EEG

BIOINSTRUMENTACIN I

TRABAJO PRCTICO N 5

ELECTROENCEFALOGRAFO

EL ELECTROENCEFALOGRAMA

RESEA HISTORICA

Las oscilaciones rtmicas de las ondas cerebrales, y la sincrona interhemisfrica, son intrigantes condiciones del EEG cuya gnesis ha promovido varias teoras por parte de muchos investigadores.

Estas teoras generalmente se basaron en el conocimiento que se tena de neurofisiologa en cada poca. Es as que al variar o modificarse los conocimientos neurofisiolgicos cambian en consecuencia las teoras que intentan explicar el electroencefalograma.

El electroencefalograma fue descubierto (en animales) independientemente por dos fisilogos, Cartn en Inglaterra en 1875 y Beck en Polonia en 1890, en esta poca los conocimientos sobre las propiedades elctricas del sistema nervioso provenan del potencial de accin del nervio perifrico, por lo que es fcil comprender que la primera interpretacin sobre las ondas cerebrales se relacionaran con dichos potenciales. Y si consideramos que ambos investigadores descubrieron el electroencefalograma aplicando mtodos de la electrofisiologa de los nervios perifricos para buscar los potenciales de accin del cerebro, es justificable que se haya dado esa interpretacin inicial.

Cuando el psiquiatra alemn Hans Berger descubri la actividad elctrica del cerebro en el hombre (1929), y sustituy la denominacin de electrocerebrograma, dada por Neminsky en Rusia muchos aos antes (en experimentos en animales), por la de electroencefalograma, la consider una propiedad global de todo el encfalo. Berger buscaba, aparentemente, una explicacin fsica para los fenmenos psquicos; crea que el metabolismo del cerebro transformaba la energa qumica en calor, en electricidad y en actividad psquica y esperaba, midiendo la produccin de calor por un lado, o la actividad elctrica del cerebro por otro, medir la cantidad de energa del psiquismo (Anderson y Anderson, 1968).

Los trabajos de Berger sobre el electroencefalograma no fueron aceptados en su poca. Se crea que los oscilantes potenciales por l registrados, tan rtmicos, eran un artificio de tcnica. Considerando los elementos rudimentarios que Berger utiliz, ahora podemos justificar a sus colegas, pero al mismo tiempo aumentar la admiracin que sentimos por este investigador.

Adrian y Matthews (1934, a) y Adrian y Yamagiwa (1935), mediante la tcnica de la reversin de fase y utilizando equipos ms elaborados, fueron los primeros en demostrar que los trabajos de Berger eran ciertos, y que el ritmo alfa, despcrito por ste, provena de las reas posteriores del cerebro, inicialmente, el ritmo alfa fue llamado ritmo de Berger. Adrian y Matthews (1934,b) trabajando en la dcada de la axonologa, interpretaban que las ondas cerebrales, mucho ms lentas que las puntas (spikes) axonales, seran la envoltura de stas, ya que se necesitaran muchsimos potenciales axonales para dar una onda de la duracin de una sola onda alfa. Por su parte, Bremer, reconociendo la discrepancias entre la duracin de dichas puntas y la ondas del EEG, interpret a estas ltimas como la expresin de fluctuaciones de potenciales no propagados, considerando a las ondas alfa como resultado de pulsaciones sincrnicas de varias neuronas situadas en las capas profundas de la corteza. Aparentemente, Bremer fue el primero en considerar que las ondas cerebrales eran producto de fluctuaciones de excitabilidad y no de descargas, tal como se considera en la actualidad.

De los estudios de Bremer surgi la hiptesis de que las clulas corticales tendran autorritmicidad. A esta teora se opuso la del movimiento circular, segn la cual la ritmicidad no sera espontnea sino que se debera a impulsos que, viajando a travs de cadenas neuronales en ciclos, volvera al cabo de un tiempo al lugar inicial. El tiempo utilizado en recorrer el circulo correspondera al ritmo registrado. Un paso importante se dio en 1936, cuando Bishop introdujo el concepto que gan amplia difusin- de los circuitos reverberantes corticotalmicos, segn el cual los impulsos de neuronas talmicas, cuyos axones llegan a la corteza, iniciaran mecanismos corticales.

