8. GAIAORGANULU ZELULARRAK

-I-

0. SARRERA● Zitoplasma mintz plasmatikoaren eta mintz

nuklearraren artean dagoen espazioa da.● Zitosol edo hialoplasmak eta bertan dauden

egiturek zein organuluek osatzen dute.

BIDEOTXOA

Proteins in different cellular compartments and structures tagged with green fluorescent protein.

1. HIALOPLASMA● %70-85 urez osaturiko disoluzioa da.● Gainerako %15-30ean disolbaturik edo

esekiduran dauden beste elementu batzuk: gluzidoak, lipidoak, aminoazidoak, proteinak, nukleosidoak, nukleotidoak, azido nukleikoak, gatz mineralak eta ioiak

● Bertan, zelularako funtsezkoak diren erreakzio metaboliko asko gertatzen dira.

2. ZITOESKELETOA● Harizpi proteiko luzeen eta meheen sare

batek osatzen du eta zitoplasman hedatzen da.● Zelularen forma eta bere zein organuluen

higidura eragiten du, bai eta kromosomen banaketa ere, zatiketa zelularrean.

● Maiz, mintz zitoplasmatikoari ainguraturik egon ohi dira harizpi horiek, edo nukleotik hurbil barreiaturik.

● Egitura dinamikoa osatzen dute, hots, etengabe aldatu eta berrantolatzen da

Eukariotoen zitoeskeletoa. Aktina-zuntzak gorriz adierazita datoz, mikrotubuluak berdez eta nukleoak urdinez.

● Zitoeskeletoa elkarri nolabait lotuta dauden 3 motatako harizpiek osatzen dute, tamainaren arabera ordenatuta:

1.- AKTINAKO HARIZPIAK edo MIKROHARIZPIAK

2.- HARIZPI ERTAINAK3.- MIKROTUBULUAK

2.1. AKTINAZKO HARIZPIAK edo MIKROHARIZPIAK

EGITURA ETA KOKALEKUA● Harizpirik meheenak dira● Aktina proteinaren zuntz helikoidalek osatzen

duten zuntz luze eta malguak.● Zitoplasman barreiaturik daude, baina bereziki

mintz plasmatikoaren azpialdean, sarea eratuz.● Zelula eukariotiko guztietan; gihar zeluletan oso

ugariak dira.

FUNTZIOAK● Mintz plasmatiko azpian osatzen duten sareak

– Euskarri mekanikoa ematen du.– Zelularen forma eragiten du.– Gainazal zelularraren higidura ahalbidetzen du.

● Zelula zenbaitetan protuberantzia iraunkorrak euskarritzen dituzte: mikrobiloak kasu.

● Luzapen iragankorrak ere euskarritzen dituzte: pseudopodoak kasu.

● Gihar zeluletan, miosinarekin batera uzkurdura muskularra eragiten dute.

● Mintzeko besikulen eta organuluen garraioan parte hartzen du

2.2. HARIZPI ERTAINAK

EGITURA ETA KOKALEKUA● Aktinaren (7nm) eta mikrotubuluen (25nm) arteko

tamaina daukate (8-10nm).● Oso ugariak tentsio mekaniko handien

eraginpeko zeluletan.

FUNTZIOAK● Egitura-funtzioa, zelulak luzatzen direnean tentsio

mekanikoei eustea.● Oso ugariak muskulu- eta epitelio-zeluletan,

baita neuronen axoietan ere.

2.3. MIKROTUBULUAK

● α eta β tubulina izeneko proteina globularrek dimeroak eratzen dituzte eta hauek protoharizpitan elkartzen dira. Protoharizpiak paraleloki batuz zilindro luzeak, zuzenak eta hutsunedunak osatzen dituzte (gainontzeko harizpiak baino gogorragoak eta lodiagoak).

● Animali-zeluletan zentrosomatik hasten dira, zelularen periferiarantz hedatuz.

EGITURA ETA KOKALEKUA

Técnica de inmunofluorescencia para mostrar los microtúbulos mediante anticuerpos marcados contra β-tubulina.

