalidad de agua. A medida que estos nuevosproductos químicos lleguen al agua superficial ysubterránea, el nivel de contaminación pasa de unamera contaminación al envenenamiento. Estosproductos químicos surgen de los plaguicidas usadosen la agricultura y los productos químicos exóticosusados en los procesos farmacéuticos y de otros tiposde industria. Aunque actualmente se prohíbe suinyección, los ejemplos de materiales que se haninyectado en los pozos de desechos en ambosacuíferos de la costa norte son aguas tratadas, aceite,ácido neutralizado, compuestos orgánicos, tintes,soluciones de sulfatos, desechos de la plantaprocesadora de piña y desechos de cervecerías. ElUSGS documentó la presencia de estos tóxicos enel acuífero de la costa norte. Guzmán Ríos yQuiñones Márquez (1985) encontraron que estabamuy difundida la contaminación del aguasubterránea con compuestos orgánicos sintéticosvolátiles que menoscaban la calidad del abasto deagua para el consumo humano. Para el 1986, la

Agencia de Protección Ambiental del gobiernofederal (EPA, por sus siglas en inglés) había otorgadopermisos a 362 generadores de desechos peligrosos:8 de éstos se habían incluido en la Lista Nacionalde Lugares Prioritarios de Desechos, los llamadoslugares de Superfondo (Zack y otros 1986). Estoslugares se encuentran en los municipios de San Juan,Arecibo y Manatí, en la zona kárstica del Norte; yen Guayanilla y Tallaboa en la zona kárstica del Sur.

Los efectos a largo plazo de la recuperación delos acuíferos de la contaminación con materialespeligrosos se describieron en un estudio del acuíferofreático de Vega Alta, el cual fue contaminado concompuestos orgánicos volátiles (Sepúlveda 1999).Se detectó la contaminación del acuífero por primeraven en 1983 cuando se encontró que 17 de los 90pozos examinados en Puerto Rico tenían compuestosorgánicos extractables de cloruro metílico (GuzmánRíos y Quiñones Márquez 1985). Uno de los pozosde Vega Alta tenía una contaminaciónparticularmente alta de tricloretileno ytetracloretileno, dos compuestos volátileshalogenados que se usan como solventes de aceiteen las industrias metalúrgicas y electrónicas, asícomo en las plantas de lavado en seco de la ropa. Seconsideró que el vertedero de Vega Alta y un parqueindustrial eran las posibles fuentes de estoscontaminantes. En 1990 y 1992, se calculórespectivamente que el acuífero contenía 5.9 Mg y5.8 Mg de tricloretileno (figura 31). Se calculó quela infiltración de solutos en el acuífero era de 10 kg/año, teniendo en cuenta las tasas de recarga neta alargo plazo. Los simulacros que se hicieron de variasactividades de remediación resultaron en cálculosde 1.7 a 2.6 Mg, dependiendo de la actividad deremediación, que permanecerían todavía en elacuífero para el año 2022. Las actividadesremediativas eran menos eficaces en las capas másprofundas del acuífero donde los gradienteshidráulicos eran menores que en los estratos demenor profundidad.

Contaminación del Agua de la Superficie

La falta de tratamiento de las aguas usadas,sumado a la descarga de contaminantes de punto deemisión definido y de punto de emisión indefinidoen las aguas superficiales, causa problemas de


RECUADRO 16. Colección de eventos y datos curiosos del karso.

Monroe (1976) informa que durante el huracán San Felipe en 1928, bajaron tantos troncos por el ríoCamuy que se formó un gigantesco atascamiento a la entrada de Hoyo Azul, obstruyendo el flujo delrío y causando que el agua se acumulara un kilómetro hacia atrás en inundara la carretera PR 129,hoy la carretera PR 134. Al día de hoy, todavía se encuentran en las cuevas del río Camuy algunostroncos que se originaron en este suceso y la entrada llamada Hoyo Azul todavía está obstruida controncos, impidiéndo su uso como entrada.

La Subsidencia puede ocurrir en regiones kársticas profundas con materiales no calcáreos suprayacentes,tales como depósitos costeros, depósitos aluviales o depósitos de manto, que pueden llevar a lalixiviación, disolviendo la caliza y causando la subsidencia.

Los depósitos aluviales pueden cubrir la caliza con capas gruesas de aluvión. Los valles coalescentespueden cubrir casi toda la caliza y las formaciones calizas subyacentes solamente se evidencian conla presencia de una que otra loma. Las cavidades grandes también se pueden rellevar de aluvión.

Gran parte de la arena de playa de Puerto Rico contiene fragmentos de caracoles. Esta arena se ce-menta y crea la roca de playa, que es una calcarenita de textura gruesa. La cementación puederelacionarse con la precipitación del carbonato de calcio cuando los caracoles están expuestos aaguas ácidas.

La Quebrada de los Cedros en Moca tiene una represa de hormigón que se construyó con propósitos deriego agrícola, en contra del consejo de geólogos. Debido a que es un valle seco, la represa nunca haretenido agua, ni siquiera durante los aguaceros fuertes.

Las personas construyen sus casas en los paisajes de dolina, para luego verlas derrumbarse en lasdepresiones colapsadas. Además, se usan estas depresiones para depositar basura, así como las cuevasverticales. Wegrzyn y otros (1984) han documentado ejemplos, como el pozo de drenaje que seubicó a la entrada de la empresa H.R. Robins Pharmaceutical en el km 63 de la carretera PR 2. Entreel 13 y el 15 de diciembre de 1981, una tormenta de 740 mm llenó el pozo a capacidad. En 45segundos, 5,500 m3 (1.2 millones de galones) de agua se drenaron en el suelo con un ruidoensordecedor, a la vez que se abrieron cuatro sumideros (uno de ellos con un diámetro de 12 m) en elfondo del pozo (Wegrzyn y otros 1984).

contaminación del agua en todo Puerto Rico. Conrespecto al karso, esto se ilustra con los contajes decoliformes fecales y bacteria de estreptococo fecalen las aguas del río Grande de Arecibo y del ríoTanamá (Quiñones Aponte 1986). Los valoresexceden las normas de la EPA y tienden a aumentarcuando hay grandes escorrentías, particularmentedurante el mes de mayo. Las aguas del río Cibuco,el río de La Plata y el río Grande de Manatíexperimentan las mismas tendencias en cuanto a sucalidad (Torres González y Díaz 1984, GómezGómez 1984). Se han registrado hasta 200,000colonias de coliformes fecales por 100 mL en el río

Grande de Manatí. El embalse de los caudalesprobablemente ha disminuido la cantidad desedimento suspendido en estos ríos (Torres Gonzálezy Díaz 1984).