Varios argumentos se opusieron, sin embargo, a la teora de los circuitos reverberantes. De ellos quiz podramos citar como el ms importante el hecho de que la actividad rtmica del tlamo puede ocurrir sin la participacin cortical. Las investigaciones de neurofisilogos, sin embargo, en gatos, demostraron varios hechos de importancia: 1) los ncleos talmicos tienen una actividad espontnea de 8-12 Hz, que no cesa despus de la decorticacin; 2) el ritmo alfa cesa despus de desconectar el tlamo del cortex, y 3) la estimulacin rtmica de ncleos talmicos a 8-12 Hz produce ondas de alto voltaje, bilateralmente sincrnicas, tambin de 8-12Hz, en regiones anlogas a la corteza visual del hombre. Surge entonces el concepto del marcapaso (ncleos talmicos), que influiran en la corteza (Dempsey y Morison, 1942). Los ncleos talmicos ubicados cerca de la lnea media actan como marcadores de paso influyendo en amplias reas corticales. Posteriormente, los estudios de Jasper demostraron que se necesitan varios ncleos talmicos para difundir la actividad rtmica iniciada por la estimulacin de los ncleos intratalmicos como la parte rostral del sistema activador reticular enva impulsos ascendentes que influyen en estos ncleos talmicos, denominados inespecficos. El sistema talamocortical inespecfico sera independiente del sistema talamocortical especfico (que es estacin de impulsos sensoriales). Sin embargo, varios hechos demuestran que tal independencia no existira; en consecuencia, Andesen y Anderson (1968) postulan la teora del marcador de paso facultativo, por la cual la ritmicidad residira en un mecanismo talmico particular que dependera de un potente proceso inhibidor recurrente. Esta teora, a su vez, sigue considerando a la ritmicidad como causada por un cambio rtmico inherente a la excitabilidad de la membrana neuronal.

Hasta el presente, los estudios parecen indicar que el EEG dependera de las propiedades elctricas de las clulas corticales. La corteza cerebral se compone de un amplio manto de sustancia gris, gran parte de la cual se halla en surcos y fisuras. Este manto, que recubre los hemisferios cerebrales, se compone de 6 capas que contienen 5 tipos de neuronas, las mas numerosas de las cuales son las piramidales, que pueden ser pequeas, medianas, grandes, gigantes. Las ms pequeas miden 10um y las gigantes mas de 100um. Estas clulas piramidales predominan en las capas 3, 4 y 5. Existen tambin otros tipos de clulas, tales como las Martinotti, las horizontales de Cajal, las estrelladas y las fusiformes. Los potenciales oscilantes se produciran como consecuencia de la actividad sincronizada de las dendritas, influidas por impulsos de los ncleos del tlamo y del sistema reticular. Es necesario entonces considerar las propiedades bsicas, biofsicas, de las clulas corticales. Uno de los factores pertinentes a este tpico es la constante de espacio de membrana celular. Las pequeas proyecciones dendrticas tienen una constante de espacio menor que su propia longitud, lo que equivaldra a contar con propiedades de dipolo, que no ocurre en el soma celular (Ruch, Patton, Woodbury y Towe, 1963).

Ahora bien, los potenciales corticales son generados, entonces, por diferencias entre una parte de la neurona y otra. As, las ondas del EEG son las resultantes de sumatorias de potenciales postsinpticos excitatorios y potenciales presinapticos inhibitorios. Estos son despolarizantes e hiperpolarizantes respectivamente (Goldensohn y Purpura, 1963).

Para Purpura (1969) los potenciales oscilatorios seran la consecuencia de la actividad postsinptica de las neuronas, las cuales estn ubicadas verticalmente (potenciales excitatorios).

INTRODUCCIN AL ELECTROENCEFALOGRAMA

Cuando los electrodos son colocados en la superficie del cerebro (cortex) el registro se llama electrocorticograma (EcoG). Cuando delgados electrodos, de diseos variados, necesariamente aislados, se colocan dentro del tejido cerebral, el registro se denomina registro de profundidad (si se emplean electrodos de tamao apropiado, el dao producido en el tejido cerebral es sorprendentemente pequeo). Los registros de las fluctuaciones de potencial obtenidas en el cuero cabelludo, cortex o en la profundidad del cerebro representan una superposicin de los campos conduccin volumtrica producidos por una variada actividad neuronal generadora de corriente. Las fuentes generadoras de potenciales de campo registrados aqu son aportados por elementos neuronales con interconexiones complejas y no pueden ser consideradas como simples fuentes de potencial bioelctrico. Los elementos neuronales mencionados previamente son las dendritas, cuerpos celulares (soma) y ejes de la clula nerviosa. Adems, la arquitectura del tejido neuronal cerebral no es uniforme en todos los puntos del cerebro. Por lo tanto, previo a emprender cualquier estudio detallado de la electroencefalografa, debemos discutir informacin en cuanto a la extensa anatoma y funcin del cerebro, la ultraestructura de la corteza cerebral, los potenciales de campos de neuronas simples, antes de una interpretacin de los potenciales registrados en la corteza cerebral, y las formas de ondas registradas en un EEG clnico tpico tomados con electrodos para cuero cabelludo.

Haremos hincapi en el tema del conductor volumtrico general en electroencefalografa y luego comentar brevemente las formas de onda de un EEG anormal.

INTRODUCCIN A LA ANATOMIA Y FUNCION DEL CEREBRO

El sistema nervioso central (SNC) consta de la mdula espinal dentro de la columna vertebral sea y su continuacin, el cerebro dentro del crneo (figura 1). El cerebro es la porcin ms diferente y grande del SCN rodeado de tres membranas protectoras (las meninges) y est encerrado dentro de la cavidad craneal. La mdula espinal tambin est rodeada por la continuacin descendente de las meninges y encerrada dentro de la proteccin de la columna cerebral. El cerebro y la mdula espinal son baados por un fluido extracelular especial llamado fluido espinal cerebral (FEC).

