7. GAIA: BILDUKIN ZELULARRA

0. SARRERA● Zelula biziak bildukinarekin inguraturiko

molekula multzo konplexu gisa labur dezakegu.● Bildukinak isolatu egiten ditu osagai zelularrak

kanpoaldetik, eremu mugatuan metatuz eta euren arteko erreakzioak erraztuz.

● Bildukin zelularra, hortaz, erabakigarria izan zen lehenengo bizi-formen garapenean.

● Ondoren, zelulek bestelako bildukinak garatu zituzten, horma zelularra kasu.

1. MINTZ PLASMATIKOA● Mintz plasmatikoa zelula-mota guztietan

dagoen bildukin zelular bakarra da. Oinarrizko egitura berdina da guztietan:● Funtsean lipidoek, proteinek eta, neurri txikiagoan,

karbohidratoek osatutako egitura jarraia da. ● Zelula inguratzen du eta, hortaz, alde batetik kanpo

ingurunearekin kontaktuan dago eta bestetik, zitoplasmarekin .

● 75-100 Å-eko (1Å= 10-10m) lodiera du, ezin da mikroskopio optikoaz aztertu.

● 1957an aztertu zen mikroskopio elektronikoz lehen aldiz eta zera ikusi zuten: 2 lerro paralelo ilun eremu argi batez banandurik.

● Hartzaile espezifikoak ditu, mezulari kimikoekin elkarreragin eta erantzuna emanez.

● Jariakortasun eta iragazkaitasun-propietateen eraginez, zelula ingurunetik isolatu (nahiz substantziei modu hautakorrean igarotzen utzi) eta funtzio asko egiteko gaitasuna dauka.

● 1972an Singer eta Nicolsonek MOSAIKO FLUIDOAREN EREDUA proposatu zuten mintz zitoplasmatikoaren egitura azaltzeko.

1.1. OSAGAIAK

A.- LIPIDOAK● FOSFOLIPIDOAK

– Funtsezko osagaiak– Izaera anfipatikoa

dute: Geruza bikoitzean buru hidrofiloa kanpoazalerantz eta buztan hidrofoboak barrurantz

● KOLESTEROLA– Fosfolipidoen geruzan

txertatuta.– Animali-zeluletan

batez ere.

B.- PROTEINAK● Izaera anfipatikoa dute,

honek geruza bikoitz lipidikoan txertatzea ahalbidetzen die.

● Tamaina eta egitura aldakorra: α-helize txikiak zein proteina globular handiak

● TRANSMINTZEKO PROTEINAK– Fosfolipido eta

kolesterolari estu lotutako proteinak, geruzaren zeharkatzen dute.

● PROTEINA PERIFERIKOAK– Gainazalera nahiko

gogor itsatsirikoak

● Mintzeko lipidoei lotura kobalente bidez lotutako proteinei PROTEINA INTEGRAL edo INTRINTSEKO deritze.● Hauek mintzetik banatzeko prozedura drastikoak

behar dira, geruza bikoitza apurtzen duten detergenteak erabiliz, adibidez.

● Mintzeko beste proteina batzuetara lotura ez-kobalente bidez lotutako proteinei PROTEINA ESTRINTSEKO deritze.● Hauek erraz isolatzen dira, prozedura leunak

erabiliz.

C.- KARBOHIDRATOAK● Batez ere lipidoekin eta

proteinekin lotura kobalente bidez lotutako oligosakaridoak: glukolipidoak eta glukoproteinak.

● Batzutan, kantitate handitan mintzaren kanpoaldean glukokalixa izeneko egitura eratzen agertzen dira.

1.2. EGITURAREN ASIMETRIA● Mintza asimetrikoa da, mintzaren 2 aldeen

artean ezberdintasunak daude:● Zelularen kanpoko aldea glukokalixeko azukreekin

estalita dago.● Zelularen barnealdean glukokalixik ez, bai, ordea,

zuntzezko proteinak, mintza indartzeko funtzioa dutenak: ZITOESKELETOA edo KORTEX ZELULARRA

http://apbiosemonefinalreview.pbworks.com/w/page/11980965/Transport-%28Ch-7%29

1.3. EGITURAREN JARIAKORTASUNA

● Mosaiko Fluidoaren ereduaren arabera geruza bikoitz lipidikoa fluido baten moduan jarduten du.