LA FRANJA KÁRSTICA ES DEIMPORTANCIA VITAL PARA PUERTORICO Y TIENE QUE CONSERVARSE

“Como paisajes susceptibles a la modificacióny adaptación a los fines humanos, los terrenoskársticos presentan grandes retos. Como paisajesque ofrecen intensas experiencias de satisfacción


humana, los terrenos kársticos tienen un granvalor. El problema pendiente...es cómo equilibrarel acercamiento esencialmente económico al usoy desarrollo del terreno con el acercamientoesencialmente no económico de las experiencias queofrecen los paisajes silvestres”, White (1988, p.379).

IMPORTANCIA DE LA FRANJA KÁRSTICA

La franja kárstica de Puerto Rico no sólorepresenta una parte importante del territorio de laIsla, sino que es una zona de particular importanciaen cuanto a sus recursos ambientales (recuadro 15).Los paisajes y los contrastes ambientales de la franjakárstica son espectaculares, con su extensa variedadde formaciones subterráneas y superficiales. Lossistemas ecológicos de la franja kárstica sondiversos, reflejo de la gama climatológica: bosquesque van desde secos a muy húmedos, ambientesfisiográficos que van desde estuarios costeros hastamontanos así como de la variedad fisonómica:

bosques, humedales, sistemas acuáticos y sistemasantropogénicos. Un gran sistema de acuíferosdomina los sistemas hidrológicos del karso ydiariamente descarga millones de galones de aguaen la zona costera.

La zona caliza del Norte de Puerto Rico tambiéncontiene recursos naturales de gran valor. El acuíferorepresenta uno de los abastos de agua dulce de mayortamaño de la Isla. Las dunas costeras han provistoarena para la industria de la construcción de PuertoRico. Los estuarios fluviales sostuvieron lapoblación de peces marinos y fluviales, además decrustáceos. La época de subida del maravilloso Setíen los ríos como el río Grande de Manatí y el ríoGrande de Arecibo se celebra con festivales depueblo. Estas subidas representan la migración demillones de peces en etapa post-larval de la especieSicydium plumieri de la familia Gobiidae (pez olivo),que suben río arriba desde el mar entre julio y enero,y sirven de alimento para el ser humano y losanimales silvestres (Erdman 1961). Los yacimientos

RECUADRO 17. ¿Por qué conservar?

Los recursos ambientales de la franja kárstica son el resultado del entretejido de factores bióticos yabióticos, de complejo interconexión e interrelación, y el producto de eones de evolución geológica ybiológica.

La forma en que las actividades humanas han ido destruyendo el karso puertorriqueño hace que seacasi imposible restaurar lo que tomó a la naturaleza millones de años en desarrollar. Sin darnos cuenta,estamos destruyendo nuestro sistema de apoyo vital. La destrucción de las dunas de arena, los humedales,las cuevas y cavernas, las formaciones únicas y los estuarios riberinos-realizada en nombre del desarrollohumano a corto plazo-acaba por dejarnos amenazados a largo plazo debido a que estamos creandoproblemas ambientales con consecuencias conocidas.

En este viaje humano hacia el futuro, hemos decidido cuáles especies sobrevivirán, sentenciando ala extinción a muchas especies sin darnos cuenta que esa misma extinción es un aviso premonitorio yurgente a los seres humanos de lo que nos sucederá si no conservamos el karso y el resto de la Isla.

En resumen, la conservación es algo vital; es la mejor manera de utilizar los recursos que:• conservarán los logros alcanzados,• nos permitirá conservar un patrimonio natural y público,• nos protegerá de los sucesos catastróficos de la naturaleza,• garantizará un abasto adecuado de aire y agua de calidad,• reducirá los costos de desarrollo y• mejorará la calidad de vida.


RECUADRO 18. Desarrollo alterno para Puerto Rico y la franja kárstica

La actividad humana debe organizarse para reconocer la huella ecológica humana. Para que lasgeneraciones venideras puedan satisfacer sus necesidades, se requiere que efectuemos cambios hoy. Lacalidad de vida de la gente sólo se puede mantener si la biosfera, de la cual Puerto Rico forma parte,puede satisfacer sus necesidades sin erosionarse. Tenemos que reconocer que hoy por hoy vivimos enuna isla con más consumo, más gente, pero con menos agua dulce disponible, menos suelo, menosterrenos agrícolas, que en cualquier momento de nuestra historia. Actualmente, la biodiversidad de laIsla es distinta a la de antaño. El sistema internacionalmente aceptado de contabilidad nacional calculael producto nacional bruto (PNB) pero no toma en cuenta la depreciación del capital natural, tales comola pérdida de suelo, la distrucción de los bosques y la pérdida de muchos otros servicios provistos por labiosfera. Por lo tanto, el uso del PNB exagera el progreso y al no reflejar la realidad, genera políticaseconómicas destructivas. Una economía en crecimiento que se fundamenta en un sistema de contabilidadincompleta poco a poco se socava ella misma y acaba por colapsarse debido a la destrucción de sussistemas internos de apoyo.

En vista de la particular composición geológica y debido a que la zona norte contiene el mayoracuífero de agua dulce en la Isla, el cual ya está parcialmente contaminado, se hace imprescindibleplanificar la actividad humana en la franja kárstica con sumo cuidado.

El agua dulce es una necesidad vital par la supervivencia de todos los seres vivos, incluyendo losseres humanos. Por lo tanto, es imperativo frenar toda actividad que pueda seguir amenazando la calidady cantidad del agua en el acuífero. La contaminación del acuífero, como se ha explicado en este documento,es muy difícil o imposible de limpiar, y donde sea factible, puede tomar décadas.

