Abierto

bres: ROSSO, Juan José

Correo electrónico: plurosso@yaboo.eom.ar

"Relación ent!ológico, en la

nidad de peces y

Relación entre la abundancia y estructura de la

comunidad de peces y el régimen hidrológico, en

lagunas de la alta cuenca del río Salado

Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires, Área Ciencias Agropecuarias

Juan José Rosso

Médico Veterinario – Universidad Nacional del Centro de la Provincia

de Buenos Aires (UNCPBA) - 1998

Director de tesis: Rolando Quirós Consejero de Estudios: José Bechara

Doctorado Escuela para Graduados Alberto Soriano - Facultad de Agronomía

Universidad de Buenos Aires Buenos Aires, 2008

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Jurado de Tesis

Director de Tesis Rolando Quirós

Título Profesional Lic. en Ciencias Químicas (UBA)

Título Académico Dr. en Ciencias Químicas (UBA)

Jurado Pablo Vigliano

Título Profesional Lic. en Zoología (UNLP)

Título Académico Dr. en Ciencias Naturales (UNLP)

Jurado Miguel Alberto Pascual

Título Profesional Lic. en Biología (UNLP)

Título Académico PhD (University of Washington)

Jurado Andrés Jaureguizar

Título Profesional Lic. en Ciencias Biológicas (UBA)

Título Académico Dr. en Ciencias Biológicas (UBA)

Fecha de defensa de la Tesis 9 de junio de 2008

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DEDICATORIA

A la familia de donde vengo Para la familia hacia donde voy

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AGRADECIMIENTOS

Pocas personas leen los agradecimientos. No obstante ello, talvez sea sólo aquí donde se pueda encontrar, sin rigurosidad científica, la explicación de todos los resultados de un trabajo de esta magnitud. Hoy, no me siento la causa, sino la consecuencia. Soy la consecuencia de una serie de eventos y personas que moldearon mi destino en los últimos años, conduciéndome con éxito hacia este producto.

El primer y mayor agradecimiento es para mis dos hermanos, Marcos y Natalia Rosso. Al resignar ellos la posibilidad de estudiar fuera de nuestra querida Bahía Blanca, me permitió llegado el momento disponer de los medios para desarrollar mi carrera profesional. Medios éstos que fueron el fruto de un gran sacrificio de mis viejos, Juan José Rosso y Dora Beatriz Díaz.

La Facultad de Ciencias Veterinarias de la UNCPBA en Tandil, me permitió conocer a los profesores Fabián Grosman y Pablo Sanzano quiénes me despertaron el interés por la ecología y la producción de los sistemas acuáticos. Durante ese tiempo también conocí a la que sería mi mujer y compañera, Giselle Ocampo, a quién le debo mucho de su tiempo y cariño dedicados a ayudarme y a sostenerme en este proyecto.

El Dr. Rolando Quirós, de la Facultad de Agronomía de la UBA, me dio la oportunidad concreta de iniciar una carrera académica. El me mostró el camino. Luego me acompaño, a su manera. Constantemente me trató como un igual lo que me permitió desarrollarme libremente. Sin duda alguna, ese ha sido su mayor aporte.

Lo que más valoro de mis años en las lagunas es la gente que conocí en la ciudad de Junín y que fuera soporte vital de mi bienestar. Por ello estaré eternamente agradecido a las familias Villamil, Cufré y Parrucci. También a quiénes desde las Municipalidades de Junín y Arenales y los clubes de Pescadores de las lagunas del Carpincho y Rocha me brindaron su apoyo.

Durante el desarrollo de mi trabajo de campo, tuve la oportunidad de conocer personas de calidad humana invaluable. Por fortuna, Armando Rennella, Alejandro Sosnovsky, Cristián Petracchi y Hugo von Bernard resultaron ser grandes amigos que además me ayudaban con mis estudios.

Finalmente, con toda la información en la mano, el destino quiso que tuviera que dejar el país. Luego de dos años pude reinsertarme en mi carrera académica gracias a una beca del CONICET. Esta ayuda me permitió retomar mi programa de Doctorado en la Escuela para Graduados de la Facultad de Agronomía, donde la excelente y constante predisposición de Alicia Hirschhorn frente a mis innumerables inquietudes hizo mucho mas ágil todo el proceso.

Estaré siempre agradecido a todas estas personas e instituciones. En honor a su ayuda, estaré también pendiente de sus demandas y trataré siempre de estar a la altura de las mismas.

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INDICE GENERAL Pág.

Dedicatoria iii

Agradecimientos iv

Índice de Tablas vii

Índice de Figuras x

Declaración xv

Acrónimos y Abreviaturas xvi

Resumen xvii

Abstract xviii

Capítulo 1. Introducción 1.1 Introducción general............................................................... 1

1.2 Problema objeto de la tesis.................................................... 3

1.3 Sitio de estudio....................................................................... 5

1.4 Los peces............................................................................... 6

1.5 Antecedentes.......................................................................... 7

Hipótesis....................................................................................... 9

Objetivos....................................................................................... 10 Capítulo 2. Materiales y Métodos 2.1 Estaciones de muestreo......................................................... 11

2.2 Variables hidrológicas............................................................ 11

2.3 Variables físico-químicas........................................................ 12

2.4 Peces..................................................................................... 12

2.5 Análisis estadístico................................................................. 14 Capítulo 3. Resultados 3.1 El agua en la cuenca............................................................ 19

3.1.1 Lluvias..................................................................... 19

3.1.2 Caudal y tiempo de residencia del agua................. 19

3.1.3 Profundidad ............................................................ 22

3.2 El medio ambiente acuático................................................... 23

3.2.1 Conductividad.......................................................... 23

3.2.2 Temperatura............................................................ 25

3.2.3 Oxígeno disuelto..................................................... 27

3.2.4 Nutrientes................................................................ 28

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3.3 Los peces.............................................................................. 31

3.3.1 Las especies de las lagunas de la alta cuenca del río

Salado......................................................................................... 31

3.3.2 Abundancia total de peces y número de

especies........................................................................................... 33

3.3.3 Abundancia de especies.............................................. 37

3.3.4 Estructura de las comunidades de peces.................... 47

3.3.5 Reclutamiento.............................................................. 55

3.4 Hacia un funcionamiento de las comunidades de peces........... 60

3.4.1 Abundancia de peces, hidrología y medio abiótico..... 61

3.4.2 Reclutamiento de juveniles en relación a las condiciones

hidrológicas y ambientales.............................................................. 62

3.4.3 La abundancia de las principales especies en función de

variables ambientales, hidrológicas y de impacto antrópico........... 63 Capítulo 4. Discusión 4.1 Dinámica hidrológica y medio abiótico ...................................... 67

4.2 Abundancia de peces ............................................................... 69

4.3 Estructura de las comunidades de peces.................................. 73

4.4 Reclutamiento............................................................................ 76 Capítulo 5. Discusión General y Conclusiones 5.1 Discusión General...................................................................... 80

5.2 Implicancias para el manejo hidrológico.................................... 83 Bibliografía....................................................................................... 86

Apéndice.......................................................................................... 95

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INDICE DE TABLAS

Tablas Pág. Tabla 1. Escala nominal de clasificación para los distintos semestres en función de las condiciones hidrológicas medias en la cuenca y en las lagunas. Tw: tiempo de residencia del agua. Prof: profundidad. GoN: Gómez norte; GoE: Gómez este; Crp: Carpincho. 21 Tabla 2. Estadística descriptiva para la serie de temperatura del agua (ºC) en las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 26 Tabla 3. Estadística descriptiva para la serie de oxigeno disuelto del agua (mg/L) en las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 27 Tabla 4. Estadística descriptiva para la serie de la concentración total de fósforo en el agua (mg/L). Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 28 Tabla 5. Lista de especies de peces presentes en aguas abiertas de las lagunas de la alta cuenca del río Salado. 31 Tabla 6. Especies presentes en las lagunas de la alta cuenca del río Salado, discriminadas según el sitio de muestreo. 32 Tabla 7. Captura absoluta de las especies de peces presentes en aguas abiertas de las lagunas de la alta cuenca del río Salado durante los 40 meses de estudio. 32 Tabla 8. Coeficientes de variación (CV) de la abundancia de las especies en las distintas lagunas y media general para la alta cuenca del río Salado. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho. 45 Tabla 9. Índice de similitud porcentual (ISP) entre las comunidades de peces de cada sitio durante diferentes condiciones hidrológicas. GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho. 49 Tabla 10. Resultados del análisis de similitud porcentual (SIMPER). Índice de Bray Curtis para cada sitio y aporte relativo de cada especie al total de la similitud entre diferentes condiciones hidrológicas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 49

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Tabla 11. Resultados del análisis de similitud porcentual (SIMPER). Índice de Bray Curtis para cada condición hidrológica y aporte relativo de cada especie al total de la similitud entre lagunas. 50 Tabla 12. Resultados del análisis de similitud porcentual (SIMPER). Índice de Bray Curtis para cada sitio y aporte relativo de cada grupo trófico al total de la similitud entre diferentes condiciones hidrológicas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 51 Tabla 13. Resultados del análisis de similitud porcentual (SIMPER). Índice de Bray Curtis para cada condición hidrológica y aporte relativo de cada grupo trófico al total de la similitud entre lagunas. 53 Tabla 14. Abundancia total de juveniles de edad 0+ (reclutas) para todos los sitios de estudio durante los veranos “seco” y “húmedo”. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 55 Tabla 15. Abundancia total de juveniles de edad 0+ (reclutas) para los dos sitios de la laguna de Gómez y para Carpincho durante los 4 veranos hidrológicamente contrastantes. GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho. 56 Tabla 16. Abundancia de juveniles totales y discriminados por especie y para el conjunto de especies no-peje, en todas las lagunas de la alta cuenca del río Salado durante los 4 veranos hidrológicamente contrastantes. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 58 Tabla 17. Correlación entre la abundancia de las distintas especies y las variables hidrológicas, ambientales y nutrientes en lagunas de la alta cuenca del río Salado. Los valores son coeficientes de correlación de Spearman. NS: no significativo. * p < 0.10; ** p < 0.05; *** p < 0.01. 61 Tabla 18. Correlación entre la abundancia de juveniles (reclutamiento) de las distintas especies y las variables hidrológicas, ambientales y nutrientes en lagunas de la alta cuenca del río Salado. Los valores son coeficientes de correlación de Spearman. NS: no significativo. * p < 0.10; ** p < 0.05; *** p < 0.01; **** p < 0,001. 62 Tabla 19. Coeficientes de correlación canónica y test de significancia. 63 Tabla 20. Análisis de Redundancia. Varianza explicada por las soluciones canónicas. 64 Tabla 21. Coeficientes de estructura entre las variables originales y sus respectivas variables canónicas. 65

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Apéndice Tabla A1. Ranking mensual de abundancia y número de especies presentes en la zona pelágica de la laguna de Mar Chiquita. Los meses indicados por la letra inicial y seguidos por los dos últimos dígitos del año correspondiente (2000, 2001 y 2002). 95 Tabla A2. Ranking mensual de abundancia y número de especies presentes en la zona pelágica de la laguna de Gómez, sitio Gómez norte. Los meses indicados por la letra inicial y seguidos por los dos últimos dígitos del año correspondiente (1998, 1999, 2000, 2001 y 2002). 95 Tabla A3. Ranking mensual de abundancia y número de especies presentes en la zona pelágica de la laguna de Gómez, sitio Gómez este. Los meses indicados por la letra inicial y seguidos por los dos últimos dígitos del año correspondiente (1998, 1999, 2000, 2001 y 2002). 96 Tabla A4. Ranking mensual de abundancia y número de especies presentes en la zona pelágica de la laguna del Carpincho. Los meses indicados por la letra inicial y seguidos por los dos últimos dígitos del año correspondiente (1998, 1999, 2000, 2001 y 2002). 96 Tabla A5. Diferencias en la abundancia de las distintas especies presentes en la zona pelágica entre los periodos con condiciones hidrológicas y ambiéntales contrastantes para los sitios Gómez Norte (GoN), Gómez Este (GoE) y Carpincho (Crp). 97 Tabla A6. Diferencias en la abundancia de las distintas especies presentes en la zona litoral entre los periodos con condiciones hidrológicas y ambiéntales contrastantes para los sitios Gómez Norte (GoN), Gómez Este (GoE) y Carpincho (Crp). 97

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INDICE DE FIGURAS

Figuras Pág. Figura 1. Representación esquemática de la zona de estudio. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 6 Figura 2. Variación hidrológica para el periodo estudio agrupado en semestres primavera-verano y comparación con la media histórica para igual periodo. 20 Figura 3. Relación de cambio entre los valores de conductividad eléctrica del agua en las lagunas y la descarga del río Salado. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 23 Figura 4. Variación espacial y temporal de la conductividad eléctrica del agua en las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 24 Figura 5. Relación de cambio entre la temperatura del aire y la propia del agua en las lagunas bajo condiciones hidrológicas contrastantes. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 26 Figura 6. Variación estacional del oxigeno disuelto en el agua en relación al caudal de descarga del río Salado. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 28 Figura 7. Relación de cambio entre la concentración total de fósforo en las lagunas y el caudal de descarga del río Salado. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 29 Figura 8. Relación de cambio entre la concentración de nitratos en las lagunas y el caudal de descarga del río Salado. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 30 Figura 9. Variación espacial y temporal de la relación entre la concentración de nitratos y amonio en el agua, para los 5 sitios de estudios bajo condiciones hidrológicas contrastantes. 30

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Figura 10. Captura porcentual de las distintas especies de peces en aguas abiertas de las lagunas durante los 40 meses de estudio. Algunas especies no fueron incorporadas a la figura por ser extremadamente escasas. 33 Figura 11. Dinámica de la abundancia total de peces en las lagunas durante el periodo de estudio. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 34 Figura 12. Abundancia total de peces para cada sitio de estudio y la media de toda la cuenca, expresada como la suma de los promedios de cada verano hidrológicamente diferente. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 34 Figura 13. Relación de cambio entre la media de la abundancia total de peces de toda la cuenca y el caudal de descarga del río Salado. 35 Figura 14. Dinámica de la riqueza media de especies en toda la cuenca en relación al caudal del río Salado. 36 Figura 15. Dinámica de la riqueza de especies en las lagunas durante el periodo de estudio. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 36 Figura 16. Composición porcentual en especies de la abundancia total de peces en las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 37 Figura 17. Dinámica de la abundancia del bagarito en aguas abiertas de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 38 Figura 18. Dinámica de la abundancia media del bagarito para toda la cuenca, en aguas abiertas y en el litoral en relación al caudal del río Salado. 38 Figura 19. Dinámica de la abundancia del bagarito en el litoral de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 39 Figura 20. Dinámica de la abundancia de la carpa en aguas abiertas de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 39

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Figura 21. Dinámica de la abundancia media de la carpa para toda la cuenca, en aguas abiertas y en el litoral en relación al caudal del río Salado. 40 Figura 22. Dinámica de la abundancia de la carpa en el litoral de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 40 Figura 23. Dinámica de la abundancia media del pejerrey para toda la cuenca en aguas abiertas y en el litoral en relación al caudal del río Salado. 41 Figura 24. Dinámica de la abundancia del pejerrey en aguas abiertas de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 41 Figura 25. Dinámica de la abundancia del pejerrey en el litoral de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 42 Figura 26. Dinámica de la abundancia del sabalito en aguas abiertas de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 42 Figura 27. Dinámica de la abundancia del sabalito en el litoral de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 43 Figura 28. Dinámica de la abundancia media del sabalito para toda la cuenca en aguas abiertas y en el litoral en relación al caudal del río Salado. 43 Figura 29. Dinámica de la abundancia del dientudo en aguas abiertas de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 44 Figura 30. Dinámica de la abundancia media del dientudo para toda la cuenca en aguas abiertas y en el litoral en relación al caudal del río Salado. 45 Figura 31. Dinámica de la abundancia del dientudo en el litoral de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 45 Figura 32. Dinámica de la abundancia media de cada especie expresada en relación a su valor máximo. El valor de máxima

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abundancia es el 100% y todos los demás se expresan como porcentaje de este. 46 Figura 33. Dinámica de la estructura en especies de las comunidades de peces de las lagunas. 48 Figura 34. Estructura en especies de la comunidad de peces de la laguna de Rocha durante dos veranos con características hidrológicas contrastantes. 47 Figura 35. Ordenación por AC de los sitio-verano basada en la abundancia de las especies. Los códigos de los sitios como en las otras figuras mas la letra inicial del verano correspondiente: m = medio; s = seco; h = húmedo y e = extremo-húmedo. 50 Figura 36. Dinámica de la estructura trófica de las comunidades de peces en las lagunas. 52 Figura 37. Ordenación por AC de los sitio-verano basada en la abundancia de los distintos grupos tróficos. Los códigos de los sitios como en las otras figuras mas la letra inicial del verano correspondiente: m = medio; s = seco; h = húmedo y e = extremo-húmedo. 54 Figura 38. Comparación entre los índices de Bray Curtis del SIMPER para la estructura en especies y grupos tróficos de las lagunas. 54 Figura 39. Abundancia total de juveniles para todas las lagunas de la alta cuenca del río Salado durante los 4 veranos con características hidrológicas contrastantes. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 56 Figura 40. Abundancia de juveniles del pejerrey y del resto de las especies en conjunto (no-peje) para las lagunas de la alta cuenca del río Salado durante los 4 veranos con características hidrológicas contrastantes. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 57 Figura 41. Dinámica de la estructura en especies del conjunto de juveniles en las lagunas de Gómez y Carpincho durante los 4 veranos de estudio con características hidrológicas contrastantes. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 59 Figura 42. Abundancia de juveniles de pejerrey y del resto de las especies para las lagunas de la alta cuenca del río Salado durante los veranos “seco” y “húmedo”. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 59

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Figura 43. Dendrograma para los diferentes sitios de estudio a través de sus variables hidrológicas, ambientales y tróficas. Los códigos de los sitios de estudio como en la figura 1, más la primer letra de la condición hidrológica: s: seco; m: medio y h: húmedo. 60 Figura 44. Correlación entre los primeros tres pares de variables canónicas ambientales y de peces. 64

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DECLARACIÓN Declaro que el material incluido en esta tesis es, a mi mejor saber y entender, original, producto de mi propio trabajo (salvo en la medida que se identifique explícitamente las contribuciones de otros), y que este material no lo he presentado, en forma parcial o total, como una tesis en ésta u otra institución.

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ACRÓNIMOS Y ABREVIATURAS UTILIZADAS EN EL PRESENTE TRABAJO DE TESIS

AC análisis de correspondencia

ºC grados centígrados o Celsius

CANCOR análisis de correlación canónica

COR correlación entre las variable y el eje del AC

CPUE captura por unidad de esfuerzo

Crp sitio de estudio: laguna Carpincho

CV coeficiente de variación

ED distancia euclidiana

F estadístico del ANOVA

GoE sitio de estudio: laguna Gómez, estación Este

GoN sitio de estudio: laguna Gómez, estación Norte

Mch sitio de estudio: laguna Mar Chiquita

mg/L miligramos por litro

mm milímetros de agua de lluvia

m3/s metros cúbicos por segundo

NH4 concentración de amonio en el agua NO3 concentración de nitrato en el agua NO3:NH4 razón entre la concentración de nitrato y amonio en el agua p nivel de probabilidad de los análisis estadísticos Q índice calidad del AC r coeficiente de correlación

Rch sitio de estudio: laguna Rocha

Rc coeficiente de correlación canónica

R2 coeficiente de determinación

R2c coeficiente de determinación canónica

t estadístico del test de Student

TP concentración total de fósforo

Tw tiempo de residencia del agua

µS/cm micro Siemens por centímetro

W estadístico no paramétrico de Kendall

X2 estadístico del test de Chi cuadrado

Z estadístico del test de Mann-Whitney

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Relación entre la abundancia y estructura de la com unidad de peces y el

régimen hidrológico, en lagunas de la alta cuenca d el río Salado

RESUMEN Para estudiar la relación entre la variación hidrológica y los cambios en las comunidades de peces en la alta cuenca del río Salado se realizaron muestreos de peces en 4 lagunas diferentes durante condiciones ambientales e hidrológicas contrastantes. El análisis de la dinámica temporal de los principales atributos físico-químicos de estas lagunas muestra que la variación hidrológica fue determinante en la regulación de muchas variables que directamente afectan la ecología de los peces. Conocer la dinámica de las comunidades de peces en relación a esta variación hidrológica y ambiental, permitió una primera aproximación al funcionamiento del sistema. Asociados a la alternancia de sequías e inundaciones en la cuenca, estas lagunas mostraron cambios significativos en la abundancia de sus principales especies de peces, en la intensidad del reclutamiento de juveniles y en la estructura de especies de sus comunidades. Llamativamente, la estructura trófica permaneció relativamente estable. Durante la sequía, con concentraciones elevadas de sales, el pejerrey (Odontesthes bonariensis) fue mas abundante y produjo mas juveniles. Contrariamente, la abundancia del bagarito (Parapimelodus valenciennis), la carpa (Cyprinus carpio) y el sabalito (Cyphocharax voga), así como el reclutamiento de sus juveniles fueron favorecidos por un ambiente osmóticamente menos exigente y menor tiempo de residencia del agua. Esta dicotomía permite identificar dentro de las comunidades de peces de estas lagunas, a dos grupos funcionales diferentes bien definidos, en función de la respuesta que las distintas especies mostraron frente a las variaciones hidrológicas y ambientales extremas. El dientudo (Oligosarcus jenynsii) no mostró una respuesta funcional tan evidente. En conclusión, podemos considerar entonces que en la alta cuenca del río Salado, la variación hidrológica y ambiental funciona como un gran factor de regulación para el funcionamiento y la estructura de las comunidades de peces de sus lagunas. La implicancia de estos resultados ante un eventual manejo hidrológico de la cuenca es discutida. Palabras claves: río Salado, lagunas, variación hidrológica, abundancia de peces, reclutamiento, estructura comunidad de peces

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Fish community structure and species abundance in r elation to hydrological variability in upper Salado River lake s

ABSTRACT

This thesis explored the relationship between hydrological variability and associated changes in fish communities in the upper Salado river lakes (Pampa plain, Argentina). The sampling design included five sites along the river-connected lakes being explored for fish, hydrological and environmental data during different hydrological conditions. The temporal dynamic of main environmental characteristics of these lakes show that hydrology largely regulates some of the most important factors influencing fish ecology. Changes in fish communities associated with this hydrological and environmental dynamic allow to speculate a first approach towards the functioning of the system as a whole. Following oscillation between droughts and floods, study lakes have shown significant changes on abundance of major fish species, as well as on their recruitment success, which finally leaded to marked changes in fish community structure. Interestingly, trophic structure of communities did not change as much. Odontesthes bonariensis was more abundant during droughts and in saltier sites but also displayed an improvement in recruitment success during these harsh abiotic conditions. Conversely, the abundance of Parapimelodus valenciennis, Cyphocharax voga and Cyprinus carpio as well as its recruitment success, were largely favoured by lower water residence times and total salinity. This dichotomy is mainly based on different life history strategies of these species against flow and environmental variability and it support the existence of different functional groups among the fish species of upper Salado river lakes. Oligosarcus jenynsii did not showed as evident functional response. In conclusion, hydrological and environmental variability can be considered as one of the main factors regulating the functioning and structure of fish communities in these very shallow lowland river lakes of the Pampa plain. Following these results some implications for an eventual regulation of the river regime are discussed. Keywords: Salado river, hydrology, shallow lakes, lowland river, fish abundance, fish recruitment, fish assemblage structure

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1. INTRODUCCION 1.1 Introducción general Las comunidades bióticas de los sistemas acuáticos se desarrollan e interactúan constantemente entre sí y con el medio ambiente. La composición de la comunidad de peces propia de cada ecosistema acuático, es el resultado de la selección sobre un número potencial de especies, que deriva de la acción de diversos factores ambientales, biogeográficos y evolutivos (Smith y Powell, 1971). Dentro del conjunto de las principales variables ambientales, los peces, como todos los organismos vivos, presentan un rango donde las condiciones son óptimas para su desarrollo. Aun cuando no todas las variables del ambiente presenten valores óptimos, cada población tratará siempre de colonizar los ambientes donde cada una de estas condiciones se encuentra dentro de límites tolerables que permitan su desarrollo (Karr et al., 1986). Los cambios que tienen lugar en los factores que regulan y condicionan el ciclo de vida de los peces, tales como temperatura (Forney, 1971; Koonce et al., 1977; Serns, 1982; Henderson y Nepszy, 1988; Staggs y Otis, 1996), salinidad (Green, 1970; Bishop, 1973 y Visser, 1974), concentración de oxígeno disuelto (Ducharme, 1975), niveles de nutrientes (Leach et al., 1977; Persson et al., 1992; Quirós, 1990a, 1998), entre otros, pueden alterar positiva o negativamente el tamaño y el balance dinámico de las poblaciones (Schlosser, 1991; Orth y White, 1999).

Frente a la influencia de las fuerzas externas, los ambientes de tipo lótico (arroyos, ríos y ciertos embalses) generalmente son considerados sistemas más abiertos que los lagos y los embalses (Petts y Bravard, 1996). Ello se vería reflejado en que los sistemas de aguas corrientes tendrían una mayor variabilidad y menor predictibilidad (Sanders, 1972), siendo comparativamente más estresantes para los peces (Resh et al., 1988). Esto conduce a que la dinámica de la comunidad de peces en los ríos sea altamente variable (Grossman et al., 1982). Por lo tanto, es de esperar que ante cambios en el medio ambiente se produzcan cambios en la abundancia de los peces, así como en sus parámetros poblacionales (Ryder y Pesendorfer, 1989). Para ciertas especies, existe una estrecha relación entre el crecimiento y la sobrevida de su población y el régimen de precipitaciones de las cuencas de drenaje (Garvey et al., 2000). Por otra parte, en las cuencas de drenaje que presentan un uso intensivo de la tierra o están altamente urbanizadas, los cambios en las abundancias y las estructuras de edad de las poblaciones de peces, se encuentran íntimamente relacionados con la intensidad de la actividad humana (Moss, 1988; Quirós, 1990b). Independientemente de la naturaleza de un disturbio, el análisis temporal de los patrones de abundancia relativa de peces es una estrategia válida para identificar tendencias y evaluar así los fenómenos que tengan el potencial de modificar la dinámica de la comunidad (Ney, 1999). Sin embargo, para comprender e interpretar mejor los cambios en la estructura y el funcionamiento de las comunidades de peces, es necesario el análisis sobre una unidad de estudio más amplia que el de una comunidad (Cummins, 1992).

Para el estudio de los ríos ha sido establecida (Horton, 1945; Bormann y Likens, 1979) la importancia de considerar la cuenca de drenaje, como unidad básica funcional del ecosistema acuático. Ello se debe a que la dinámica de sus comunidades bióticas está altamente influenciada por las características geológicas, topográficas y climáticas de la región (Hynes, 1970, 1975), debido en

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parte a la elevada relación que existe entre la superficie de la cuenca y la superficie de agua en este tipo de sistemas (Ryder y Pesendorfer, 1989).

Los ríos generalmente presentan a lo largo de su recorrido, una sucesión de cambios hidromorfológicos y físicos, que generan un gradiente continuo de variación en la estructura y funcionamiento de sus comunidades bióticas (Vannote et al., 1980). Por lo tanto, este tipo de sistemas pueden considerarse como un conjunto de unidades funcionales con características particulares, que producen una zonación longitudinal de las distintas comunidades bióticas (Huet, 1949; Illies y Botosaneanu, 1963; Schumm, 1977).

En el tramo inferior de los ríos, cuando el relieve de la cuenca se hace mínimo y la pendiente del terreno disminuye, el agua sobrepasa con mayor frecuencia los bordes naturales del canal principal (Stalnaker et al., 1989) avanzando sobre la llanura de inundación. Esto da lugar a la formación de cuerpos de agua de magnitud y duración variable y a la fusión de pequeños humedales preexistentes, durante el período de aguas altas (Leopold et al., 1964). La dinámica de las poblaciones de peces que estos sistemas sostienen y sus características limnológicas, están altamente influenciadas por el balance hidrológico de la cuenca (Quirós y Cuch, 1989; Reid y Puckridge, 1990). Durante la estación húmeda del ciclo hidrológico, se produce un pulso de inundación (Junk et al., 1989), que modula la estructura y funcionamiento de estos ecosistemas. Sin embargo, conforme el orden de magnitud del curso de agua (Strahler, 1957) aumenta, la intensidad del pulso de inundación y sus efectos sobre la biota, disminuyen (Petts y Bravard, 1996). En arroyos y ríos de bajo orden generalmente se producen ciclos hidrológicos irregulares debido a que están fuertemente influenciados por las precipitaciones regionales (Beckinsale, 1969). Ello conduce a cambios drásticos en la dinámica del sistema y de sus comunidades bióticas (Cummins et al., 1984; Minshall et al., 1985).