● Lipido eta proteinak geruzan zehar higi daitezke:● ALBOKO DIFUSIOA: Alborantz mugituz.● ERROTAZIOA: Euren buruari bira emanez.● FLIP-FLOP HIGIDURA: Geruza batetik bestera

● Mintzaren jariakortasuna 4 faktoreren menpe dago:

1.- KATE HIDROKARBONATUEN LUZERA– Katea zenbat eta luzeagoa, euren arteko lotura gehiago,

beraz, mintza zurrunago. Alderantziz, kateak zenbat eta motzago, jariakortasun handiagoa.

2.- ASEGABETASUNA– Buztan hidrokarbonatu asegabeek kurbadurak sortzen

dituzte eta hortaz, loturak zaildu. Honek jariakortasuna handitzen du.

3.- KOLESTEROL PROPORTZIOA– Kolesterolaren talde apolarra fosfolipidoen buru ondoan

kokatzen da; egitura anular hidrofobiko eta gogorra, berriz, buztan apolarren ondoan, egitura zurrunduz.

– Hortaz, zenbat eta kolesterol gehiago, mintzaren jariakortasuna txikiagoa da.

4.- TENPERATURA– Zenbat eta tenperatura baxuagoa jariakortasuna

txikiagoa da.– Kolesterolak tenperaturaren eragina murrizten du.

1.4. MINTZ PLASMATIKOAREN FUNTZIOAK

● Funtzio asko ditu zelulan, azpiegituraren arabera ezberdina izan daitekeena:A.- GERUZA BIKOITZ LIPIDIKOA● Hesi hautakorra da, iragazgaiztasun handia du

substantzia hidrosolubleei, ioiei eta molekula biologiko gehienei.

● Adib.:– O

2, CO

2, H

2O, etanol eta abarrekiko iragazkorra

– Na+, Ca2+, K+, glukosa, aminoazido eta abarrekiko iragazgaitza

B.- MINTZEKO PROTEINAK● Garraio aktiboa● Molekula espezifikoen garraioa. Adib.: glukosa● Ioien garraioa. Adib.: Na/K ponpa, Ca ponpa● Makromolekulen aingurapena. Adib.: zitoeskeletoa● Seinale kimikoen hartzaileak, zelula barruko

seinalea sortuz. Adib.: hazkuntza hormonen hartzaileak.

● Erreakzioen katalizadoreak dira (mintzeko entzimak). Adib.: Mintzean dagoen adenilato ziklasak AMP ziklikoaren eraketa katalizatzen du, kanpo estimuluaren aurrean

C.- GLUKOKALIXA● Gainazala babestu eta lubrikatzen du (gainazal

likatsua eratu). Adib.: Globulu zurien lubrikazioa, higidura erraztuz.

● Beste zelulen identifikazioa eta itsastea. Adib.: Espermatozoideak obulua identifikatzeko.

● Substantzia eta partikulak identifikatu eta finkatu. Adib.: Makrofagoek, fagozitosi aurretik.

● Entzimen euskarri. Adib.: Hesteko epitelioko mikrobiloetan

2. MINTZAREN BIDEZKO GARRAIOA

● Mintz plasmatikoa pareta erdi-iragazkor moduan jokatzen du, hots, iragazki guztiz selktiboa da: substantzien sarrera eta irteera kontrolatzen du substantzia horien izaera eta tamainaren arabera.

● Garraio hori 2 modutan burutzen du:● MINTZA DEFORMATU BARIK● MINTZA DEFORMATUTA

2.1.- MINTZA DEFORMATU BARIK● Molekula txiki eta ioien garraioan.● Mintza zeharkatzen dute bere egituran

aldaketarik egon gabe.● 2 modutan:

A.- GARRAIO PASIBOAB.- GARRAIO AKTIBOA

A.- GARRAIO PASIBOA● Kontzentrazio gradiente edo gradiente

elektrokimikoaren alde gurutzatzen dute mintza honela garraiatutako substantziek.

● Ez du energiarik behar edo kontsumitzen.● Molekula mintzean solublea izan behar du.● 3 modutan:

A.1. DIFUSIO SOILAA.2. DIFUSIO ERRAZTUAA.3. OSMOSIA

A.1. DIFUSIO SOILA edo BAKUNA● Garraio mekanismo sinpleena eta

hautakortasun txikiena duena.● Kargarik gabeko molekula txikien garraioa: O

2,

CO2, etanol, urea, hormona esteroideak...

● Mintza guztiz iragazkaitza da karga duten molekulekiko (ioiekiko, alegia)

A.2. DIFUSIO ERRAZTUA● Transmintzeko proteina garraiatzaileek

errazturiko difusioa.● Mintza difusio bakunez zeharkatu ezin duten

molekula handi eta ioiak. Molekula polarren garraioa: ioi, azukre, aminoazido eta metabolito zelular asko

● Garraioa gradientearen alde proteina garraiatzaileei esker egiten da.