El desarrollo de escenarios futuros para la franja kárstica requiere que se restrinja el desparramamientourbano y que los centros urbanos existentes crezcan verticalmente para reducir la demanda por el terreno.En ciudades como Curitiba en Brasil y Portland, Oregon, los servicios se ofrecen con mayor eficiencia ya un costo más bajo, y la transportación colectiva es una alternativa necesaria. La calidad de vida enestas ciudades ha mejorado y ambas gozan de economías dinámicas basadas en una utilización menorper capita de los recursos naturales y en la reducción de desperdicios. Puerto Rico no se merece menos.

calizos son una fuente importante de relleno parauso en la construcción y la agricultura. Lasnumerosas canteras de la región aprovechan lasarenas silíceas y otros productos de pureza químicade las formaciones calizas.

Biológicamente, la franja kárstica posee unagran riqueza de especies de plantas y animales. Casila totalidad de registros fósiles de flora y faunaextinta proviene de esta región. En toda la región seencuentran especies raras y endémicas. En la franjakárstica se refugian especies que se encuentran enla lista de especies en peligro de extinción preparadapor el gobierno de Estados Unidos. La restauraciónde las poblaciones en peligro de extinción parece

factible en esta región, la cual posee extensiones dezona silvestre de tamaño inusual para una islaconocida por el predominio de zonas urbanizadas.La protección de un hábitat tan importante en lafranja kárstica—en algunos casos, el único hábitat—para 34 especies conocidas como amenazadas y enpeligro de extinción, podría llevar a bajarlas decategoría y al cabo del tiempo, removerlas de la listafederal de especies en peligro de extinción. La regiónprovee espacios abiertos de gran calidad para elesparcimiento y el turismo, además de extensos ríossuperficiales y subterráneos cuyas aguas son deexcelente calidad.


FIGURA 32. Mapa de los tipos de suelo en la franja del karso que se propone sean trasladados al dominiopúblico.

La habitación humana acarrea problemas parala región (recuadro 16). La topografía de la franjakárstica es muy accidentada, los suelos no son aptospara el cultivo, y la construcción en las formacioneskársticas es particularmente peligrosa, muy costosay requiere mucho mantenimiento. Los asentamientosurbanos tradicionales se han ubicado fuera de lafranja kárstica, por lo regular en las sabanas conarenas de manto y suelos aluviales. La franja kársticaes una zona de Puerto Rico en la cual la genteencuentra espacio para el esparcimiento y losrecursos naturales para sostener y mejorar su calidadde vida. Es una zona cuyo mejor uso es laconservación de sus recursos naturales, de maneraque la población densa fuera de la franja kárstica sepueda beneficiar del uso y los servicios que ofrecensus recursos naturales.

La perspectiva de la franja kárstica como fuentede productos y servicios para el resto de Puerto Ricoya se ha comprobado en la construcción del llamadosuperacueducto, en el cual se transporta agua desdela región kárstica del Norte hasta la zonametropolitana de San Juan. Otro ejemplo sería eluso de la región para el esparcimiento y el turismo,en el cual los terrenos públicos se usan como destinopara excursionistas y turistas. Otros ejemplos delugares dentro del karso que atraerían visitantes dela Isla y del mundo entero son: El Parque Nacionalde las Cavernas del Río Camuy, el Bosque Estatalde Río Abajo, el Bosque Estatal de Guajataca, losestuarios del río Grande de Manatí y del río Grandede Arecibo, la laguna Tortugero, el caño Tiburonesy los ríos Encantado, Camuy y Tanamá.


FIGURA 33. Mapa de los tipos de cubierta terrestre en la zona de la franja kárstica que se propone seatrasladado al dominio público.

Conservación de la Franja Kárstica

La conservación de la franja kárstica esnecesario por varias razones:• su biodiversidad,• la recuperación de especies en peligro de

extinción,• su naturaleza de zona silvestre y de paisajes

espectaculares,• las oportunidades científicas y educativas que

ofrece la región,• su potencial como área abierta para el

esparcimiento y• sus múltiples funciones ambientales, tales como

el extenso abasto de agua dulce para los sistemasnaturales y humanos, la absorción de cantidadesrazonables de desperdicios y el efectoamortiguador para los humanos con respecto alas perturbaciones ambientales.

También existen razones poderosas, relacionadascon la conservación de nuestrapropia especie, para conservar todas las regioneskársticas, y de hecho, todos los recursos naturales(recuadro 17). Sin embargo, tres razones se destacan:la particularidad, el valor y la condición vulnerablede la franja kárstica. No hay una zona kársticatropical en todos los Estados Unidos que se puedacomparar con la de Puerto Rico. En ninguna partedel mundo se encuentran paisajes de zanjones a cortadistancia de karso de torre, karso de conos, karso dedolinas y sistemas de ríos subterráneos y cavernascomo el río Encantado y el río Camuy. La franjakárstica de Puerto Rico es un sitio único en el mundoy se debe conservar.

El valor de la zona kárstica del Norte esincalculable. Es una de las regiones más ricas delCaribe en cuanto a su producción de agua. Lasustentabilidad del desarrollo económico en Puerto


Rico y la calidad de vida para las futurasgeneraciones de puertorriqueños y puertorriqueñasse asegurará si se protegen los abastos de agua de lafranja kárstica. La conservación del bosque naturalque actualmente cubre la franja kárstica y de laformación silvestre subterránea es una maneracertera de lograr esta meta.

La conservación de la franja kárstica de PuertoRico exige acción. Hemos demostrado que lastendencias actuales de uso de los terrenos de estaregión exponían el karso a daños irreparables. Laconservación no significa conservar la región yprohibir la actividad humana. Muchas de lasactividades deseables de las personas puedencontinuar, pero deben dirigirse y organizarse de unamanera que minimice el daño irreversible al karso(recuadro 18). Algunas actividades, como laremoción descontrolada de mogotes de la zona,serían inaceptables. La conservación es el únicoenfoque disponible para equilibrar el desarrolloeconómico con la experiencia de la zona silvestre.