En los sistemas de río-llanura de inundación de las planicies, la abundancia de peces está directamente relacionada con la intensidad de las inundaciones durante los años en los cuales los peces nacieron (Welcomme, 1979, 1985; Quirós y Cuch, 1989). El grado de conectividad entre el río y su llanura de inundación en el período de aguas altas, es importante principalmente para aquellas especies que utilizan este ambiente para su reproducción y para el desarrollo de sus juveniles (Holden, 1963; Schiemer y Splinder, 1989). La mayor disponibilidad de espacio, alimento y refugio durante el pico de inundación, aseguraría la sobrevida y un fuerte reclutamiento para la clase anual (Welcomme, 1979). En estos sistemas, las abundancias de algunas especies en particular, muestran un alto grado de correlación con el nivel de agua cuando se las analiza separadamente del total de la captura (Petrere, 1982; Quirós, 1990b; Quirós y Vidal, 2000). Por otro lado, mortalidades masivas de peces se han vinculado a períodos de inundaciones (Ruello, 1976) o sequías (Bonetto, 1975; esta tesis) extraordinarios. Sin embargo, no todas las especies responden de manera similar a los pulsos de inundación. Algunas de ellas, dado que cumplen su ciclo de vida en pequeños tributarios o en la llanura de inundación no muestran relación alguna con el pulso de inundación (Quirós y Cuch, 1989; Puckridge et al., 2000).

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Las principales variables que caracterizan al régimen de inundación de los ríos son la frecuencia, amplitud y duración del pulso de crecida (Walker et al., 1995; Richter et al., 1996, 1997). La dinámica de estos factores, es la que determina gran parte de la estructura y funcionamiento de la mayoría de sus comunidades acuáticas (Gore, 1994). El comportamiento de estas variables hidrológicas varía ampliamente a lo largo de los ríos del mundo en función de las condiciones climáticas propias de cada latitud (Welcomme et al., 1989; Puckridge et al., 1998). Por lo tanto, es necesario determinar en forma particular para cada región cuáles son los patrones de comportamiento y respuesta de los peces frente a la variabilidad del régimen hidrológico.

1.2 Problema objeto de la tesis En la llanura pampeana las características geológicas y el bajo relieve del paisaje (Tricart, 1973) determinan en gran parte la magnitud y duración de los cambios hidrológicos en sus cuerpos de agua. Estos cambios están estrechamente vinculados al régimen de lluvias en la región (Fuschini Mejía, 1994). Durante los picos de precipitaciones las pequeñas lagunas temporarias aisladas se suelen conectar, convirtiéndose en cuerpos de agua permanentes conectados entre sí y de considerable dimensión (Canevari et al., 1998).

Como lago de llanura, el volumen de la cubeta de una típica laguna pampeana es generalmente pequeño con relación a la superficie de su espejo de agua (Dangavs, 1976). Ello conduce a que el tiempo de permanencia del agua varíe directamente con el balance precipitación-evapotranspiración durante el ciclo de sequía-inundación característico del paisaje pampeano. Los efectos de esta dinámica hidrológica del paisaje pampeano sobre el funcionamiento de los ecosistemas acuáticos deberían verse reflejados en cambios en la abundancia y en la estructura de sus comunidades bióticas.

La magnitud y duración de los cambios inducidos en la dinámica de las comunidades en respuesta a la variabilidad ambiental dependen en gran parte de la escala de tiempo y espacio que los procesos ambientales alcancen (Wiens, 1989; Rastetter et al., 1992; Schneider, 1994). Cuando el fenómeno ambiental que altera las condiciones básicas del medio físico y químico no afecta la capacidad de resiliencia de las comunidades (Holling, 1973), la magnitud de los cambios suelen favorecer los postulados de la hipótesis del disturbio intermedio (Connell, 1978). Bajo estas condiciones, la dinámica ambiental introduce un componente de variación al sistema que genera una ventana temporal con un escenario distinto al que existía previamente (Chesson, 1986). Con esto se favorece el desarrollo de especies que suelen ser raras u ocasionales en condiciones medias y se controla el tamaño de las poblaciones más dominantes (Power et al., 1995). Cuando esto ocurre, se considera que las comunidades presentan alternativas dentro de sus poblaciones para enfrentar las variaciones ambientales y en consecuencia poseen un cierto grado de estabilidad (Loreau et al., 2000). Estas alternativas están representadas por los distintos grupos funcionales en los que se agrupan las especies presentes en la comunidad (Root, 1967). De esta manera, una comunidad rica en especies y con mayor diversidad tendría en principio una mayor estabilidad para enfrentar los disturbios ambientales que aquellas comunidades más simples (Patten, 1975). Conceptualmente existe entonces un eslabón entre la estructura de las

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comunidades, su estabilidad y su funcionamiento. Dentro de una comunidad, el rol funcional que cumplen las distintas especies es fundamental para entender los patrones básicos del funcionamiento en respuesta a los cambios naturales o antropogénicos en la composición de especies (Elton, 1927).

En la alta cuenca del río Salado se ha identificado la presencia de un importante gradiente de impacto antrópico asociado a la cuenca inmediata de las lagunas que interesan a esta tesis y su relación con la abundancia de algunas especies (Rosso y Quirós, 2007). Es sabido que los ríos proveen muchos servicios ecosistémicos a la humanidad, entre ellos la purificación de los vertidos domésticos e industriales. La eutrofización antrópica de los cuerpos de agua como producto de los vertidos de materia orgánica altera el metabolismo del ecosistema (Wetzel, 2001) y provoca cambios importantes en la composición y abundancia relativa de las especies (Austin et al., 2003). Precisamente, la estructura y el funcionamiento de las lagunas pampeanas pueden ser explicados en gran parte por su historia, geomorfología y régimen climático (Quirós et al., 2002b), así como por las modificaciones producidas por el hombre en el uso de la tierra y el agua (Quirós et al., 2006).

Esta tesis apunta a estudiar las respuestas de las comunidades de peces en las lagunas de la alta cuenca del río Salado, en relación a la variación hidrológica y ambiental del sistema, incluyendo la dinámica de algunos nutrientes como indicadores del impacto antrópico.

El término comunidad significa diferentes cosas para diferentes ecólogos (Morin, 1999). Generalmente existe un consenso en cuanto a que las comunidades son consideradas agrupaciones de poblaciones pertenecientes a un grupo taxonómico definido que habitan en un espacio físico relativamente bien delimitado (Odum, 1971; Emlen, 1977). Para los propósitos de esta investigación se considera la comunidad de peces como el ensamble de las especies más abundantes y frecuentes que habitan en un determinado sitio de la alta cuenca del río Salado. Este acepción responde a una clasificación física y taxonómica de la comunidad sin involucrar el aspecto interactivo de sus componentes (Whittaker, 1973).

En este sentido, el enfoque del sistema bajo estudio que realiza esta tesis combina aspectos de la ecología poblacional de las principales especies que habitan las lagunas de la alta cuenca del río Salado con algunos aspectos propios de su comunidad. Por supuesto, cualquier separación entre ecología de poblaciones y de comunidades es en principio artificial, dado que muchas poblaciones ocurren en íntima asociación con especies de diversos taxones y a menudo sus interacciones son muy importantes (Morin, 1999).

En conclusión, en esta tesis se pretende evaluar de que manera la abundancia de individuos en las principales poblaciones de peces y la estructura de la comunidad son afectadas por las condiciones hidrológicas y ambientales fluctuantes de este sistema de lagunas. La estructura de la comunidad será evaluada tanto en la abundancia relativa de sus especies como de los grupos tróficos que éstas componen. Las relaciones tróficas entre los componentes de la comunidad de peces no serán evaluada aquí. Sin embargo, siguiendo las teorías vigentes sobre cascadas tróficas (Shapiro y Wright, 1984; Carpenter et al., 1985; McQueen et al., 1986; Crowder et al., 1988) y los conocimientos

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particulares para la región (Quirós, 1995; Rennella y Quirós, 2002) se discutirán los resultados en relación a los efectos que la variación en la estructura trófica de la comunidad pueda tener sobre otras comunidades y con ello sobre el funcionamiento del ecosistema como un todo. 1.3 Sitio de estudio: El sistema de lagunas de la alta cuenca del río Salado

Ubicación, estructura e hidrología La cuenca del río Salado abarca unos 142000 km2 de una gran porción central y septentrional de la provincia de Buenos Aires (Mazza, 1961). Sus principales tributarios son el río Samborombón, el arroyo Vallimanca y el arroyo Las Flores, representando la red hidrográfica más importante de la región pampeana (Frenguelli, 1956). Conjuntamente, estos cursos de agua drenan unos 179000 km2 aproximadamente, pertenecientes a la pampa deprimida o valle del Salado (Siragusa, 1957). Las aguas de este sistema descargan a la bahía de Samborombón, hecho que lo convierte en el tributario más meridional de la gran cuenca del río de La Plata.

Originalmente el río Salado nacía en la laguna el Chañar, en el sur de la provincia de Santa Fe recorriendo luego 690 Km hasta su desembocadura en la bahía de Samborombón. En la actualidad su naciente ha sido extendida artificialmente por canales hasta más allá de las lagunas encadenadas de Villa Cañas. Durante su paso por el partido de Junín, el río Salado recorre unos 60 km con una pendiente de 0,11 m/Km, dando lugar a la formación de importantes lagunas (Bianco, 1998) entre los cordones medanosos longitudinales orientados en dirección sudoeste-noreste (Michelena, 1993). Aquí forma las lagunas Mar Chiquita, de Gómez y El Carpincho. Aguas abajo de esta laguna, luego de que el río genera un cambio brusco en su trayectoria de SO-NE a NO-SE, pasando por el partido de Chacabuco se forma la laguna de Rocha. Todas estas lagunas se encuentran en el cuadrante determinado por las coordenadas 34°21´ y 34°42´ S y 60°39´ y 61°15´ O. Esta posición latitudinal le b rinda a las lagunas un régimen térmico benigno, con temperaturas templadas, inviernos poco rigurosos y veranos cálidos. La temperatura media anual es cercana a los 18ºC. Enero es el mes más caluroso y julio el más frío, ambos con una diferencia de 6ºC con la media anual. Por estar emplazado en una llanura, el río Salado es influenciado directamente por las precipitaciones de su cuenca. En la alta cuenca de este río, el promedio anual histórico de precipitaciones de los últimos 100 años es de 939 +/- 220 mm. Los valores oscilan entre 463 y 1586 mm, con una tendencia a periodos más lluviosos hacia el presente a partir de la década del 70. Precisamente el registro de 1586 mm, valor máximo en 100 años, pertenece a uno de los cuatro años de estudio (2001). Las precipitaciones se concentran en los meses de primavera y verano, siendo marzo el mes más lluvioso de los últimos 100 años con una media de 120,37 mm.

Estas lagunas se encuentran interconectadas por el río Salado a lo largo de su eje principal (figura 1). De esta manera, el balance hídrico de estos cuerpos lacustres depende principalmente del aporte de aguas de origen pluvial que transporta el río Salado. A esto debe sumarse los ingresos de agua subterráneos y los provenientes de las lluvias locales, que alcanzan su máximo

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3 Km

Mch

GoN

GoE

Crp

Rch

entre el final de la primavera y principios del verano (Fuschini Mejía, 1994). Existe una escasa pendiente en dirección oeste-este entre el sistema colector del río Salado y las lagunas del partido de Junín. Ello produce que el agua que entra al sistema en su cabecera alcance estas lagunas aproximadamente dos meses después (Bianco, 1998). Sin embargo, debido en parte a la elevada variabilidad climática de la región pampeana, esta dinámica hidrológica es normalmente alterada por eventos hídricos extremos, como sequías e inundaciones (Soriano, 1992).

Estas características hidrológicas y geomorfológicas determinan que las lagunas de la alta cuenca del río Salado no son equivalentes a aquellos cuerpos de agua ubicados en la llanura de inundación de los grandes ríos, fuera de la acción directa del eje principal del curso de agua. Estos últimos, generalmente están expuestos a regímenes hidrológicos con una marcada estacionalidad de sus fases de inundación y de aguas bajas y en gran parte del año están desconectados del curso principal del río. De este modo, podemos considerar a las lagunas de la alta cuenca del río Salado como ambientes particulares expuestos a importantes desbalances hídricos (Duran, 1982, 1985) con una marcada variación interanual (Sierra et. al, 1994) pero siempre en íntimo contacto con el río. En conclusión, existe una trama muy compleja de interacciones entre las características climáticas y geográficas de la cuenca del río Salado. Ello conduce a un régimen hidrológico muy irregular y a una baja predictibilidad de los posibles eventos extremos como las sequías y las inundaciones. Por lo tanto, es posible que la dinámica de la comunidad de peces de los cuerpos de agua de la alta cuenca del río Salado, este siendo condicionada, en gran parte, por la variabilidad hidrológica del sistema.

Figura 1. Representación esquemática de la zona de estudio. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

1.4 Los Peces Las especies de peces que habitan las lagunas de la alta cuenca del río Salado, están enmarcados dentro de la ecoregión ictiofaunística Salado del Sur-

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Vallimanca (López et al., 2002). En un contexto biogeográfico más amplio, esta región ecológica es parte de la gran provincia Párano-platense (Arratia et al., 1983) de la subregión brasílica de la ictiofauna Neotropical. Cuando se la compara con el resto de la gran cuenca del río de La Plata, la riqueza de peces de las lagunas de la alta cuenca del río Salado, refleja el marcado gradiente NE-SO de empobrecimiento de la fauna íctica a lo largo del eje Párano-platense (Ringuelet, 1975). Diversas hipótesis han sido propuestas para explicar el carácter ecotonal de la presencia del río Salado en la distribución de las especies de peces parano-platenses (Ringuelet, 1975; Menni y Gómez, 1995; Gómez, 1996). Cada uno de estos argumentos ayuda a explicar en parte la ausencia de familias enteras de peces típicamente parano-platenses en la región pampeana (López et al., 2002). Para la cuenca del río Salado se menciona la presencia de hasta 37 especies de peces, algunas de las cuales sólo penetran desde el río de La Plata bajo condiciones excepcionales de dilución de las aguas de la bahía de Samborombón (López et al., 2001).

Dentro de la región pampeana, las lagunas de la alta cuenca del río Salado presentan una elevada diversidad de peces. Salvo escasas excepciones, habitan allí la gran mayoría de las especies de peces que en condiciones ambientales e hidrológicas medias pueden encontrarse en esta región (Rosso, 2006). 1.5 Antecedentes Las lagunas de la alta cuenca del río Salado se han caracterizado históricamente por la calidad de su pesca, representando un recurso recreativo de alto valor económico para la región noroeste de la Provincia de Buenos Aires.

Durante los últimos años se han manifestado ciertos sucesos, como por ejemplo mortandades generalizadas de peces, que han hecho temer por la integridad sustentable del recurso pesquero. Por otra parte, las obras de regulación a emplazarse sobre la alta cuenca del río Salado impactarán, de forma todavía hoy no claramente definida, sobre las poblaciones de peces que habitan las lagunas. Todo esto genera un escenario incierto dentro del funcionamiento de estas lagunas, que demanda información científica de base mínima para optimizar el uso de los recursos a través de recomendaciones de manejo coherentes. Sin embargo, la información disponible sobre las comunidades de peces de estas lagunas es llamativamente pobre. Las lagunas de la alta cuenca del río Salado han sido poco o superficialmente estudiadas en el pasado en relación a sus comunidades de peces. Comparativamente, otros ambientes similares de la baja cuenca del río Salado, han sido mucho más estudiados (López et al., 2001), posiblemente por su cercanía a los centros académicos de Buenos Aires y La Plata.

La producción científica para las lagunas de la alta cuenca del río Salado en relación a sus peces, no supera las 10 contribuciones. Entre estos estudios se encuentra la primer referencia sobre la presencia-ausencia de las diferentes especies de peces de la región para las lagunas de Gómez y del Carpincho (Ringuelet et al., 1967) y uno de los primeros estudios de impacto ambiental sobre estos ecosistemas acuáticos (Freyre, 1972). Previo a estos trabajos, Ringuelet (1958) había estudiado la prevalencia de una parasitosis sobre los pejerreyes del Carpincho. Durante un relevamiento sincrónico de un conjunto de lagos y lagunas de Argentina, las lagunas de Gómez y del Carpincho fueron

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monitoreadas en su composición de especies de peces y en sus principales atributos limnológicos (Quirós et al., 1988). Por otra parte, sobre las poblaciones de pejerrey de estas dos lagunas, se han realizado estudios dirigidos a evaluar el rendimiento de esta especie en relación con diversos factores ambientales (Baigún y Delfino, 1995) y la calidad de su stock pesquero (Baigún y Anderson, 1994).

A más de 40 años de uno de los primeros trabajos realizados sobre este sistema de lagunas de la alta cuenca del río Salado, muy poco se ha hecho para estudiar el funcionamiento de sus comunidades de peces. Sólo hace unos pocos años se ha realizado la primera aproximación al conocimiento de la estructura y el funcionamiento de las lagunas pampeanas (Quirós et al., 2002a) de los determinantes de su estado trófico (Quirós et al., 2002b; Sosnovsky y Quirós, 2006) y a la evaluación del impacto que tiene sobre estos ecosistemas el desarrollo de la agricultura en sus cuencas inmediatas de drenaje (Quirós et al., 2006). Recientemente se ha determinado la íntima relación que existe entre la abundancia y distribución de las principales especies de peces de la región pampeana, las condiciones tróficas y ambientales de las lagunas y el grado de desarrollo humano de la cuenca (Rosso y Quirós, 2007). Otros trabajos han abordado aspectos fundamentales para entender el funcionamiento de las lagunas pampeanas, realizando estudios sobre la relación entre las comunidades de peces y los niveles tróficos inferiores (Rennella y Quirós, 2002; Boveri y Quirós, 2007).

La presente investigación representa la primera respuesta a la necesidad de contar con información básica necesaria para el desarrollo de medidas de manejo y de conservación de la fauna autóctona de peces de las lagunas y de sus pesquerías. Por otra parte, este estudio a través de la información limnológico-pesquera, permitirá fijar el nivel de base sobre el cual se debería desarrollar la regulación de la alta cuenca del río Salado en relación con el manejo ambiental del caudal de descarga. Esta investigación es además pionera en varios aspectos. Aquí se estudiaron por primera vez en la historia de los ecosistemas acuáticos pampeanos, las comunidades de peces de las lagunas Mar Chiquita (Partido Gral. Arenales y Junín, Buenos Aires) y Rocha (Partido de Chacabuco, Buenos Aires). Llamativamente, la primera de ellas es un cuerpo de agua de superficie variable, pero que cubre en situaciones promedio más de 4000 hectáreas de esta región. Además, sobre este cuerpo de agua, se proyecta construir una de las obras más importantes de regulación del caudal del río Salado (Plan Maestro Cuenca río Salado, 2001). Por otra parte, aquí se estudia por primera vez para la región pampeana, una serie de datos temporal de más de 36 meses sobre la abundancia y estructura de la comunidad de peces en un mismo ecosistema. Por un lado, esto permite evaluar los cambios estacionales en las comunidades de peces mientras que por otra parte facilita la comparación de iguales periodos estacionales bajo distintas condiciones ambientales e hidrológicas. Este tipo de información a lo largo de una amplia escala temporal, es particularmente importante para mejorar el aporte que una investigación hace al manejo de los recursos naturales (Hunt, 1976).

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HIPÓTESIS Durante los períodos secos las lagunas presentarán altas abundancias de

peces y, por el contrario, durante los períodos húmedos tales abundancias serán menores. Por otra parte, la estructura de la comunidad de peces será comparativamente diferente entre ambos períodos.

Durante los períodos secos las lagunas presentarían un aumento en la

abundancia de peces, debido principalmente a la concentración de los mismos. Sin embargo, una excesiva concentración podría conducir a mortalidades generalizadas de peces.

Durante los períodos húmedos, la abundancia de peces sería fuertemente reducida por un efecto de arrastre y dispersión. Posteriormente, habría un incremento en el número de peces, que estaría vinculado a un reclutamiento masivo de juveniles de la mayoría de las especies.

En respuesta a los cambios inducidos por el régimen hidrológico, la estructura de la comunidad de peces, entre períodos con balances hídricos y características físico-químicas contrastantes, sería comparativamente diferente.

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OBJETIVOS

1. Cuantificar la abundancia relativa de peces y la estructura de su comunidad con intervalos de un mes y durante un periodo de estudio no menor a 28 meses, en tres sitios de la alta cuenca del río Salado. 2. Estudiar la dinámica de los parámetros físico-químicos del agua durante los periodos de sequía e inundación. 3. Caracterizar la relación existente entre el régimen hidrológico y la abundancia y estructura de la comunidad de peces. 4. Caracterizar la relación existente entre las características físico-químicas del agua, incluyendo los niveles de nutrientes, y la abundancia y estructura de la comunidad de peces. 5. Evaluar la intensidad del reclutamiento anual de juveniles de las principales especies, a fines de determinar el grado del éxito reproductivo de los peces entre años y en relación con eventos extremos de sequía e inundación.

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2. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1 Estaciones de muestreo Con la finalidad de relevar las poblaciones de peces de los principales cuerpos de agua de la alta cuenca del río Salado, se establecieron cuatro estaciones de muestreo en tres lagunas en dirección aguas abajo del río. La primera de ellas (Mar Chiquita) fue ubicada en la laguna de Mar Chiquita, partido de General Arenales. En la laguna de Gómez, una estación (Gómez norte) se ubicó posteriormente a la boca de descarga del río proveniente de la laguna de Mar Chiquita y otra (Gómez este) aguas arriba de la descarga hacia la laguna del Carpincho, frente al Balneario Municipal. En la laguna de Gómez, al fijar dos estaciones de muestreo, se pretende disminuir la variabilidad en los resultados de captura que podría estar generando la compleja morfometría del cuerpo de agua. La laguna del Carpincho conforma la cuarta estación (Carpincho) de muestreo. Para los veranos 2000 y 2001, se agregan también los resultados de muestreos mensuales realizados en una estación ubicada en la laguna de Rocha, última en este rosario de cuerpos de agua de la alta cuenca de río Salado. El relevamiento limnológico-pesquero se llevó a cabo mensualmente en las distintas estaciones. El máximo período de estudio de esta investigación fue de 40 meses (diciembre 1998 - marzo 2002 y octubre 2002; sin mayo 2001), correspondiente a ambos sitios de la laguna de Gómez. En la laguna del Carpincho se realizaron 38 muestreos (diciembre 1998 - marzo 2002 y octubre 2002; sin abril, mayo y septiembre 2001) mientras que en Mar Chiquita se alcanzó un total de 18 relevamientos (enero 2000 – abril 2001 más septiembre 2001 y octubre 2002). En la laguna de Rocha se realizaron 6 muestreos correspondientes a los meses de verano (enero-febrero-marzo) de los años 2000 y 2001. 2.2 Variables hidrológicas Para discriminar entre aquellos períodos que sean críticamente “secos” o “húmedos”, se utilizaron las variaciones en el caudal del río Salado. Con esta variable se estimó una tasa que indica el tiempo de residencia del agua en las lagunas y representa el tiempo teórico que tarda un volumen determinado de agua desde que entra en la cabecera de una laguna hasta que la abandona por su descarga. El tiempo de residencia del agua se calculó realizando el cociente entre el volumen de cada laguna (profundidad media x superficie) y el caudal de descarga del río (m3/seg), expresando finalmente los resultados en días. La profundidad de las lagunas fue medida con una escala métrica adherida a una soga con lastre, mientras que para los datos de superficie se utilizaron valores medios de estudios previos (Quirós et al., 1988). Los datos de caudal fueron obtenidos de los registros de la autoridad competente en el tema (Dirección de Hidráulica de la Provincia de Buenos Aires).

Por otra parte, como el río responde rápidamente a las precipitaciones en la cuenca cercana, para la caracterización hidrológica de los distintos periodos de estudio también se analizó la información sobre lluvias suministrada por la estación meteorológica local. En esta región, durante el semestre primavera-verano (considerado desde octubre a marzo inclusive) caen cerca del 70 % de las lluvias anuales. Por otra parte, los fenómenos La Niña – El Niño que puedan

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presentarse en esta etapa, muestran una elevada concordancia con la aparición de eventos hídricos extremos (Sierra y Pérez, 2001). Por lo tanto, es muy probable que en este período del año se produzca una importante variación en el caudal de descarga del río y consecuentemente en el tiempo de residencia del agua en las lagunas. Para determinar si esta variación es significativamente diferente entre los distintos semestres analizados y con la serie histórica para el mismo período (semestre primavera-verano), se aplicó un test ANOVA no paramétrico sobre rankings (Kruskal-Wallis). La serie histórica del caudal del río Salado utilizada para este análisis, fue suministrada por Dirección de Hidráulica de la Provincia de Buenos Aires.

2.3 Variables físico-químicas Para analizar la características de las variables físico-químicas del agua en las distintas lagunas y su variación estacional, se tomaron registros de temperatura del agua (ºC), oxígeno disuelto (mg/L) y conductividad especifica del agua (µS/cm), con una sonda multiparámetro (Yellow Springs, modelo YSI 85). Para cada campaña de muestreo, estas determinaciones se realizaron entre las 12 y las 16 hs. Por lo tanto, se debe asumir que los valores de temperatura y en menor medida los de oxígeno disuelto que se estudiaron, corresponden en principio a los máximos potenciales de estos ambientes. La conductividad eléctrica del agua en estas lagunas está altamente asociada (r = 0,934) a la salinidad total (medida como la suma de los cationes y aniones más abundantes) y por lo tanto puede ser utilizada como un buen estimador de la salinidad del medio (Rosso y Quirós, 2007). Como nutrientes del ecosistema se evaluaron las concentraciones (mg/L) de fósforo total (TP) y de las formas NO3 y NH4 del nitrógeno del agua de las lagunas. Para la determinación del TP se tomaron muestras de agua a 50 cm de profundidad y se utilizó el método del ácido ascórbico corregido por turbidez (APHA, 1995). Las concentraciones de NO3 y NH4 fueron calculadas utilizando electrodos selectivos según metodología tradicional en aguas superficiales (APHA, 1995). Se estudio la relación NO3:NH4 por ser un indicador del metabolismo del ecosistema en relación con el contenido de materia orgánica y al potencial redox del ambiente (Wetzel, 2001). Debido a la descarga sistemática de efluentes industriales y domésticos sin tratamiento o con tratamiento primario sobre el curso superior del río Salado, se asume que la TP y la relación NO3:NH4 están íntimamente ligadas a la actividad humana y se interpretan en este estudio como indicadores de impacto antrópico.

2.4 Peces La captura de peces en la zona pelágica o de aguas abiertas de las lagunas, se realizó con redes de enmalle (agalleras). Para reducir la selectividad de captura en el uso de redes de enmalle, se utilizaron baterías de paños con distintos tamaños de malla (Bagenal, 1978). Los peces fueron muestreados con dos baterías de redes agalleras de 1.4 metros de altura, con un coeficiente de armado de 0.5 y 100 metros de largo, confeccionadas con 10 metros de cada uno de los siguientes paños: 15, 21, 25, 30, 35, 40, 52, 60, 75 y 85 mm entre nudos. Esta conformación de redes en trenes de distintos tamaños de malla, está especialmente diseñada para la pesca exploratoria (Parkinson et al., 1994). Las redes se calaron durante la noche en una zona de aguas libres. Para

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colocarlas se utilizó una metodología clásica en pesquerías de aguas continentales, que ha sido descrita con anterioridad (Bagenal, 1978; Freyre et al.,1983; Hubert, 1996). La abundancia de cada especie en aguas abiertas es expresada como el promedio del número de individuos capturados por ambas redes agalleras en una hora de pesca. Esta unidad de esfuerzo se determinó después de realizar numerosos muestreos exploratorios en búsqueda de evidencia de saturación.