Sección de microtúbulos de pocos dímeros de longitud.

● Mikrotubuluak azkar suntsi daitezke zona batean eta beste batean erraz eratu.

FUNTZIOAK1. Zitoplasma barruko besikulen eta organuluen

garraioa.

2. Zilio eta flageloen osaketan.

3. Ardatz mitotikoaren eraketa, zeinak kromosomen banaketa ahalbidetzen du, zelula zatitu baino lehenago.

Spindle apparatus formation (from the centriole) during cell divisio

Fluorescently tagged dividing cells in which the mitotic spindle is green, the chromosomes are orange, and the peroxisomes are blue.

MIKROTUBULEK ERATURIKO EGITURAKA.- ZENTRIOLOAK ETA ZENTROSOMAK

ZENTRIOLOAK● Animali zeluletan.● Eraketa zilindriko laburra.● Elkarri lotutako 9 hirukote mikrotubulu periferikoz

eratuta. ● Ez dago erdiko mikrotubulurik (9+0).● Zona proximala (nukleotik gertuago dagoena) eta

zona distala (urrunago dagoena) bereizten dira.FUNTZIOAK

– Zilio eta flageloen sorkuntza eta hazkuntzan parte hartzen dute (korpuskulu basal izeneko zentriolo-itxurako egituran ainguratzen dira zilioak eta flageloak eratzen dituzten mikrotubuluak)

Microtubules are associated with cilia formation (from basal body)

Mikroskopio elektronikoz hartutako zentriolo baten zeharreko ebaketa, non bederatzi mikrotubulu hirukoteak ikusten diren.

Diagrams of centriole showing (a) arrangement of microtubules and (b) cross section of proximal end, with nine triplet microtubules (A, B, and C) and central cartwheel structure.

ZENTROSOMAK edo ZENTRO ZELULARRA● Animalia-zelula interfasikoetan nukleotik gertu

azaltzen den egitura.● Elkarzut kokatutako zentriolo pare batek osatzen

du: diplosoma izeneko bikotea.● Diplosoma matrize perizentriolar izeneko gai

amorfoaz inguraturik dago. Guztiek zentrosomaeratzen dute.

FUNTZIOAK– Mikrotubulu zelularrak antolatzen ditu.– Mitosian parte hartzen du ardatz mitotikoa

eratuz.

B.- ZILIOAK ETA FLAGELOAK● Mintz plasmatikoaren luzapen higikorrak dira.● Mikrotubulez eraturik daude.

ZILIOAK● Laburrak (10μm) eta ugariak dira. ● Atzetik aurrerako higidura dute.

FUNTZIOAK– Zelula inguratzen duen likidoa higitzea, bai higitzeko

bai ingurunetik elikagaiak barneratzeko.FLAGELOAK

● Luzeak (200μm) eta bakanak dira (1 edo 2). ● Uhin-higidura dute.

FUNTZIOAK– Lokomozio-eragileak dira

Scanning electron microscope image of lung trachea epithelium. There are both ciliated and on-ciliated cells in this epithelium. Note the difference in size between the cilia and the microvilli(on non-ciliated cell surface)

ZILIOEN ETA FLAGELOEN EGITURA● Puntatik sustraira 4 zona:

–Zurtoina edo axonema –Trantsizioko zona –Korpuskulu basala–Sustraia.

1.- ZURTOINA edo AXONEMA● Mintz plasmatikoarekin inguraturik dago.● Barruan bi mikrotubulu zentral ditu, zorro mehe

batez inguraturik.● Erdiko bi mikrotubulu horiek inguratuz eta

erradio-modukoez lotuta, 9 mikrotubulu bikote daude (9+2).

A cross sectional diagram through a typical eukaryotic flagellum showing the 9+2 arrangement of microtubules

This image is a thin x-section cut through the isolated axoneme of a Chlamydomonas flagella

2.- TRANTSIZIOKO ZONA● Axonema eta korpuskulu basalaren arteko tartea.● Desagertu egiten dira erdiko mikrotubulu parea

eta horiek periferikoekin lotzen dituzten erradioak.