● Proteinak izan daitezke:● GARRAIO-PROTEINAK edo KARRIERRAK

(carriers)● BIDE-PROTEINAK

GARRAIO PROTEINAK (KARRIERRAK)● Gluzidoak, aminoazidoak eta nukleosidoak

garraiatzen dituzte.● Garraiatu beharreko molekulari lotzean

konformazioa aldatu eta molekula beste aldera bideratzen dute.

BIDE-PROTEINAK edo KANALAK● Mintza zeharkatzen duten kanal edo poro

itxurako proteinak dira. Adibidez, kanal ionikoak.● Ioi inorganikoak garraiatzeko.● Itxita egon ohi dira, arik eta tamaina eta karga

elektriko egokiko molekula igarotzeko ireki arte.● Azkarragoa da, baina ez hain hautakorra.

A.3. OSMOSIA● Ura osmosi izeneko garraio pasibo bidez

igarotzen da mintz plasmatikoan zehar. ● Ura kontzentrazio txikieneko ingurunetik

kontzentrazio handienekora mugituko da, bi kontzentrazioak berdindu aldera.Hortan, zelula aurkitzen deneko ingurunearen araberakoa izango da osmosia.

● Ez du energiarik behar.

● BIDEOTXOAK● http://www.northland.cc.mn.us/biology/biology1111/animations/transport1.html

● http://www.youtube.com/watch?v=rmANPjbufrY

● http://www.youtube.com/watch?v=JShwXBWGMyY

● http://www.youtube.com/watch?v=MFkjqISoKOM&feature=related

●

B.- GARRAIO AKTIBOA● Ioiak eta molekulak Kontzentrazio gradiente edo

gradiente elektrokimikoaren aurka garraiatzean datza.

● Energia behar edo kontsumitzen du: ATPa hidrolisatuz lortzen da energia hori.

● Beti transmintzeko proteinek egiten dute: PONPA esaten zaie.

● Aipagarrienak: ● Na+/ K+ ponpa● Ca2+ponpa● H+ponpa

Sodio/Potasio ponpa

Protoi ponpa

2.2.- MINTZA DEFORMATUTA● Makromolekula, partikulak edo beste zelulen

zatiak barneratu ala kanporatu ahal izateko mintza deformatu beharra dago.

● Garraio mota hau 3 motatakoa izan daiteke:● ENDOZITOSIA: zelulatik halako materia

barneatzeari.● EXOZITOSIA: zelulatik halako materia ateratzeari.

aldaketarik egon gabe.● TRANSZITOSIA: Endozitosia eta exozitosia

erabiltzen dituen garraio-sistema.

A. ENDOZITOSIA● Zelulak partikulak hartzen ditu kanpo-

ingurunetik, partikula horiek mintz plasmatikoaren zati batekin inguratuz.

● Endozitosirako pausuak:1. Partikulak mintzeko leku batzuetan finkatzen dira.2. Mintza barrurantz deformatzen da (inbaginazioa) eta partikulak deformazioaren barruan geratzen dira.

● Inbaginazioa mintzetik guztiz banantzen da, zitoplasmara igarotzen den besikula legez.

● Besikula barruko substantziak digeritu edo-eta askatu ondoren, besikula mintzera itzultzen da, han atzera ere fusionatuz.

● Endozitosi motak1. FAGOZITOSIA– Partikula handiak barneratzen dira: bakteriak, hondar

zelularrak edota zelula osoak.– Mintzeko errezeptoreekiko kontaktuan, pseudopodoak

eratzen dira, partikula inguratuz eta besikula sortuz: FAGOSOMA

– Fagosoma lisosomekin lotzen da, FAGOLISOSOMA eratuz, partikula horren digestioa burutuko duten entzimekin elkartuaz.

2. PINOZITOSIA– Kasu honetan harrapaturiko materiala likidoa da eta

makromolekula nahiz partikula txikiak ditu.– Oso ohikoa eukariotoetan.

● 3. ERREZEPTOREEN BIDEZKO ENDOZITOSIA– Makromolekulen sartze hautakorra ahalbidetzen du,

horien identifikazio espezifikoa egiten duten errezeptoreen bitartez.

– Errezeptoreak mintzeko leku jakin batzuetan metatu daitezke, klatrina izeneko proteinaz estalitako depresio edo sargune txikietan.

B. EXOZITOSIA● Zelulatik material handiak kanporatzeko

prozesua.● Golgiren aparatuaren trans deritzon sarean

gemazioz sortzen diren besikulatxoetan egiten da garraioa.