El uso simultáneo de distintos artes de pesca es una herramienta válida para disminuir la selectividad en la captura de peces de distintos tamaños (Weaver et al., 1993; Freyre et al., 1997). Con esta finalidad se muestrearon las costas de las lagunas para capturar los juveniles que se encuentren completando allí su desarrollo. El principal objetivo de evaluar las costas de las lagunas fue obtener una estimación confiable de la abundancia de juveniles de edad 0+ que compone el reclutamiento de las distintas especies. De este modo, los muestreos realizados con las redes de arrastre en las costas de las lagunas durante los meses de verano fueron utilizados para medir el éxito reproductivo de las distintas especies. Para ello, se cuantificó la abundancia de los individuos de edad 0+ producidos en la primavera previa y reclutados en verano. La suma total de los juveniles capturados de cada especie con esta metodología durante cada verano se utilizó como un indicador del éxito de reclutamiento en cada laguna y en las distintas condiciones hidrológicas y ambientales. Los muestreos en los ambientes litorales también fueron utilizados para evaluar si la dinámica en la abundancia de las especies capturadas en aguas abiertas se corresponde con su dinámica en la zona litoral. El objetivo de esta comparación es descartar la posibilidad de que los cambios en la abundancia de las especies registrados en aguas abiertas respondan meramente a pequeñas migraciones locales en busca de ambientes más favorables. El arte de pesca utilizado en los ambientes litorales para lograr ambos objetivos fue una red de arrastre del tipo “pejerrey” o “cornalito” de 20 metros de largo. Para operarla, esta red fue tirada desde la costa con sogas de 50 metros de largo alcanzando una superficie de barrido aproximada de 1000 m2. La abundancia de cada especie en los ambientes litorales se cuantifico contabilizando los individuos presentes en un lance de pesca.

Todos los peces capturados con ambas metodologías fueron identificados sistemáticamente (Ringuelet et al., 1967), medidos al mm con ictiómetros y pesados en una balanza de precisión (0,1 g). En el caso de ejemplares de gran porte se utilizó una balanza comercial. En función de sus hábitos tróficos, estrategias reproductivas y sus ciclos de vida, las pequeñas mojarras de la familia Characidae pueden ser consideradas como una unidad funcional dentro de los ecosistemas acuáticos de la región pampeana (Rosso, 2006). Con este fundamento, para la evaluación de la abundancia de peces y la estructura de las comunidades, las pequeñas especies de la familia Characidae (Astyanax fasciatus y Astyanax eigenmanniorum) fueron agrupadas dentro del complejo mojarra.

Para estudiar la dinámica de la estructura de las comunidades de peces en los distintos sitios se realizó un seguimiento de los cambios en la abundancia relativa de las principales especies y de los principales grupos tróficos que las

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componen a lo largo de todo el periodo de estudio. Para el análisis de la composición trófica de la comunidad y en función de sus hábitos de alimentación, las principales especies se agruparon en tres categorías: planctívoros (PLANCT), bentívoros (BENTIV) y piscívoros (PISCIV). El pejerrey y el bagarito conforman la fracción de planctívoros, el sabalito y la carpa el grupo de los bentívoros y el dientudo y la tararira el de los piscívoros. 2.5 Análisis estadístico Con las principales características físico-químicas del agua, se construyó un análisis de agrupamiento jerárquico, aglomerativo y politético. Con ello se pretende explorar el grado de disimilitud entre los distintos sitios de estudio que pudiera derivar de las diferencias en sus principales atributos hidrológicos y ambientales. Previamente a ser incluidos en este análisis, los datos fueron estandarizados a media cero e igual varianza (McGarigal et al., 2000). Los sitios durante el verano “extremo-húmedo” no fueron incluidos por presentar algunas celdas vacías en los registros de sus variables. Se utilizó una técnica de fusión conservadora de espacio como el ligamiento promedio (average-linkage), debido a que capta mejor la estructura original de los datos (Jongman et al., 2004). Esta estrategia define la disimilitud entre grupos como el promedio de las disimilitudes entre todo los pares posibles entre los miembros de cada grupo. La Distancia Euclidiana (ED) fue utilizada para cuantificar dicha disimilitud debido a que esta medida pesa mejor los aspectos cuantitativos. Su calculo involucra la raíz cuadrada de la sumatoria de las diferencias al cuadrado entre los miembros de cada grupo: ED = (Σ (yki – ykj)

2) ½. Para evaluar la salida del análisis (dendrograma) se utilizó el coeficiente cofenético que representa la correlación entre las distancias existentes entre las variables en la matriz original y la distancia calculada por la técnica de agrupamiento. Valores superiores a 0.75 se consideran aceptables (Hintze, 1998).

La estructura de las comunidades de peces y la abundancia de las principales especies en aguas abiertas y en el litoral, así como la producción de sus juveniles fueron analizadas en forma sinóptica para cada sitio de estudio durante todos los veranos hidrológicamente diferentes. De esta manera, se pretende evaluar el efecto de la variación hidrológica sobre las comunidades de peces de manera sincrónica para todos los sitios de estudios durante la estación de máximo crecimiento. El análisis sincrónico durante los veranos se realizo bajo el supuesto que cualquier evento a escala regional que tuviera un efecto detectable y/o significativo debiera manifestarse en una escala espacial importante y fuera más o menos evidente en todos los sitios de estudio. Contrariamente, si los procesos que tiene lugar en una escala local para cada sitio en particular tienen una importancia relativamente alta y funcionan como determinantes de la estructura y/o abundancia de peces de las comunidades de peces, deberíamos esperar una respuesta parcializada frente a las variaciones hidrológicas y ambientales, con patrones espaciales más reducidos y características propias de cada sitio más evidentes. En este escenario se debería esperar una discontinuidad en los patrones de cambio observados a lo largo de toda la alta cuenca del río Salado para cada condición hidrológica.

Para analizar las diferencias en la abundancia de peces y de juveniles (reclutamiento) de las distintas especies entre periodos con condiciones

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hidrológicas y ambientales diferentes se utilizaron métodos no paramétricos, en virtud de que las transformaciones no fueron suficientes para ajustar la distribución de los datos a una normal. En el caso de comparar 2 muestras (laguna Rocha y Mar Chiquita, verano 2000 (seco) vs. 2001 (húmedo)) se aplicó el test de Mann-Whitney, mientras que para el análisis de más de 2 muestras se aplicó el análisis de varianza (ANOVA) por rankings de Kruskal-Wallis (Daniel, 1978).

Para evaluar la variación en el tamaño de las poblaciones de cada especie se analizó el coeficiente de variación (CV) de su abundancia (sensu Matthews, 1998) como un indicador de estabilidad poblacional (Grossman et al., 1990). Los cambios en la abundancia de cada especie de la comunidad también fueron evaluados simultáneamente en relación con la abundancia del resto de las especies utilizando el estadístico no paramétrico W de Kendall. Este estadístico evalúa la concordancia entre los rankings (Conover, 1971) de la abundancia de cada especie en muestreos múltiples, bajo la hipótesis nula de aleatoriedad en la asignación de los rankings en cada muestreo. Frente a una concordancia perfecta entre los rankings, el estadístico W toma el valor 1 mientras que tiene el valor 0 cuando hay un total desacuerdo entre ellos. Así, una comunidad con mayor concordancia entre los rankings de las especies que la componen tiende a ser una comunidad con una estructura de dominancias más estable que aquellas donde estos son más fluctuantes (Meffe y Minckley, 1987). El estadístico W de Kendall es la extensión natural del coeficiente de correlación por rankings de Spearman, para una situación donde el número de rankings es mayor a dos (Daniel, 1978).

Para caracterizar las relaciones entre la abundancia de las distintas

especies y la abundancia de sus juveniles con las principales variables abióticas e hidrológicas se realizó un análisis de correlación lineal simple. Se utilizó el coeficiente de correlación de Spearman por rankings, sobre una matriz de entrada de datos que se formó con los valores medios de las distintas variables de los peces (abundancia y abundancia de juveniles 0+) y de las condiciones ambientales e hidrológicas de interés durante los 4 veranos de todos los sitios estudiados (n=16). Los aspectos hidrológicos de los sitios se exploraron con las variables profundidad y tiempo de residencia del agua (Tw). Las variables del medio abiótico incluidas en el análisis de correlación fueron la temperatura, el oxígeno disuelto y la conductividad específica del agua. También se estudio la relación entre la abundancia y reclutamiento de las distintas especies y la concentración de los nutrientes en el agua, a través de las variables NO3:NH4 y fósforo total (TP).

Siguiendo las relaciones más importantes entre la abundancia de las especies y el medio ambiente que fueron extraídas por los resultados del análisis de correlación, se seleccionaron diferentes variables para la construcción de un Análisis de Correlación Canónica (CANCOR). El número final de variables incorporadas al CANCOR resultó del compromiso entre buscar el mayor porcentaje de varianza explicada por el método, evitar la multicolinealidad entre variables, respetar los resultados sugeridos por el análisis de correlación y asegurarse que la proporción número de muestras / número de variables sea la

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adecuada para un estudio ecológico. El objetivo del CANCOR fue describir la proporción del total de la varianza en la abundancia de las especies que puede ser explicada por distintas variables abióticas (conductividad) hidrológicas (Tw) e indicadoras de impacto antrópico (TP y NO3:NH4). Específicamente, este análisis busca identificar y describir diferentes gradientes ambientales, hidrológicos y de impacto antrópico por nutrientes que se encuentren máximamente correlacionados con los patrones de abundancia de las especies de peces. Para ello la información fue agrupada dentro de dos conjuntos de variables. Un primer conjunto compuesto por la abundancia de las principales especies (considerado como dependiente) y el otro formado por las variables ambientales seleccionadas (considerado como independiente). Los datos para ambos conjuntos de variables se construyeron con los muestreos mensuales de todos los sitios durante los 4 veranos con características hidrológicas y ambientales contrastantes. Aquellos meses que presentaron una celda vacía en cualquiera de las variables fueron eliminados del análisis. La proporción final entre muestras y variables fue de 3,62, la cuál puede considerarse suficiente para alcanzar los requerimientos de tamaño muestral en estudios ecológicos (Smith, 1981).

Previo a ser incluidos en el análisis ambos conjuntos de variables fueron log (x + 1) transformados. Las variables transformadas se inspeccionaron para evidenciar la presencia de “outliers” y multicolinealidad, ambos elementos críticos para la efectividad de este tipo de análisis (McGarigal et al., 2000). Los gráficos de dispersión de puntos representando los valores (scores) canónicos entre los primeros pares de las nuevas variables canónicas (que son combinaciones lineales de las variables originales) fueron utilizados para evaluar la linealidad entre variables. La gráfica de probabilidad normal construida con los mismos datos del gráfico anterior se utilizó para evaluar normalidad.

La importancia del CANCOR fue evaluada utilizando diferente criterios. Para esto se reportaron el cuadrado del coeficiente de correlación canónica (R2

c), la proporción en la varianza de cada conjunto de variables que puede ser explicada por sus propias variables canónicas y finalmente el producto de estos dos términos, llamado coeficiente de redundancia. Este coeficiente provee una medida de la capacidad de un conjunto de variables (tomado como conjunto) para explicar la varianza en las variables del otro conjunto (tomada una por vez). De este modo, la medida de redundancia es perfectamente análoga al coeficiente de determinación (R2) del análisis de regresión múltiple y por lo tanto su valor como estadístico es similar (McGarigal et al., 2000). Precisamente, el CANCOR puede ser considerado como un caso especial del análisis de regresión múltiple en donde se pretende examinar las interrelaciones entre dos conjuntos de variables simultáneamente. En esta tesis, sólo la redundancia en la abundancia de las especies fue calculada dado que es el conjunto que se ha considerado como dependiente.

El número de variables canónicas a retener y la consecuente varianza acumulada que podrá ser explicada por los coeficientes de redundancia fue determinado utilizando un estadístico F que permite evaluar la significancia del test Lambda de Wilk (Hintze, 1998). En todo caso, la interpretación y utilidad de

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cada solución canónica se basó finalmente tanto en los coeficientes de redundancia como en su significado ecológico.

La interpretación ecológica de las variables canónicas retenidas se realizó analizando sus coeficientes de estructura. Estos coeficientes miden cuan cerca una variable original y una variable canónica están relacionadas. De esta manera, se puede definir a cada variable canónica sobre la base de sus coeficientes de estructura, a través de identificar las variables originales que tienen los coeficientes de correlación más grandes. Con esto, el análisis de la estructura canónica provee una interpretación ecológica de cada función canónica y representa una de las piezas de información más importante que derivan del CANCOR (McGarigal et al., 2000).

Finalmente, para evaluar la validez del CANCOR se utilizó un procedimiento de remuestreo del tipo “Jackknife” que permite juzgar la confiabilidad de los resultados canónicos y por ende de su interpretación ecológica. Para ello se aplicó un test de Student siguiendo la hipótesis nula de que cada coeficiente canónico observado para el conjunto completo de variables es igual al correspondiente coeficiente estimado por el método de remuestreo. Si la hipótesis nula es rechazada se concluye que los coeficientes son inestables y que no existe una estructura real subyacente entre ambos conjuntos de variables.

Para evaluar los cambios en la estructura de las comunidades de peces por especies y por grupos tróficos se utilizaron dos criterios. Para comparar la estructura de las comunidades de peces entre periodos con condiciones hidrológicas y ambientales contrastantes (medio, seco, húmedo y extremó-húmedo) se utilizó el índice de similitud porcentual (ISP) según Whittaker (1952),

PS = 100 – 0,5 * ∑ │ai – bi │ donde PS es la similitud porcentual entre comunidades; ai es la abundancia expresada en porcentaje de la especie a en la comunidad A y bi es la abundancia expresada en porcentaje de la especie a en la comunidad B. El ISP fue calculado en todos los sitios para todos los pares posibles de comparaciones entre los veranos con características hidrológicas y ambientales diferentes. Este análisis parcializado tiene por objetivo identificar aquellas condiciones particulares que generan los cambios más importantes en la estructura de las comunidades de peces.

Para obtener una medida global de la magnitud de los cambios ocurridos en la estructura de la comunidad de peces de cada sitio y la participación de cada especie y grupo trófico a dicha dinámica, se realizó un análisis de similitudes porcentuales (SIMPER). Para ello se utilizó el paquete estadístico PRIMER.5 que utiliza el índice de Bray Curtis como medida de comparación entre puntos de la matriz de datos. Este análisis permite obtener una estimación de la estabilidad de la estructura de la comunidad e identificar entre sus componentes, los elementos que más contribuyen a sostenerla. Invirtiendo la matriz de los datos y orientando el análisis hacia cada condición hidrológica particular, este análisis permitió comparar la similitud entre las estructuras de las comunidades de peces de las distintas lagunas según el sistema se encontraba bajo condiciones medias, de sequía o de inundación. Esto tiene por objetivo

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describir la estructura en especies y la estructura trófica de la alta cuenca del río Salado en su conjunto, en función de las forzantes ambientales.

Finalmente, sobre la matriz de la abundancia de cada especie para cada sitio y condición hidrológica en particular, se aplicó un análisis de correspondencia (AC). El AC es una técnica de ordenación multivariada que simultáneamente agrupa las muestras y las especies calculando las coordinadas que representan a cada elemento de la matriz (Hintze, 1998). El objetivo de este análisis es describir gráficamente los patrones en la estructura de las comunidades de peces sugeridos por el SIMPER y el ISP, identificando las especies y grupos tróficos que definen las comunidades de peces en todos los sitios y bajo todas las condiciones ambientales e hidrológicas. Para evaluar la eficiencia de cada factor en representar la información de cada elemento de la matriz (fila o columna) se calculo el coeficiente COR que representa la correlación entre el elemento de la matriz y el factor correspondiente. Este índice representa la proporción de la varianza en cada fila o columna de la matriz que es explicada por cada factor. Finalmente, la suma de los COR de ambos factores para cada fila o columna da una idea global de la capacidad del análisis de reproducir la información en el subespacio de los dos factores. Esto se reporta como valor Q.

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3. RESULTADOS

3.1 El agua en la cuenca 3.1.1 Lluvias Las precipitaciones caídas durante los cuatro semestres primavera-verano incluidos en el periodo de estudio de las lagunas de la alta cuenca del río Salado, variaron considerablemente. Durante dos estaciones primavera-verano consecutivas el volumen de las precipitaciones varió en más del doble. Estas variaciones hacen suponer importantes cambios en las condiciones hidrológicas y ambientales del sistema.

El semestre más seco fue el 1999-2000 con apenas 466,9 mm. Le sigue en orden creciente el semestre 1998-1999 con precipitaciones totales de 751,5 mm, siendo este el valor más cercano a la media histórica para el mismo periodo. Los dos periodos más húmedos fueron los semestres 2001-2002 con 925 mm y el 2000-2001 con 1053 mm (figura 2).

La distribución de frecuencias de la serie histórica de precipitaciones de primavera-verano agrupadas en rangos de 100 mm, revela que la ocurrencia de episodios de lluvias similares a los registrados durante los periodos de estudio, varia desde un 1% a un 21%. Semestres como el que se registro durante la estación más seca de este estudio (rango 400-500 mm) ocurren en un 14% de las veces. De la misma manera, la estación con precipitaciones cercanas a la media está naturalmente representada con la mayor frecuencia de ocurrencia (21%), mientras que la estación 2001-2002 está representada en la serie histórica en apenas un 8%. El semestre más lluvioso (2000-2001) cae en el valor máximo de la serie de 100 años y por ende representa el 1% del total de la misma. Un semestre primavera-verano tipo derivado de la serie histórica, tendría 623,3 mm de lluvias. La estadística no paramétrica (Kruskal-Wallis) aplicada a la serie de precipitaciones primavera-verano de los años de estudio, muestra que este semestre tipo no fue significativamente diferente a ninguno de los semestres estudiados al mismo tiempo que entre éstos tampoco hubo diferencias estadísticas en cuanto al volumen de agua caída. Sin embargo, en 90 de los últimos 100 años, todos los semestres primavera-verano registraron precipitaciones inferiores a los dos periodos más lluviosos de este estudio. Por lo tanto, los peces se han enfrentado en estos dos periodos a situaciones de lluvias a las cuales normalmente no están expuestos. 3.1.2 Caudal y tiempo de residencia del agua Como era de esperar, el comportamiento de la descarga del río Salado siguió bastante de cerca a los cambios en las precipitaciones (figura 2). De este modo, durante el semestre más seco (1999-2000) se registro la menor descarga de todos los años de estudio, con una media de apenas 6,1 (+/- 5,25) m3/s. Durante el semestre con precipitaciones cercanas a la media histórica, el caudal del río Salado registro una media de 9,2 (+/- 3,02) m3/s. Este fue precisamente, el valor de caudal más cercano a la media histórica para el mismo periodo que es de 10,1 (+/- 4,22) m3/s. Con los semestres más lluviosos la relación del caudal con las precipitaciones no fue tan lineal.

20

0

20

40

60

80

100

120

98/99 99/00 00/01 01/02 Histórica

Cau

dal (

m3 /s

)

0

200

400

600

800

1000

1200

Lluv

ia (

mm

)

Caudal Lluvia

Figura 2. Variación hidrológica para el periodo de estudio agrupado en semestres primavera-verano y comparación con la media histórica para igual periodo.

Independientemente de ello, durante ambos periodos los valores de descarga del río se mantuvieron muy por encima de la media histórica. Durante el semestre 2000-2001 con 1053 mm de lluvias, el río Salado tuvo un caudal medio de 38,6 (+/- 13,67) m3/s. En el semestre siguiente (2001-2002) el río descargó en promedio 104,3 (+/- 74,03) m3/s, con un registro de precipitaciones de 925 mm.

La serie histórica del caudal del río Salado para periodos primavera-verano completos es de apenas 8 años. Esto hace poco útil el intentar estimar cual es la frecuencia histórica de ocurrencia de semestres con caudales similares a los correspondientes de los cuatro años de estudio. Sin embargo, se pueden hacer algunas consideraciones generales interesantes. A excepción del semestre 2001-2002, los caudales de descarga del río en los otros tres periodos de estudio caen prácticamente dentro del rango de la serie de 8 años. En dicho semestre, los caudales registrados en los meses de noviembre y diciembre (214,4 y 171,3 m3/s respectivamente) fueron superiores a los 142 registros que existen desde el año 1978 a esta parte y que incluyen varios meses del año, sin discriminar por estaciones.

Durante los semestres más lluviosos (2000-2001 y 2001-2002), la descarga del río Salado fue significativamente (Kruskal-Wallis p < 0,001) superior a la media histórica y a la propia de los semestres más secos (1998-1999 y 1999-2000), cuando las precipitaciones fueron mínimas. Por otra parte, el análisis comparativo del caudal medio entre pares de semestres (Mann-Whitney), refleja que todos ellos fueron significativamente (p < 0,01 a 0,10) diferentes entre sí. Por lo tanto, esto los define como hidrológicamente distintos y estadísticamente alejados del caudal medio esperado en este ecosistema para el mismo periodo. Basado en estos resultados, a cada uno de estos semestres se le asignó un nombre particular que recuerde su condición hidrológica y que permita rápidamente relacionar el análisis del resto de la información con una situación hidrológica en particular (tabla 1). El tiempo de residencia del agua en las lagunas y su profundidad, también se corresponden íntimamente con el estado hidrológico sugerido por esta escala nominal.

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Caudal Lluvia Tw Prof Tw Prof Tw Prof1998-1999 "medio" 9,19 751,50 63,76 1,63 63,76 1,67 7,02 1,321999-2000 "seco" 6,10 466,90 210,30 1,48 210,30 1,53 23,10 1,252000-2001 "húmedo" 38,63 1053,80 14,80 2,09 14,80 2,01 1,70 1,572001-2002 "extremo" 104,26 925,00 8,52 2,35 8,52 2,40 0,81 1,41

histórico 10,07 623,31 57,42 57,42 6,32

SemestreCuenca GoN GoE Crp

Tabla 1. Escala nominal de clasificación para los distintos semestres en función de las condiciones hidrológicas medias en la cuenca y en las lagunas. Tw: tiempo de residencia del agua. Prof: profundidad; extremo-h: extremo-húmedo; GoN: Gómez norte; GoE: Gómez este; Crp: Carpincho.

De aquí en adelante, todas las referencias hacia estos semestres se

realizarán utilizando esta escala nominal. Para el estudio de la abundancia y estructura de las comunidades de peces y el reclutamiento de juveniles, donde el periodo analizado corresponde a los tres meses de verano, cada verano recibirá la nomenclatura que le corresponda según el semestre al que pertenezca.

Siguiendo las variaciones en el caudal de descarga del río Salado, los tiempos de residencia del agua en las distintas lagunas y en los distintos años fueron también sustancialmente diferentes. Tanto en la laguna de Gómez como en la del Carpincho, Rocha y en Mar Chiquita, el rango de valores de residencia del agua durante el periodo de estudio osciló entre dos ordenes de magnitud. Con un máximo de 829,4 días y un mínimo de 3,93 en la laguna de Gómez, 88 de máximo y hasta menos de un día (0,31) en el Carpincho, variaciones desde 6,97 días hasta casi un año (326,8 días) en Mar Chiquita y desde 47,1 días a poco más de 12 horas (0,57 días) en la laguna de Rocha, es de esperar que el efecto del tiempo de residencia del agua sobre el ecosistema sea muy importante. El elevado valor mínimo de Mar Chiquita cuando se lo compara con los otros sitios, se debe a que no hubo muestreos en ese sitio durante el período de máxima descarga (semestre extremo-húmedo, 2001-2002).

Debido a que para su calculo se utiliza el valor del caudal de descarga del río Salado, la serie histórica del tiempo de residencia del agua para cada laguna no supera tampoco los 8 años. En las lagunas de Gómez y del Carpincho, el tiempo de residencia del agua en los semestres hidrológicamente más extremos (seco, húmedo y extremo-húmedo), difiere significativamente (Kruskal-Wallis p < 0,0005) de la media histórica correspondiente para el mismo periodo. Si bien la profundidad media en ambas lagunas es similar, la menor superficie de la laguna del Carpincho hizo que durante el semestre extremo-húmedo, este cuerpo de agua se comportara hidrológicamente casi como un tramo más del río Salado. Teóricamente, durante el mes de noviembre de ese periodo, cada volumen de agua que entraba en la laguna del Carpincho demoraba cerca de 8 horas (0,31 días) en abandonar ese cuerpo de agua. Contrariamente, durante el semestre seco el agua que entraba en la laguna de Gómez tardaba casi dos tercios de año en salir de allí. En el semestre medio, el tiempo de residencia del agua en estas dos lagunas, estuvo más cercano a la situación hidrológica promedio para la alta cuenca del río Salado. En la laguna de Mar Chiquita, el semestre húmedo tuvo una tasa media de residencia del agua de 12,68 días, la cual difiere significativamente (Mann-Whitney, p < 0,05) de la media histórica (52,29 días) para ese mismo periodo. En el verano del semestre seco, cuando la descarga del río Salado fue mínima, el tiempo de residencia del agua en Mar Chiquita llego

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a 326,79 días en el mes de marzo, cuando en un verano promedio apenas supera los 40 días. La laguna de Rocha también mostró importantes diferencias en el tiempo de residencia del agua bajo condiciones hidrológicas contrastantes. En esta laguna, el verano seco estuvo caracterizado por un Tw promedio de casi 20 días, cuando en condiciones estivales medias esta laguna tiene un Tw de 5,05 días. Durante las condiciones más húmedas, el Tw en esta pequeña laguna fue de menos de un día (0,92). Las diferencias para este sitio fueron siempre marginalmente significativas (Kruskal-Wallis, p < 0,10).

3.1.3 Profundidad La relación entre la profundidad media y la profundidad máxima de un cuerpo de agua registradas a lo largo de todo un ciclo hidrológico, da una idea de la variación que experimenta la altura de la columna de agua en los periodos de inundación. En consecuencia, valores de esta razón cercanos a 1 suponen una escasa variación y valores que se alejan hacia el 0 indican variaciones mayores de profundidad. En un año promedio, la relación profundidad media / profundidad máxima para la laguna de Gómez es de 0,63, en Mar Chiquita es de 0,58, mientras que en la laguna del Carpincho este índice alcanza 0,78 (Dirección de Hidráulica de la Provincia de Buenos Aires). Si analizamos el rango de valores de profundidad para todos los sitios de muestreo de las lagunas a lo largo de los 40 meses de estudio, la relación profundidad media / profundidad máxima varia considerablemente cuando se la compara con el valor medio. En la laguna del Carpincho la relación alcanzó un valor de 0,66 con un rango de variación que involucra una profundidad máxima con un incremento del 50 % de la profundidad mínima registrada. En el sitio Gómez Este la profundidad osciló notoriamente, alcanzando el valor máximo más del doble del mínimo registrado (1,4 metros) con registros de hasta 3,2 metros. Esta variación determina una razón profundidad media / profundidad máxima de 0,43. El sitio Gómez Norte también tuvo variaciones importantes en su profundidad a lo largo de todo el período de estudio. Con valores mínimos de 1,25 metros y máximos de 3,3, la razón profundidad media / profundidad máxima fue de 0,37. Esto indica que en este sitio en particular la variación de la profundidad fue máxima. En Mar Chiquita, el rango de oscilación de la profundidad en los 18 meses de estudio de ese cuerpo de agua fue de 1,48 m, con un máximo de 2,08, un mínimo de 0,6 metros y una razón profundidad media / profundidad máxima de 0,68. Este último valor es aun más alto que la media histórica de esta razón estimada para este sitio, lo que significa que las variaciones del nivel de agua en esta laguna durante el estudio, no fueron mayores de las que deberíamos esperar en un año promedio en la alta cuenca del río Salado. Esto pone en evidencia la morfometría extremadamente plana de esta laguna, que responde al incremento de caudal aumentando su superficie, mucho más que su profundidad. La laguna de Rocha tuvo una oscilación neta de 60 cm, que representó el 66% de la profundidad mínima de este cuerpo de agua. La razón entre la media y la máxima para los 6 meses que se muestrearon en este ambiente fue cercana a 1 (0,79), lo que evidencia que este sitio tuvo una columna de agua relativamente estable a pesar de las variaciones hidrológicas registradas durante los dos veranos de muestreo.