3.- KORPUSKULU BASALA ● Zilio eta flageloen oinarrian dagoen zilindroa,

mintzaren azpian.● Zentrioloen egitura bera dauka (9+0), hots, pare

zentralik ez eta 9 hirukote periferian.

4.- SUSTRAIA (sustrai ziliarrak)● Uzkurdura-funtzioa duten mikroharizpiek

osatuta.● Korpuskulu basalaren behe-muturretik irteten dira

3. ERRIBOSOMAK ETA INKLUSIO ZITOPLASMATIKOAK

a.- EGITURA● Mintzik gabeko organuluak dira.● Esfera itxurakoak, oso txikiak (soilik mikroskopio

elektroniko bidez antzeman daitezke).● Proteina erribosomikoekin, ARN

erribosomikoarekin eta urarekin (%80) osatutako 2 azpiunitate dituzte (bata handia, bestea txikia); hauek zitosolean bananduta daude eta ARNm irakurri behar denean elkartzen dira.

3.1. ERRIBOSOMAK

● Erribosoma prokariotikoek eta eukariotikoek antzerako egitura badute ere, sedimentazio-koefiziente diferentea dute:– PROKARIOTIKOEK

● 70 S-ko sedimentazio-koefizientea (50 S azpiunitate handiak, 30 S txikiak)

– EUKARIOTIKOAK● 80 S-ko sedimentazio-koefizientea (60 S azpiunitate handiak,

40 S txikiak)

All-atom model of the T. thermophilus ribosome (prokariotikoa)

ik. liburuko 136. orriko irudia

b.- KOKALEKU ZELULARRA● Oro har, zelula guztietan agertzen dira. Hala ere,

eritrozitoetan urriak dira; espermatozoide helduek ez dute.

● Ager daitezke:– Zitosolean aske egon daitezke, isolatuta ala

polisoma/polirribosoma izeneko taldeak osatuz.

– Sare endoplasmatiko bikortsuari lotuta.– Mintz nuklearreko alde zitoplasmatikora

atxikita.– Mitokondrien matrizean eta kloroplastoen

estroman aske.

c.- FUNTZIOA● Proteinen sintesia (itzulpena).

– Bi azpiunitateak lotzean hasten da. Amaitzean, atzera askatu egiten dira.

– ARN kate bat zenbait erribosomek (5-40 bitartean) itzuli dezakete aldi berean; horrek polisoma edo polirribosomak eratzen ditu.

Electronmicrograph of ribosomes (black dots) attached to the rough endoplasmic reticulum.

● Mintzik gabeko bilketak edo metaketak dira, bertan erreserbagaiak edo zelularen metabolismoan sortzen diren hondakinak metatzen dira.

3.2. INKLUSIO ZITOPLASMATIKOAK

Denetariko inklusio zitoplasmatikoak

INKLUSIO MOTAK1.- KARBOHIDRATO ALETXOAK

– Animali-zeluletan glukogenozkoak eta landareetan almidoizkoak.

– Energia biltzeko

Glycogen: example of cytoplasmic inclusion that is a stored food: a polymer of glucose. Note the magenta-staining glycogen at the arrows. The PAS reaction was used to demonstrate this cytoplasmic inclusion.

Ultrastructure of the T. vaginalis by TEM. The plasma membrane, the undulating membrane and its flagellum appear well preserved. In the posterior region of the cytoplasm, the nucleus (N), hydrogenosomes (H), glycogen granules and vacuoles (X6,700) are observed.

● Landareetan, maiz aurkituko ditugu hazi eta fruituetan.

● Animalietan, gantz-tantak gantz-zeluletan (adipozitoak).

● Energia-erreserba iturri nagusia osatzen dute: energia handia, dentsitate txikian.

Supranuclear cytoplasm of principal cells of the vas deferens showing rough endoplasmic reticulum (ER), intermediate filaments (thick arrow), lysosomes (long arrows), double coated vesicles (v), and a large lipid inclusion (star). Note the large number of vesicles with variable sizes, shapes and content mainly near the ER. 3 : bar = O.16 μm / 4: bar = 0.3μm.