C. TRANSZITOSIA● Zitoplasmaren bidezko garraio-sistema

pinozitosia eta exozitosia konbinatzen dituena.● Zelula endotelialetan ohiko mekanismoa da,

adibideez, odol-kapilaretako hormetan; liseri-hodiko hormetako zeluletan...

3. MINTZAREN BEREIZKETAK. LOTURAK

● Mintz plasmatikoko zona batzuek funtzio espezifikoak betetzeagatik egokitze edo bereizketa espezifikoak izaten dituzte. ● Adibidez, hesteetako paretetako zelulak mikrobilo

edo inbaginazio izeneko egiturak dituzte xurgapen-azalera handitze aldera.

● Halaber, zelulen arteko lotura egiturak izan ditzakete, ehunen eraketa eta funtzionamendua egonkortzeko. Lotura horietako lau aztertuko ditugu:

1. ITSASTE MEKANIKOAK2. LOTURA ESTUAK3. GAP MOTAKO LOTURA4. PLASMODESMOAK

3.1.- ITSASTE MEKANIKOAK● Tentsio handien eraginpean dauden ehunetan

agertu ohi dira, adibidez, ehun epitelialetan (larruazala...), gihar kardiakoan, e.a.

● Funtzioa: indar mekanikoa ematea.● 3 mota:

A.- ITSASTE-ZERRENDAKB.- DESMOSOMAKC.- HEMIDESMOSOMAK

A.- ITSASTE-ZERRENDAK (zonula adherens)

● Zelula epitelialen mutur apikaletik hurbil egoten dira.● Kadherina izeneko transmintzeko proteinak lotuz eratzen dira

lotura hauek, zeinak zelula barruko aktina harizpiekin (zitoeskeletoa) lotzen diren katerina izeneko proteinen bidez.

B.- DESMOSOMAK (macula adherens)

● Elkarren ondoko zelulen arteko lotura.● Hauek ere kadherinen familiako transmintzeko proteinen bidez

eratzen dira, kasu honetan, mintz barruan disko formako plaka batean, plaka desmosomikoan, ainguratzen dira. Plaka horiei, aldi berean, zitoeskeletoko bitarteko harizpiak (keratina) lotzen zaizkie.

C.- HEMIDESMOSOMAK (zónula ocludens)

● Zelula epitelialen oinarrian agertu ohi dira, kanpo matrizearekin (ehun konektiboa) euskarritzeko egitura moduan.

● Desmosoma erdiaren antzerako egitura dute. Bitarteko harizpiak transmintzeko proteinak dituen plaka batekin lotzen dira; azken hauek, aldi berean, azpiko ehun konektiboarekin lotuta daude.

3.2.- LOTURA ESTUAK (zonula occludens)● Epitelioan elkarren ondoan dauden zelulak ixten

dituzte, ez diete molekulei edo ioiei zelula alboetatik igarotzen uzten.

● Transmintzeko proteina batzuen (klaudina eta okludina) harizpi-sare batek osatzen d; harizpi hauek zelularen perimetro osoan zehar bananduta daude eta euren modukoak diren beste batzuekin lotzen dira ondoko zeluletan.

● Lotura hauek ezinbestekoak dira zurgapen funtzioa duten zeluletan.

● Lotura hauek beste motetako loturekin (GAP lotura, itsaste-mekanikao...)agertu ohi dira LOTURA-KONPLEXUAK eratuz.

3.3.- GAP MOTAKO LOTURAK● Animali-ehuneko zelula gehienetan agertzen

dira.● Konexina izeneko transmintzeko proteinek

eraturiko egiturak dira. Konexinak 6ko taldetan elkartu eta konexonak eratzen dituzte. Hauek kanalen antzeko egitura dute, elkarren ondoko zelulen arteko bide irekiak eratuz.

● Zelulen erantzun koordinatua eragiten dute, adibidez, gihar kardiakoaren uzkurduran.

3.4.- PLASMODESMOAK● Landare-ehunen komunikaziorako bideak dira,

GAP loturen antzeko funtzioa dute.● Zelula baten mintz plasmatikoa jarraitua da

ondoko zelularen mintzarekin, eta horma zelularrak puntu horretan eten egiten dira, ioien eta bestelako molekula txikien trukea ahalbidetuz.