Propuesta Para el Traspaso de Parte de laFranja Kárstica al Dominio Público

Favorecemos la ética de conservación para todoslos usos de los terrenos en Puerto Rico, que incluyenlos de la región caliza. Además, abogamos porqueuna mayor parte de los terrenos de la isla se dediquena la conservación. La ventaja de las zonas deconservación natural es que proveen zonas deamortiguamiento y servicios ecológicos para laszonas de uso más intenso. La presencia demurciélagos en las cuevas de la franja kárstica, porejemplo, aportan a la reforestación acelerada de losterrenos agrícolas abandonados de Puerto Rico. Laszonas conservadas del karso pueden aportar tambiénde manera significativa a la sustentabilidad de losterrenos desarrollados de Puerto Rico.

Proponemos que se proteja la cubierta forestalde la franja kárstica bajo el dominio público. Estoasegurará la protección de las zonas de recargaimportantes del acuífero de la costa norte y, porconsiguiente, del abasto de agua de este acuífero.El agua del acuífero a su vez conservará loshumedales costeros, los caudales de los ríos y losarroyos y los abastos de agua que sostiene la

actividad humana. Como beneficio adicional, seconservará la biodiversidad, se protegerán lasespecies endémicas y en peligro de extinción y seproveerá espacio abierto para la población cada vezmayor de la isla. Esta propuesta no resta nada deluso actual significativo de estos terrenos. Las partesaccidentadas de la franja kárstica no tienen suelosutilizables para la agricultura comercial (figura 32)ni espacio apto para la construcción de casas oinfraestructura vial. De hecho, estos usos son escasosen la región. A pesar de todo el crecimiento ydesparramamiento urbano en Puerto Rico, esta partede la isla ha retenido su cubierta forestal y haprobado que éste es el uso más sensato de la región.Los usos de la región incluirían la producción y laprotección de agua dulce, las zonas silvestres, larestauración de poblaciones silvestres, laconservación de la biodiversidad, la recreaciónpasiva, el turismo ecológico, los productos yservicios forestales, la educación y la investigación.La investigación en la región del karso es pertinentetanto para su propia conservación como para atenderlos problemas en las regiones kársticas de losEstados Unidos (Peck y otros 1988) y el resto delmundo (White 1988). Proponemos que se adquieraparte de la franja kárstica (figura 33) y se traspaseal dominio público. Esta propuesta se concentra enuna parte del karso, de un área de 39,064 ha,principalmente de las calizas Aguada y Lares.Actualmente, esta región carece virtualmente dehabitantes (sólo el 1.5 por ciento del terreno se habíadesarrollado en 1994, tabla 2) pero tiene una cubiertaforestal continua (el 86 por ciento) en suelos que noson aptos para usos agrícolas u otros usoseconómicos (figura 32). De los mapas de suelos(Gierbolini 1975, Acevedo 1982) se desprende queel 92 por ciento de estos terrenos se calcifican comode capacidad VII. Son suelos y zonas misceláneasde graves limitaciones debidas a la posible erosión,los suelos deficientes o el exceso de humedad,que significa que no son aptos para el cultivo(tablas 2 y 16).

Refiriéndose a los suelos de la asociación SanSebastián, que se extiende por más de 24,282 ha enla región kárstica del Norte, Gierbolini (1975)escribió (p. 7): “La mayoría de los suelos son deescaso o ningún valor agrícola porque sonescarpados y muy llanos con respecto al lecho


rocoso. La mayoría de las zonas son inaccesibles ylas veredas que existen son muy rocosas, lo cualdificulta el paso a pie. Los suelos al pie de las laderasy de los valles estrechos entre las lomas escarpadasson más útiles que los de otras partes. Laprecipitación por lo general es alta en toda la zona ybien distribuida en todo el año. Pocas carreteras ycaminos agrícolas nuevos atraviesan esta asociación.La construcción de carreteras y caminos es costosa”.

La designación propuesta de terrenos públicosse concentra en el 27 por ciento de la franja kárstica,es decir, el 16 por ciento de la región caliza(tabla 2), además de una pequeña fracción deterrenos no aptos para el cultivo. La protección deestos terrenos aportará a la recarga del acuífero dela región y asegurará la disponibilidad de la zonasilvestre más extensa de la isla para el sustento delos usos humanos compatibles, necesarios para losestilos de vida de excelencia. Los paisajes queproponemos proteger no se encuentran en ningunaotra parte de los Estados Unidos, y los servicios queproveerán a los puertorriqueños y puertorriqueñasno se pueden duplicar en ninguna otra parte de laIsla, ya tan urbanizada. La protección de la franjakárstica asegura un abasto de agua subterránea dealta calidad; la conservación de la biodiversidad;espacios abiertos para el esparcimiento y elecoturismo; y ecosistemas maduros para actividadeseducativas e investigativas, así como para productosy servicios forestales.

AGRADECIMIENTOS

Este informe se preparó con la cooperación dela Universidad de Puerto Rico. Agradecemos lasaportaciones de Hilda Díaz Soltero, Jack Craven,James P. Oland y Griselle Sánchez, que hicieronposible esta publicación. Damos las gracias tambiéna S. Colón López, R.L. Joglar, B. Yoshioka, S.B.Peck y G. Ruiz Hue por sus sugerencias y lainformación que brindaron para mejorar elmanuscrito. Las siguientes personas revisaron elmanuscrito: J. Collazo, C. Delannoy, J. Francis, R.García, F. Gómez Gómez, A. Handler Ruiz, M.Keller, J. Miller, I. Ruiz Bernard, F.N. Scatena, A.Silva, J. Torres, S.I. Vega, F. Wadsworth y J.Wunderle. Anne Catesby Jones llevó a cabo latraducción del informe y Mildred Alayón, Katia

TERMINOLOGÍA

Las definiciones de estos términos geológicosprovienen principalmente de Monroe (1976). Puedeconsultar a Field (1999) para una lista más completade terminología relacionada a las cavidades, al karsoy a la hidrología del karso.