2.- LIPIDO-TANTAK

Characteristic lipid inclusions in 80-wk-old α-Gal A −/0 mice. (A) A hepatocyte containing many lipid inclusions (arrows). (B) A Kupffer cell with a large lipid inclusion (arrow). (C) The smooth muscle cells (SM) surrounding this blood vessel (L, lumen of the vessel) in the brain contain many lipid inclusions (arrows). (D) A large lipid inclusion (arrow) in an endothelial cell from a kidney sample. (Bar = 1 μm.)

3.- BESTE INKLUSIO BATZUK● Beste zenbait metaketa egon daitezke, hala nola:

● Latexa● Pigmentuak● Proteina kristalizatuak

4. ENDOMINTZEN SISTEMA● Zelula eukariotikoek mintz plasmatikoaz gain

barruko mintzak ere dituzte: mintz-organuluak.● Sare endoplasmatiko leuna nahiz zimurra

(bikortsua)● Golgiren aparatua● Lisosomak● Peroxisomak● Bakuoloak

● Organulu hauek mintz bakunarekin inguratuta daude eta euren artean lotura handia dute. Hori dela eta ENDOMINTZEN SISTEMA deitzen zaio.

● Zenbait autorek mintz plasmatikoa eta mintz nuklearra ere endomintzen sistema barruan sartzen dituzte.

● Mintz bikoitzeko gainerako organuluak (mitokondrioak eta kloroplastoak) ez dira endomintzen sisteman sartzen, jarduera independientea dutelako.

● Tubuluen (hodiak) eta zakuen (zisternak) sarea da.

● Mintzen arteko jarraipena dute eta zitoplasma osoan hedatzen dira.

● Tubulu eta zaku horiek erribosomekin lotuta daudenean SE zimurra (bikortsua) edo ergastoplasma (SEZ) osatzen dute.

● Erribosomekin lotu barik SE leuna (SEL)

4.1. SARE ENDOPLASMATIKOA (SE edo ER)

● SEren mintzak mintz plasmatikoaren egitura bera dauka, baina meheagoa da eta lipido-proportzio txikiago eta entzima eta egitura-proteina proportzio handiagoa.

● Barrunbean holo-, gluko- eta lipoporteina kantitate handiko ur-disoluzioa dute.

A.- SARE ENDOPLASMATIKO LEUNAK● Erribosomarik ez.● Tubuluez osaturik batez ere.● Muskuluetako zelula ildaskatuetan oso ugaria

eta hepatozitoetan.FUNTZIOAK

• Lipido zelular gehienak egin, bildu eta garraiatu. Sintesia mintzaren alde zitoplasmatikoan egiten da, zitosoleko gantz-azidoak erabiliz.

• Detoxifikazioa. Kanpotik datozen toxina liposolubleak desaktibatzeko entzimak dituzte.

• Muskuluen uzkurdura.• Mineralen metabolismoan eta pigmentuen sorkuntzan parte hartu• Glukogenotik glukosarako deskonposizioan (glukogenolisian) parte

hartzen du, hepatozitoetan.

B.- SARE ENDOPLASMATIKO ZIMURRA/BIKORTSUA● Erribosomak atxikita ditu.● Tubuluez gain zisterna handi eta zapalez

osaturik.● Ugaztunen globulu gorrietan ez dago.

FUNTZIOAK1) Iraitz-proteinen edo mintzari lotutako proteinen sintesia eta

banaketa. Proteina horiek bertan geratu ala Golgi aparatuaren bitartetzaz lisosometara, mintz plasmatikora edo zelularen kanpoaldera eraman daitezke.

2) Proteinen glukosilazioan. SEko zakuen argian, proteinei oligosakarido zatikiak eransten dizkieten entzima glukolitikoak daude. Proteinak glukoproteina bihurtu behar dira beste organulu batzuetara, mintz plasmatikora edo zelularen kanpoaldera garraiatzeko.

● Disko zapal itxurako zisterna multzo batek eta honi lotutako besikulek osatzen dute.