Existen pocos datos oficiales de la profundidad de estas lagunas durante los años previos a este estudio. Para la laguna de Rocha en particular, no hay

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ningún dato de profundidad disponible, por lo tanto los registros realizados durante este estudio son los primeros. Sin embargo, habiendo ya analizado otras variables hidrológicas, podemos considerar que un año promedio en cuanto a la descarga del río Salado y a las precipitaciones en su alta cuenca, sería también un año medio en profundidad. Así entonces, durante el semestre medio se registraron valores de profundidad cercanos a la media histórica en todos los sitios de estudio. Los semestres “seco” y “extremo-húmedo”, como es de esperar, presentaron las menores y mayores profundidades de todos los sitios de estudio respectivamente (tabla 1). La excepción fue Carpincho, que no vio incrementada su profundidad en las inundaciones extremas debido a una intervención humana sobre el manejo del nivel de agua. Posiblemente por esto, la mayor profundidad registrada para la laguna del Carpincho en los 40 meses fue de 1,65 metros, lo que equivale a la profundidad que deberíamos esperar en situaciones medias en la laguna de Gómez. La laguna de Rocha se mostró aún más somera, con una profundidad máxima de apenas 1,5 metros. Sin embargo, este sitio no fue muestreado bajo las condiciones extremas de inundación, que llevaron a las otras lagunas a registrar máximos mucho más elevados en la profundidad de su columna de agua. 3.2 El medio ambiente acuático 3.2.1 Conductividad Los cambios en la conductividad eléctrica del agua, quizás sean los que mejor reflejaron las alteraciones hidrológicas de las lagunas a lo largo de todo el periodo de estudio. Sus variaciones en las distintas lagunas, siguieron muy de cerca a las variaciones en la descarga del río Salado de manera inversamente proporcional (figura 3).

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Figura 3. Relación de cambio entre los valores de conductividad eléctrica del agua en las lagunas y la descarga del río Salado. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

En Gómez Norte la conductividad osciló entre 1689 y 8955 µS/cm (rango

7266) a lo largo de todo el período de estudio, con una media de 4473 (+/- 2109). En Gómez Este el rango de variación fue de 6686, determinado por

24

valores extremos de 1816 y 8502 µS/cm, con una media de 4314 (+/- 1902). La laguna del Carpincho presentó el menor espectro de variación de todos los sitios de estudio con un rango de apenas 5695. Esta laguna también registró el menor valor máximo de conductividad entre los sitios estudiados durante los 4 veranos, que fue de 7524, mientras que el mínimo alcanzó los 1829 µS/cm. En promedio, la conductividad eléctrica de los 40 meses de estudio en la laguna de Carpincho fue de 4170 (+/- 1722), que es el valor medio más bajo cuando se compara con todos los otros sitios, incluido Rocha. Para los dos veranos (seco y húmedo) que se trabajó en la laguna de Rocha, la conductividad eléctrica del agua tuvo una variación de 3258 µS/cm, con máximos muy bajos, de apenas 6804 para las condiciones más secas del verano 2000. La laguna de Mar Chiquita ubicada en el extremo superior de la cadena de lagunas estudiadas, mostró los valores de conductividad eléctrica del agua más altos en todos sus registros, en el mínimo (2019), en el máximo (9818) y obviamente en su rango (7799). La media (4469; +/- 2767) sin embargo, fue similar a la del sitio ubicado inmediatamente aguas abajo de ella (4473), siendo ambos valores superiores a los sitios del extremo inferior del rosario de lagunas.

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Medio Seco Humedo Extremo

Figura 4. Variación espacial y temporal de la conductividad eléctrica del agua en las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

No existen series de registros previos de la conductividad eléctrica del

agua en estas lagunas, excepto datos de estudios aislados en el tiempo que resultan de muy poca utilidad. De nuevo, y particularmente por la íntima relación que se encontró entre la conductividad y el Tw (Spearman; r = 0,74; p < 0,001), podemos considerar como un período promedio en cuanto a valores de conductividad, a aquel período con descargas del río Salado cercanas a la media históricas. Así, deberíamos tomar al semestre “medio” que tuvo un valor promedio en la descarga del río Salado, como un período tipo. Precisamente en este período, la media de la conductividad eléctrica del agua en cada uno de los sitios de muestreo, estuvo muy cerca del valor medio que cada uno de esos sitios mostró a lo largo de los 40 meses de estudio. La relación entre la conductividad media de cada semestre y la conductividad promedio para todo el

25

período de estudio, nos da una idea relativa de cuanto se desvió en más o en menos dicha variable en las distintas condiciones hidrológicas, de la situación promedio a la que estuvieron expuestos los peces en estos 40 meses. Volviendo a la idea del párrafo anterior, la razón conductividad media semestre “medio”/ conductividad media 40 meses, fue la más cercana a 1 que se registrara en todos los sitios de muestreo, con valores de 1,03 en Gómez Norte, 1,02 en Gómez Este y 0,92 en Carpincho. En el semestre “seco”, esta relación alcanzó sus valores máximos, con 2,05 en Mar Chiquita y 1,69, 1,65, 1,6 y 1,2 en Gómez Norte, Gómez Este, Carpincho y Rocha respectivamente. Cuando la alta cuenca del río Salado estuvo expuesta a caudales de hasta 280 m3/seg, la conductividad en todos los sitios bajo a casi la mitad del valor medio para todo el periodo de estudio, lo que condujo a valores de la razón estudiada cercanos a 0,5.

Cuando la descarga del río Salado se hace mínima, las lagunas tienden a concentrarse y el gradiente decreciente de conductividad aguas abajo se hace marcadamente más evidente (figura 4). Así, en el verano “seco” con un río que llego prácticamente a secarse por momentos, la diferencia entre los valores medios de conductividad de Mar Chiquita y Rocha (lagunas de los extremos del rosario estudiado) fue de 2923 µS/cm. Por otra parte, durante las máximas descargas del río, las lagunas tendieron a la homogenización con una diferencia máxima de conductividad entre sitios de apenas 48 µS/cm. Independientemente del estado hidrológico del sistema que se analice, los sitios de las distintas lagunas nunca mostraron diferencias significativas entre sus valores de conductividad para un mismo período. Es decir, existe un gradiente decreciente hacia aguas abajo que se hace más evidente en períodos con descargas mínimas, pero nunca es lo suficientemente importante para diferenciar estadísticamente a los sitios estudiados. Por el contrario, al comparar las condiciones del agua de un mismo sitio entre los semestres hidrológicamente diferentes, se encontraron diferencias significativas (Kruskal-Wallis y Mann-Whitney, p < 0,05) en la conductividad eléctrica para todos los sitios de muestreo. Esto refuerza la íntima relación que se encontró entre la descarga del río Salado (y el Tw) y la conductividad eléctrica del agua en sus lagunas.

El efecto de la hidrología sobre la conductividad del agua fue máximo durante la fuerte crecida del río en otoño del año 2000, cuando la conductividad en las lagunas descendió bruscamente en pocos días (figura 3). Dicho fenómeno produjo un descenso de 6186 µS/cm en Mar Chiquita, 4233 en Gómez Norte, 4958 en Gómez Este y 4684 en Carpincho. Asociados a este fenómeno, se observaron algunos cambios importantes en la comunidad de peces de las lagunas.

3.2.2 Temperatura El patrón de comportamiento estacional de la temperatura del aire en la región pampeana es altamente predecible y muy poco variable entre años. Durante este estudio, los cambios estacionales y mensuales en la temperatura del agua de las lagunas siguieron muy de cerca a los cambios correspondientes en la temperatura del aire (figura 5). La relación entre ambas variables fue directamente proporcional y altamente significativa (Spearman; r = 0,89 y p < 0,0000001). Por el contrario, la relación entre la temperatura del agua y el caudal del río Salado no mostró un patrón evidente.

26

Aunque la profundidad de la columna de agua influyó en parte a la temperatura final del agua, un modelo lineal simple construido únicamente con la temperatura del aire pudo explicar el 94% de la variación en la temperatura del agua. Este modelo que tiene una p < 0,000013 al 5%, se define como: temperatura del agua: -1,335104 + 1,217459 * temperatura del aire.

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Figura 5. Relación de cambio entre la temperatura del aire y la propia del agua en las lagunas bajo condiciones hidrológicas contrastantes. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

La temperatura media anual del aire en la alta cuenca del río Salado es de

18ºC. En los distintos sitios de muestreo, la temperatura promedio del agua en los 40 meses de estudio fue muy cercana a esta media anual de la alta cuenca del río Salado (18ºC). Sus valores oscilaron entre 17,98 y 18,6ºC, sin considerar los valores de Rocha que sólo corresponden a meses estivales (tabla 2). Esto refuerza la estrecha relación aire-agua en cuanto a las condiciones térmicas.

Media Desvío Máximo Mínimo Rango

Mch 18,4 6,7 28 7,2 20,8GoN 18,5 5,9 29,7 8,7 21GoE 18 5,8 28,1 6,5 21,6Crp 18,6 6,5 28,8 5,4 23,4Rch 24,6 3,8 28,8 18 10,8

Tabla 2. Estadística descriptiva para la serie de temperatura del agua (ºC) en las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

A diferencia de lo que ocurriera con otras variables como caudal,

conductividad, profundidad y tiempo de residencia del agua, la temperatura del agua fue poco influenciada por las precipitaciones. Teniendo en cuenta el marcado rango de variación que se registró en las condiciones hidrológicas del sistema, podemos considerar entonces a la temperatura del agua como una variable conservativa, estacional y altamente predecible. Su rango de variación, sus máximos y sus mínimos (tabla 2) estuvieron todos determinados en su

27

mayor parte por los correspondientes valores de la temperatura del aire (figura 5). En el agua, la temperatura tuvo máximos de hasta 29,7ºC y mínimos tan bajos como 5,4ºC. El máximo rango de variación térmica a lo largo de todo el período de estudio tuvo lugar en la laguna del Carpincho, con 23,3ºC.

En todos los sitios de estudio, los máximos valores de temperatura del agua ocurrieron en el semestre “seco”, con profundidades más bajas. Esto estaría reflejando el aporte (cerca del 3%) que hace la profundidad de la laguna a la temperatura final del agua. Aún así, en todos los sitios, las diferencias en la temperatura del agua según el estado hidrológico del sistema nunca fueron significativas.

3.2.3 Oxígeno disuelto Considerando su rango de variación, el oxígeno disuelto fue una de las variables más conservativas a lo largo de todo el período de estudio (tabla 3). Aun así, en ciertas ocasiones las lagunas registraron valores extremos de oxígeno, con mínimos de 4,09 y máximos de hasta 17,12 mg/L. Sin embargo, para todos los sitios de estudio, las medias y sus desvíos mostraron un fuerte agrupamiento de los datos. En Gómez norte, Gómez este, Carpincho y Rocha, los valores de oxígeno disuelto nunca estuvieron por debajo de 5 mg/L. Este valor es usualmente considerado como el límite inferior dentro del rango de condiciones óptimas para la mayoría de los peces de aguas templadas. En Mar Chiquita, durante el verano del semestre “seco” el oxígeno cayó hasta 4,09 mg/L, coincidiendo con una mortandad masiva de peces durante ese mismo período.

Media Desvío Máximo Mínimo RangoMch 9,17 2,32 12,73 4,09 8,64GoN 9,96 2,13 15,77 5,43 10,34GoE 10,45 2,42 17,12 5,15 11,97Crp 9,77 1,91 14,20 6,06 8,14Rch 8,26 2,11 10,95 5,84 5,11

Tabla 3. Estadística descriptiva para la serie de oxigeno disuelto del agua (mg/L) en las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

Aunque la relación entre la temperatura del agua y el oxígeno disuelto estuvo muy lejos de ser directa, en todos los sitios de estudio cuando las temperaturas alcanzaron su máximo en verano, los valores de oxígeno tendieron al mínimo, independientemente del estado hidrológico de sistema (figura 6). Esto no sólo refuerza la íntima relación que existe entre la temperatura del agua y el oxígeno disuelto en ella, sino también la independencia de ambas variables con respecto a las condiciones hidrológicas del ambiente en estas lagunas.

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Mch GoN GoE Crp Rch Caudal

Figura 6. Variación estacional del oxigeno disuelto en el agua en relación con el caudal de descarga del río Salado. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha. 3.2.4 Nutrientes Durante este estudio, el agua de la alta cuenca del río Salado presentó concentraciones de nutrientes muy altas cuando se las compara con otros sistemas acuáticos del mundo (Wetzel, 2001). La concentración de fósforo total (TP) estuvo un orden de magnitud por encima de otros ambientes considerados como hipertróficos, con un valor medio para todos los sitios y para todas las condiciones hidrológicas de 1 mg/L. Con un máximo de 1,85 mg/L y un mínimo de 0,38 mg/L, la alta cuenca del río Salado mostró importantes variaciones en el estado trófico de sus aguas a lo largo de todo el estudio (tabla 4). La TP fue máxima para Mar Chiquita, un ambiente somero con frecuentes sucesos de anoxia por mezcla, y para la laguna de Rocha, que presenta la mayor abundancia acumulada aguas arriba de descargas de efluentes y población humana.

Media Desvio Maximo Minimo RangoMch 1,14 0,35 1,86 0,73 1,13GoN 0,95 0,28 1,58 0,42 1,16GoE 0,87 0,30 1,48 0,39 1,09Crp 0,89 0,32 1,78 0,38 1,40Rch 1,11 0,13 1,27 0,96 0,31

Tabla 4. Estadística descriptiva para la serie de la concentración total de fósforo en el agua (mg/L). Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

29

Sin embargo, la dinámica temporal de la TP fue similar para toda la alta cuenca. La disponibilidad de este nutriente estuvo fuertemente asociada a las condiciones hidrológicas. Hubo una clara tendencia en todo el sistema a presentar mayor concentración de fósforo total en el agua a medida que aumentaba el caudal de descarga del río. La evolución temporal de la TP a lo largo de todo el estudio muestra una oscilación alrededor de valores medios bajo condiciones hidrológicas medias y de sequía, para incrementarse luego siguiendo a la inundación (figura 7).

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Figura 7. Relación de cambio entre la concentración total de fósforo en las lagunas y el caudal de descarga del río Salado. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

La relación entre la concentración de las dos formas del compartimiento

nitrógeno estudiadas, nitrato (NO3) y amonio (NH4), mostró una dinámica temporal y espacial importante.

Las concentraciones de NO3 tendieron a ser mayores bajo condiciones hidrológica medias, menores en sequía y fueron mínimas durante la inundación (figura 8). Contrariamente, el NH4 no mostró ningún patrón de cambio evidente en relación con las condiciones hidrológicas observadas. De este modo, la razón NO3:NH4 en relación con la hidrología estuvo determinada fundamentalmente por la variación del NO3. No obstante esta importante dinámica temporal, la razón NO3:NH4 también mostró un marcado gradiente espacial, que fue relativamente estable frente a las importantes variaciones hidrológicas observadas durante este estudio. Así, tanto bajo condiciones de sequía como de inundación, la relación NO3:NH4 fue decreciendo hacia aguas abajo (figura 9).

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Figura 8. Relación de cambio entre la concentración de nitratos en las lagunas y el caudal de descarga del río Salado. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

Gradiente de la relación NO3/NH4

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Mar Chiquita Gómez Norte Gómez Este Carpincho Rocha

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Figura 9. Variación espacial y temporal de la relación entre la concentración de nitratos y amonio en el agua, para los 5 sitios de estudios bajo condiciones hidrológicas contrastantes.

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3.3 Los peces 3.3.1 Las especies de las lagunas de la alta cuenca del río Salado Durante los 40 meses de estudio en la alta cuenca del río Salado, se registró la presencia de 12 especies de peces (tabla 5), que representan cerca del 45 % de la fauna íctica típica de la región pampeana (Rosso, 2006). Al igual que en la mayoría de los ecosistemas acuáticos de la región subtropical del continente sudamericano (Lowe-McConnel, 1999), la mayor proporción de estas especies se agruparon en tan sólo dos órdenes, Characiformes y Siluriformes. Ambos órdenes aportaron el 83 % de las especies de la fauna íctica de las lagunas de la alta cuenca del río Salado. Algunos de los peces de estos dos ordenes junto con el pejerrey, único representante del orden Atheriniformes, conformaron la fracción más numerosa de las capturas en la alta cuenca del río Salado.

Orden Familia Especie Nombre común

Siluriformes Pimelodidae Parapimelodus valenciennis bagarito

Rhamdia quelen bagre sapo

CallichthyidaeCorydoras paleatus tachuela

Loricariidae Loricariichthys anus vieja de agua

Hypostomus commersoni vieja de vela

Characiformes Characidae Astyanax fasciatus mojarra

Astyanax eigenmanniorum mojarra

Oligosarcus jenynsii dientudo

Curimatidae Cyphocharax voga sabalito

Erythrinidae Hoplias malabaricus tararira

Cypriniformes Cyprinidae Cyprinus carpio carpa

Atheriniformes Atherinidae Odontesthes bonariensis pejerrey Tabla 5. Lista de especies de peces presentes en aguas abiertas de las lagunas de la alta cuenca del río Salado.

En aguas abiertas se encontraron especies de peces que en sus estadios primarios o en determinados momentos del año, se pueden encontrar también en las costas. Once (11) especies de peces diferentes (incluyendo el complejo mojarra) estuvieron presentes en las comunidades pelágicas de peces de las lagunas de la alta cuenca del río Salado. Sin embargo, ninguno de los sitios estudiados llegó a tener una riqueza específica de 11 especies en ningún momento (tabla 6).

Sólo 7 especies de peces fueron comunes a todas las comunidades pelágicas de las 4 lagunas: el pejerrey, el bagarito, el sabalito, el dientudo, la carpa, la mojarra y la vieja de agua. Las primeras 5 especies conformaron el 98% de la abundancia de los peces capturados en toda la alta cuenca del río Salado (figura 10). Sólo el pejerrey representó casi el 60% del total. La tabla 7 muestra la captura absoluta para cada especie.

32

Mar Chiquita Gómez Norte Gómez Este Carpincho RochaBagarito X X X X XBagre sapo X X X XBagre cantor

Carpa X X X X XDientudo X X X X XMadrecita

Mojarra X X X X XPejerrey X X X X XSabalito X X X X XTachuela X XTararira X X X XVieja X X X X XVieja de Vela X

9 10 9 10 8 Tabla 6. Especies presentes en las lagunas de la alta cuenca del río Salado, discriminadas según el sitio de muestreo.

Pejerrey 23493Bagarito 10202Sabalito 3168Dientudo 2384Mojarra 820Carpa 529Bagre sapo 81

Tararira 79Vieja de agua 60Vieja Vela 2Tachuela 2TOTAL 40820

Tabla 7. Captura absoluta de las especies de peces presentes en aguas abiertas de las lagunas de la alta cuenca del río Salado durante los 40 meses de estudio.

La cantidad de pejerrey capturado fue más del doble que la del bagarito y

ambas especies estuvieron un orden de magnitud por encima del sabalito y el dientudo. A su vez, estas dos últimas especies estuvieron un orden de magnitud por encima de la captura de mojarra y de carpa. Las capturas de bagre sapo, tararira y vieja de agua fueron comparativamente muy inferiores a todas las especies mencionadas, no superando en ningún caso los 100 individuos en los 40 meses de estudio. La vieja de vela y la tachuela fueron especies extremadamente raras en la zona pelágica de las lagunas. Sus capturas representaron apenas el 0,008 % de la cantidad de pejerrey capturado. La tachuela sin embargo, fue una especie común en las costas de las lagunas.

33

Abundancia de peces pelágicos

Dientudo6%

Carpa1%

Mojarra2%

Pejerrey58%Bagarito

25%

Sabalito8%

Figura 10. Captura porcentual de las distintas especies de peces en aguas abiertas de las lagunas durante los 40 meses de estudio. Algunas especies no fueron incorporadas a la figura por ser extremadamente escasas. 3.3.2 Abundancia total de peces y número de especies La abundancia total de peces en todas las lagunas de la alta cuenca del río Salado mostró dos patrones de asociación relativamente bien definidos con relación a la temperatura del agua y la condición hidrológica.

La influencia de la temperatura del agua resultó de la variación estacional propia de estas latitudes y seguramente en respuesta a los efectos que esta variable tiene sobre la actividad de los organismos poiquilotermos. Hubo una clara tendencia a una mayor abundancia de peces durante los meses más cálidos, con una relación casi siempre significativa con la temperatura del agua. La abundancia de peces a lo largo de los 40 meses de estudio mostró valores muy bajos en los meses más fríos y picos de abundancia hacia los meses más cálidos de los semestres primavera-verano (figura 11).

La abundancia total de peces en GoN estuvo significativamente relacionada con le temperatura del agua (Spearman, 0,58 p < 0,05). Igualmente, hubo una íntima relación positiva (Spearman, 0,71; p < 0,01) entre la temperatura del agua y la abundancia total de peces en GoE. La relación entre la abundancia total de peces y la temperatura del agua fue ligeramente más débil en la laguna del Carpincho, pero sigue siendo positiva y significativa (Spearman, 0,49, p < 0,10).

La relación entre la hidrología y la abundancia total de peces a través de la profundidad y el caudal fue muy evidente y significativa, pero con expresiones diferentes para las distintas lagunas. Para algunos sitios (GoN, GoE y Crp) a mayor caudal de descarga del río Salado y mayor profundidad, la abundancia total de peces fue significativamente menor. En otras lagunas (Mch y Rch) los efectos de la variación hidrológica sobre la abundancia total de peces fueron opuestos. Para la alta cuenca como sistema, la abundancia total de peces fue extremadamente similar independientemente de las condiciones hidrológicas (figura 12).

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Figura 11. Dinámica de la abundancia total de peces en las lagunas durante el periodo de estudio. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

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Figura 12. Abundancia total de peces para cada sitio de estudio y la media de toda la cuenca, expresada como la suma de los promedios de cada verano hidrológicamente diferente. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

En la alta cuenca del río Salado, la abundancia total de peces durante el

verano “medio” mostró los valores (79,4) más bajos con una mínima variación entre muestreos. En la laguna del Carpincho, durante estas condiciones medias la abundancia total de peces fue máxima. Contrariamente, en la laguna de Gómez las mayores abundancias de peces se registraron durante el verano “seco”. Posteriormente a este verano “seco” y en concordancia con la primera gran crecida del río Salado, la disminución en la abundancia total de peces fue muy acentuada (figura 13).

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Abundancia media Caudal

Figura 13. Relación de cambio entre la media de la abundancia total de peces de toda la cuenca y el caudal de descarga del río Salado.

Con un valor medio de 84,8 en el verano “seco”, la abundancia media de peces en el sistema cayó a poco más de 26,5 en el otoño siguiente, cuando el río paso de no registrar prácticamente descarga alguna a fluir con más de 46 m3/s. Llegado el verano “húmedo”, la abundancia media de peces fue máxima (98,6) para la alta cuenca del río Salado, con picos de más de 400 en la laguna de Rocha. En las lagunas Mar Chiquita, Carpincho y Rocha hubo un incremento en la abundancia total de peces superior a la media del verano “seco”. Similarmente a lo observado el año anterior, a la entrada del otoño siguiente al verano “húmedo”, la abundancia total de peces vuelve a caer esta vez a los valores más bajos coincidiendo con el periodo de bajas temperaturas pero también con la segunda y mayor crecida del río Salado (figura 13). Durante el verano “extremo-húmedo”, la abundancia media de peces llegó a los 82,9. Durante este periodo los peces estuvieron expuestos a la mayor fuerza de arrastre del caudal del río Salado de los últimos 100 años (214 m3/s). Sin embargo, la abundancia media de peces bajo estas condiciones extremas fue mayor que la registrada en el verano “medio” y muy cercana al pico de abundancia del verano “seco”.

En promedio, las comunidades de peces tuvieron una riqueza específica que osciló entre 4,3 y 6,7 en los distintos sitios con una media general para toda la cuenca de 5,3. Durante las diferentes condiciones hidrológicas y ambientales el número de especies osciló mayormente alrededor de estos valores medios (figura 14).

Sólo bajo las condiciones extremas de la sequía hubo una ausencia total de especies en Mch como respuesta a una mortandad masiva y se registraron sólo 2 en GoN (figura 15). Simultáneamente, hubo un incremento máximo en el número de especies en las lagunas del extremo inferior (Crp y GoE). Posteriormente al verano “seco” se registró un descenso sincrónico en la riqueza de especies de todas las comunidades en asociación al punto máximo de la primera inundación que ocurrió en este sistema (figura 14).

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Figura 14. Dinámica de la riqueza media de especies en toda la cuenca en relación con el caudal del río Salado.

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Figura 15. Dinámica de la riqueza de especies en las lagunas durante el periodo de estudio. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

Luego, con el sistema oscilando entre condiciones hidrológicas de inundación y de extrema-inundación, el número de especies volvió a estabilizarse alrededor de los valores medios. Bajo condiciones hidrológicas medias, la variación en el número de especies fue mínima, mientras que durante los cambios inducidos por la secuencia sequía-inundación el número de especies entre muestreos mostró oscilaciones más marcadas. En las lagunas hubo máximos de riqueza, tanto bajo condiciones medias como de sequía y de inundación.

37

3.3.3 Abundancia de especies En muchos tramos de la alta cuenca del río Salado, apenas cuatro especies, el bagarito, el dientudo, el pejerrey y el sabalito pudieron explicar más del 90% de la abundancia media de peces (figura 16). Solamente en la laguna de Rocha, la participación de otras especies y de la exótica carpa común fue relativamente más importante.

Estas estructuras medias en las comunidades de peces de las lagunas no fueron estables a lo largo de todo el periodo de estudio y su variación respondió fundamentalmente a importantes cambios en la dinámica de la abundancia de sólo tres especies: el bagarito, el pejerrey y el sabalito.

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Mch GoN GoE Crp Rch

Bagarito Dientudo Pejerrey Sabalito Carpa Otras

Figura 16. Composición porcentual en especies de la abundancia total de peces en las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

A excepción de los picos de abundancia en la laguna de Rocha y GoE durante el verano “seco”, el bagarito fue una especie que mostró una clara tendencia a ser más abundante durante las condiciones hidrológicas medias o de máxima inundación (figura 17). Durante el verano “húmedo” hubo un marcado incremento en la abundancia del bagarito en todos los sitios. Hacia el verano “extremo-húmedo”, en la laguna de Gómez la abundancia de esta especie volvió a ser muy elevada siendo para GoN significativamente (tabla A5, ver apéndice) superior al resto de los veranos. En la laguna del Carpincho esta especie fue significativamente más abundante durante el verano “medio” pero su máximo desarrollo tuvo lugar hacia la primavera del 2002, luego de tres semestres de máximas descargas del río Salado.

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Figura 17. Dinámica de la abundancia del bagarito en aguas abiertas de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

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Media Pelágico Media Litoral Caudal

Figura 18. Dinámica de la abundancia media del bagarito para toda la cuenca, en aguas abiertas y en el litoral en relación con el caudal del río Salado.

El patrón medio para la alta cuenca del río Salado en la abundancia de esta especie muestra un claro incremento hacia los veranos “húmedo” y “extremo-húmedo” en íntima relación con el aumento en la descarga del río Salado (figura 18). Indistintamente de esto, el bagarito también ha mostrado ser capaz de desarrollar poblaciones muy abundantes bajo condiciones de sequía, al menos en algunos sectores de este sistema de lagunas. En los ambientes litorales la abundancia de esta especie fue muy pobre, pero sus máximos también ocurrieron bajo condiciones de inundación extrema (figura 19).

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Figura 19. Dinámica de la abundancia del bagarito en el litoral de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

La carpa fue una especie poco abundante en esta cuenca con una marcada tendencia a ser capturada sólo durante los veranos. Las poblaciones más abundantes se desarrollaron en las lagunas del Carpincho y Rocha. Bajo condiciones hidrológicas medias y de sequía la abundancia de la carpa fue muy pobre (figura 20). Esta especie exótica solo llegó ser abundante bajo las condiciones hidrológicas de inundación del verano “húmedo” y en menor medida del “extremo-húmedo” (figura 21). En GoN la abundancia de esta especie fue significativamente superior durante el verano “húmedo” (tabla A5, ver apéndice).

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Figura 20. Dinámica de la abundancia de la carpa en aguas abiertas de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

En Carpincho estas diferencias no fueron significativas, sin embargo la abundancia media de la carpa durante dicho verano estuvo un orden de magnitud por encima del resto de los veranos. Particularmente fue durante este

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verano “húmedo” que la carpa mostró la mayor abundancia en toda la alta cuenca del río Salado tanto en aguas abiertas como en el litoral (figura 22).

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Media Pelágico Media Litoral Caudal

Figura 21. Dinámica de la abundancia media de la carpa para toda la cuenca, en aguas abiertas y en el litoral en relación con el caudal del río Salado.

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Figura 22. Dinámica de la abundancia de la carpa en el litoral de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

El pejerrey posiblemente haya sido la especie donde los efectos de la hidrología sobre la abundancia de sus poblaciones fueron más evidentes (figura 23). Los periodos hidrológicamente diferentes reflejan con claridad la dinámica de esta especie. Esta especie fue notoriamente favorecida por las condiciones hidrológicas medias y de estiaje, siendo significativamente más abundante durante esos periodos. Contrariamente, con el avenimiento de las inundaciones el pejerrey mostró en todos los sitios un marcado descenso en su abundancia para llegar luego a ser extremadamente escaso hacia el verano “extremo-húmedo”, luego de dos semestres consecutivos de máximas descargas del río Salado (figura 24).