El cerebro se divide en tres partes principales: encfalo, bulbo (brainstem) y cerebelo, proporcionando bases tiles para el estudio de la localizacin cerebral y su funcin. El bulbo es la parte ms antigua del cerebro. Su tamao y funcin han cambiado muy poco con la evolucin de los vertebrados. Actualmente es una corta extensin de la mdula espinal, y posee tres funciones principales: 1) es un nexo de conexin entre la corteza cerebral, la mdula espinal y el cerebelo. 2) es un centro de integracin de diversas funciones viscerales como el control del ritmo cardaco y la frecuencia respiratoria. 3) es un centro de integracin de varios reflejos motores. Est compuesto por la mdula oblongota que es la zona ms inferior del bulbo, el puente, situado justo por encima de sta y que sobresale un poco hacia delante y la parte superior denominada mesoencfalo. Sobre el mesoencfalo y ligeramente hacia delante estn el tlamo y el hipotlamo. El mesoencfalo es la porcin ms superior del bulbo, el tlamo es el componente principal y la mayor estructura de este y sirve como una importante estacin de relevo y centro de integracin para todo el sistema sensorial general y especial, enviando informacin a sus respectivas reas de recepcin cortical (en la corteza). Este sirve como una puerta de acceso al cerebro.

El cerebelo, ubicado detrs del bulbo, es coordinador en el sistema muscular voluntario y acta conjuntamente con el bulbo y la corteza cerebral para mantener el balance y generar movimientos musculares armnicos. El encfalo ocupa una posicin especialmente dominante en SNC y en el se localizan las funciones consientes del sistema nervioso.

En el SNC hay vas ascendentes de nervios (sensoriales) que van desde la mdula espinal y bulbo a varias reas del encfalo, transportando informacin sobre cambios en el ambiente externo del cuerpo que es recogida por diversos sensores biolgicos perimetrales. Hay diferentes tipos de sensores, incluyendo los sensores generales de temperatura, dolor, tacto fino, presin, as como tambin sensores especiales de visin, audicin, equilibrio, gusto y olfato.

La figura 1b muestra un plano bsico asociado con el camino general de los sentidos desde la periferia a la corteza. Una cadena de tres neuronas es la encargada de transportar informacin a la corteza donde la neurona primaria tiene su cuerpo celular en un ganglio fuera del sistema nervioso central y hace contacto sinptico con una neurona secundaria cuyo cuerpo celular se localiza en un ncleo, ambos en el interior de la mdula espinal. En la figura 1b el axn de la neurona secundaria cruza al otro lado de la mdula y se une a una fibra nerviosa que va con destino al tlamo. La tercera neurona en la trayectoria se ubica en el tlamo y su axn viaja en las radiaciones tlamo corticales a la regin postcentral que se ubica luego de la fisura central (figura 2). La regin postcentral es la proyeccin del rea de la corteza dedicada a los sentidos generales. El camino neural para los sentidos especiales, particularmente audicin y visin, siguen la misma estructura general, sin embargo, el esquema mostrado en la figura 1 vara notablemente:

1- usualmente hay ms de tres neuronas involucradas en el camino

2- la mayora de las neuronas cruzan al lado opuesto del cuerpo, pero un nmero importante asciende al tlamo en el mismo lado del cuerpo.

Los caminos de audicin y visin tienen sus propios centros especiales de relevo talmico, as tambin sus propias reas de proyeccin en la corteza (figura 2)

Figura 1: a) relacin anatmica de estructuras cerebrales (mdula oblonga, pons, mesoencfalo) del encfalo y cerebelo. Las direcciones anatmicas generales de orientacin en el sistema nervioso estn superpuestas en el diagrama. Aqu los trminos rostral (hacia arriba), caudal (hacia abajo), dorsal (atrs) y ventral (adelante), son asociados con el bulbo, los trminos restantes estn asociados con el encfalo. Los trminos medio y lateral suponen cercana y lejana respectivamente al eje central del encfalo. b) un diagrama simplificado del sistema nervioso central muestra un camino sensor general tpico desde la periferia (neurona 1) al encfalo (neurona 3). Notar que el axn de la segunda neurona en el camino cruza al lado opuesto de la mdula.

Asimismo en el SNC hay canales nerviosos descendentes (motores), que tienen origen en diversas estructuras del encfalo y cerebelo (figura 1) y finalizan en una neurona motora. Estas neuronas, por turnos, controlan la actividad contrctil de la musculatura esqueltica. El canal corticoespinal es un ejemplo, en el que axones provenientes de la corteza motora primaria (figura 2) se proyectan directamente a neuronas motoras en la mdula espinal. Como los canales ascendentes de sentidos generales, el canal descendente corticoespinal cruza al lado opuesto del cuerpo previo hacer contacto sinaptico con las neuronas motoras espinales.