● Zisternak diktiosoma izeneko multzoak eratuz kokatzen dira.

● Diktiosomen tamaina eta kopurua zelularen funtzioaren araberakoa da.

● Zelula eukariotiko guztietan, globulu zurietan ezik.

4.2. GOLGIREN APARATUA

● Polarizaturik dago, 2 zati bereizten dira:● CIS aldea

– SEko mintzetik hurbil dagoen aldea, nukleorantz orientaturik.

– Mintzak meheak eta SEren antzerako osaketa dute.– Ganbila da eta inguruan besikula asko ditu, molekula

askoz kargatuta: trantsizioko besikulak. Besikula horiek SEtik gemazioz askatzen dira eta cis aldeko lehen zisternarekin lotzen dira.

● TRANS aldea– Mintz plasmatikotik hurbil dagoen aldea.– Mintz plasmatikorantz hurbildu ahala mintzak geroz eta

lodiagoak eta argi zabalagoa dute, baita osaketa mintzaren antzekoagoa ere.

– Gemazioz iraitz-besikulak edo kanporatze-besikulak askatzen dira, molekulez beteak.

● Diktiosomaren erdiko zisternen ertzetan ere besikula asko daude: garraio-besikulak. Honela, molekulak zisterna batetik bestera garraiatzen dira, beti cis-trans norabidean. Bidean molekulok garatu eta espezializatu egiten dira.

GOLGI APARATUAREN FUNTZIOAK1) SEan sintetizatutako molekulak aldatu, paketatu,

garraiatu, banatu eta iraiztea.Bidearen amaieran askatutako iraitz-besikulek helburu

ezberdinak izan ditzakete:● Lisosomak eratu● Exozitosi bidez kanporatu● Mintz plasmatikotik hurbil metatu, kanpo-seinale baten

aurrean askatuak izateko (erregulaturiko exozitosia).2) Mintz plasmatikoa berritzea, eraketa-exozitosi bidez.3) Glukosilazioa. SEn hasitako proteinen eta lipidoen

glukosilazioa amaitu, glukoproteina eta lipoproteinak eratuz.

4) Polisakaridoen sintesia. Landare-zeluletan horma zelularra osatzen duten hainbat polisakarido (pektina, hemizelulosa,...) sintetizatzen dira.

5) Lisosoma primarioak eratzea.

● Mintzez inguraturiko besikulak dira, biomolekulak hidrolizatzeko gai diren 50 digestio-entzima inguru dituztenak.

● Lisosomaren barrua azidoa da (pH 5) eta bertako entzimak azidotasun horretan lan egiten dute. Hau segurtasun-sistema gisa ulertzen da: lisosomen pareta apurtuz gero, zitosoleko pHa 7 ingurukoa denez, entzima horiek desaktibatu egingo lirateke.● pH diferentzia hori protoi-ponpei esker mantentzen

da.● Lisosomen mintza glukoproteina-geruza lodi batez

estalita dago, entzimek suntsi ez dezaten.

4.3. LISOSOMAK

Los lisosomas son orgánulos esféricos u ovalados que se localizan en el citoplasma celular.En microscopía electrónica son fáciles de localizar porque es el orgánulo más oscuro (el más teñido) de cuantos contiene el citoplasma de la célula.

LISOSOMA MOTAK● 2 mota:

A) LISOSOMA PRIMARIOAK– Golgi-aparatutik gemazioz eratzen dira. – Besikula biribil edo obalatuak– Entzima hidrolitikoak baino ez dituzte.– 2 bide jarraitu ahal dute: lisosoma sekundario bihurtu

edo edukia kanpoaldera isuri.

B) LISOSOMA SEKUNDARIOAK– Lisosoma primario bat degradatzeko materiala duen

bakuolo batekin elkartzean eratzen dira– Eduki hetereogeneo eta forma aldagarria dute.– 2 mota:

● FAGOLISOSOMA: Jatorri exogenoko materiala duenean.● AUTOFAGOLISOSOMA: Jatorri endogenoko materiala

duenenan (organuluen eraberritzea, e.a.)