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Media Salado Media Litoral Caudal

Figura 23. Dinámica de la abundancia media del pejerrey para toda la cuenca en aguas abiertas y en el litoral en relación con el caudal del río Salado.

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Figura 24. Dinámica de la abundancia del pejerrey en aguas abiertas de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

En la laguna de Mar Chiquita, la abundancia media de esta especie fue superior en el verano “húmedo” cuando se la compara con el verano “seco”. Este fue un patrón inverso al que mostró esta especie en el resto de la cuenca y respondió a un fenómeno de mortandad masiva de peces que tuvo lugar en ese sitio durante la sequía extrema. Previo a este evento, la abundancia del pejerrey que se había registrado en Mar Chiquita había sido superior a cualquier otro registro durante los 18 meses de relevamiento en este sitio. Al igual que para el resto de las especies, los patrones observados en aguas abiertas se repiten en los ambientes litorales (figura 25).

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Figura 25. Dinámica de la abundancia del pejerrey en el litoral de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

Indistintamente del estado hidrológico del sistema, el sabalito fue una especie que solo pudo ser abundante en los tramos inferiores de la alta cuenca del río Salado. Las poblaciones más abundantes de esta especie se desarrollaron en las lagunas del Carpincho y Rocha (figura 26).

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Figura 26. Dinámica de la abundancia del sabalito en aguas abiertas de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

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Figura 27. Dinámica de la abundancia del sabalito en el litoral de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

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Media Salado Media Litoral Caudal

Figura 28. Dinámica de la abundancia media del sabalito para toda la cuenca en aguas abiertas y en el litoral en relación con el caudal del río Salado.

Al igual que el pejerrey, esta especie fue fuertemente afectada por las variaciones hidrológicas de la cuenca pero con el patrón opuesto. El sabalito fue muy poco abundante bajo las condiciones medias y de sequía mostrando sus picos de abundancia recién hacia los veranos “húmedo” y “extremo-húmedo”. Este patrón también se repite en el litoral, a excepción de la laguna de Rocha, donde esta especie mostró un pico de abundancia durante condiciones de sequía (figura 27). De este modo, en la laguna de Rocha esta especie proliferó bien tanto bajo condiciones de sequía como en inundación. Independientemente de ello, los patrones de abundancia media de esta especie para la alta cuenca del río Salado muestran claramente que el sabalito sólo llegó a ser muy abundante durante el verano “extremo-húmedo”, después que el sistema estuviera expuesto a dos semestres de máximas descargas (figura 28).

44

El dientudo fue poco abundante en comparación con especies como el bagarito y el pejerrey. Por otra parte, los cambios en su abundancia no fueron tan bruscos ni parecen guardar una relación tan marcada con el estado hidrológico de la cuenca. El dientudo mostró un comportamiento en los cambios de su abundancia a lo largo de los 40 meses de estudio (figura 29) que podría considerarse como una superposición entre la dinámica del pejerrey y el bagarito.

0

5

10

15

20

25

30D

98E

99F

99M

99A

99M

y99

J99

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9S

99O

99N

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00F

00M

00A

00M

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J00

Jl00

Ag0

0S

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00N

00D

00E

01F

01M

01A

01 J01

Jl01

Ag0

1S

01O

01N

01D

01E

02F

02M

02

CP

UE

Mch GoN GoE Crp Rch

Figura 29. Dinámica de la abundancia del dientudo en aguas abiertas de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

En la primera mitad de este estudio con condiciones medias y de sequía, los cambios en la abundancia de esta especie recuerdan el patrón observado para el pejerrey. Sin embargo, y a diferencia de este, la abundancia del dientudo más allá del verano “húmedo” no cayó a niveles tan bajos cuando se la comprara con veranos previos. A partir de ese momento, el dientudo mostró un patrón de cambio en su abundancia que se asemeja mucho más a lo que sucediera con el bagarito que con el pejerrey.

En la laguna del Carpincho (significativamente, tabla A5 apéndice) y en GoN esta especie fue más abundante durante el verano “seco” mientras que en Mar Chiquita y en Rocha la abundancia de esta especie mostró una tendencia a ser mayor bajo condiciones de inundación. Gómez este no muestra ningún patrón evidente al respecto. Esto ayuda a explicar porque en el seguimiento de la abundancia media de esta especie para la alta cuenca del río Salado, el dientudo fue muy abundante tanto en condiciones de sequía como de máxima inundación (figura 30). Este fue un patrón que también se observó en la zona litoral y que responde a la dinámica propia de esta especie en los diferentes tramos de la cuenca (figura 31).

45

0

2

4

6

8

10

12

14

D98

E99

F99

M99

A99

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9Jl

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A01 J0

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D01

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M02

CP

UE

0

50

100

150

200

250

Cau

dal (

m3 /s

)

Media Pelágico Media Litoral Caudal

Figura 30. Dinámica de la abundancia media del dientudo para toda la cuenca en aguas abiertas y en el litoral en relación con el caudal del río Salado.

0

5

10

15

20

25

30

F99

Mr9

9A

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9Jn

99Jl

99A

g99

S99

O99

N99

D99

E00

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Mr0

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My0

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00Jl

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S00

O00

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D00

E01

F01

Mr0

1A

01 J01

Jl01

Ag0

1S

01O

01N

01D

01E

02F

02M

r02

CP

UE

Mch GoN GoE Crp Rch

Figura 31. Dinámica de la abundancia del dientudo en el litoral de las lagunas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

El seguimiento de la dinámica en la abundancia de estas especies a lo largo de todo el periodo de estudio muestra que ninguna de ellas pudo mantener un tamaño poblacional relativamente estable (tabla 8).

Mch GoN GoE Crp Alta cuenca

Pejerrey 1,050 1,242 1,282 0,959 1,133Dientudo 1,156 1,260 0,999 1,266 1,170Bagarito 1,553 1,459 1,571 1,367 1,487Carpa 1,644 2,057 2,533 4,456 2,672Sabalito 3,638 2,383 3,161 1,723 2,726

Tabla 8. Coeficientes de variación (CV) de la abundancia de las especies en las distintas lagunas y media general para la alta cuenca del río Salado. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho.

46

Las especies más abundantes del sistema (figura 16) y con el menor CV en el tamaño de sus poblaciones se repartieron siempre los primeros lugares en el ranking que las ordena por su abundancia en cada muestreo. Sin embargo, frente a las importantes variaciones en las condiciones hidrológicas y ambientales a las que estuvieron expuestas, ninguna de ellas pudo mantenerse en forma permanente como el componente dominante de las comunidades de peces. La dinámica en los patrones de abundancia media de estas especies para la alta cuenca del río Salado pone en evidencia la alternancia entre los picos de máxima abundancia de cada especie (figura 32).

0

20

40

60

80

100

D98

E99

F99

M99

A99

My9

9J9

9

Jl99

Ag9

9S

99O

99

N99

D99

E00

F00

M00

A00

My0

0

J00

Jl00

Ag0

0

S00

O00

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D00

E01

F01

M01

A01 J0

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01A

g01

S01

O01

N01

D01

E02

F02

M02

Bagarito Carpa Dientudo Pejerrey Sabalito

Figura 32. Dinámica de la abundancia media de cada especie expresada en relación a su valor máximo. El valor de máxima abundancia es el 100% y todos los demás se expresan como porcentaje de este.

Bajo condiciones medias y de sequía, el pejerrey dominó las comunidades de peces de estas lagunas. Posteriormente, entrado el verano “húmedo” hubo un notorio punto de inflexión en la dominancia de esta especie. En ese momento, el pejerrey que dominaba las comunidades de peces cayó abruptamente en las posiciones del ranking. De ser una especie que se ubicaba casi siempre primera en el ranking, su posición pasó a quedar muy por debajo del 3 lugar. En los sitios del tramo superior de la cuenca (Mch, GoN y GoE) el pejerrey fue reemplazado por el bagarito, quien pasó a dominar las comunidades de peces cuando el sistema estuvo bajo las condiciones de máximas descargas del río Salado e inundaciones de la cuenca (tablas A1 a A3, ver apéndice). En la laguna del Carpincho la especie que reemplazó al pejerrey y que se transformó en el componente dominante de la comunidad de peces fue el sabalito (tabla A4). El dientudo alternó fundamentalmente entre el segundo y el cuarto lugar del ranking independientemente del estado hidrológico del sistema y de la posición espacial de la laguna. El estadístico de Kendall para la concordancia en los rankings de abundancia de las especies a lo largo de todos los meses de relevamiento arrojó resultados significativos (p < 0,0001) y estuvo siempre por debajo de 0,6 en todos los sitios de estudio. Sólo en la laguna Rocha donde se analizaron 6 meses, este estadístico tomó valores ligeramente superiores (0,61).

47

3.3.4 Estructura de las comunidades de peces Siguiendo la alternancia en la dominancia de sus principales elementos, las comunidades de peces de las lagunas de la alta cuenca del río Salado mostraron cambios altamente sincrónicos en su estructura y en íntima relación con la variación hidrológica y ambiental de la cuenca (figura 33). De esta manera, las comunidades de peces estuvieron dominadas por el pejerrey durante los veranos “medio” y “seco”, hacia el verano “húmedo” hubo un proceso de transición hacia especies como el bagarito o el sabalito, para finalmente estas especies dominar las comunidades durante el verano “extremo-húmedo”. En la laguna de Rocha, donde el pejerrey fue muy poco abundante, la transición en la dominancia de especies entre el verano “seco” y el “húmedo” fue desde el bagarito hacia el sabalito (figura 34).

Verano 2000

Bagarito57%

Dientudo4%

Otras22%

Pejerrey10%

Sabalito7%

Verano 2001

Pejerrey0%

Dientudo5%

Otras14%

Sabalito64%

Bagarito17%

Figura 34. Estructura en especies de la comunidad de peces de la laguna de Rocha durante dos veranos con características hidrológicas contrastantes.

El análisis del índice de similitud porcentual entre las distintas expresiones de la estructura de una misma comunidad a lo largo de todo el periodo de estudio, claramente refleja esta dinámica. Las estructuras de las comunidades en las distintas lagunas fueron altamente similares cuando se comparan los veranos “medio” y “seco” y los veranos “húmedo” y “extremo-húmedo” entre sí. Contrariamente, las similitudes tienden a ser menores cuando se compara la estructura de la comunidad de peces entre veranos con condiciones hidrológicas y ambientales contrastantes (tabla 9). Gómez este y en menor medida el Carpincho presentaron comunidades de peces con estructuras relativamente más estables, ya que su similitud entre periodos hidrológicos contrastantes fue comparativamente elevada. No obstante ello, el grado de similitud global en la estructura de las comunidades de peces para cualquiera de los sitios de estudio durante los cuatro veranos con condiciones hidrológicas y ambientales contrastantes raramente superó el 50% (tabla 10).

48

Gómez norte

0%

20%

40%

60%

80%

100%

Bagarito Carpa Dientudo Pejerrey Sabalito Otras

Gómez este

0%

20%

40%

60%

80%

100%

Bagarito Carpa Dientudo Pejerrey Sabalito Otras

Carpincho

0%

20%

40%

60%

80%

100%

Bagarito Carpa Dientudo Pejerrey Sabalito Otras

Mar Chiquita

0%

20%

40%

60%

80%

100%

Bagarito Carpa Dientudo Pejerrey Sabalito Otras

Figura 33. Dinámica de la estructura en especies de las comunidades de peces de las lagunas.

49

GoN GoE Crp GoN GoE Crp GoN GoE Crpmedio 93,186 65,267 60,658 13,140 32,485 30,525 13,509 13,040 13,251seco x x x 16,707 65,774 50,023 11,099 45,993 36,983húmedo x x x x x x 90,496 78,017 62,898

seco húmedo extremo

Tabla 9. Índice de similitud porcentual (ISP) entre las comunidades de peces de cada sitio durante diferentes condiciones hidrológicas. GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho.

Mch GoN GoE Crp RchBray Curtis 46,06 39,69 50,16 42,39 35,55

Bagarito 2,36 38,18 58,75 28,41 51,67Carpa 0,65 1,21 0,18 1,71 7,66Dientudo 1,92 17,73 9,14 11,55 15,14Pejerrey 94,65 41,34 31,31 25,33 0,19Sabalito 0,43 1,55 0,62 33,01 25,35

Tabla 10. Resultados del análisis de similitud porcentual (SIMPER). Índice de Bray Curtis para cada sitio y aporte relativo de cada especie al total de la similitud entre diferentes condiciones hidrológicas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

El total de la similitud que puede ser explicado por la dinámica del pejerrey es máximo para la laguna Mar Chiquita y desciende monotónicamente hacia aguas abajo. Contrariamente, el bagarito y el sabalito aportan más para explicar la similitud entre veranos de la estructura de las comunidades de peces en las lagunas del tramo inferior. El aporte de la carpa es mínimo, mientras que el dientudo no muestra ningún patrón espacial evidente.

Bajo condiciones hidrológicas medias, el grado de similitud entre las estructuras de las lagunas de la alta cuenca del río Salado fue máximo (tabla 11). Contrariamente, cuando el sistema se movió hacia periodos de déficit o de exceso hídrico, las diferencias en la abundancia relativa de las principales especies entre los distintos tramos de la cuenca se hicieron máximas.

Bajo condiciones medias y de sequía el aporte del pejerrey para explicar la similitud entre sitios fue máximo. El bagarito fue la principal especie en explicar las semejanzas entre las estructuras de las comunidades de peces de los distintos sitios bajo condiciones de inundación. Durante el verano “extremo-húmedo” el sabalito hace su máximo aporte al total de la similitud entre las estructuras de las comunidades de los diferentes sitios.

La importancia de cada una de estas especies dentro de la comunidad de peces para cada sitio en particular y bajo las diferentes situaciones hidrológicas y ambientales (sitio-verano) fue extraída claramente por el análisis de correspondencia (figura 35).

La proyección de los sitio-verano en el subespacio de la abundancia de las especies, y viceversa, muestra que los primeros dos factores retuvieron más del 92% de la información original. Los resultados del AC muestran que el primer factor (58%) ayuda a discriminar entre aquellos sitio-verano con mayor aporte del pejerrey (COR = 0,765 Q = 0,997) de aquellos donde el sabalito (COR = 0,844 Q = 0,988) fue la especie más importante.

50

-1,00

-0,38

0,25

0,88

1,50

-1,50 -0,75 0,00 0,75 1,50

Mchs

Mchh

GoNmGoNs

GoNhGoNe

GoEm

GoEs

GoEh

GoEe

Crpm

Crps Crph

Crpe

Rchs

Rchh

Bagarito

Carpa

Dientudo

Pejerrey Sabalito

Factor1 (58%)

Fac

tor2

(34

%)

Figura 35. Ordenación por AC de los sitio-verano basada en la abundancia de las especies. Los códigos de los sitios como en las otras figuras mas la letra inicial del verano correspondiente: m = medio; s = seco; h = húmedo y e = extremo-húmedo.

Medio Seco Húmedo Extremo

Bray Curtis 77,76 50,22 46,97 46,58

Bagarito 6,46 16,02 62,73 71,03Carpa 0,21 0,45 5,87 0,66Dientudo 3,37 7,56 10,41 13,67Pejerrey 89,65 73,44 9,93 1,13Sabalito 0,32 2,54 11,06 13,52

Tabla 11. Resultados del análisis de similitud porcentual (SIMPER). Índice de Bray Curtis para cada condición hidrológica y aporte relativo de cada especie al total de la similitud entre lagunas.

El segundo factor aporta un 34% separando los sitio-verano donde el

bagarito (COR = 0,997 Q = 0,997) fue la especie más abundante. Este análisis bidimensional también refleja claramente la importante dinámica temporal que tuvo lugar en la estructura de las comunidades de peces de estas lagunas en íntima asociación con la variación hidrológica y ambiental. Bajo condiciones medias y de sequía todos los sitios (a excepción de Rocha) tuvieron un aporte mayoritario de pejerrey y por ello se agruparon hacia el subespacio de esta especie en el extremo negativo del factor 1. Con el avenimiento de las inundaciones, las lagunas del extremo superior devinieron en comunidades dominadas por el bagarito y las lagunas de Rocha y Carpincho por el sabalito. Por lo tanto, las primeras se proyectaron hacia el subespacio del bagarito en el extremo positivo del factor 2 y las segundas hacia el sabalito en el extremo positivo del factor 1. El dientudo claramente queda en una posición

51

independiente del subespacio de los sitio-verano (Q = 0,016) recordando su pobre relación con las variaciones ambientales e hidrológicas observadas. La carpa se proyecta hacia las condiciones más húmedas de las lagunas del extremo inferior de la cuenca (Rocha y Carpincho) donde sus poblaciones fueron más importantes. Sin embargo, debido a que comparativamente fue siempre una especie poco abundante la capacidad de ambos factores para extraer la información de esta especie fue muy pobre (Q = 0,414).

La importante dinámica en las comunidades de peces de estas lagunas, cuando se estudiaron los cambios en sus estructuras de especies en relación con las variaciones hidrológicas y ambientales, no fue tan evidente cuando el estudio fue enfocado hacia la dinámica de sus principales agrupaciones tróficas. Indistintamente de las condiciones ambientales, el componente trófico dominante en las lagunas del tramo superior de la alta cuenca del río Salado fue siempre la zooplanctivoría (figura 36).

En la laguna del Carpincho, bajo condiciones de sequía hubo un importante desarrollo de la piscivoría (con aporte casi exclusivo del dientudo) que llego casi al 40% del total de la comunidad. Hacia los veranos “húmedo” y “extremo-húmedo”, el grupo BENTIV dominaba la comunidad de peces de esta laguna. En la laguna de Rocha durante el verano seco más del 80% de la comunidad de peces estuvo representada por peces zooplanctívoros mientras que para el verano “húmedo” más del 70% correspondía a peces bentívoros.

Esta dinámica trófica de las distintas lagunas del sistema en relación con la variación hidrológica fue claramente identificada por el análisis de similitudes porcentuales. El grado de similitud global en la estructura trófica de las comunidades de peces de las lagunas del tramo superior de la cuenca, durante los cuatro veranos con condiciones hidrológicas y ambientales contrastantes fue siempre superior al 90% (tabla 12). Este nivel de estabilidad trófica frente a cambios importantes del medio pudo ser ampliamente explicado por la dinámica del grupo PLANCT. Las lagunas del extremo inferior de la cuenca mostraron una mayor inestabilidad en sus estructuras tróficas. En estas lagunas, la participación de los grupos minoritarios (PISCIV y BENTIV) en explicar la dinámica trófica fue mucho más importante.

Mch GoN GoE Crp Rch

Bray Curtis 96,92 90,74 95,37 50,26 35,42

PLANCT 97,06 91,39 94,04 54,12 52,04PISCIV 1,51 6,59 5,47 10,87 15,41BENTIV 1,43 2,02 0,51 35,01 32,55

Tabla 12. Resultados del análisis de similitud porcentual (SIMPER). Índice de Bray Curtis para cada sitio y aporte relativo de cada grupo trófico al total de la similitud entre diferentes condiciones hidrológicas. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

52

Gómez norte

0%

20%

40%

60%

80%

100%

PLANCT PISCIV BENTIV

Gómez este

0%

20%

40%

60%

80%

100%

PLANCT PISCIV BENTIV

Carpincho

0%

20%

40%

60%

80%

100%

PLANCT PISCIV BENTIV

Mar Chiquita

0%

20%

40%

60%

80%

100%

PLANCT PISCIV BENTIV

Figura 36. Dinámica de la estructura trófica de las comunidades de peces en las lagunas.

53

La similitud entre las estructuras tróficas de las lagunas de este sistema fue máxima en condiciones hidrológicas medias, disminuyó durante la sequía y fue mínima cuando llegaron las inundaciones (tabla 13).

Medio Seco Húmedo Extremo

Bray Curtis 97,09 79,85 56,08 50,51

PLANCT 96,64 92,33 75,31 74,45PISCIV 2,73 5,52 8,51 13,07BENTIV 0,64 2,16 16,19 12,48

Tabla 13. Resultados del análisis de similitud porcentual (SIMPER). Índice de Bray Curtis para cada condición hidrológica y aporte relativo de cada grupo trófico al total de la similitud entre lagunas.

Durante las inundaciones, el marcado incremento en la participación del grupo BENTIV en la estructura trófica de las comunidades de peces de las lagunas del tramo inferior ayudó a explicar en parte las diferencias con las otras lagunas. No obstante ello, la dinámica del grupo PLANCT compuesto por el pejerrey y el bagarito, fue la que hizo el mayor aporte para explicar las diferencias entre la estructura trófica de las lagunas bajo cualquier condición hidrológica y ambiental.

La participación de los distintos grupos tróficos dentro de la comunidad de peces para cada sitio en particular y bajo las diferentes situaciones hidrológicas y ambientales (sitio-verano) fue extraída claramente por el análisis de correspondencia (figura 37). La proyección de la información sobre la abundancia de cada agrupación trófica en los distintos sitio-verano fue perfectamente (100%) resumida en tan solo 2 factores. El primer factor (93%) claramente separa en sus extremos aquellos sitios que bajo ciertas condiciones ambientales e hidrológicas estuvieron dominados por los PLANCT (COR = 0,988 Q = 1) de aquellos donde el grupo BENTIV (COR = 0,998 Q = 1) fue el componente principal de las comunidades de peces.

La proyección de la gran mayoría de los sitio-verano en el subespacio de los grupos tróficos fue orientada hacia el grupo de zooplanctívoros en el extremo positivo del primer factor. Esto muestra que en gran parte de la alta cuenca del río Salado y bajo un amplio rango de condiciones ambientales e hidrológicas, las especies zooplanctívoras dominaron las comunidades de peces de sus lagunas. Contrariamente, lagunas como Rocha y Carpincho durante los periodos de inundaciones y máximas descargas del río Salado estuvieron dominadas por especies de hábitos predominantemente bentófagos. Consecuentemente, en el AC estos sitio-verano se proyectaron hacia el extremo negativo del primer factor. El segundo factor apenas aportó un 7% del total de la información resumida en este análisis. Este factor segrega hacia su extremo positivo a la laguna del Carpincho durante condiciones de sequía, donde la participación de los PISCIV fue máxima (COR = 0,991 Q = 1).

La similitud global entre veranos para la estructura de especies de las comunidades de peces de los sitios de estudio raramente superó el 50% (tabla 10). Sin embargo, para los tramos superiores de este sistema, la dinámica particular de las especies permitió observar una importante estabilidad (> 90%)

54

en la estructura trófica de las comunidades frente al amplio rango de variación ambiental (tabla 12). Comparativamente, la estabilidad de la estructura de especies en estos sitios fue mucho más pobre (figura 38) y similar a la observada en los tramos inferiores de la alta cuenca del río Salado.

-0,80

-0,50

-0,20

0,10

0,40

-1,50 -0,88 -0,25 0,38 1,00

MchsMchh

GoNm

GoNsGoNh

GoNeGoEm

GoEs

GoEh

GoEe

Crpm

Crps

Crph

Crpe

Rchs

RchhPLANC

PISCIV

BENTIV

Factor1 (93%)

Fac

tor2

(7%

)

Figura 37. Ordenación por AC de los sitio-verano basada en la abundancia de los distintos grupos tróficos. Los códigos de los sitios como en las otras figuras mas la letra inicial del verano correspondiente: m = medio; s = seco; h = húmedo y e = extremo-húmedo.

0

20

40

60

80

100

Mch GoN GoE Crp Rch

Especies Grupos

Figura 38. Comparación entre los índices de Bray Curtis del SIMPER para la estructura en especies y grupos tróficos de las lagunas.

55

3.3.5 Reclutamiento Las comunidades de peces de las lagunas de la alta cuenca del río Salado fueron capaces de producir juveniles en condiciones hidrológicas y ambientales muy variadas. Desde sequías extremas hasta inundaciones seculares, al menos algunas poblaciones de peces de estas lagunas siempre encontraron la manera de reproducirse. Sin embargo, y como era de esperar, ninguna especie fue capaz de mantener un importante reclutamiento de juveniles a lo largo de las 4 estaciones reproductivas con características hidrológicas y ambientales marcadamente contrastantes.

Seco HúmedoMch 986 391GoN 568 487GoE 1711 650Carp 40 299Rch 127 453Total 3432 2280Promedio 686,4 456Desvío 686,36 129,88

Tabla 14. Abundancia total de juveniles de edad 0+ (reclutas) para todos los sitios de estudio durante los veranos “seco” y “húmedo”. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

Para la alta cuenca del río Salado en su conjunto, la abundancia de

juveniles fue máxima bajo condiciones de sequía (tabla 14). El análisis extendido en la escala temporal (que incluye las 4 estaciones reproductivas analizadas) para los dos sitios de la laguna de Gómez y el Carpincho muestra el mismo patrón (tabla 15). Sin embargo, en todos estos datos de reclutamiento se observa una dispersión máxima durante el verano “seco”, sugiriendo que no todos los sitios son igualmente aptos para el desarrollo de juveniles bajo estas condiciones de stress hídrico. Contrariamente, en condiciones hidrológicas medias y de inundación, la producción de juveniles en las lagunas fue mucho más homogénea. Indistintamente de las condiciones hidrológicas, cuando se comparan con las lagunas del extremo superior de la cuenca, las lagunas del Carpincho y Rocha ubicadas en el extremo inferior de la alta cuenca del río Salado tuvieron casi siempre la menor producción de juveniles (figura 39).

La variabilidad en la abundancia de juveniles entre las lagunas durante la sequía, condujo a que el verano “seco” no tuviera diferencias significativas con la abundancia de juveniles en el resto de los periodos estudiados (Kruskal-Wallis; p < 0,15).

56

Medio Seco Húmedo Extr-HúmedoGoN 95 568 487 109GoE 289 1711 650 259Crp 24 40 299 251

Total 408 2319 1436 619Promedio 136 773 479 206Desvío 137,18 854,15 175,65 84,39

Tabla 15. Abundancia total de juveniles de edad 0+ (reclutas) para los dos sitios de la laguna de Gómez y para Carpincho durante los 4 veranos hidrológicamente contrastantes. GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho.

0

300

600

900

1200

1500

1800

Go

N

Go

E

Ca

rp

Mch

Go

N

Go

E

Crp

Rch

Mch

Go

N

Go

E

Crp

Rch

Go

N

Go

E

Crp

medio (1999) seco (2000) húmedo (2001) extremo (2002)

Núm

ero

de ju

veni

les

Figura 39. Abundancia total de juveniles para todas las lagunas de la alta cuenca del río Salado durante los 4 veranos con características hidrológicas contrastantes. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

El éxito reproductivo para cada una de las distintas especies, medido por la abundancia de los juveniles producidos en cada estación reproductiva y reclutados en el siguiente verano, fue muy diferente según el sistema se encontraba en condiciones hidrológicas medias, de sequía o de inundación. Siguiendo estas diferencias, se observó una clara dicotomía entre la dinámica de reclutamiento de juveniles del pejerrey y la del resto de las especies. El pejerrey fue la única especie que tuvo un éxito reproductivo importante en condiciones de sequía, mientras que los juveniles del resto de las especies sólo fueron abundantes en condiciones de exceso hídrico durante los veranos “húmedo” y “extremo-húmedo” (figura 40). Bajo estas condiciones de altas descargas y dilución extrema, la abundancia de juveniles de pejerrey fue mucho menos importante con una brusca disminución hacia el verano extremo-húmedo. En el verano “medio”, con características hidrológicas más benignas y donde la descarga del río Salado se aproximó a la media histórica, el conjunto de juveniles estuvo compuesto casi exclusivamente por pejerreyes.

57

0

300

600

900

1200

1500

1800

GoN GoE Carp Mch GoN GoE Crp Rch Mch GoN GoE Crp Rch GoN GoE Crp

medio (1999) seco (2000) húmedo (2001) extremo (2002)

Núm

ero

de ju

veni

les

Pejerrey no-peje

Figura 40. Abundancia de juveniles del pejerrey y del resto de las especies en conjunto (no-peje) para las lagunas de la alta cuenca del río Salado durante los 4 veranos con características hidrológicas contrastantes. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

El éxito reproductivo del bagarito, medido por la abundancia de sus juveniles, fue significativamente superior durante el verano “húmedo” (Kruskal-Wallis; p < 0,08) cuando se lo compara con el resto de las tres estaciones reproductivas (tabla 16). El reclutamiento del dientudo no mostró diferencias entre los veranos más húmedos, pero la abundancia de juveniles de esta especie durante estos dos veranos fue significativamente superior a la de los veranos “medio” y “seco” (Kruskal-Wallis, p < 0,05). Similarmente, el sabalito reclutó más durante el verano “extremo-húmedo”, mostrando diferencias significativas con su prácticamente ausente producción de juveniles de los veranos “medio” y “seco” (Kruskal-Wallis, p < 0,05). La carpa común, la única especie exótica en el sistema, tuvo un reclutamiento esporádico. Esta especie sólo logró un buen reclutamiento durante el verano “húmedo”, con una ausencia total de juveniles en el resto de las estaciones reproductivas (tabla 16). Para las poblaciones de carpa, las diferencias registradas entre la abundancia de sus juveniles durante las 4 estaciones reproductivas en la alta cuenca del río Salado, no fueron significativas.