De esta manera existe un camino de doble comunicacin que vincula al cerebro y la mdula espinal, que permite que centros superiores en el cerebro controlar o modificar el comportamiento de los arcos reflejos espinales elementales a un nivel espinal determinado. Por medio de semejante cadena de comunicacin el cerebro es informado de un evento perifrico, pero puede tambin modificar la respuesta de los reflejos espinales a tal estmulo ambiental. La informacin transmitida al cerebro por medio de un tren de impulsos modulados en frecuencia alcanzando reas especficas del cerebro, estimulando all la actividad de otras neuronas. Similarmente, la decisin de implementar una accin motora en respuesta del estmulo inicial se manifiesta en la actividad de neuronas corticales de diferentes reas del cerebro, dependiendo de la accin motora particular a tomar.

La actividad elctrica en los canales de fibras nerviosas ascendentes o descendentes puede se representada en una primera aproximacin por una corriente activa de un dipolo orientado en la direccin de propagacin (modelo de fuente bioelctrica). Uno debera ser consiente que el carcter medio del conductor volumtrico puede cambiar a lo largo de un conducto particular entre la mdula espinal y la corteza y adoptar un modelo apropiado basado en la medicin particular considerada. Las soluciones de conductor volumtrico y campo potencial pueden ser usadas ambas convenientemente e interpretar las mediciones de potencial en la superficie del cuerpo obtenidas clnicamente.

Tales datos registrados en forma no invasiva de fuentes de corriente de tamaos relativamente pequeas, tales como conductores de fibras nerviosas, requiere invariantemente el uso de tcnicas promediadoras de seales. En la figura 2, el nervio medio fue estimulado y genera potenciales de accin que son registrados en el antebrazo del sujeto. Aunque no se muestran en esta figura, las fibras sensoriales, en el nervio medio, de esta forma activadas, inicia actividad en el camino sensitivo general hacia el cerebro. Los campos potenciales promediados pueden ser tomados en diversos puntos a lo largo del camino ascendente. Los campos potenciales asociados con los canales nerviosos largos, dependen en gran medida de: a) que el canal sea o no recto y b) la resistencia (geometra y conductividad especfica) del conductor volumtrico medio circundante. El tema del conducto nervioso ha sido discutido previamente, sin embargo, la actividad del ncleo en el camino ascendente y las clulas en la corteza, no slo dependen del ensamble de las neuronas, sino tambin de la geometra de ese ensamble y los diferentes tipos de conexiones sinpticas involucradas. Este tema es discutido posteriormente, sin embargo, para el presente esos diferentes tipos de potenciales de campo promediados son llamados colectivamente potenciales evocados somatosensitivos.

Los potenciales evocados sensores promediados que responden a cortos clicks auditivos o destellos de luz son tambin registrados rutinariamente como la respuesta evocada auditiva (REA) y la respuesta evocada visual (REV), respectivamente (Jacobson 1994, Heckenkiveky y Arden 1991). Usando un estimulador electromagntico sobre la corteza motora primaria (en la parte anterior de la fisura central), es posible inducir corrientes que activen el conducto corticoespinal, haciendo posible el registro de potenciales de campos promediados desde el camino motor descendente (York 1987, Geddes 1987, Esselle y Stuchly 1992). Los mismos principios de conductor volumtrico son aplicables al anlisis de diferentes tipos de registros de potenciales evocados. El encfalo es una estructura apareada, con hemisferios cerebrales derecho e izquierdo, cada uno relacionado con la parte opuesta del cuerpo. Esto es, los movimientos voluntarios de la mano derecha son comandados por el hemisferio cerebral izquierdo. La capa superficial del hemisferio se llama corteza (cortex), esta recibe la informacin sensorial desde la piel, ojos, odos y otros receptores ubicados generalmente en el lado opuesto del cuerpo. Esta informacin se compara con experiencias previas y produce movimientos en respuesta a ese estmulo.

Cada hemisferio consta de varias capas. La capa exterior es una densa coleccin de clulas nerviosas que presentan un color gris cuando se examinan en estado fresco. Por esto es llamada materia gris. Esta capa exterior, de aproximadamente 1cm de espesor se llama corteza cerebral. Esta posee una superficie sumamente enroscada consistente en giros (montaas) y surcos (valles), los surcos ms profundos del hemisferio (debajo de la corteza) consiste en axones (o materia blanca) y grupos de cuerpos celulares llamados ncleos. Algunas de las funciones integradoras del encfalo se pueden localizar en las regiones cercanas de la corteza, otras estn distribuidas ms difusamente.

Una gran marca divisoria de la corteza cerebral es la fisura lateral (figura 2) que recorre la superficie lateral del encfalo desde un lugar sin definir en el frente, posterior y dorsalmente (hacia atrs y hacia arriba). La fisura lateral determina un lbulo lateral en la corteza que se llama lbulo temporal (figura 2). La parte superior de este lbulo contiene la corteza auditiva primaria, que es la parte de la corteza que recibe los impulsos auditivos a travs de caminos neurales primarios desde los receptores auditivos en el odo interno.

El sistema visual es otro ejemplo de la proyeccin de los sentidos en la corteza cerebral. El lbulo occipital, en la parte posterior de la cabeza, es la corteza visual primaria. Flashes de luz en los ojos evocan grandes potenciales elctricos en electrodos ubicados en esta rea de la cabeza.