BIBLIOGRAFIA

● http://webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/2-complejos.php● http://cellbiology.med.unsw.edu.au/units/science/lecture0808.htm● http://www.cytochemistry.net/cell-biology/membrane3.htm●

4. BESTE BILDUKIN ETA ESTALKI ZELULAR BATZUK

4.1. ZELULATIK KANPOKO MATRIZEA4.2. HORMA ZELULARRA

4.1. ZELULATIK KANPOKO MATRIZEA

● Animali-zeluletan agertzen da ehun konjuntiboa eratuz.

● Proteinez eta polisakaridoz eraturik dago:● PROTEINAK:

– Kolagenoa: iraunkortasunaeta egitura ematen dio.– Elastina: elastikotasuna

● POLISAKARIDOAK– Glukosaminoglukanoetan (GAGS) oinarritutako gel

itxurakoa, ugarien azido hialuronikoa.

● Kanpo-matrizearen funtzioak:● Zelulen arteko espazioa betetzea● Ehunei egitura-euskarria eskaintzea, bai

erresistentzia-mekaniko gisa, bai ainguratze gisa.● Substantziak hedatzea eta trukatzea, ingurune

homeostatiko eta nutritiboa da.● Identifikazio zelularrean eta metabolismoko

jarduera batzuetan parte hartzea

4.2. HORMA ZELULARRA● Landareen, algen, onddoen eta moneroen

zeluletan agertzen da.● Zelulak berak kanpoalderantz isuritako

makromolekulen bitartez eratzen da.● 3 mota:

A.- LANDAREEN ETA ALGEN HORMA ZELULARRAB.- ONDDOEN HORMA ZELULARRAC.- MONEROEN HORMA ZELULARRA

A.- LANDAREEN ETA ALGEN HORMA ZELULARRA

● Funtsean zelulosaz eta proteinaz eratuta dago.● 3 geruza ditu:

● ERDIKO ORRIA– Sortzen den lehen geruza da.– Pektina eta ligninaz osatuta oro har.

● HORMA PRIMARIOA– Nahiko mehea eta erdi-gogorra denez, hazkundea

ahalbidetzen du.– Batez ere zelulosa zuntzez eratuta eta berauek dauden

matrizeak (ura + polisakaridoak/hemizelulosa + pektina + monosakaridoak + egitura-proteinak).

– Geruzetan antolatutako eta hemizelulosa eta pektina moduko molekulen bitartez lotutako zelulosa-zuntzen sare baten egitura dauka.

● HORMA SEKUNDARIOA– Lodia eta gogorra denez hazkuntza zelularra ekiditen

du.– Normalean hazkunde zelularra amaitu ondoren

eratzen da, mintzaren eta horma primarioaren artean geruza berriak metatzearen ondorioz.

– Horma primarioaren antzerako osaketa dauka, baina zelulosa gehiagorekin eta pektina gutxiagorekin.

– Orri-egitura hartzen dute geruza ezberdinek, batetik bestera zelulosa-zuntzek orientazioa aldatzen dutelarik.

– Sarritan ligninarekin indartzen da egitura.

Scanning electron microscopy image of lignin fusion with cellulose fibers and wood cells (tracheids) immersed in it obtained during welding at 100 magnification showing the entangled and detached tracheids, a fused intercellular lignin mass and tracheids and fibers immersed in the fused lignin matrix.

B.- ONDDOEN HORMA ZELULARRA

● Zelulak berak jariaturiko estalki gogorra.● Gehienbat polisakaridoz osatuta dago, ugarien kitina izanik.

Schematic of fungal cell wall. GPI, glycophosphatidylinositol

C.- MONEROEN HORMA ZELULARRA

● Bakterioetan● Estalki porotsu eta gogorra da.● Osagai nagusia peptidoglukanoa da, tartean mureina

izenekoa; mureina oso erresistentea den polimeroa da, zelula hormari sendotasuna ematen diona.

● Monero ezberdinen artean ezberdintasun handiak daude:● Bakterio guztiek ez dute zelula horma berdina. Bakterio

Gram positiboek Gram negatiboek baino horma lodiago dute. Hain zuzen ere, hormaren egiturak eragiten du Gram tindaketaren emaitza, koloranteak horman finkatzen baitira.

– Bakterio Gram positiboen zelula hormaren osagaiak peptidoglikanoa %90ean eta azido teikoikoa %10ean dira. Azido hau polimero bat da eta zelula mintzean agertzen da antigeno gisa. Gure gorputzeko antigorputzek ezagutu egiten dute.

– Bakterio Gram negatiboek %10 peptidoglikano dute periplasman, hau da, zelula mintz eta kanpo mintzaren artean. Gainerako osagaiak fosfolipidoak, proteinak, lipoproteinak eta lipopolisakaridoak dira.

Ινιγο Λουϖελλικ σορτυα