Los patrones observados en la abundancia de juveniles de las distintas especies en relación con las condiciones hidrológicas y ambientales, fueron consistentes para todos los sitios de la alta cuenca del río Salado. Ello revela un alto grado de sincronización espacial y temporal en la dinámica del reclutamiento de las distintas poblaciones de peces de estas lagunas. Mientras el sistema osciló entre condiciones hidrológicas medias y de sequía, en todos los sitios de la alta cuenca del río Salado el pejerrey fue la única especie que produjo una abundante cantidad de juveniles (tabla 16).

58

Durante la estación reproductiva del verano “húmedo”, los 5 sitios estudiados mostraron un incremento sincronizado en la abundancia de juveniles de bagarito y dientudo, mientras que lo propio ocurrió para el sabalito y la carpa en las lagunas del Carpincho y Rocha. Bajo las condiciones extremas de inundación del verano “extremo-húmedo”, las lagunas volvieron a “sincronizar” su producción de juveniles con un marcado descenso en la abundancia del pejerrey y un incremento del sabalito y el dientudo (tabla 16). En este momento, con condiciones hidrológicas únicas en los últimos 100 años, la “población” de juveniles de las lagunas de la alta cuenca del río Salado mostró la mayor diversidad de especies con una participación mínima del pejerrey en el total del conjunto (figura 41).

Sitio Bagarito Carpa Dientudo Pejerrey Sabalito no-peje Total

medio (1999)

GoN 0 0 11 84 0 11 95GoE 0 0 3 286 0 3 289Carp 0 0 6 16 2 8 24Mch 0 0 0 986 0 0 986GoN 3 0 1 564 0 4 568GoE 0 0 0 1711 0 0 1711Crp 0 0 0 40 0 0 40Rch 13 0 0 107 7 20 127Mch 23 0 125 243 0 148 391GoN 78 0 88 321 0 166 487GoE 145 0 69 435 1 215 650Crp 30 13 12 94 150 205 299Rch 237 24 110 66 16 387 453

seco (2000)

húmedo (2001)

medio (1999)

extremo (2002)

GoN 11 0 59 21 18 88 109GoE 0 0 56 4 199 255 259Crp 0 0 104 54 93 197 251

extremo (2002)

Tabla 16. Abundancia de juveniles totales y discrim inados por especie y para el conjunto de especies no-peje, en todas las lagunas de la alta cuenca del río Salado durante los 4 veranos hidrológicamente contrastantes. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

Aún cuando todos los sitios mostraron patrones similares en el

reclutamiento de las distintas especies en relación con las condiciones hidrológicas (i. e., con menos agua, más pejerrey y menos del resto de las especies y viceversa) la magnitud del reclutamiento de cada especie fue distinta entre las lagunas. En general, la producción de juveniles de pejerrey fue siempre más abundante en los sitios del extremo superior de la alta cuenca del río Salado, mientras que en las lagunas del Carpincho y Rocha la producción de juveniles de especies como el sabalito y la carpa fue mucho más importante (figura 42). Por otra parte, el bagarito y el dientudo no mostraron un patrón tan evidente.

59

0%

20%

40%

60%

80%

100%

GoN GoE Carp Mch GoN GoE Crp Rch Mch GoN GoE Crp Rch GoN GoE Crp

medio (1999) seco (2000) húmedo (2001) extremo (2002)

Bagarito Carpa Dientudo Pejerrey Sabalito

Figura 41. Dinámica de la estructura en especies del conjunto de juveniles en las lagunas de Gómez y Carpincho durante los 4 veranos de estudio con características hidrológicas contrastantes. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

Pejerrey

0

500

1000

1500

2000

Mch GoN GoE Crp Rch Mch GoN GoE Crp Rch

seco (2000) húmedo (2001)

Carpa

05

1015202530

Mch GoN GoE Crp Rch Mch GoN GoE Crp Rch

seco (2000) húmedo (2001)

Sabalito

0

50

100

150

200

Mch GoN GoE Crp Rch Mch GoN GoE Crp Rch

seco (2000) húmedo (2001)

Dientudo

020406080

100120140

Mch GoN GoE Crp Rch Mch GoN GoE Crp Rch

seco (2000) húmedo (2001)

Bagarito

0

50

100

150

200

250

Mch GoN GoE Crp Rch Mch GoN GoE Crp Rch

seco (2000) húmedo (2001)

Figura 42. Abundancia de juveniles de pejerrey y del resto de las especies para las lagunas de la alta cuenca del río Salado durante los veranos “seco” y “húmedo”. Mch: Laguna Mar Chiquita; GoN: Laguna de Gómez, estación norte; GoE: Laguna de Gómez, estación este; Crp: Laguna del Carpincho; Rch: Laguna de Rocha.

60

3.4 Hacia un funcionamiento de las comunidades de peces El seguimiento de diversos parámetros físicos y químicos del agua a lo largo de este estudio, permitió conocer su dinámica en relación con la variabilidad hidrológica del sistema. El análisis de agrupamiento que incorporó a cada sitio bajo sus diferentes “expresiones” hidrológicas y con sus principales características físico-químicas, permitió observar que los “clusters” tendieron a formarse con los distintos sitios bajo condiciones hidrológicas similares (figura 43).

2,00 1,50 1,00 0,50 0,00Dissimilarity

GoNm

GoEm

Crpm

Rchs

Crph

Rchh

Mchh

GoNh

GoEh

Mchs

GoNs

GoEs

Crps

Sitio

Figura 43. Dendrograma para los diferentes sitios de estudio a través de sus variables hidrológicas, ambientales y tróficas. Los códigos de los sitios de estudio como en la figura 1, más la primer letra de la condición hidrológica: s: seco; m: medio y h: húmedo.

Con una correlación cofenética de 0,77, el dendrograma resultante de este

análisis muestra que los sitios claramente se agrupan siguiendo la variación hidrológica (medio, seco y húmedo) pero sin incorporar a la laguna de Rocha para los mismos periodos (seco y húmedo). La laguna de Rocha es, dentro de todo el sistema de la alta cuenca del río Salado, el ambiente más expuesto a las descargas orgánicas e industriales. Esto sugiere que las importantes diferencias encontradas entre esta laguna y los otros sitios, en algunas variables “no hidrológicas” como la concentración de nutrientes y la relación NO3:NH4, podrían ser importantes. De esta manera, la mayor concentración de fósforo durante las inundaciones, podría explicar porque los distintos sitios durante el verano húmedo se agrupan más cerca de los sitios de la laguna Rocha que de ellos mismos bajo otras condiciones hidrológicas.

Estos resultados sugieren que en la alta cuenca del río Salado, los cambios impuestos por las variaciones hidrológicas y por el componente antrópico de la cuenca, estarían regulando en gran parte la expresión de las condiciones físicas y químicas de los cuerpos de agua. De esta manera, haber estudiado la dinámica de la abundancia y estructura de las comunidades de peces, así como el reclutamiento de los juveniles de cada especie, en relación con las condiciones hidrológicas y ambientales, permitió obtener una primera aproximación al funcionamiento del sistema.

61

3.4.1 Abundancia de peces, hidrología y medio abiótico El análisis de correlación muestra que la variación en la abundancia de peces en 4 de las 5 especies más importantes de la alta cuenca del río Salado, estuvo significativamente (Spearman, p < 0,10 a 0,01) relacionada con variables ambientales e hidrológicas (tabla 17). El dientudo fue la única de las 5 especies más abundantes que no mostró correlaciones significativas con ninguna de las variables estudiadas. Por otra parte, en ninguna especie la abundancia de peces estuvo significativamente relacionada con el oxigeno disuelto, la temperatura del agua ni la profundidad del sitio de estudio. La falta de correlación significativa con la temperatura responde a que la matriz de datos está conformada por valores medios de campañas estivales, donde las temperaturas son muy homogéneas. La ausencia de relaciones estadísticamente significativas entre la abundancia de peces y el oxígeno disuelto debe ser interpretada cuidadosamente, debido a que la medición que se realizó de este gas representa sólo valores medios y bajo ningún concepto contempla las importantes variaciones diarias que muy a menudo ocurren en la concentración de este elemento en los ecosistemas acuáticos.

Especies NO3:NH4 TP Profundidad Tw Conductividad Temperatura OxigenoBagarito -0,57** NS NS NS -0,41* NS NSCarpa -0,65** 0,52* NS -0,53** NS NS NSDientudo NS NS NS NS NS NS NSPejerrey 0,71*** -0,72*** NS 0,68*** 0,63*** NS NSSabalito NS NS NS -0,64*** NS NS NS

Hidrología Medio AbióticoNutrientes

Tabla 17. Correlación entre la abundancia de las distintas especies y las variables hidrológicas, ambientales y nutrientes en lagunas de la alta cuenca del río Salado. Los valores son coeficientes de correlación de Spearman. NS: no significativo. * p < 0.10; ** p < 0.05; *** p < 0.01.

La abundancia del bagarito estuvo casi siempre marginalmente

relacionada con las variables estudiadas. Sin embargo, esta especie mostró una tendencia a ser más abundante bajo aquellas condiciones hidrológicas que favorecieron la expresión de una baja relación NO3:NH4. Similarmente, la carpa también fue más abundante a medida que la razón NO3:NH4 disminuyó. Por otra parte, la abundancia de la carpa estuvo positiva y significativamente relacionada con la concentración total de fósforo en el agua (TP). La carpa, al igual que el sabalito, parecen ser negativamente afectadas por los periodos de déficit hídrico, en función de que ambas especies estuvieron inversamente relacionadas con el Tw. De este modo, a medida que aumentó el tiempo de permanencia del agua (Tw) en las lagunas, en respuesta a las bajas descargas del río Salado, la abundancia de la carpa y del sabalito disminuyeron significativamente.

El pejerrey fue la única especie que mostró relaciones significativas con variables hidrológicas, ambientales y con la concentración de nutrientes (tabla 17). La abundancia del pejerrey aumentó a medida que el Tw y la conductividad específica del agua aumentaron. La concentración de sales en el medio, medida según la conductividad del agua, también parece afectar directamente la abundancia del bagarito, quién mostró una relación inversa con esta variable.

El pejerrey también mostró estar íntimamente relacionado con variables indicadoras del estado trófico. A diferencia de lo que ocurriera con la carpa y el sabalito, el pejerrey tuvo una fuerte tendencia a ser menos abundante a medida

62

que aumentan las concentraciones de nutrientes. La abundancia del pejerrey estuvo intima y negativamente relacionada con la TP. Por otra parte, la abundancia de esta especie aumentó significativamente a medida que se incrementó la relación NO3:NH4. La relación directa con la razón NO3:NH4, sugiere que esta especie es favorecida por ambientes menos reductores. Igualmente, la relación inversa entre la abundancia de pejerrey y la concentración de fósforo sugiere un efecto adverso de los procesos de eutrofización sobre la dinámica de esta especie.

3.4.2 Reclutamiento de juveniles en relación con las condiciones hidrológicas y ambientales La misma dinámica de variación hidrológica y ambiental de la cuenca que estuvo altamente relacionada con la abundancia de las especies mostró como era de esperar, una íntima relación con la abundancia de juveniles de las 5 especies más abundantes. Sin embargo, a diferencia de la abundancia total de las especies, la abundancia de juveniles estuvo íntimamente relacionada con ciertas variables ambientales como la temperatura, el oxígeno disuelto y la profundidad las cuales no mostraron ser importantes para el resto de la población.

Los juveniles de edad 0+ del pejerrey fueron más abundantes con un tiempo de residencia del agua mayor (0,63 p < 0,01) y con valores más altos de conductividad (0,54 p < 0,05). La conductividad también estuvo relacionada con el reclutamiento de especies como el dientudo y el sabalito, pero inversamente (tabla 18). La temperatura del agua, que no parece influenciar la abundancia de las poblaciones ni el estado de condición corporal de sus peces, si fue importante para el reclutamiento de juveniles. Los veranos más cálidos fueron aquellos donde el reclutamiento de pejerreyes fue mayor (0,51 p < 0,05). Contrariamente, especies como el dientudo (-0,53 p < 0,05) y el sabalito (-0,48 p < 0,10) mostraron mayores reclutamientos en aquellos veranos donde la temperatura del agua fue menor. Siguiendo el mismo patrón observado para la abundancia de las poblaciones de estas dos especies, sus juveniles fueron más abundantes bajo condiciones de baja conductividad y bajo tiempo de residencia del agua. Con un menor tiempo de residencia del agua en las lagunas, la producción de juveniles de carpa (-0,53 p < 0,05) y en menor medida de bagarito (-0,41 p < 0,10) también fue máxima.

Especies NO3:NH4 TP Profundidad Tw Conductividad Temperatura OxigenoBagarito -0,78*** 0,81**** NS -0,41* NS NS -0,55**Carpa NS NS NS -0,53** NS NS NSDientudo NS 0,78*** 0,57** -0,74**** -0,80**** -0,53** NSPejerrey NS NS NS 0,63*** 0,54** 0,51** NSSabalito NS NS NS -0,72*** -0,62*** -0,49* NS

Nutrientes Hidrología Medio Abiótico

Tabla 18. Correlación entre la abundancia de juveniles (reclutamiento) de las distintas especies y las variables hidrológicas, ambientales y nutrientes en lagunas de la alta cuenca del río Salado. Los valores son coeficientes de correlación de Spearman. NS: no significativo. * p < 0.10; ** p < 0.05; *** p < 0.01; **** p < 0,001.

63

Para el bagarito, la abundancia de sus juveniles estuvo estrechamente relacionada con algunos indicadores del estado trófico del ambiente. El reclutamiento de juveniles de bagarito fue máximo con mayores cargas de fósforo total en el ambiente y con razones NO3:NH4 bajas. Por otra parte, la abundancia de sus juveniles estuvo también negativamente relacionada con el contenido de oxígeno disuelto en el agua. Todo esto sugiere que el bagarito recluta mejor en ambientes reductores, ricos en nutrientes y con alta carga de materia orgánica. El reclutamiento del dientudo también estuvo positivamente asociado al contenido de fósforo total en el agua y fue mayor con mayores profundidades de la columna de agua en las lagunas. 3.4.3 La abundancia de las principales especies en función de variables ambientales, hidrológicas y de impacto antrópico La abundancia de las especies más importantes de las lagunas de la alta cuenca del río Salado pudo ser explicada significativamente por el efecto combinado de la acción de factores ambientales, hidrológicos y de impacto antrópico, según lo sugieren los resultados del análisis de correlación canónica realizado en esta investigación.

El primer par de variables canónicas fue el que estuvo más íntimamente relacionado (tabla 19). De hecho, casi el 70% de la varianza en la primera variable canónica de los peces fue explicada por la varianza en la primer variable canónica ambiental y viceversa. Como era de esperar, este porcentaje se fue reduciendo con las soluciones canónicas subsiguientes. Sin embargo, la fuerte relación lineal entre todas las variables canónicas de peces y ambiente extraídas refleja la alta correlación canónica entre estas soluciones (figura 44).

Variable Correlación

Canónica Canónica R 2 F Nivel de p Lambda

1 0.83374 0.695123 4.04 0.000008 0.073102

2 0.764411 0.584324 3.33 0.001089 0.239775

3 0.649867 0.422328 2.32 0.049229 0.576833

Tabla 19. Coeficientes de correlación canónica y test de significancia.

Los resultados del test de significancia indican que el conjunto de variables utilizado contiene correlaciones canónicas significativamente (p < 0,05) diferentes de cero hasta que el tercer par de variables canónicas ha sido extraído (tabla 19).

Por su parte, el análisis de redundancia indica que, colectivamente, las tres (3) variables canónicas ambientales explican el 44,4% de la varianza en la abundancia de las distintas especies. La primer variable canónica ambiental por si sola explica casi el 20% de la varianza en la abundancia de las especies de peces estudiadas (tabla 20). Sin embargo, la segunda variable canónica ambiental solamente pudo explicar menos del 10% de la varianza observada en la abundancia de las especies.

64

Figura 44. Correlación entre los primeros tres pares de variables canónicas ambientales y de peces.

Siguiendo los resultados del test de significancia y del análisis de

redundancia, se retuvieron el primer y el tercer par de soluciones canónicas para la subsiguiente interpretación ecológica (tabla 21). La redundancia acumulada para estas dos variables canónicas ambientales fue de 35,1%, lo que representó casi el 80% del total de la redundancia (44,4%) en la abundancia de las especies.

Variación Explicada Porcentaje Porcentaje Cuadrado

Variable en estas por estas Individual Acumulado Correlación

Canónica Variables Var. Canónicas Explicado Explicado Canónica

1 Peces Peces 28.3 28.3 0.6951

2 Peces Peces 15.9 44.2 0.5843

3 Peces Peces 36.5 80.7 0.4223

1 Peces Factor 19.7 19.7

2 Peces Factor 9.3 29

3 Peces Factor 15.4 44.4

Redundancia

Tabla 20. Análisis de Redundancia. Varianza explicada por las soluciones canónicas.

-2,00

-0,75

0,50

1,75

3,00

-2,50 -1,38 -0,25 0,88 2,00

Factor1

Pec

es1

-2,00

-0,75

0,50

1,75

3,00

-2,00 -0,88 0,25 1,38 2,50

Factor2

Pec

es2

-3,00

-1,75

-0,50

0,75

2,00

-1,50 -0,50 0,50 1,50 2,50

Factor3

Pec

es3

65

Variables

Originales PECES1 PECES2 PECES3

Bagarito -0.125466 -0.064734 -0.788591

Pejerrey -0.851473 0.032445 0.334752

Sabalito 0.554218 0.510169 -0.483266

Carpa 0.497559 0.131268 -0.806174

Dientudo -0.34483 0.437153 -0.457518

FACTOR1 FACTOR2 FACTOR3

Conductividad -0.370059 0.410421 0.713985

NO3/NH4 0.121922 -0.102171 0.97564

TP 0.722397 -0.423458 -0.301406

Tw -0.806711 -0.188292 0.545482

Variables Canónicas

Tabla 21. Coeficientes de estructura entre las variables originales y sus respectivas variables canónicas.

Las correlaciones entre las variables ambientales originales y su primer variable canónica (coeficiente de estructura) indican que el FACTOR1 del análisis representa gradientes ambientales en cuanto a las condiciones hidrológicas y tróficas. Específicamente, el FACTOR1 representa un gradiente en el Tw y la TP con los sitios-verano más ricos en nutrientes (TP = 0,72) ubicándose en un extremo del gradiente y los sitios caracterizados por un mayor Tw (Tw = -0,81) ubicándose en el extremo opuesto del gradiente. Las correlaciones entre las variables originales de las especies y su primer variable canónica (PECES1) identifican un gradiente de variación en la abundancia de las especies que siguen íntimamente los gradientes ambientales extraídos por la primer variable canónica ambiental (Rc = 0,83; R2

c = 0,69; p < 0,00001). Tres (3) especies mostraron una fuerte correlación con su primera variable canónica (PECES1). La abundancia del pejerrey estuvo alta y negativamente correlacionada con la variable PECES1 mientras que el sabalito y la carpa estuvieron positivamente correlacionadas con esta solución canónica. Por lo tanto, estas 3 especies han mostrado estar íntimamente alineadas con los gradientes hidrológicos y tróficos definidos por la primer variable canónica ambiental. Mientras que el pejerrey ordenó sus mayores abundancias hacia los sitios-verano con menor TP, mayor Tw y elevada conductividad, el sabalito y la carpa se ordenaron positivamente hacia el otro extremo.

La tercer variable canónica ambiental (FACTOR3) representa gradientes en la conductividad del agua y la razón NO3:NH4 y en menor medida en el Tw. Aquellos sitios-verano con valores altos en la razón NO3:NH4 (NO3:NH4 = 0,97), en la conductividad del agua (conductividad = 0,71) y en el Tw (Tw = 0,54) se agruparon en el extremo positivo del gradiente. De este modo, esta tercer solución canónica está extrayendo la información de un gradiente interactivo entre las condiciones ambientales, hidrológicas y de impacto antrópico. El gradiente en la abundancia de las especies extraído por su tercera variable canónica (PECES3) estuvo significativamente relacionado con la tercer variable canónica ambiental (Rc = 0,65; R2

c = 0,42; p < 0,05). El bagarito, el sabalito y la carpa, todas estuvieron íntima y negativamente relacionadas con su tercer

66

variable canónica, lo que coloca sus mayores abundancias junto a los sitios con menor NO3:NH4, conductividad del agua y Tw.

El test de Student reveló que los coeficientes canónicos observados y aquellos calculados con el procedimiento de remuestreo “Jackknife” no difirieron significativamente (t = -0,2827 y p < 0,779888). Por lo tanto, la interpretación ecológica de las variables canónicas basada en los coeficientes de estructura puede ser considerada satisfactoria.

67

4.DISCUSION 4.1 Dinámica hidrológica y medio abiótico El estado hidrológico de las distintas lagunas estudiadas en la alta cuenca del río Salado, estuvo definido fundamentalmente por las precipitaciones y el caudal de descarga del sistema. La interacción entre estas variables determinó en gran parte la profundidad de las lagunas y con ello el tiempo de residencia del agua. El tiempo de residencia del agua influye en la dinámica de muchas otras variables del medio ambiente acuático, con importantes consecuencias para la vida de los peces. La variación del nivel de agua afecta, entre otras cosas, la superficie de cobertura vegetal de las costas, la profundidad de penetración de los rayos solares, el perfil térmico y los ciclos de mezcla de estos ambientes (Scheffer, 1998). Todas estas variables a su vez, están íntimamente ligadas a los procesos que regulan la oxigenación de las aguas superficiales (Wetzel, 2001).

De todas las variables físico-químicas que se exploraron durante esta investigación, algunas mostraron una respuesta de cambio fuertemente asociada al tiempo de residencia del agua de las lagunas, mientras que otras fueron marcadamente independientes de la hidrología del sistema. Particularmente, resultó importante el efecto de la hidrología sobre la salinidad de las distintas lagunas. Ello responde a que el río Salado es un sistema que naturalmente presenta una alta concentración de sales disueltas (Bianco, 1998). De esta manera, los importantes cambios en las condiciones hidrológicas de cada sitio de estudio, estuvieron acompañados de variaciones equivalentes en la salinidad de sus aguas. Durante este estudio, el caudal de descarga del río Salado alcanzó valores máximos y mínimos históricos. Por lo tanto, podemos considerar que durante estos 40 meses, los peces de estas lagunas han estado expuestos al mayor rango posible de valores de conductividad eléctrica del agua de los últimos 100 años, con todo lo que ello supone para su ecofisiología (Moyle y Cech, 2004). Existe una íntima relación entre la ecología de los peces y las principales variables físico-químicas del medio ambiente (Forney, 1971; Koonce et al., 1977; Ducharme, 1975), particularmente la concentración de sales disueltas (Green, 1970; Bishop, 1973 y Visser, 1974). Por lo tanto, los extremos en la dilución y concentración de la salinidad que tuvieron lugar en la cuenca superior del río Salado siguiendo la variación hidrológica extrema, podrían estar explicando gran parte de los cambios ocurridos en las comunidades de peces de sus lagunas. La concentración total de sales disueltas y su variación en el tiempo y en el espacio son determinantes para la abundancia y distribución de los organismos en los ecosistemas acuáticos continentales (Wetzel, 2001). Esto permite explicar en parte, porque en estas latitudes intermedias, donde los ciclos del fotoperiodo y la temperatura son variables determinantes del funcionamiento de los ecosistemas, la hidrología ha tenido un papel tan relevante en la dinámica de las poblaciones de peces que habitan las lagunas de la alta cuenca del río Salado.

Los periodos de altas descargas del río Salado que condujeron a un descenso muy brusco de la salinidad del agua en sus lagunas, al mismo tiempo alteraron la concentración de nutrientes en el sistema. Los ecosistemas acuáticos reciben desde la atmósfera diferentes sustancias que son muy importantes para su metabolismo, mientras que una gran parte de sus nutrientes llegan también a través de las descargas de su cuenca, tanto naturales como

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antrópicas (Wetzel, 2001). De este modo, la dinámica hidrológica de una cuenca puede afectar la concentración de los principales nutrientes, como son el nitrógeno y el fósforo.

Los resultados de esta investigación y de otros estudios realizados en simultáneo (Rennella y Quirós, 2006; Rennella tesis Doctoral) muestran que la carga de fósforo de estos ambientes está determinada en gran parte por su estado hidrológico, siendo máxima en el pico de la inundación. En los pequeños cuerpos de agua de la región, los efectos de la inundación sobre su estado trófico, varían de acuerdo al uso de la tierra y al calendario agrícola, particularmente con las prácticas de fertilización de cultivos (Sosnovsky y Quirós, 2006). Naturalmente, el agua que drena desde las cuencas hacia los ríos, arrastra consigo disueltos una serie de elementos (Welcomme, 1985), cuya composición y abundancia relativa están determinados en gran parte por el tipo e intensidad del uso del suelo de la región (Petts y Amoros, 1996). Dentro de estos elementos, los nitratos son fácilmente transportados por el agua debido a su alta solubilidad (Wilby y Gibert, 1996). Durante la sequía, las concentraciones de NO3 en las lagunas mostraron valores medios que se incrementaron con el aumento del caudal de descarga hasta situaciones medias, para luego caer drásticamente con la inundación. Estos resultados sugieren que descargas muy grandes pueden tener un efecto de dilución sobre la concentración de este elemento. Contrariamente, la concentración de NH4 en el agua parece ser poco afectada por la hidrología. Como el gradiente espacial observado para la relación NO3:NH4 fue relativamente estable frente a la variación hidrológica, es probable entonces que procesos locales del funcionamiento de cada sitio estén regulando en gran parte la concentración de NH4 en el agua. Debe considerarse que los sitios ubicados en el tramo inferior de la cuenca, con los menores valores de NO3:NH4, están mucho más expuestos a los continuos vertidos de materia orgánica de origen doméstico e industrial (Rosso y Quirós, 2007). Cuando esta fuente externa de materia orgánica es oxidada hasta llegara a producir condiciones de anoxia (Ballester et al. 1999) el proceso de nitrificación es inhibido y la desnitrificación directa del nitrato aumenta (Wetzel, 2001). Bajo estas condiciones, la concentración de NO3 se reducen y el NH4 se acumula en el agua (Martinelli et al., 1999). Este es un proceso que probablemente podría estar regulando la dinámica espacial de la relación NO3:NH4 en las lagunas de la alta cuenca del río Salado.

El análisis de la dinámica temporal de los principales atributos físico-químicos de estas lagunas, muestra que el estado hidrológico que presenten estos cuerpos de agua de la alta cuenca del río Salado, es determinante en la regulación de muchas de las variables que directamente afectan la ecología de los peces (Quirós et al., 2002b). La variación hidrológica condicionó en gran parte la salinidad de las lagunas y el estado trófico de sus aguas y en menor medida afectó también la temperatura y la concentración de oxígeno disuelto del agua, particularmente durante las sequías. En los ecosistemas lóticos, todos estos fenómenos ambientales que surgen de la variación hidrológica (Sanders, 1972), usualmente conducen a cambios importantes en las comunidades de peces (Ryder y Pesendorfer, 1989). Para las lagunas estudiadas en la alta cuenca del río Salado, dichos cambios fueron drásticos e incluyeron variaciones

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significativas en la abundancia y estructura de las comunidades de peces, así como en el reclutamiento de juveniles de las principales especies del sistema.

4.2 Abundancia de peces Siguiendo la dinámica térmica de las lagunas, las mayores abundancias de peces se concentraron en los meses más cálidos del semestre primavera-verano. Ello coincide con el máximo esfuerzo reproductivo de las especies de peces de este sistema (Rosso, 2006). Concentrar la actividad reproductiva en este período, supone sincronizar la producción de juveniles con la estación de máximo crecimiento de las comunidades bióticas de las lagunas pampeanas. Sin embargo, los peces de este sistema tuvieron que enfrentar condiciones hidrológicas y ambientales muy diferentes a lo largo de las cuatro estaciones de máximo crecimiento estudiadas. El efecto que esta variación hidrológica tuvo sobre la abundancia total de peces fue variable y estuvo relacionado con las condiciones ambientales particulares de cada sitio y la composición de especies de la comunidad.