Otra marca mayor en la corteza cerebral es el surco central (figura 2), este se extiende en la superficie media (superficie a lo largo de la lnea media del encfalo) sobre la convexidad del hemisferio hasta la fisura lateral. El surco central tambin representa el borde posterior del lbulo central. El gyrus precentral yace inmediatamente anterior al surco central, y su funcin es como corteza primaria motora. Desde aqu las seales nerviosas bajan por el bulbo hacia la mdula espinal para el control de los msculos esquelticos, va control neural de las motoneuronas de la mdula espinal. Las lesiones (destruccin) de este gyrus central causa parlisis parcial en el lado opuesto del cuerpo.

Figura 2: el encfalo, mostrando los cuatro lbulos (frontal, parietal, temporal y occipital), las fisuras lateral y longitudinal y el surco central.

Yendo hacia adelante del surco central se encuentra un rea llamada corteza premotora, donde estn organizados los movimientos motores ms complejos como el de la velocidad. Las porciones anteriores e inferiores del lbulo frontal estn involucradas en el control del comportamiento emocional. Por aos esta parte de la corteza fue considerada la locacin del ms alto intelecto del gnero humano. La principal diferencia entre el cerebro de los monos y el humano es la gran prominencia de los lbulos prefrontales humanos, sin embargo los esfuerzos por demostrar que la corteza prefrontal es ms importante a las funciones intelectuales ms altas que otras cortezas, no han sido enteramente exitosas.

Inmediatamente detrs del surco central yace el lbulo parietal, su borde anterior es el surco central, su lmite central es la fisura lateral o una lnea continuando en la misma direccin y su lmite posterior est definido sobre la superficie lateral.

Se pueden distinguir varias reas componentes del lbulo parietal, inmediatamente posterior al surco central est la corteza somato sensitiva (sensorial), el gyrus postcentral, esta regin recibe impulsos de todos los receptores sensoriales generales desde la piel como el dolor, tacto, presin. Cada pequea rea a lo largo de ese gyrus esta relacionada con una parte particular del cuerpo (por ejemplo las piernas en el final medio, las manos en el centro, la cara en el final al lado de la fisura lateral), si un electrodo de registro se coloca apropiadamente en un proceso (neuro surgical) la respuesta cortical puede ser evocada por estmulos tctiles entregados a la mano contra lateral. Asimismo si un estmulo se aplica a travs del mismo electrodo el sujeto experimenta una ligera sensacin (temblor) en la misma mano contra lateral. Una discriminacin sensoria de ms alto orden, como la habilidad de reconocer un nmero dibujado en la palma de la mano, se organiza en el lbulo parietal. La destruccin del lbulo parietal se produce una perdida de la habilidad discriminativa. Por ejemplo. Un sujeto puede saber todava que lo estn tocando pero no puede decir donde o que le estan dibujando en la palma de la mano. El lbulo parietal es tambin responsable de la conciencia de la persona, de su posicin general del cuerpo y sus limites en el espacio.

ULTRAESTRUCTURA DE LA CORTEZA CEREBRAL

La parte funcional del encfalo es la corteza cerebral, una relativamente delgada capa de materia gris (1.5 a 4 mm de espesor) cubre la superficie externa del encfalo, incluyendo sus intricadas convoluciones. Porque es la ltima adquisicin philogentica del cerebro, la corteza cerebral ha sufrido un mayor grado de desarrollo que las otras partes del cerebro. El mayor avance en el crecimiento relativo ha sido la neocorteza, la cual est presente en la parte superior y lateral de los hemisferios cerebrales. El diferente y distintivo tipo de corteza localizada en la superficie media y la base del encfalo es conocida como la paleocorteza. Usaremos el trmino corteza refirindonos a la neocorteza.

Hay muchos tipos de neuronas corticales, y no estn distribuidas por doquier sobre el eje normal de la superficie cortical. Ellas muestran un orden, de hecho, que afecta a ambos, a la distribucin de los tipos de clulas y sus densidad de envoltorio. La segregacin relativa por la profundidad produce una estratificacin, cada estrato es llamado capa cortical. La corteza es generalmente dividida en seis capas conteniendo neuronas y haces de fibras. Hay dos tipos principales de clulas: la piramidal y la no piramidal (tambin se identifican muchos subtipos). Tambin hay un gran nmero de capas de fibras nerviosas orientadas horizontalmente que se extienden entre regiones adyacentes a la corteza, como tambin verticalmente orientadas que se extienden desde la corteza a las regiones ms distantes de la corteza o para abajo a la mdula espinal y bulbo.

La figura 3 muestra el dibujo esquemtico de un a clula tpica piramidal cortical.

Figura 3: electrogenesis de campos potenciales corticales para una red excitatoria de entrada al vrtice del rbol dendrtico de una clula piramidal tpica. Para el caso de una red de entrada inhibitoria, la polaridad es inversa y la regin del vrtice se transforma en una fuente positiva.