agua agresiva (aggressive water): agua capaz dedisolver rocas. En el contexto de la caliza y ladolomía, este término se refiere específicamente alagua que contiene dióxido de carbono disuelto.

alóctono (allochthonous): se dice del materialdepositado en un lugar distinto al de su origen.

anádromo (anadromous): se dice de los organismosacuáticos que remontan los ríos desde el océano (odesde un lago) para reproducirse.

arco natural (natural arch): arco de roca o un túnelnatural muy corto.

bicarbonato (bicarbonate): toda sal que contengala radical HCO

3– 1; por ejemplo: el Ca (HCO

3)

2 .

bogaz (bogaz): grieta ensanchada por disolución de2 a 4 m de ancho que se extiende de manera linealpor decenas de metros. Es un término turco.

bolo (pellet): alimento masticado e insalivado quede una vez se deglute.(Diccionario de la lenguaespañola de la Real Academia de la LenguaEspañola, 2001 - DRAE).

caliche (caliche): manto de creta (o de calizamargosa) de origen secundario.

catádromo (cathadromous): dícese de losorganismos acuáticos que migran río abajo hacia elocéano (o hacia un lago) para reproducirse.

cavidad al pie de risco (cliff-foot cave): cuevaformada al pie de un risco por disolución de aguaestancada en un lago o pantano; las cavernas al pie

Avilés Vázquez y Carmen R. Guerrero Pérezcolaboraron en la edición y producción del informetraducido.


de risco son comunes al nivel del mar o donde huboalgún punto de detención del nivel del mar. Sedenomina también Füsshöhl, del alemán.

cavidad de cúpula (dome pit): cavidad vertical enuna caverna, en general con techo abovedado y sima.

cavidad de refugio (shelter cave): pequeña cavidaden que la extensión horizontal máxima casi nuncaexcede el ancho de su boca u orificio.

cavidad fluvial (river cave): caverna en la cualfluye un arroyo, permanente o intermitente.

cavidad vertical (vertical cave): cavidad naturalvertical, o casi vertical, en la superficie o en unacaverna, en que la profundidad excede el ancho. Seconoce también como sima o pozo vertical.

cementación (casehardening): en el contexto de laterminología del karso, el endurecimiento de unacapa de piedra caliza por la disolución yreprecipitación de carbonato de calcio.

charca de disolución (solution pan): depresión llanade disolución formada en la caliza, caracterizada porsu fondo plano y lados voladizos. Sinónimos:Kamenitza, Opferkessel, panhole y tinajita.

clástico (clastic): se refiere a una roca o sedimentocompuesto principalmente de fragmentos derivadosde otras rocas o minerales, transportados a bastantedistancia de su lugar de origen.

colapso de la cavidades (cave breakdown): (a)ensanchamiento de alguna parte de un sistema decavernas debido al desprendimiento de masas derocas de las paredes y techo. (b) rocas que han caídode las paredes y techos de la caverna.

conchero (midden): depósito prehistórico deconchas y otros restos de moluscos y peces queservían de alimento a los hombres de aquellasedades. Generalmente se hallan a orillas del mar ode los ríos y cerca de las cuevas o cavernas. (DRAE).

condensación por corrosión (condensationcorrosion): donde el agua que se condensa en lasparedes de la caverna en roca soluble está

subsaturada con respecto del mineral—calcita,dolomita, yeso, etc.— existe la posibilidad dedisolución.

conductividad hidráulica (hydraulic conductivity):respuesta del acuífero a las gradientes hidráulicas.Es la velocidad del flujo del agua por una secciónde 1 m2 de un acuífero medido en m3/día bajo unagradiente de 1m por m; las unidades se cancelan ylos resultados se informan en m/d.

congéneres (congeners): clasificados en el mismogénero.

corredor (corridor): valle abierto o cerrado, por loregular recto, cortado en roca soluble, de laderasempinadas o inclinadas. Ubicado principalmente enlas grietas, diaclasas o puntos de debilidad.

corriente colgada (losing stream): curso de aguaseparado del agua subterránea subyacente por unazona de material no saturado. (Glosario InternacionalHidrológico de la UNESCO).

cuesta (cuesta): una loma o cerro con un lado yescarpado por el otro; el declive leve por lo generalcorresponde a la inclinación de los lechos resistentesque lo conforman; y la pendiente casi vertical o ladoescarpado se forma mediante la afloración del estratoresistente.

denudación kárstica (karst denudation): remociónde rocas de carbonatos mediante disolución. Eltérmino se usa por lo general en la determinaciónde la velocidad de descenso de la superficie mediantedisolución.

depresión cerrada (closed depression): términogeneral para cualquier depresión topográfica sindesagüe, independientemente del origen o tamaño.

detritívoros (detritivores): organismos que sealimentan de los desechos, como el guano, o materiaorgánica muerta, como la madera y las hojas.

diagénesis (diagenesis): cambios posdeposicionalesfísicos y químicos en los sedimentos.


diagramas de Piper (piper diagrams): diagramasmúltiples trilineales en que se grafican laconcentración de químicos en las muestras de aguatomadas a lo largo del curso. El diagrama muestralas tendencias en los datos.

disolución (solution): cambio de estado sólido ogaseoso a estado líquido mediante la combinacióncon un líquido. En el estudio científico de losfenómenos del karso, la erosión de rocaskarstificables por medios químicos con la ayudade ácidos, en particular el dióxido de carbono en elagua.

dolina (doline): depresión kárstica cerrada sencillacon drenaje subterráneo, en forma de plato, embudoo caldera. Su diámetro por lo general excede suprofundidad. Las dolinas pueden tener cortestransversales o longitudinales asimétricos. Sesubdividen según su forma o supuesto origen.

dolina colapsada, sumidero colapsado (collapseddoline, collapsed sink): depresión cerrada formadapor el colapso del techo de una cavidad.

dominancia de especies (species dominance): serefiere al por ciento del área basal del rodal queocupa determinada especie de árbol. Las especiesdominantes ocupan la fracción más grande del áreabasal.