Los sitios que presentaron mayor abundancia de peces bajo condiciones hidrológicas medias y de sequía, fueron aquellos (GoN, GoE y Crp) donde el pejerrey fue la especie que pudo desarrollar poblaciones muy numerosas bajo estas condiciones. Contrariamente, los sitios que presentaron mayor abundancia de peces durante las inundaciones fueron Mar Chiquita y Rocha. En la laguna Mar Chiquita, la abundancia total de peces fue mayor durante condiciones de inundación, debido en parte a que durante la sequía se produjo una mortandad masiva de peces. Además, la dilución de la salinidad durante la inundación estuvo asociada a una mayor abundancia de peces de especies que estaban ausentes durante la sequía, particularmente del bagarito. En la laguna de Rocha, la mayor abundancia de peces durante la inundación se explica por el notable incremento en el tamaño poblacional del sabalito, especie que dominó la comunidad de peces durante las inundaciones.

Esta participación diferencial de las especies en la abundancia total de peces de los distintos sitios, responde a que la distribución de estas especies a lo largo de la alta cuenca del río Salado no es uniforme. El río Salado es un curso autóctono de llanura con aguas naturalmente ricas en sales en su cabecera, que luego se van diluyendo hacia aguas abajo a medida que recibe otros aportes. Esto genera un gradiente decreciente natural hacia aguas abajo, en la salinidad del agua de este sistema. Asociado a este gradiente, existe un patrón en la distribución y abundancia del pejerrey a favor de las lagunas de mayor salinidad de este sistema (Rosso y Quirós, 2007). Este patrón se hace más evidente bajo condiciones de sequía, donde el gradiente de salinidad tiende al máximo. En sentido inverso al gradiente de salinidad, existe un marcado gradiente creciente hacia aguas abajo en la abundancia acumulada de efluentes de origen antrópico, siendo Carpincho y Rocha las lagunas más impactadas (Rosso y Quirós, 2007). Asociado a este gradiente antrópico existe un claro patrón en la distribución y abundancia de especies como el sabalito, la carpa y en menor medida el bagarito a favor de las lagunas más impactadas (Rosso y Quirós, 2008). Como el río Salado presenta un régimen de descargas altamente fluctuante y dependiente de las condiciones climáticas, el estado y la magnitud

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de estos gradientes estarán determinados en gran medida por el régimen hidrológico de la cuenca.

El estado hidrológico de las lagunas y las condiciones ambientales asociadas, afectaron la abundancia de peces de las especies más importantes de la alta cuenca del río Salado y en menor medida su distribución. La abundancia del bagarito, el sabalito, la carpa y el pejerrey fueron significativamente afectadas por las condiciones hidrológicas y ambientales del medio. Contrariamente, tales efectos sobre la abundancia del dientudo fueron mínimos.

La abundancia relativa de las distintas especies de peces dentro de una comunidad, cambia a medida que el crecimiento, la fecundidad y la tasa de mortalidad se van modificando en asociación a las variaciones ambientales (Schlosser, 1991; Orth y White, 1999). Desde inundaciones seculares hasta sequías extremas, durante este estudio los peces se enfrentaron a variaciones extremas en las condiciones hidrológicas. Este tipo de escenario hidrológico fluctuante, usualmente va acompañado de grandes cambios en la abundancia de las distintas especies (Davies et al., 1988), en el reclutamiento de sus juveniles (Schlosser, 1985) y en la estructura de la comunidad de peces (Benech et al., 1983).

En la alta cuenca del río Salado, mientras que algunas especies mostraron cambios importantes asociados a la variación hidrológica, la dinámica de otras especies fue menos intensamente afectada. Sin embargo, la hidrología no fue la única variable ambiental que estuvo íntimamente asociada a los cambios observados en las distintas especies de peces. Los cambios drásticos en las condiciones hidrológicas de los distintos sitios de estudio, estuvieron acompañados de variaciones equivalentes en la salinidad de sus aguas. La elevada salinidad de algunos sitios, particularmente bajo condiciones de sequía extrema, podría estar explicando la ausencia de algunas especies y el pobre desarrollo de otras en dichos ambientes. Usualmente, la distribución espacial de las especies refleja la respuesta que muestran sus individuos frente a la dinámica de diversas variables ambientales (Wootton, 1998).

El dientudo, la carpa y el bagarito fueron las tres especies donde la distribución de sus individuos en relación con las condiciones hidrológicas y ambientales del medio fueron más evidentes. Estas tres especies estuvieron presentes en la laguna de Mar Chiquita (el ambiente de mayor salinidad) sólo bajo condiciones de extrema dilución de sus aguas, posteriores a las inundaciones. Bajo condiciones de sequía, estas especies se concentraron principalmente en las lagunas del extremo inferior de la alta cuenca, donde las concentraciones de salinidad eran en ese momento mínimas, mientras que estuvieron ausentes en las aguas osmóticamente más exigentes. Llamativamente, el sabalito, que al igual que estas especies estuvo restringido en agua menos salobres durante las condiciones de sequía más extremas, no mostró un desplazamiento tan importante hacia aguas arriba asociado a la dilución por las inundaciones. Indistintamente de las condiciones hidrológicas y de salinidad, este detritívoro fue siempre más abundante en los ambientes del extremo inferior de la alta cuenca, los cuales están más expuestos a las descargas de origen antrópico. Por otra parte, en estos sitios donde el sabalito

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fue más abundante (Carpincho y Rocha), sus poblaciones fueron más numerosas bajo condiciones de inundación que durante los periodos de sequía. Estos resultados muestran que las poblaciones de sabalito de este sistema de lagunas de la alta cuenca del río Salado se distribuyen a favor de un gradiente creciente de presión antrópica y que los cambios en su abundancia son regulados en parte por la variación interanual de las condiciones hidrológicas y ambientales.

Contrariamente al patrón observado para el sabalito, el pejerrey nunca pudo desarrollar poblaciones abundantes en estas dos lagunas del extremo inferior de la cuenca, donde el impacto de las descargas antrópicas es más fuerte y las concentraciones de salinidad son comparativamente muy inferiores. Por otra parte, las lagunas del Carpincho y Mar Chiquita fueron los únicos sitios donde el pejerrey mostró una tendencia a desarrollar poblaciones más numerosas en condiciones hidrológicas medias y de inundación. Esto posiblemente refleje una estrategia de esta especie para estos sitios de la alta cuenca del río Salado, tendiente a evitar aquellas situaciones hidrológicas como las sequías extremas, donde las concentraciones de materia orgánica y sustancias tóxicas de origen antrópico suelen ser máximas y los eventos de mortandades masivas más frecuentes. Bajo condiciones de eutrofización se ha observado que las poblaciones de pejerrey son afectadas negativamente (Baigún y Anderson, 1994; Scasso y Campos, 1999). En el resto de la cuenca, el pejerrey mostró una clara tendencia a desarrollar poblaciones más abundantes en condiciones de sequía, donde el elevado tiempo de residencia del agua favoreció la concentración del sistema y el desarrollo de una abundante biomasa de zooplancton (Rennella y Quirós, 2006). La capacidad del pejerrey de tolerar concentraciones altas de salinidad se debe a que esta especie presenta una notoria eurihalinidad (Gómez, 1996).

A diferencia del pejerrey, el bagarito mostró una respuesta positiva en su abundancia asociada a la dilución del sistema, patrón que compartió con la carpa y el sabalito, dos especies donde la escasa tolerancia a la salinidad y los efectos negativos de esta variable sobre su biología ya han sido identificados (Fernández y Navarrete Salgado, 1998; Wang et al., 1997). Por otra parte, al igual que el sabalito, especies como la carpa y el bagarito también parecen ser favorecidas hasta cierto punto por las descargas antrópicas, al menos bajo el nivel actual de desarrollo humano de la cuenca inmediata de drenaje. La abundancia de carpas y de juveniles de bagarito estuvo íntima y significativamente asociada a las concentraciones totales de fósforo en las lagunas.

Las especies más abundantes de este sistema fueron en general las que mostraron comparativamente una mayor estabilidad en sus poblaciones (menor CV de su abundancia) frente a las variaciones ambientales e hidrológicas extremas. Este patrón de pocas especies abundantes con bajos CV y el resto de las especies con tamaños poblacionales mucho más fluctuantes es común a la gran mayoría de los sistemas lóticos (Matthews, 1998). Sin embargo, aún habiendo mostrado comparativamente los menores CV en el tamaño de sus poblaciones, la abundancia de estas especies tuvo cambios drásticos asociados a la variación hidrológica y ambiental. Todas estas especies mostraron un CV en

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sus poblaciones muy superior a 0,75 lo que puede ser interpretado como una elevada inestabilidad en sus poblaciones (Grossman et al., 1990). Además, ninguna de estas especies pudo dominar la comunidad de peces a lo largo de todas las condiciones hidrológicas y ambientales. Sin embargo, la interpretación de los niveles del estadístico W de Kendall en relación con otros estudios realizados en sistemas lóticos altamente fluctuantes (Meffe y Minckley, 1987), permite suponer una cierta estabilidad en la dominancia de las especies de este sistema. Esto responde a que pocas especies, aún con cierta inestabilidad en sus tamaños poblacionales, se repartieron alternadamente el dominio de las comunidades de estas lagunas.

Todos estos patrones en la dinámica de la abundancia de las especies más importantes de la alta cuenca del río Salado en relación con las condiciones hidrológicas, fueron consistentes a lo largo de toda la superficie de las lagunas. Esto se explica por la presencia de una estrecha correlación entre la abundancia de los individuos de las especies más importantes de este sistema en aguas abiertas y su correspondiente abundancia en la zona litoral. Estas asociaciones no fueron siempre significativas, sin embargo, nunca fueron negativas. Esto significa que tanto en aguas abiertas como en la zona litoral, los cambios en la abundancia de las especies asociados a la variación hidrológica y ambiental fueron equivalentes. Las especies que fueron más abundantes en aguas abiertas bajo determinadas condiciones hidrológicas y ambientales de las lagunas, mostraron la misma tendencia en las costas. Similarmente, cuando las condiciones del medio condujeron a que las especies mermaran en su abundancia en aguas abiertas, lo propio ocurrió con sus poblaciones en las comunidades de peces de las costas.

Estos resultados muestran que los cambios en la abundancia de las especies no responden a pequeñas migraciones locales en busca de condiciones ambientales más favorables. Este tipo de desplazamientos representa una estrategia común en la mayoría de las especies de peces (Kramer et al., 1991; Sutherland, 1996). Sin embargo, para que esto fuera posible, las lagunas pampeanas deberían presentar una importante zonación longitudinal en cuanto a sus principales atributos físicos y químicos. Sin embargo, su escasa profundidad y la mezcla constante por viento, conducen a que estos cuerpos de agua, a diferencia de otros lagos de las regiones templadas (Matthews, 1998), tengan un escaso desarrollo de la zonación longitudinal (Quirós et al., 2002b). En estas condiciones, la posibilidad de que estas lagunas desarrollen ambientes contrastantes en cuanto a las principales características físico-químicas y de sustrato, son mínimas.

Los patrones de cambio en la abundancia de las principales especies que fueron largamente consistentes a lo largo de toda la superficie de las lagunas, también lo fueron a lo largo de todos los sitios de estudio. Además, la abundancia de juveniles de cada especie en relación con las condiciones hidrológicas y ambientales, también mostró una buena correlación entre todas las lagunas de estudio. Esta marcada sincronicidad entre los sucesos observados en todos los sitios de estudio, sugiere que los factores que dominan la expresión de los patrones de reclutamiento y de abundancia de las especies de peces de la alta cuenca del río Salado actúan fundamentalmente a un nivel

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regional (Myers et al., 1997). Esto se explica en parte por la íntima relación que se observó entre la dinámica de la abundancia y reclutamiento de las principales especies y las condiciones hidrológicas y ambientales de estas lagunas, largamente determinadas por el régimen de precipitaciones de la región y la descarga del río Salado. Por lo tanto, aquellos factores que operan dentro de una amplia escala espacial como la alternancia de sequías e inundaciones de la cuenca, tendrían una importancia fundamental en la regulación de la abundancia de la gran mayoría de las especies de este sistema y en cierta medida también en su distribución. En este escenario, el papel de las variables locales de cada sitio en la regulación de los procesos estudiados se podría considerar relativamente menor. Sin embargo, esta investigación también ha demostrado que algunas características propias a cada sitio de estudio, particularmente el nivel de ciertos nutrientes indicadores de impacto antrópico, pueden crear condiciones particulares que ayudan a explicar la abundancia y distribución de algunas especies como el sabalito, la carpa y el pejerrey. De este modo, existe suficiente evidencia en la actualidad para sugerir que la dinámica de muchas de las especies de este sistema estaría siendo regulada por la interacción de variables que actúan tanto a nivel regional de la cuenca, como dentro de una escala local de cada cuerpo de agua. Precisamente, las variaciones en la abundancia de especies como el bagarito, el dientudo, el pejerrey y el sabalito pudieron ser explicadas ampliamente por la interacción de gradientes de variación ambiental, hidrológica y de impacto antrópico. 4.3 Estructura de las comunidades de peces Todas las lagunas de la alta cuenca del río Salado siguiendo a la variación hidrológica y ambiental extrema a la que estuvieron expuestas, han expresado un amplio rango de variación en la estructura de sus comunidades de peces. Desde condiciones de sequía extrema dominadas principalmente por el pejerrey hasta condiciones de inundación donde esta especie estuvo prácticamente ausente, las comunidades de peces de estas lagunas atravesaron por un continuo de estructuras posibles, altamente vinculadas con las condiciones hidrológicas y ambientales. Esta dinámica en la estructura de las comunidades respondió fundamentalmente a cambios en la abundancia relativa de sus principales especies, y en menor medida al número de especies presentes bajo las distintas condiciones hidrológicas y ambientales. La relación entre el estado hidrológico del sistema y el número de especies presentes no fue significativa. La riqueza de especies de las comunidades de peces fue relativamente independiente de las condiciones hidrológicas y ambientales del sistema. Sin embargo, durante la sequía extrema el número de especies en la laguna Mar Chiquita cayó abruptamente coincidiendo con un simultáneo aumento del número de especies de las lagunas del tramo inferior. Es prudente pensar que las especies que no toleran las condiciones de sequía y las altas concentraciones de sales en la alta cuenca de este río hayan encontrando refugio migrando hacia aguas abajo en el sistema. Las características de los diferentes hábitats de un ecosistema cambian a lo largo del tiempo y un lugar que pudo haber sido en un momento una fuente de especies, puede devenir en un sumidero (Pullian, 1988). Precisamente, es muy probable que la porción media-inferior de este río este actuando como fuente y sumidero de especies

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para la alta cuenca, siguiendo los cambios en las condiciones hidrológicas y ambientales que impone el régimen de descarga del río Salado. Sin embargo, actualmente el paisaje natural del río Salado ha cambiado y las obras de endicamiento podrían dificultar la normal migración de especies a lo largo del eje longitudinal del río. De este modo, ante un eventual escenario de manejo hidrológico restrictivo podría verse comprometida la capacidad del sistema para ofrecer ambientes alternativos para las especies. Esto podría resultar altamente perjudicial para la diversidad de la fauna de peces de sus lagunas.

Apenas cuatro especies, pejerrey, bagarito, sabalito y dientudo, pudieron explicar la mayor parte de la variación en la estructura de las comunidades de peces de todos los sitios y bajo cualquier situación hidrológica. Sin embargo, la participación de cada una de ellas en explicar el porcentaje total de variación fue diferente según el sistema se encontraba en condiciones medias, de sequía o de inundación.

Posiblemente, el punto de inflexión más importante en la dinámica de la estructura de las comunidades tuvo lugar durante las inundaciones que siguieron a la sequía del verano 2000. El brusco descenso en la salinidad del agua durante este periodo pudo haber sido particularmente importante para los peces de este sistema. Precisamente, asociados a este fenómeno tuvieron lugar cambios importantes en la abundancia y estructura de las comunidades de peces. Esto posiblemente responda al poco tiempo que tuvieron los peces para aclimatarse a las nuevas condiciones osmóticas del medio.

La salinidad de aclimatación es un factor clave en la respuesta fisiológica de los organismos acuáticos (Azuaje & Chung 1993). Los tiempos de resistencia salina aumentan a medida que se incrementa la salinidad de aclimatación. Este fenómeno confirma que la tolerancia de salinidad de los organismos acuáticos es significativamente afectada por la salinidad de aclimatación (Chung 1982). Esta aclimatación es más conveniente en el descenso que en el aumento de salinidad (Chung 1990). Esto posiblemente explique en parte la fuerte respuesta negativa que mostró el pejerrey frente al brusco descenso de salinidad durante las inundaciones extremas en la alta cuenca del río Salado. Del mismo modo, los cambios observados en la abundancia y distribución de especies como el bagarito, la carpa, el sabalito y el dientudo en relación con este nuevo estado de dilución del sistema fueron radicales.

Bajo estas nuevas circunstancias ambientales, la participación del pejerrey en las comunidades pelágicas de peces fue muy pobre. En su lugar estas comunidades estuvieron dominadas por el bagarito o por el sabalito. El bagarito fue dominante en los sitios del tramo superior de la cuenca, donde el pejerrey había desarrollado las poblaciones más numerosas previo a las inundaciones. Contrariamente, el sabalito fue la especie que pasó a dominar las comunidades de peces en los sitios del tramo inferior de la cuenca, con menor salinidad y más expuestos a las descargas antrópicas. Independientemente del tramo de la cuenca que se considere, los cambios ocurridos en la estructura de estas comunidades de peces durante la transición de las condiciones medias y de sequía hacia la inundación, fueron radicales. Durante ese periodo, las comunidades de peces de las lagunas de la alta cuenca del río Salado han mostrado un escaso poder de resiliencia (Holling, 1973) frente a las variaciones

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hidrológicas y ambientales a las que estuvieron expuestas. Consecuentemente, al menos durante ese lapso de tiempo, la estabilidad de su estructura ha sido relativa, transitoria e íntimamente dependiente del régimen hidrológico y del gradiente de salinidad de la cuenca.

Esta dinámica de los patrones de cambio en la estructura de las comunidades de peces de estas lagunas podría tener implicancias directas sobre el funcionamiento del ecosistema. Los efectos potenciales de una comunidad de peces sobre el ecosistema se pueden explicar en gran parte desde su comportamiento trófico (Shapiro y Wright, 1984; Crowder et al., 1988), que deriva de las especies o grupos tróficos que la componen. Este enfoque es una herramienta útil para examinar las relaciones entre la estructura de la comunidad de peces y el funcionamiento del ecosistema (Carpenter et al., 1985). Por lo tanto, los efectos de la variación hidrológica sobre la abundancia relativa de las distintas especies que condicionó la dinámica de la estructura trófica de las comunidades, estarían influenciando indirectamente el funcionamiento del ecosistema a través de la expresión diferencial de sus distintas fisonomías. Una estrecha relación entre la composición de especies de las comunidades de peces y las distintas fisonomías (lagunas claras o turbias) de los ecosistemas que estos habitan, ya fue determinada anteriormente para más de 100 lagos de toda la Argentina (Quirós, 1995).

Los resultados de esta tesis sugieren una zooplanctivoría invariante en la estructura trófica de las lagunas del tramo superior de la alta cuenca del río Salado. Con el pejerrey dominando bajo condiciones de sequía y alta concentración de sales y el bagarito reemplazándolo una vez establecidas condiciones de mayor descarga y dilución del sistema, el componente zooplanctívoro de la comunidad sigue siendo dominante. Esta “persistencia” en el funcionamiento trófico de la comunidad es una evidencia de estabilidad cualitativa en la estructura de estas comunidades de peces. Cuando una comunidad mantiene estable su funcionamiento, a pesar de cambios importantes en la composición y abundancia relativa de sus especies, se entiende que la misma presenta una compensación funcional frente a las variaciones de sus poblaciones individuales (Patten, 1975). Sin embargo, para que esto se corresponda con la zooplanctivoría invariante observada en la alta cuenca del río Salado, el efecto funcional del pejerrey y del bagarito debería ser similar, lo cual queda aún por ser dilucidado. Para el pejerrey, un claro efecto de su predación sobre la dinámica de los niveles tróficos inferiores en condiciones naturales y experimentales ya ha sido determinado. La abundancia de juveniles de pejerrey en la estación de crecimiento tiene un efecto directo sobre la composición del macrozooplancton en las lagunas pampeanas (Rennella y Quirós, 2002). Por otra parte, estudios experimentales ya han demostrado que el pejerrey ejerce efectos significativos sobre la eutrofización de las aguas, mientras que estos efectos cuando el zooplanctívoro es un filtrador son mínimos (Boveri y Quirós, 2007).

La estabilidad trófica de las lagunas del tramo superior de la cuenca de este río no fue observada en las lagunas de los tramos inferiores, mucho más impactados por las descargas humanas de la cuenca. En estos ambientes, el componente bentónico de la comunidad de peces representado por el sabalito y

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en menor medida la carpa reemplazó el efecto de zooplanctivoría del pejerrey bajo condiciones de alta descargas del río Salado, tiempo de residencia del agua mínimos y baja conductividad. La dinámica de estas dos especies estuvo íntimamente vinculada a algunos nutrientes indicadores de impacto antrópico. La relación entre especies bentónicas con los detritos orgánicos y el desarrollo humano de la cuenca también ha sido identificada en otros grandes sistemas como el Paraná (Quirós, 1990b) y el Orinoco (Hoeinghaus et al., 2003). De este modo, los resultados de esta investigación sugieren que la presión antrópica sobre estas lagunas podría también estar afectando en parte el funcionamiento del ecosistema, a través de su relación con la expresión diferencial de los distintos componentes tróficos de las comunidades de peces. 4.4 Reclutamiento En los peces, la variabilidad en el reclutamiento de juveniles entre años, es uno de los factores más importantes que afectan las fluctuaciones en el tamaño de sus poblaciones (Houde, 1997a). Esta variabilidad se explica en gran parte por cambios en las tasas de mortalidad y crecimiento de los primeros estadíos de vida de las especies (Houde, 1997b). En los ríos, estas tasas son altamente dependientes de la dinámica de diversos factores ambientales e hidrológicos (Grenouillet et al., 2001).

Cuando analizamos la dinámica de la abundancia de juveniles de las distintas especies a lo largo de todo el periodo de estudio donde los peces estuvieron expuestos a condiciones hidrológicas y ambientales extremadamente variables, podemos observar que se hacen evidente dos fuertes dicotomías.

La primera polarización en las respuestas reproductivas de las distintas especies, puede organizarse a lo largo del gradiente de variación temporal en las condiciones ambientales e hidrológicas de las lagunas, íntimamente vinculado a la dinámica del caudal del río Salado y su fluctuación extrema entre años. El pejerrey a diferencia de todas las otras especies, sólo pudo y fue la única especie que produjo una muy elevada cantidad de juveniles bajo condiciones de sequía extrema. Contrariamente, hacia el verano “húmedo” con una marcada dilución del ambiente, el reclutamiento del pejerrey fue muy pobre mientras que el resto de las especies tuvieron bajos estas condiciones de inundación la mejor performance reproductiva. Estos resultados sugieren que la frecuencia con que las principales especies de peces se reproducen en estos ambientes, estaría determinada en gran parte por la alternancia de las condiciones hidrológicas. Si el sistema oscilara entre el déficit hídrico y descargas medias, el ambiente estaría seleccionando hacia una mayor producción de juveniles de pejerrey, con muy poca participación de las otras especies. Contrariamente, estaciones reproductivas con exceso hídrico favorecerían la reproducción del resto de las especies, mientras que la abundancia de juveniles de pejerrey sería mínima.

Estos patrones de respuesta en la abundancia de juveniles de las distintas especies recuerdan lo observado para la abundancia de sus poblaciones. Sin embargo, los resultados del análisis de correlación sugieren que algunas variables (temperatura, profundidad y oxígeno disuelto) que no mostraron ser importantes para la abundancia de las poblaciones estuvieron íntimamente vinculadas con la abundancia de sus juveniles. Por lo tanto, mientras que frente a algunas variables la dinámica en la abundancia de juveniles responde igual

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que su población, en otros casos la dinámica reclutamiento-ambiente parece ser propia de los estadíos primarios. Precisamente, las mismas condiciones hidrológicas medias que favorecieron el desarrollo de una abundante población de bagaritos en Carpincho, coinciden con un reclutamiento nulo de esta especie no sólo en esa laguna, sino en toda la alta cuenca del río Salado. Igualmente, el dientudo que no mostró ninguna relación significativa con las variables ambientales e hidrológicas sólo pudo reclutar bien bajo condiciones hidrológicas de exceso. Las relaciones entre la abundancia de juveniles y las distintas variables ambientales han sido tradicionalmente muy elusivas (Myers, 1998). Una buena estimación de la abundancia de juveniles en las poblaciones de peces bajo explotación es fundamental para el correcto manejo de la pesquería (Hilborn y Walters, 1992). De este modo, el conocimiento que aporta esta tesis sobre la íntima relación entre la abundancia de juveniles de las especies más importantes de este sistema y la dinámica hidrológica y ambiental, puede resultar valioso al momento de optimizar futuros modelos de evaluación del recurso y sugerir medidas de manejo acordes. De ser posible, sería particularmente importante optimizar el manejo del recurso “agua” en la alta cuenca del río Salado durante el semestre primavera-verano, debido a que todas las especies de peces de este sistema concentran en ese periodo su actividad reproductiva (Rosso, 2006).

Durante las grandes inundaciones del verano “extremo-húmedo”, el río Salado descargó su máximo histórico de los últimos 100 años. Bajo estas condiciones, el conjunto de juveniles estuvo compuesto por proporciones diferentes de todas las especies, excepto la carpa. Esto lleva a la segunda dicotomía, que contempla la respuesta reproductiva que mostraron las especies autóctonas en comparación con el comportamiento reproductivo de la única especie exótica del sistema (y de la región), la carpa. Dentro del conjunto de especies autóctonas estudiadas, el sabalito fue la única que no pudo reproducirse en todas las condiciones que presentó la alta cuenca del río Salado. No hubo juveniles de esta especie durante el verano “seco” y apenas uno solo durante el verano “medio”, pero se registró una explosión reproductiva hacia los dos veranos más húmedos. El pejerrey, el dientudo y el bagarito, aunque con intensidades significativamente variables, pudieron reclutar juveniles en todas las estaciones reproductivas y bajo todas las condiciones hidrológicas y ambientales. Contrariamente a todas las especies autóctonas, la carpa sólo pudo reproducirse en una de las cuatro estaciones reproductivas estudiadas, bajo condiciones hídricas de exceso, pero no extremas. Esto sugiere la posibilidad de que exista algún tipo de umbral en las condiciones hidrológicas y ambientales por debajo y por encima del cuál, la carpa no es capaz de reproducirse masivamente. En algunos sistemas se ha documentado que la carpa reabsorbe sus huevos si las condiciones de descarga propicias para la especie no son alcanzadas (Shikhshabekov, 1979).

La carpa es una especie altamente resistente a las condiciones ambientales adversas y con un nicho trófico muy amplio (Panek, 1987). Esto podría explicar porque esta especie se propagó rápidamente por toda la región pampeana, al igual que en otras regiones del mundo. Sin embargo, los resultados de esta tesis muestran que aparentemente esta especie aún no ha

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conseguido adaptar efectivamente su estrategia reproductiva a las condiciones ambientales de la región pampeana, dominadas por una elevada variabilidad en el régimen de precipitaciones (Sierra et al., 1994) y las consecuentes fluctuaciones del caudal de descarga de sus sistemas lóticos. Probablemente, el éxito reproductivo de esta especie en lagunas aisladas de la región pampeana, sin conexión a cursos de agua importantes, sea mayor y mucho menos fluctuante entre años. En este tipo de ambientes de condiciones hidrológicas más benignas, el reclutamiento de las especies de peces suele estar altamente influenciado por variables bióticas, como la abundancia de zooplancton, de especies presas y el tamaño de las cohortes (Wootton, 1998). Por otra parte, la temperatura del agua también juega un papel fundamental en el reclutamiento de los peces de los cuerpos de agua lénticos y los reservorios, particularmente en los límites del rango de distribución de la especie (Hall y Rudstam, 1999).