Los cuerpos de estos distintos tipos de clulas tienen comnmente forma triangular, con una base hacia abajo y un apndice dirigido hacia la superficie cortical (los cuerpos celulares piramidales varan segn el tamao, desde dimensiones de 15 x 10 um hasta 120 x 90 um o ms para las pirmides gigantes de la corteza motora que son llamados clulas Betz despus de su descubrimiento). Estas clulas consisten generalmente de las siguientes partes: 1) un largo vrtice dendrtico (de hasta 2mm de longitud) que asciende del apndice del cuerpo celular a travs de las capas celulares que sobresalen y que frecuentemente alcanzan y se ramifican alrededor y dentro de la capa ms externa de la corteza y 2) en la base de la clula piramidal, donde la ramificacin ms densa ocurre, generalmente horizontalmente. Axones de clulas piramidales emergen desde la corteza como fibras de proyeccin a otras reas de la corteza o a otras estructuras como el tlamo, encfalo o la mdula espinal. Frecuentemente estos envan ramas colaterales recurrentes de vuelta a las regiones celulares de las que salen. Axones de algunas clulas piramidales retornan a la superficie cortical (sin dejar la materia gris) para finalizar, por va de sus principales ramas, en las dendritas de otras clulas.

Las clulas no piramidales difieren marcadamente de las piramidales. Sus cuerpos son pequeos, y las dendritas salen desde ellos en todas direcciones para ramificar en la clula vecina inmediata. El axn puede aparecer de una dendrita larga, que comnmente se divide repetidamente para finalizar en el cuerpo celular y dendritas de clulas inmediatamente adyacentes. Los axones de otras clulas no piramidales pueden ir hacia arriba en la superficie cortical o abandonar la corteza (aunque esto no es comn).

Para mayores detalles ver Kandel, Swartz y Jessell 1991.

POTENCIALES BIOELCTRICOS DEL CEREBRO

Cuando tomamos registros de las diferencias de potencial entre un electrodo explorador ubicado en la superficie cortical y un electrodo distante, estamos de efecto registrando el potencial de campo resultante de un gran medio conductor que contiene un conjunto de elementos activos. Es evidente por lo que sabemos de la electrofisiologa de la corteza (informacin derivada de registros de electrodos de profundidad y micro electrodos) que bajo circunstancias normales los potenciales de accin conducidos en axones contribuyen muy poco a los registros en la superficie cortical, porque ocurren generalmente en forma asincrnica en un gran nmero de axones, los que recorren en muchas direcciones en la superficie. Por ello su red de influencia en el potencial de la superficie es insignificante.

Ocurre una excepcin, en el caso de que una respuesta evocada por la estimulacin simultnea de una entrada cortical, con es el caso de la estimulacin directa del ncleo del tlamo o de sus canales aferentes, que se proyectan directamente a la corteza va los axones tlamo corticales. Los electro fisilogos han demostrado que registros superficiales obtenidos bajo otras circunstancias indican principalmente la red defectiva de potenciales postsinpticos locales de clulas corticales. Estas pueden ser seales (excitatorios o inhibitorios) y pueden ocurrir directamente debajo del electrodo o a cierta distancia de este. Un cambio potencial registrado en la superficie es una medida de la red potencial (corriente resistencia iR) dejada entre el sitio de la superficie y la distancia de referencia del electrodo. Sin embargo, es obvio que si todos los cuerpos celulares y dendritas de clulas corticales fueran elegidas al azar de la matriz cortical, la influencia de la red de la corriente sinptica sera cero. Esto resultara en una situacin de campo cerrado el cual produce potenciales campo lejanos relativamente pequeos (Lorente de No 1947). Cualquier cambio elctrico registrado en la superficie debe ser de un arreglo o de una clase de clulas ordenadas y simtricas dentro de la corteza.

Las clulas piramidales de la corteza cerebral estn ordenadas verticalmente, con sus largas dendritas yendo paralelamente unas con otras. Los cambios potenciales en una parte de la clula se relacionan con otras partes para crear los campos abiertos, en el cual la corriente fluye y las diferencias potenciales pueden ser medidas en la superficie cortical. La figura 3 ilustra este concepto en forma diagramatizada. Las entradas sinpticas al vrtice del rbol dendrtico causa polarizacin de la membrana dendrtica. Como resultado las corrientes subumbrales fluyen en un camino cerrado a travs del corazn citoplasmtico de las dendritas y cuerpo celular de la clula piramidal, retornando por ltimo a los sitios sinpticos a travs de un bao extracelular. Desde la direccin indicada de las lneas del flujo de corriente, el medio extracelular se comporta como una fuente positiva, mientras que la parte superior del vrtice del rbol dendrtico, como una pileta negativa.

La influencia de un potencial postsinptico dendrtico particular (PSP) en la superficie cortical depende en sus signos de la orientacin (excitatorio - o inhibitorio +) y en su localizacin relacionada con la medida del sitio. El efecto de cada PSP puede ser considerado como de un dipolo radialmente orientado. Por lo tanto la entrada de sinapsis crea una serie de potenciales dipolares y el resultante flujo de corriente que estn fluctuando, pero que estn sobrepuestos en tiempo y espacio. Los potenciales de la superficie de cualquier forma pueden ser generados por una poblacin de fibras presinpticas y de clulas que terminan dependiendo en la proporcin que es inhibitorio o excitatorio, el nivel de la clula postsinpticas en la corteza.