esclerofítica (sclerophyllous): vegetación de hojasesclerófilas.

esclerófila (sclerophyll): de las hojas de consistenciadura o cuerosa, por lo general siempreverdes,adaptadas para resistir la pérdida de agua.

espeleólogo (speleologist): científico que se dedicaal estudio y la exploración de cuevas y cavernas, suentorno y su biota.

espeleotema (speleothem): depósito mineralsecundario formado en las cavernas, tales como lasestalactitas o las estalagmitas.

estalactita (stalactite): depósito cilíndrico o cónicode minerales, comúnmente calcita, formado por elgoteo del agua, que se suspende del techo de una

caverna o de la base de un risco. La mayoría de lasestalactitas tienen un tubo hueco en el centro.

estalagmita (stalagmite): depósito de materiamineral, comúnmente calcita, que asciende del lechode la caverna, formado por la precipitación deminerales de soluciones que gotean desde arriba.

estrato de confinamiento impermeable(impermeable confining bed): estrato impermeablesobre o debajo del acuífero; anteriormente sedenominaba acuicludo.

estruga (struga): corredor o trinchera formadamediante solución en un plano de estratificación enun estrato de piedra caliza en pendiente aguda.

estuario (estuary): lugar en la zona costera dondeel agua salada y el agua dulce se mezclan.

excéntrica (eccentric): término europeo paraespeleotema de forma anormal; en Estados Unidospor lo general se denominan helictitas.

exsurgencia (exsurgence): manantial de agua decabecera superficial desconocida.

fanerozoico (phanerozoic): del eón en tiempogeológico que incluye las épocas (o eras) Paleozoica,Mesozoica y Cenozoica.

fisonomía (physiognomy): apariencia de lavegetación según determinado por los tiposbiológicos y las especies de plantas quepredominan.

fluviokarso (fluviokarst): término para describircuando existe una mezcla de formaciones kársticasy características fluviales.

gallera (cockpit): (a) toda depresión cerrada conladeras escarpadas. (b) con mayor exactitud, lasdepresiones de forma irregular que rodean laslomas cónicas del karso de conos.

gradiente hidráulico (hydraulic gradient): medidade la pendiente de la superficie del agua entre dospuntos del caudal de la corriente de un arroyo oacuífero.


guano (guano): fertilizante, rico en fósforo,producto del excremento de los murciélagos o lasaves.

helictita (helictite): proyección curva o angular enforma de rama estrecha en el lado o la base de unaestalactita.

herbívoros (herbivores): organismo que obtiene suenergía alimentándose de productores primarios,en general plantas verdes.

herpetofauna (herpetofauna): especies anfibios yreptiles dentro de determinada zona.

hidrograma (hydrograph): expresión gráfica de laetapa—nivel del agua—de un río o arroyo enfunción del tiempo.

hidroperiodo (hydroperiod): describe laprofundidad, la extensión y la frecuencia deinundación de un humedal o cuerpo de agua.

holokarso (holokarst): término que se usa paradescribir formaciones con drenaje y topografíakárstica completa.

karren (karren): término alemán para rasgosmenores de disolución superficiales y subterráneasen la topografía kárstica, como canales, surcos odepresiones disueltas en la superficie de la piedracaliza.

karso (karst): terreno en que el drenaje subterráneosigue las cavidades en las rocas muy solubles (rocakarstificable) y en que aparecen rasgoscaracterísticos superficiales y subterráneos(fenómenos kársticos). Las rocas muy solubles sonprincipalmente la caliza, pero incluyen la dolomía,otras rocas carbonatadas, yeso, sal y otros. Nota:El DRAE recoge karst y kárstico, pero no karso,aunque reconoce que se usa en el Caribe y AméricaLatina.

karso cónico (cone karst): tipo de topografíakárstica, común en el trópico, caracterizado pormuchas lomas de pendientes casi verticales enforma de cono rodeadas por depresiones más o

menos en forma de estrella; equivalente deKegelkarst o lapiaz.

karso cónico con riscos (cliffed cone karst): karsode conos en que una torre de muros verticalessurge de cada cono.

karso de cuesta (cuesta karst): tipo de karsoformado en una cuesta, caracterizado porpendientes empinadas o escarpadas por un lado ysumideros y torres por el lado de declive menor.

karso de dolina (doline karst): topografía del karsocaracterizada por la presencia predominante dedolinas.

karso de mogote o de torre (tower karst): términogeneral para karso dominado por lomas escarpadascomo el karso de conos y karso de mogotes.

karso de zanjón (zanjon karst): zona del karso enque predominan los zanjones.

karso encerrado (impounded karst): cuerpo decaliza karstificada de área limitada ycompletamente rodeada de roca de bajapermeabilidad. El término en inglés lo propusoJennings (1971) para el karso francés barré.

karstificación (karstification): el proceso deformación de un tipo de terreno en roca solublecon fenómenos superficiales y subterráneosproducto de la disolución.

karstificar (karstify): formar fenómenos kársticosmediante disolución.

kegelkarst (kegelkarst): término alemán para elkarso de conos.

lapiaz (lapiés): término del francés que significakarren.

linea de goteo (drip line): línea en la entrada deuna cueva directamente debajo de la parte superiorde la entrada.

macrófilas (macrophyll): plantas de hojas con unárea superficial mayor de 164,025 mm2.


manantial de karso (karst spring): cualquiersumidero o punto de escape de agua del karso haciauna cueva o hacia la superficie.

mésico (mesic): de humedad intermedia. Hábitathúmedo.

mesófilas (mesophyll): plantas de hojas con un áreasuperficial entre 18,225 mm2 y 164,025mm2.

micrófilas (microphyll): plantas de hojas con un áreasuperficial entre 2,025 mm2 y 18,225 mm2.

mogote (mogote/haystack hill): loma caliza deladeras casi verticales, en general rodeada deplanicies aluviales; inselberg (término alemán)kárstico y véase karso de torre.

nanófilas (nanophyll): plantas de hojas con un áreasuperficial desde 225 mm2 a 2,025 mm2.