Cuando se forman, los lisosomas se cargan con enzimas de función hidrolítica; este tipo de lisosoma, conocido como lisosoma primario, puede ser el que tiene una apariencia homogénea en su interior (1). A partir de este, el lisosoma se carga de catabolizar la mayoría de los tipos de moléculas bioquímicas que hay en la célula.Las otras formas (los lisosomas secundarios,como el 2 y 3) son heterogéneos y pueden recibir nombres variados como lisosomas con formas mielínicas (4), cuerpos multivesiculares(5), o cuerpos residuales (6). Estos tipos se producen por efecto del almacenamiento en el lumen del lisosoma de sustancias que no pueden degradarse más o por la transformación en lisosomas de otro tipo de orgánulos como son los autofagosomas y los endosomas .

LISOSOMEN FUNTZIOAK1. Zelula barruko digestioa egiten dute, bai

zelula kanpotik endozitosiz ekarritako materialarena, bai zelula barruko materialarena (zaharkitutako organuluak, e.a. Adibidez, zelula hepatikoak bi astean behin erabat berrizten dira!).

2. Behin digerituta material hori berrerabili ala kanporatu egingo da.

● Mintzez inguraturiko organulu txikiak dira, barruan oxidazioko 50 entzima inguru dituztenak (peroxidasak eta katalasak).

● Lisosomen antzekoak dira baina, hidrolasen ordez oxidazio-entzimak dituzte.

● Badirudi euren mintza SEan sortzen dela eta erribosoma askeek sintetizatzen dituztela peroxisomen barruko entzimak, eta gero barrura garraiatzen direla.

4.4. PEROXISOMAK

PEROXISOMEN FUNTZIOAK1. Molekulak oxidatzen dituzte.2. Gantz-azidoak azetilCoA-ra eraldatzen parte

hartzen dute.3. Lipidoen sintesian parte hartu.4. Bestelako osagaiak narriatzen (NADHren

oxidazioa)5. Oxigeno maila kontrolatzen laguntzen du.6. Landaretan:

● Glioxisoma izeneko peroxisoma berezi batzuek hazietako gantz-azidoak azukre bihurtzen dituzte, erneketarako ezinbesteko.

● Fotoarnasketan parte hartzen dute, hostoetan.

Microfotografias de diferentes PEROXISOMAS, mostrando en su interior cristales de CATALASA

● Zitoplasman dauden, mintzez inguraturiko zaku itxurako konpartimentuak.

● Bakuoloak SEaren eta Golgiren aparatuaren eraginezko besikulak lotuta eratzen dira.● Animalietan, egotekotan, txikiak eta urriak dira.● Landare gazteetan txikiak eta ugariak, baina heldu

ahala bakuolo zentral handi bakar bihurtzen da (zelularen bolumenaren %90a hartu dezake)

4.5. BAKUOLOAK

BAKUOLOEN FUNTZIOAK● LANDARETAN

1. Biltegi funtzioa– Erreserbako substantzien biltegi (azukre, gantz-azido,

proteina...).– Hondakin produktuena– Pigmentuak– Substantzia toxikoak (opioa, nikotina, zianuroa...)

2. Turgentzia mantentzen dute, soberako ura bilduz.3. Ura metatzen dutenez zelularen tamaina

handitzen dute.

● BESTE ZELULETAN1. Legamietan eta lisosoma gabeko beste zeluletan,

bakuoloek funtzio hori dute, barruan entzima hidrolitiko azidoak baitituzte.

2. Protozoo askotan bakuolo uzkurkor edo taupakariak daude. Hauek zelulako ur-kantitatea erregulatzen dute, ur soberakina kanporatuz.

Helbide interesgarriak:● http://elprofedebiolo.blogspot.com/2010/02/citoplasma-y-citosol.html● http://www.cienciastella.com/Organulosnom.html● http://www.slideshare.net/EDU3364/estructuras-no-membranosas-de-la-clula● http://www.slideshare.net/julolisapa/tema-8-citoplasma-y-organulos-no-membranosos●

Inigo Louvellik sortua