Las clulas no piramidales en la neocorteza, son incapaces de contribuir sustancialmente a la superficie, sus rboles dendrticos tienen espacios restringidos y estn radicalmente acomodado alrededor de los cuerpos celulares, como las diferencias de cargas entre las dendritas y el cuerpo celular produce campos de flujo de corriente que se resumen a cero cuando son vistos desde una distancia relativamente grande de la superficie cortical (situacin de campo cerrado).

Por lo tanto para resumir, los vrtices de las dendritas de las clulas piramidales son un bosque de unidades similarmente orientadas, densamente encerrada en la superficie de las capas de la corteza. Como la sinpsis final excitatoria o inhibitoria en las dendritas de cada clula comienza a activarse, la corriente fluye dentro y fuera de las piletas de corriente y las fuentes desde el resto del proceso dendrtico y el cuerpo celular. Esa relacin dendrtica celular es por lo tanto una corriente dipolar constantemente cambiante y las variaciones de orientacin amplitud del dipolo produce fluctuaciones en forma de ola en un conductor volumtrico (figura 3). Cuando el resumen de la actividad dendrtica es negativa relaciona con la clula, la clula es despolarizada y bastante excitable, cuando es positiva la clula es hiperpolarizada y poco excitable.

DIPOLO ELECTRICO

Si dos puntos de igual carga, pero de signo opuesto estn en un mismo lugar en el espacio, el campo elctrico de uno anular al del otro, de manera tal que dicho par de puntos no dar lugar a fuerzas elctricas. Si una de las dos cargas, sin embargo, es desplazada a una pequea distancia de la otra, los campos elctricos ya no se compensarn originndose un dipolo elctrico (Page y Adams, 1958).

CAMPO ELECTRICO

El concepto clsico de campo elctrico de un dipolo se representa en la figura 4.

Figura 4: Campo elctrico de un Figura 5: distribucin de los potenciales dipolo en un conductor infinitoelctricos de un dipolo segn ejes xx e yy a

una distancia de 3 cm del dipolo.

A) orientacin del dipolo. B) distribucin del voltaje en el plano xx. C) distribucin del voltaje en el plano yy

Considerando que los signos elctricos registrados por el electroencefalgrafo corresponden a la distribucin del voltaje de un campo elctrico expresado en diferencia de potencial. Brazier (1949) calcul dicha distribucin de voltaje (figura 5). El campo elctrico registrado en electro-encefalografa corresponde a un dipolo que se orienta perpendicularmente a la superficie. La distribucin del voltaje corresponde al plano x-x de la figura 5 y los electrodos ubicados a lo largo de ese plano dan solamente un foco, ya que esos electrodos no pueden registrar la actividad de la otra mitad del campo elctrico. Pero es oportuno hacer la salvedad aqu, como lo hace Brazier, de sealar que el cerebro y su envoltura no constituyen un medio conductor infinito, en base al cual se han hecho estos clculos. Por tanto, la distribucin de voltaje ser distinta, ya que el cerebro se halla confinado en una superficie curva. Y en este caso el campo es muy empinado en su centro, diluyndose luego en forma muy gradual. La figura 6, tambin tomada del trabajo clsico de Brazier (1949), muestra el esquema del campo elctrico diagramado de acuerdo con los datos obtenidos en un momento, marcando entre dos lneas, del registro electrocardiogrfico.

Figura 6: Esquema de la distribucin del voltaje del foco de ondas lentas registradas en el sueo. Colocando electrodos a lo largo de la lnea media del cerebro, se observa una distribucin del voltaje similar a la de la figura anterior

Figura 7: Esquema de un campo elctrico de un foco lesional.

Lo mismo puede observarse en la figura 7, donde dicha autora representa el campo elctrico de un foco lesional.

Resumiendo, entonces, sealaremos que en electroencefalografa, adems de las variaciones de voltaje en funcin del tiempo, tambin debemos analizar los datos correspondientes al gradiente de voltaje de un campo elctrico. Este voltaje, expresado grficamente, la mayora de las veces tiene forma de una campana. Se lo representa por crculos concntricos, cada uno de los cuales constituye una lnea equipotencial (figura 8). Tal gradiente de voltaje vara de acuerdo a la ubicacin del generador. Si este se halla cerca de la superficie su campo es reducido, abrupto y de alto voltaje. Si es profundo, por el contrario, su campo es amplio, de bajo voltaje, y no abrupto sino muy gradual (figura 9). Pero adems del campo elctrico de un dipolo as orientado, es decir perpen-dicularmente a la superficie, tambin es necesario considerar uno orientado en forma paralela a dicha superficie y otro orientado al azar (Magnus, 1961).

Figura 8: Representacin grfica de un campo elctrico.