paisaje kárstico (karst landscape): ver karso.

pepino (pepino): nombre usado por Hill (1899) yHubbard (1923) para mogote.

piedra precipitada (dripstone): concreción decarbonato de calcio formado por goteras de aguay que pende desde arriba o surge desde abajo;término colectivo para rasgos como lasestalactitas, estalagmitas, columnas, cortinaje, etc.

polje (polje): depresión extensa en terreno kárstico,cerrada por todos los lados, de fondo plano y ladosescarpados. En muchos lugares los lados quedana un ángulo agudo con respecto al piso. No brotanarroyos superficiales. Un polje puede sercompletamente seco, tener un arroyo superficialque origina y termina dentro del polje o estarinundado de manera temporera o permanente. Esun término esloveno.

pozo de infiltración (swallow hole, stream sink):lugar donde un arroyo superficial desaparece pordebajo de la tierra; sumidero de un riachuelo.

probabilidad de excedencia (excedenceprobability): flujo o descarga del arroyo mayorque el que se mide a determinado por ciento del

tiempo en determinado lugar. Por ejemplo, si unrío o arroyo tiene un flujo o descarga de 1 m3/s el99 por ciento del tiempo, la probabilidad deexcedencia de flujo tendría que ser > 1 m3/s un 1por ciento de las veces.

puente natural (natural bridge): puente de rocasobre una cañada que no se haya erosionado.

receptor o grieta acuífera (stream sink): punto enque el riachuelo de superficie se sumerge; pozode infiltración.

refugio de roca (abrigo de roca, abrigo rocoso, rockshelter): cueva llana natural, por lo general debajode un voladizo y de fondo más o menos plano.

resurgencia (resurgence): arroyo previamentehundido que vuelve a surgir; el término se usacomúnmente de manera incorrecta para referirsea cualquier surgencia.

rezumadero (seep): agua que emerge del terreno alo largo de una línea o superficie. (GlosarioInternacional Hidrológico de la UNESCO).

rillenkarren (rillenkarren): término del alemán paralos canales llanos erosionados mediante disoluciónde la piedra caliza, separados por estrías agudascon 2 a 3 cm de separación.

rinnenkarren (rinnenkarren): ranuras de fondoplano separadas por estrías agudas con varioscentímetros de separación; término alemán.

roca de playa (beachrock): roca friable a induradaque consiste de granos de arena de variadosminerales endurecidos por el carbonato de calcio;arena de playa naturalmente endurecida.

roca karstificable (karstifiable rocks): términocolectivo para toda roca en que se puedendesarrollar fenómenos kársticos debido a que essoluble en agua.

salinización (salinization): intrusión de agua de maren el acuífero.


sifón (siphon): lugar donde el techo de la cueva sesumerge bajo agua estancada o corriente; estainmersión o buzamiento separa partes de lacavidad que de otra manera estarían unidas.

sima (shaft): pasaje vertical en una cavidad o cuevavertical en la superficie.

simpátrico (sympatric): se refiere al origen o el áreade ocupación de dos o más especies estrechamenterelacionadas en la misma zona geográfica.

sistema de cavidades (cave system): una redsubterránea de cavidades interconectadas.

spitzkarren (spitzkarren): término en alemán parapicos en forma de lanzas o agujas de torreformadas de caliza residual de la disolución,desde unos pocos centímetros de largo hasta másde 1 m.

subsidencia (subsidence): hundimiento gradual oasentamiento en un nivel inferior, como eldescenso paulatino del techo de una caverna o lasuperficie encima de la cavidad.

sufosión (tubificación, soil piping): formación detúneles o cavidades tubulares debajo de lasuperficie, por acción del agua. Se conoce tambiéncomo tunelamiento.

sumidero (sink, sinkhole): término usado en generalpara las depresiones cerradas, en particular lasdolinas, cavidades verticales y pozos deinfiltración.

sumidero colapsado (collapsed sink): ver dolinacolapsada.

superficie potenciométrica (potentiometricsurface): nivel freático de los acuíferos.

surgencia (emergence): manantial del karso con unagran cantidad de agua. Estos manantiales seclasifican, cuando sea posible en manantiales deexsurgencia y de resurgencia.

tipo biológico (life form): forma o aparienciacaracterística de una especie en su madurez, porejemplo, árbol, hierbas, gusano, pez, etc.

tipo de karso (karst type): terreno del karso cuyasuperficie se caracteriza por la existencia de unsolo rasgo kárstico dominante o conjunto derasgos. Los nombres de los tipos de karsodependen de los aspectos geográficos, geológicos,hidrológicos, climáticos y genéticospredominantes. Algunos ejemplos son el karsotropical y el karso de torres.

toba (sinter): material de concreción caliza, engeneral cristalina, depositada por agua corrientetanto en la superficie como en las cavidades.

torre (tower): loma muy escarpada en el karso.

transmisividad hidrológica del acuífero(transmissivity of water by an aquifer): el volumende agua que fluye al día por una sección delacuífero ( conductividad hidráulica) multiplicadopor su espesor: [(m3/d)/m2]m; las unidades secancelan y los resultados se informan en m2 /d.

travertina (travertine): piedra caliza precipitada deun arroyo, en general más cementada y resistenteque la toba calcárea.

troglobítico (troglobitic): o troglobita; animal quehabita permanentemente debajo de la tierra en lasáreas oscuras de las cavernas. Sólo sale decasualidad. La criatura está totalmente adaptadaa la vida en la oscuridad absoluta y sólo puedecompletar su ciclo vital en la cueva.

troglofílico (troglophilic): o troglofilo; animal quepenetra intencionalmente y habitualmente más alládel área de la caverna donde entra la luz del día ypasa parte de su vida en ambientes subterráneos,por ejemplo, los murciélagos.

túnel natural (natural tunnel): cavidad casihorizontal, abierta a ambos extremos, por loregular, bastante recto y de corte transversaluniforme.