En los ríos, el reclutamiento de muchas especies depende íntimamente del régimen hidrológico del sistema (Welcomme y Halls, 2002). Bajo condiciones de inundación, el agua cubre nuevas superficies que permiten el acceso de reproductores a una mayor cantidad de sustratos de desove y posteriormente que los juveniles accedan a diversas fuentes de alimentación y refugio (Junk y Welcomme, 1990). Esto se traduce en un fuerte pulso de reclutamiento para algunas especies en relación con este fenómeno hidrológico (Welcomme, 1979). Estos patrones generales del funcionamiento de los sistemas lóticos se ajustan bien a lo observado en la dinámica del reclutamiento del bagarito, del sabalito y la carpa de la alta cuenca del río Salado. Sin embargo, poco aportan para explicar el patrón de reclutamiento observado en el pejerrey, que fue mucho más importante bajo condiciones de estiaje, cuando todas estas condiciones favorables que brinda la inundación en los ríos estuvieron ausentes. Por lo tanto, es probable que alguna otra variable, independiente en parte de las condiciones que genera la inundación, esté regulando los patrones de reclutamiento de este aterínido de aguas continentales.

El pejerrey de la región pampeana presenta su pico de actividad reproductiva hacia el bimestre octubre-noviembre (Calvo y Morriconi, 1972). Para ello, se ha comprobado que esta especie utiliza activamente las costas de las lagunas y en cierta medida la cobertura vegetal que allí se desarrolla (Rosso y Quirós, información no publicada). De esta manera, el nivel del agua sobre la vegetación debería estar jugando un papel importante en la regulación de la dinámica reproductiva del pejerrey. Sin embargo, los resultados de esta investigación muestran que bajo condiciones de sequía, donde la cobertura vegetal de las orillas tiende al mínimo, el pejerrey mostró su mayor éxito reproductivo. Estos resultados sugieren que la cobertura vegetal no parece ser la única variable con una influencia importante en la regulación del éxito reproductivo del pejerrey en las lagunas de la alta cuenca del río Salado. El incremento en la biomasa de zooplancton (Rennella y Quirós, 2006) y la exclusión de juveniles de otras especies bajo condiciones de sequía, con Tw y salinidad elevados, estarían generando un escenario donde los juveniles de pejerrey encontrarían las mejores condiciones para desarrollarse. Por lo tanto, es probable que la interacción entre el nivel hidrológico de la laguna, la salinidad de su agua, el desarrollo vegetal de las costas, la abundancia de juveniles de otras

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especies y la oferta de alimento sea lo que finalmente regule, al menos en parte, la abundancia de juveniles de edad 0+ de pejerrey en cada estación reproductiva.

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5. DISCUSION GENERAL Y CONCLUSIONES 5.1 Discusión General Por ser los peces organismos acuáticos estrictos, el ciclo del agua en la cuenca que habitan es fundamental en la regulación de sus poblaciones (Welcomme y Halls, 2002). Uno de los componentes fundamentales de este ciclo son los procesos atmosféricos, como las precipitaciones, que a su vez determinan en gran parte el caudal de descarga de los cursos de agua (Wilby y Gibert, 1996). En aquellos ríos como el Salado que presentan importantes cuerpos de agua emplazados a lo largo de su recorrido, el caudal de descarga afecta directamente el tiempo de residencia del agua en estos ambientes (Fuschini Mejía,1994) y con ello la dinámica de muchas variables ambientales de vital importancia para los peces.

Bajo condiciones hidrológicas medias, las lagunas de la alta cuenca del río Salado expresaron un marcado gradiente decreciente de salinidad hacia aguas abajo. Este gradiente se hizo más evidente en sequía y tendió a desaparecer con las inundaciones. Asociados a estas variaciones hidrológicas y de salinidad, las lagunas de la alta cuenca del río Salado mostraron cambios significativos en la abundancia de sus principales especies de peces, en la intensidad del reclutamiento de sus juveniles y en la estructura de sus comunidades. Por otra parte, algunas especies estuvieron íntimamente vinculadas con la concentración de ciertos nutrientes indicadores de impacto antrópico y fueron más abundantes en aquellos sitios expuestos a un mayor número de fuentes puntuales de descargas y población humana (Rosso y Quirós, 2007).

En función de la respuesta que cada una de las principales especies mostró frente a las variaciones hidrológicas y ambientales extremas y a los indicadores de impacto antrópico, esta tesis permite agruparlas dentro de dos grupos funcionales diferentes bien definidos. El pejerrey respondió bien al déficit hídrico y a un medio de salinidad altamente concentrada, mientras que el bagarito, la carpa y el sabalito fueron favorecidos por un ambiente osmóticamente menos exigente y un menor tiempo de residencia del agua en el sistema. Por otra parte, el pejerrey parece estar siendo negativamente afectado por el nivel de cierto nutrientes indicadores de impacto antrópico, mientras que especies como el sabalito, el bagarito y la carpa mostraron el patrón inverso. Contrariamente a todas estas especies, el dientudo no tuvo una respuesta funcional tan evidente frente a las variaciones extremas del medio ni en relación con la concentración de nutrientes. Esto condujo a que su abundancia no estuviera significativamente relacionada con ninguna de las variables hidrológicas, ambientales ni de impacto antrópico estudiadas. Sin embargo, el dientudo parece no tolerar bien aguas con contenido de sales muy elevados. Esta especie fue siempre menos abundante en la laguna de Mar Chiquita, que representa el extremo superior en este gradiente de salinidad descendiente de la alta cuenca del río Salado. Por otra parte, el reclutamiento de juveniles de dientudos fue sólo importante, al igual que en el sabalito, la carpa y el bagarito, durante condiciones de exceso hídrico y estuvo íntimamente relacionado con la TP. Funcionalmente, todas estas características lo alejan del pejerrey y lo acercan un poco más al grupo del sabalito, la carpa y el bagarito. Podemos considerar entonces, que cada uno de estos grupos representa una estrategia de

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vida particular de los peces en relación con la variación hidrológica y ambiental y al nivel de impacto antrópico de este sistema.

La presencia de estrategias de vida diferentes entre las distintas especies frente a un amplio rango de fluctuación ambiental, favorece la estabilidad de las comunidades a través de la compensación funcional entre sus poblaciones (Loreau, 2000). Por lo expuesto en esta investigación, se podría considerar que las comunidades de peces de las lagunas de la alta cuenca del río Salado tendrían cierta estabilidad en cuanto que siempre hubo alguna de sus especies que se adaptó bien a las condiciones hidrológicas y ambientales dominantes. No obstante ello, esta “estabilidad” sería a expensas de la expresión de esta fuerte dicotomía que existe entre la respuesta de los dos grupos funcionales identificados. Por lo tanto, la hipótesis de funcionamiento que se planteo en esta investigación debe ser contrastada en este marco.

La hipótesis de esta tesis básicamente plantea dos escenarios posibles para las comunidades de peces en relación con la variación hidrológica. Un periodo de restricción hídrica con aumento del número de peces y probabilidad de mortandades masivas, contra un período de exceso donde la abundancia de peces primeramente sería reducida para luego incrementarse en respuesta al reclutamiento de juveniles. Esta hipótesis fue diseñada siguiendo los patrones generales del funcionamiento de las comunidades de peces en los ríos de llanura. Sin embargo, esta tesis puso en evidencia que algunos elementos del funcionamiento de las comunidades de peces del río Salado en relación con régimen hidrológico son particulares para este sistema de lagunas. En los ríos de llanura los peces dependen íntimamente del régimen hidrológico y responden mayormente de la forma que plantea la hipótesis. En el río Salado, sin embargo, ninguno de los patrones de respuesta de las especies en relación con la hidrología se ajustó completamente a lo postulado en la hipótesis. Cada uno de ambos grupos funcionales identificados tuvo coincidencias y contrastes con los supuestos postulados.

La dinámica de una de las especies más abundante, el pejerrey, no siguió el patrón esperado en relación con las inundaciones. Este aterínido de aguas continentales no pudo reclutar bien aprovechando la mayor disponibilidad de refugio, alimento y sustrato que estas condiciones hidrológicas brindan. Posiblemente, el pejerrey no haya estado “preparado” evolutiva o históricamente para esta situación ya que es una especie de abolengo marino-estuarial. Su origen también permite entender la tolerancia de esta especie frente a las altas concentraciones de sales que tuvieron lugar durante la sequía extrema. Por otra parte, ayuda también a explicar porque esta especie fue la única que pudo ser abundante durante ese periodo crítico. Esta es la fracción de la hipótesis que sí cumple el pejerrey. Si el pejerrey no pudo “aprovechar” los beneficios de la inundación por no estar “preparado” evolutivamente para hacerlo, entonces cabría esperar que las especies del otro grupo funcional pertenecientes a familias con una larga historia evolutiva en agua dulce, lo hayan conseguido. De ser así, este grupo funcional podría estar ajustándose completamente a los supuestos de la hipótesis. Sin embargo, especies como el sabalito, la carpa y el bagarito, sólo respetaron los patrones propuestos en relación con la inundación pero no con la sequía. Esto significa que el aumento esperado en el número de

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peces durante la sequía según lo postula la hipótesis no fue observado en estas especies. Como el río Salado tiene un elevado contenido de sales en su cabecera, para proliferar durante la sequía estas especies debieran tolerar bien esta restricción ambiental. Posiblemente, los probados efectos adversos de la salinidad sobre la ecología de estas especies ayuden a explicar el pobre desarrollo de sus poblaciones bajo estas condiciones.

De esta manera, se pueden identificar varios elementos distintivos de este sistema en comparación a otros ríos de llanura. El río Salado es un río de llanura, pero a diferencia de otros sistemas similares tiene en su cabecera un contenido de sales muy elevado para ser un sistema continental. Esta elevada salinidad define un dinámico gradiente espacial y temporal. Además, en sus tramos superiores este río posee entre una de sus principales especies a un elemento de abolengo marino-estuarial, los cuáles en otros sistemas sólo suelen ser comunes en los estuarios y tramos inferiores. Esta conjunción de elementos propios del sistema de estudio contribuyó a que la dinámica de sus comunidades de peces en relación con el régimen hidrológico haya sido muy particular y sólo en parte recuerde a los procesos típicos de otros ríos de llanura. Aunque ciertamente con magnitudes diferentes, algunos de los mecanismos de regulación identificados en este sistema recuerdan en parte a otros sistemas de salinidad variable como los estuarios. En particular, este sistema de lagunas tiene algunas similitudes ambientales con los estuarios, así como de estructura y funcionamiento de las comunidades de peces. La presencia de un notorio gradiente de salinidad y la existencia entre sus comunidades de peces de elementos con tolerancia contrastante a la salinidad y respuesta acorde frente a la dinámica de dicho gradiente son un claro ejemplo. Estos resultados muestran que el río Salado es un buen ejemplo de cómo los factores abióticos (salinidad) e hidrológicos pueden interactuar para regular las comunidades de peces en ecosistemas acuáticos continentales, distintos a los ubicados en zonas áridas o costeras.

Debido a que la hipótesis formulada originalmente se basó solamente en la dinámica hidrológica de los ríos de llanura, es más fácil ahora entender porque sólo pudo explicar parcialmente la dinámica de los dos grupos funcionales identificados. Por lo tanto, los resultados de esta investigación indican la necesidad de plantear nuevas hipótesis de funcionamiento para la dinámica de las comunidades de peces de la alta cuenca del río Salado. Al momento de definirlas deberá contemplarse la respuesta diferencial de ambos grupos funcionales en relación con la variación hidrológica y al gradiente de salinidad. También deberá incorporarse el elemento de impacto antrópico del paisaje que parece estar participando en la dinámica de algunas de las especies de este sistema. En consecuencia, con lo expuesto hasta aquí se está en condiciones de postular como nueva hipótesis de funcionamiento para este sistema que: La abundancia y distribución de las principales especies de peces están íntimamente asociadas a la expresión espacial del gradiente de salinidad y que la dinámica interanual en su abundancia y éxito reproductivo dependen en gran parte de los cambios en la magnitud de este gradiente y en los tiempos de residencia del agua. Por otra parte, a todo lo demás siendo igual, algunas de las especies parecen responder a la concentración de ciertos nutrientes indicadores

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de impacto antrópico, lo que finalmente estaría condicionando la expresión diferencial de la estructura trófica entre las comunidades de peces de las distintas lagunas.

En concreto, esta tesis sugiere que la interacción entre componentes abióticos, hidrológicos e indicadores de impacto antrópico deben ser incorporados en el desarrollo de las nuevas líneas de investigación empíricas y experimentales, debido a que han probado poder explicar gran parte de los patrones de variación en la abundancia de las principales especies de este sistema. 5.2 Implicancias para el manejo hidrológico Todos los resultados y conclusiones a las que se han arribado en esta investigación derivan de un río Salado con un régimen hidrológico natural. Sin embargo, actualmente el mayor colector de la región pampeana ha sido drásticamente modificado por el hombre. En los últimos años la alta cuenca del río Salado ha sido canalizada en diversos tramos y algunos de sus cuerpos de agua han sido fuertemente endicados. Con esta modificación en el régimen natural de descarga, se le quita al río un componente de variación espacial y temporal, que como sugiere esta tesis es muy importante para la dinámica de las principales especies de peces del sistema. Los peces que habitan los ecosistemas de agua corrientes, están íntimamente vinculados al régimen de descarga natural del curso de agua y dependen de él para un óptimo desarrollo de sus poblaciones (Hynes, 1970; Gore, 1994; Zalewski et al., 1997; Welcomme y Halls, 2002, entre muchos otros). Por otra parte, las fluctuaciones en las condiciones hidrológicas y ambientales de los ríos, juegan también un papel fundamental en el mantenimiento de la biodiversidad, a través del control del tamaño poblacional de las especies más abundantes (Poff y Ward, 1989). De esta manera, las estrategias de manejo de las aguas superficiales de los ríos modificados por el hombre, deberían siempre en lo posible, contemplar todas estas implicancias ecológicas del régimen hidrológico (Petts, 1984). Respetar los patrones naturales del régimen de descarga de los ríos, también es fundamental para la optimización del manejo pesquero de las especies de alto valor deportivo y comercial que dependen de este componente ambiental para su óptimo desarrollo (Welcomme, 1985).

Los resultados de esta investigación proveen suficiente evidencia de que las especies más abundantes de la alta cuenca del río Salado son afectadas diferentemente por las distintas condiciones ambientales e hidrológicas. Si estos patrones del funcionamiento de las comunidades de peces son validados con futuras observaciones, se podrían convertir en una herramienta útil para evaluar los posibles impactos sobre los peces que deriven de eventuales alteraciones del régimen natural de descargas. En este sentido, cabría esperar que aquellas estrategias de manejo que favorezcan un bajo caudal de descarga, con el consecuente aumento en el tiempo de residencia del agua en el sistema y en las concentraciones de sales, estarían generando condiciones propicias para un máximo desarrollo del pejerrey. A su vez, estas condiciones podrían beneficiar indirectamente al pejerrey, al dificultar el establecimiento y/o desarrollo de poblaciones de otras especies como la carpa, el sabalito y el bagarito.

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Precisamente, el endicamiento de los cursos de agua genera ambientes donde las nuevas condiciones usualmente tienden a favorecer especies diferentes a las que dominan en un sistema más fluvial (Moyle y Cech, 2004). Esto ocurre cuando dentro de las comunidades de peces existen especies que son mayormente limnéticas y otras reófilas (Welcomme, 1985). Por otra parte, las especies que proliferan mejor bajo las nuevas condiciones de alto tiempo de residencia del agua (Tw) de los embalses son aquellas que están mejor adaptadas a utilizar el notable desarrollo inicial del zooplancton (Kimmel y Groeger, 1986). Entonces, frente a un futuro escenario hidrológico restrictivo en el río Salado, el pejerrey podría aprovechar todas estas condiciones hidrológicas y ambientales, lo que le supondría una ventaja comparativa con el resto de las especies. Esto además de su tolerancia a la elevada salinidad que sería propia de esas condiciones en este sistema. Sin embargo, esta tesis ha mostrado que periodos muy extensos de escasez de agua, sobretodo en épocas de verano, pueden conducir a mortandades masivas de peces. Contrariamente a este escenario de restricción de descargas, los resultados de esta tesis sugieren que si la operatoria del caudal favorece condiciones de excesos hídricos, se podrían beneficiar aquellas especies menos tolerantes a la salinidad extrema mientras que el pejerrey podría ser afectado negativamente.

El manejo del régimen de descargas del río Salado, a través de sus potenciales efectos sobre las expresiones diferenciales de la estructura trófica de las comunidades, podría también tener consecuencias indirectas sobre la dinámica de nutrientes del sistema. Bajo condiciones de restricción hídrica, el tamaño de las poblaciones de especies como la carpa y el sabalito tenderían a ser reducidos y su reclutamiento muy pobre. De esta manera, los efectos de reciclado y resuspensión de nutrientes que generan los hábitos tróficos de estas especies se verían sustancialmente reducidos y con ello se limitaría un fuerte proceso de eutrofización de la columna de agua. Esta dinámica podría resultar particularmente importante para las lagunas más impactadas por las descargas antrópicas (Carpincho y Rocha), donde estas especies son más abundantes. Paradójicamente, durante los veranos secos la liberación de fósforo desde el sedimento anóxico podría resultar en una fuente muy grande de nutrientes para la columna de agua.

Si bien la relación entre la variación hidrológica y ambiental con la dinámica de las comunidades de peces fue muy evidente y significativa, una generalización de los resultados para todos los escenarios hidrológicos y ambientales posibles no es prudente. Por ejemplo, los resultados de esta tesis no son suficientes para evaluar cual sería el impacto sobre las poblaciones de peces y el ecosistema, de la ausencia de máximos y mínimos en las descargas del río durante un tiempo prolongado o la distribución de los mismos en el tiempo. Precisamente, la sensibilidad biológica de los ríos a los cambios en el régimen de descarga no solo depende de las cantidades absolutas sino también de la distribución en el tiempo de los picos de máxima y mínima descarga (Welcomme, 1985). Por otra parte, en algunos ambientes los peces también responden a procesos hidrológicos y ambientales que operan en escalas de días (Poff y Allan, 1995). Puckridge y colaboradores (1998) han identificado para un conjunto de más de 50 ríos de diferentes latitudes, una serie de al menos 8

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variables hidrológicas que permiten clasificar las diferentes cuencas y generar hipótesis sobre su ecología. Todos estos también son elementos importantes a considerar en el momento de sugerir eventuales estrategias de manejo del recurso agua para la alta cuenca del río Salado.

Independientemente de esto, podemos concluir que la variación hidrológica y ambiental en la alta cuenca del río Salado funciona como un gran factor de regulación para el funcionamiento de las comunidades de peces de sus lagunas, a través de los efectos que esta dinámica ambiental tiene sobre las distintas especies del sistema. Por lo tanto, la regulación del régimen de descargas del río Salado podría afectar, entre otras cosas, la abundancia y distribución de las distintas especies y el reclutamiento de sus juveniles. De suceder esto, es importante recordar que todos estos cambios en la dinámica de las principales especies del sistema, pueden conducir a cambios en la estructura trófica de la comunidad de peces y con ello muy posiblemente al funcionamiento del ecosistema y a los servicios que este pueda brindar.

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95

APÉNDICE

Bagarito Carpa Dientudo Pejerrey Sabalito Bagre sapo Mojarra Tachuela Tararira Vieja Vieja Vela Numero sps

E00 2 3 1 4 3 5F00 0M00 3 3 1 2 4A00 2 2 3 1 2 2 6My00 4 4 2 1 3 5J00 2 3 1 4 4 5Jl00 1 3 2 3Ag00 2 3 1 3S00 2 3 1 4 4 5O00 2 5 3 1 4 5N00 2 1 2D00 3 4 2 1 4E01 2 4 3 1 4F01 1 3 4 2 5 6 6M01 1 3 4 2 6 5 6A01 1 2 3 4 4S01 1 4 2 3 4 4 6O02 1 4 3 5 2 5

Media 1,81 3,45 2,94 1,71 3,29 3,00 5,33 4,00 4,33 4,33

Tabla A1. Ranking mensual de abundancia y número de especies presentes en la zona pelágica de la laguna de Mar Chiquita. Los meses indicados por la letra inicial y seguidos por los dos

últimos dígitos del año correspondiente (2000, 2001 y 2002).

Bagarito Carpa Dientudo Pejerrey Sabalito Bagre sapo Mojarra Tachuela Tararira Vieja Vieja Vela Numero sps

D98 4 2 3 1 4 5E99 5 4 2 1 3 5F99 2 4 3 1 4 5M99 3 5 2 1 6 4 6 7A99 2 3 1 4 4My99 2 3 1 5 4 5J99 2 3 1 4 4Jl99 4 3 1 2 4Ag99 4 2 1 3 4S99 3 2 1 4 5 5O99 2 3 1 5 4 5N99 3 2 1 4 5 5D99 2 3 1 4 5 5E00 6 2 1 3 4 5 6F00 2 1 2M00 3 2 1 4 4 5A00 3 4 2 1 5 5 6My00 4 2 1 3 5 5J00 2 3 1 4 4Jl00 1 1Ag00 2 1 3 3S00 2 3 1 3 3 5O00 2 3 1 4 4N00 2 1 2D00 2 3 1 4 4E01 1 3 2 4 4F01 1 4 2 5 3 7 6 7M01 1 3 2 4 5 6 6A01 1 4 3 2 5 5 6J01 1 2 3 4 4Jl01 1 2 3 3Ag01 1 2 5 3 4 5S01 1 2 3 3 4O01 1 2 4 3 4 5N01 1 5 2 3 4 4 6D01 1 4 2 3 6 5 5 7E02 1 3 2 3F02 1 4 3 4 2 5 5 7M02 1 4 3 2 4 5O02 1 2 3 3

Media 2,14 3,69 2,47 1,87 3,72 3,78 5,00 3,00 5,00 4,80 4,63

Tabla A2. Ranking mensual de abundancia y número de especies presentes en la zona pelágica de la laguna de Gómez, sitio Gómez norte. Los meses indicados por la letra inicial y seguidos por

los dos últimos dígitos del año correspondiente (1998, 1999, 2000, 2001 y 2002).

96

Bagarito Carpa Dientudo Pejerrey Sabalito Bagre sapo Mojarra Tachuela Tararira Vieja Vieja Vela Número spsD98 3 4 2 1 4 5E99 3 2 1 4 4F99 2 3 1 4 5 5M99 2 5 3 1 4 5 6 7A99 2 3 1 4 5 5My99 2 3 1 4 4 5J99 1 3 2 5 4 5 6Jl99 2 3 1 4 5 5Ag99 2 3 1 4 4S99 2 3 1 4 4O99 2 3 1 3N99 2 3 1 4 4D99 2 3 1 4 4E00 2 4 3 1 4 4 6F00 2 4 3 1 6 6 6 5 5 9M00 1 3 2 3A00 3 2 1 4 4My00 2 3 1 4 5 5 6J00 2 3 1 3Jl00 1 2 2Ag00 1 3 2 3S00 2 3 1 4 4O00 2 3 1 3N00 2 3 1 3D00 4 5 2 1 3 5E01 3 5 2 1 4 5F01 1 4 3 2 5 5M01 1 2 4 3 5 5A01 1 2 3 3 2 5My01J01 2 1 4 3 3 5Jl01 1 3 2 4 4Ag01 1 4 2 3 4S01 1 2 1 3O01 1 2 4 6 3 5 6 5 8N01 1 6 2 5 4 3 7 7D01 1 6 2 4 7 3 5 7E02 1 2 5 5 3 4 6F02 1 3 3 2 4M02 1 3 2 3 4O02 1 4 3 2 5 5

Media 1,73 4,45 2,74 1,82 3,78 4,20 3,88 5,43 5,00 4,73

Tabla A3. Ranking mensual de abundancia y número de especies presentes en la zona pelágica de la laguna de Gómez, sitio Gómez este. Los meses indicados por la letra inicial y seguidos por

los dos últimos dígitos del año correspondiente (1998, 1999, 2000, 2001 y 2002).

Bagarito Carpa Dientudo Pejerrey Sabalito Bagre sapo Mojarra Tachuela Tararira Vieja Vieja Vela Número spsD98 2 7 4 1 3 5 6 8 9 9E99 2 7 4 1 3 7 5 6 8F99 2 4 1 3 7 5 6 7M99 2 3 1 7 5 4 6 7A99 2 4 1 5 3 6 6My99 2 3 1 4 7 5 6 7J99 2 4 1 3 5 5Jl99 2 3 1 4 5 5 6Ag99 2 3 1 4 6 5 7 7S99 2 6 3 1 4 5 7 6 8O99 3 2 1 4 7 5 6 7N99 3 8 4 1 2 5 6 9 9 7 10D99 2 6 3 1 4 8 5 7 8E00 1 4 2 6 3 8 8 5 7 9F00 4 7 2 3 1 7 5 6 7 7 10M00 3 6 2 1 5 7 4 7A00 3 5 2 1 4 5My00 2 3 1 4 5 5J00 2 4 1 3 4Jl00 2 1 3 3Ag00 3 4 1 2 4S00 2 5 1 3 4 5O00 2 4 1 3 5 4 3 7N00 2 6 3 1 4 6 5 7D00 5 4 1 2 3 5E01 5 4 3 1 6 2 7 7F01 3 2 4 5 1 6 6M01 4 4 3 5 1 7 2 6 8J01 3 5 4 6 2 5 1 5 8Jl01 2 6 4 5 1 5 3 7Ag01 1 5 4 6 2 5 3 6 8O01 1 3 4 2 7 5 6 7N01 2 6 3 6 1 5 4 7D01 2 3 1 3E02 2 4 5 1 5 3 6F02 3 4 2 1 5 4 4 7M02 5 6 3 6 1 2 4 7O02 1 4 5 2 3 5 6

Media 2,45 5,29 3,38 2,26 2,87 5,95 4,32 5,80 6,05 7,00 6,66

Tabla A4. Ranking mensual de abundancia y número de especies presentes en la zona pelágica de la laguna del Carpincho. Los meses indicados por la letra inicial y seguidos por los dos últimos

dígitos del año correspondiente (1998, 1999, 2000, 2001 y 2002).

97

Especies χ2 p χ2 p χ2 p

Parapimelodus valenciennis 8,74 0,03 3,56 0,31 5,56 0,13

Cyprinus carpio 6,91 0,07 3,22 0,35 5,43 0,14

Oligosarcus jenynsii 2,08 0,55 3,31 0,34 7,46 0,05

Odontesthes bonariensis 9,97 0,01 9,08 0,02 8,02 0,04

Cyphocharax voga 2,79 0,42 5,62 0,13 5,87 0,11

One-Way ANOVA Diferencias entre veranos

(Kruskal-Wallis Z-Value test)

ninguna

medio > extr., humedo, seco

ninguna

seco > medio

medio > extremo, humedoseco > humedo, extremo medio, seco > extr., humedo

ninguna ninguna

humedo > seco ninguna

ninguna ninguna

extremo > medio, seco ninguna

GoN GoE

One-Way ANOVA Diferencias entre veranos One-Way ANOVA Diferencias entre veranos

(Kruskal-Wallis Z-Value test) (Kruskal-Wallis Z-Value test)

Crp

Tabla A5. Diferencias en la abundancia de las distintas especies presentes en la zona pelágica entre los periodos con condiciones hidrológicas y ambiéntales contrastantes para los sitios Gómez Norte (GoN), Gómez Este (GoE) y Carpincho (Crp).

Especies χ2 p χ2 p χ2 p

Parapimelodus valenciennis 5,45 0,14 6,54 0,08 9,31 0,02

Cyprinus carpio 9,31 0,02 7,23 0,06 7,05 0,07

Oligosarcus jenynsii 8,09 0,04 8,41 0,03 7,87 0,04

Odontesthes bonariensis 7,01 0,07 7,64 0,05 0,05 0,99

Cyphocharax voga 9,35 0,02 9,31 0,02 2,78 0,42

Crp

One-Way ANOVA Diferencias entre veranos

(Kruskal-Wallis Z-Value test)

ninguna seco > extremo

extremo > humedo,medio,seco extremo > humedo,medio,seco

extremo > humedo,medio,seco ninguna

extremo, humedo > seco extremo, humedo > medio,seco

(Kruskal-Wallis Z-Value test) (Kruskal-Wallis Z-Value test)

ninguna ninguna

GoN GoE

One-Way ANOVA Diferencias entre veranos One-Way ANOVA Diferencias entre veranos

ninguna

humedo > extremo, medio, seco

ninguna

ninguna

ninguna

Tabla A6. Diferencias en la abundancia de las distintas especies presentes en la zona litoral entre los periodos con condiciones hidrológicas y ambiéntales contrastantes para los sitios Gómez Norte (GoN), Gómez Este (GoE) y Carpincho (Crp).