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uvala (uvala): una depresión kárstica grande, enforma de cubeta o de forma alargada, de fondoirregular, por lo general con dolinas dispersas. Esun término esloveno.

vaguada (thalweg): línea de profundidad máximaen el corte transversal de una corriente.

valle cegado (blind valley): valle que termina ríoabajo en una cuesta empinada o un risco río arriba;cualquier corriente en un valle que desaparece bajola tierra por una sima o en una caverna.

valle seco (dry valley): valle que carece actualmentede un arroyo o río debido al desagüe subterráneo.

valor de importancia (importance value): índicede la importancia de una especie en unacomunidad de plantas; incluye la densidad relativa,la frecuencia relativa y el área basal relativa de laespecie. Los valores varían desde 0 a 300 o sepueden expresar en por cientos.

xérico (xeric): de hábitat seco.

zanjón (zanjon): trinchera creada por disolución enla piedra caliza, por lo general desde unos pocoscentímetros hasta varios metros de ancho, desde1 a 4 m de profundidad y desde decenas a más demiles de metros de largo. Es el término usado enPuerto Rico para corredor.

zona silvestre (wilderness): zona agreste,deshabitada, donde las condiciones naturalespredominan sobre las antropogénicas.


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Ariel E. Lugo

Editor Acta Científica

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S1 requires: (1) the use of the terms “mass” or “force” rather than “weight”; (2) when one unit appears in

a denominator, use the solidus (e.g., g/m2); for two or more units a denominator, use one solidus and a

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ACTA CIENTÍFICA__________________________________________________________________________________________

TABLA DE CONTENIDO_________________________________________________________________________

Editorial .......................................................................................................................................... 1

El Karso de Puerto Rico: recurso vital ............................................................................................ 3

Resumen ........................................................................................................................................ 4Introducción ................................................................................................................................... 5Geografía de la región caliza de Puerto Rico .................................................................................. 5La franja kárstica es espectacular .................................................................................................... 12

Zona silvestre ........................................................................................................................... 12Diversidad topográfica ............................................................................................................ 14Topografía accidentada ............................................................................................................ 15Paisajes singulares .................................................................................................................... 16Panoramas de contrastes .......................................................................................................... 16

La caliza de la franja kárstica data de muchas épocas ................................................................... 23Clasificación de los estratos de calizos .................................................................................... 24Origen del karso ....................................................................................................................... 24Desarrollo de la topografía del karso ....................................................................................... 25

La franja kárstica es diversa ........................................................................................................... 28Diversidad geomorfológica ..................................................................................................... 28Formaciones de valles .............................................................................................................. 29

Valles secos ....................................................................................................................... 29Depresiones cerradas .......................................................................................................... 29Sumideros rellenos ............................................................................................................ 29Valles cegados ................................................................................................................... 31

Lomas ....................................................................................................................................... 32Karso de mogote ................................................................................................................ 32Karso de conos .................................................................................................................. 32

Acantilados fluviales y costeros .............................................................................................. 32Zanjones ................................................................................................................................... 33Cuevas ...................................................................................................................................... 33

Diversidad hidrológica ................................................................................................................... 36Ríos y arroyos .......................................................................................................................... 36

Río Culebrinas ................................................................................................................... 37Río Guajataca ................................................................................................................... 38Río Camuy ........................................................................................................................ 38Río Grande de Arecibo ...................................................................................................... 38Río Grande de Manatí ....................................................................................................... 39Río Cibuco ......................................................................................................................... 39Río de La Plata .................................................................................................................. 41

Acuíferos ................................................................................................................................. 41Embalses, lagunas, charcas y humedales ................................................................................. 47Manantiales y cascadas ............................................................................................................ 48

Diversidad ecológica ............................................................................................................ 52Vegetación terrestre ....................................................................................................... 52Humedales .................................................................................................................... 56Estuarios ..................................................................................................................... 57

La franja kárstica contiene recursos naturales muy valiosos .................................................... 57Flora y fauna fósil .......................................................................................................... 57

Flora ..................................................................................................................... 63Fauna ..................................................................................................................... 63Macrofauna acuática ................................................................................................ 65Invertebrados de las cuevas ...................................................................................... 66Reptiles y anfibios .................................................................................................... 67Aves ..................................................................................................................... 75Mamíferos ............................................................................................................... 78

Especies endémicas y en peligro de extinción ................................................................... 81Flora ..................................................................................................................... 81Fauna ..................................................................................................................... 83

La franja kárstica tiene importancia económica ...................................................................... 86Agua ............................................................................................................................ 88Otros minerales ............................................................................................................. 89Agricultura ..................................................................................................................... 91Silvicultura ..................................................................................................................... 93Perturbaciones ambientales ............................................................................................. 94

Derrumbes y subsidencia .......................................................................................... 94Inundaciones, huracanes y sequías ............................................................................. 94

Río Culebrinas ................................................................................................... 95Río Guajataca .................................................................................................... 95Río Camuy ......................................................................................................... 95Río Grande de Arecibo ....................................................................................... 96Río Grande de Manatí ......................................................................................... 97Río Cibuco y río Indio ......................................................................................... 97Río de La Plata .................................................................................................. 97

La franja kárstica ha sido usada intensamente ........................................................................ 98La franja kárstica es vulnerable a la actividad humana ............................................................ 98

¿Cortar o pavimentar los bosques? .................................................................................. 99¿Drenar o rellenar los humedales? ................................................................................... 99¿Convertir o transformar los usos de los suelos? ................................................................ 99¿Bombeo o sobreexplotación de los acuíferos? .................................................................. 99¿Contaminación o envenenamiento del agua subterránea? ................................................. 101Contaminación del agua de la superficie ............................................................................ 102

La franja kárstica es de importancia vital para Puerto Rico y se tiene que conservarse .............. 103Importancia de la franja kárstica ............................................................................................ 104

Conservación de la franja kárstica ................................................................................... 107Propuesta para el traspaso de parte de la franja kárstica al dominio público ......................... 108

Agradecimientos .................................................................................................................. 109Terminologías ..................................................................................................................... 109Bibliografía ......................................................................................................................... 115

acta cientÍfica - fs.fed.us · 497 ave. e. pol, aptdo. 230 san juan, pr 00926-5636 4departamento...

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