Si bien la teora del campo elctrico no se puede aplicar estrictamente al estudio de la actividad elctrica del cerebro, por la complejidad de este y por el hecho de no hallarse en un medio homogneo, indudablemente constituye un pilar bsico de la interpretacin y es, ciertamente aplicable en la prctica pese a estas limitaciones. As, el simple campo elctrico de un dipolo en un medio conductor ha demostrado su valor en la interpretacin convencional de la actividad electroencefalogrfica (Shaw y Roth, 1955).

Figura 9: Distintos gradientes de voltaje de acuerdo con la posicin del generador.

DISPOSICIONES DE ENTRADA

Las tres disposiciones propuestas se muestran en la figura 10.

Figura 10: Disposiciones de entradaDISPOSICIN UNIPOLAR

En la disposicin unipolar una de las dos entradas a cada amplificador se unen entre s y se conectan a una o ambas orejas, lugares en los que existe normalmente una muy pequea actividad elctrica y por lo tanto, se toman como puntos neutros. De este modo, los dems electrodos son activos y captarn la actividad elctrica que subyace inmediatamente a ellos.

As, una onda aguda proveniente de un cierto lugar de la corteza podr ser localizada topogrficamente porque producir una deflexin mxima en el electrodo suprayacente o sobre los ms cercanos. Sin embargo, una onda aguda producida en las cercanas de uno de los puntos neutros o no se registrar o su discernimiento ser en extremo difcil ya que producir un leve incremento de voltaje y una insignificante deformacin de las ondas normales captadas por los electrodos activos.

A fin de eliminar interferencias es conveniente que el punto medio de los amplificadores diferenciales se conecten todos en un punto del cuerpo del paciente.

DISPOSICIN PROMEDIADA

En esta, una de las dos entradas a cada amplificador se unen entre s (punto neutro) y desde este punto comn parte un resistor de alto valor (200kOhm o mayor) hacia cada uno de los electrodos, entonces denominados activos. De este modo, la red resistiva conformada provee en su punto comn un promedio de los potenciales tomados por los electrodos.

Como podr inferir quien conozca las disposiciones de entrada al electrocardigrafo (derivaciones), esta disposicin promediada es similar a la derivacin electrocardiogrfica unipolar ya que tambin consta de una red resistiva promediadora de los potenciales corporales. Esta disposicin puede considerarse tambin unipolar.

Presenta dos inconvenientes: 1- reduce sensiblemente los potenciales ofrecidos al preamplificador; 2- su configuracin, al permitir que todos los potenciales recogidos por los electrodos se reflejen indiscriminadamente en todos los canales, permite que las alteraciones de una regin se registren no slo en ella sino en la zona diametralmente opuesta provocando una considerable confusin.

DISPOSICIN BIPOLAR

Esta es la ms simple y ms usada en la practica diaria. Cada entrada se une a una del canal contiguo quedando as todas la unidas en serie. Merced a la altsima impedancia de entrada de los amplificadores diferenciales, cada canal puede considerarse aislado de los dems.

En este sistema, una de las entradas a un canal se denomina G1 y la otra G2. G1 es aqulla que cuando es ms negativa que G2 hace que el inscriptor deflexione hacia arriba; obviamente G2 es aquella que cuando es ms negativa que G1 hace que el inscriptor deflexione hacia abajo (figura 11).

Figura 11Esta condicin ofrece mayor precisin que la lograda con los anteriores sistemas ya que una onda aguda puede verse con una diferencia de fase de 180 en dos canales contiguos (reversin de fase) revelando ello que el foco que generan esas ondas est precisamente subyacente al electrodo comn (figura 12).

Figura 12: Foco lesional en la zona parietal derecha. Se observa una onda de punta en los registros 2-3 y 3-4 desfasadas 180 (reversin de fase), lo que indica que el foco lesional subyace al electrodo 3.

COLOCACIN DE ELECTRODOS

La necesidad de repetir estudios en un mismo paciente o la de comparar trazados de otros laboratorios, hace obviamente necesario que los electrodos sean colocados siempre en el mismo lugar, especialmente en las reas anatmicas predeterminadas.

La federacin internacional de electroencefalografa propone el mtodo 10-20. Este mtodo puede resumirse de la siguiente manera:

I) Medicin anteroposterior

1- se mide la distancia entre el nasin y el inin, sobre el vertex.

2- El 10% de la distancia, sobre el nasin, corresponde al reparo Fp (Fronto-polar).

3- A partir del punto Fp, hacia atrs, se agrega el 20% de la distancia nasin-inin y se establece as el punto de reparo F (Frontal)

4- De la misma manera, agregando el 20% de la distancia nasin-inin, a partir de F y hacia atrs, se ubica el reparo C (Central).

5- El punto P (Parietal) se ubica agregando otra vez el 20%.

6- El reparo O (Occipital) puede ubicarse agregando el 10% de la distancia nasin-inin, partiendo del inin y yendo hacia delante, o agregando el 20% al electrodo P, hacia atrs.

Figura 13: Sistema 10-20 de la federacin internacional. Medicin ntero-posterior

II) Medicin lateral (coronal)

1- Se mide la distancia, de izquierda a derecha, entre los dos puntos preauriculares, pasando por el punto C, antes determinado.

2- A partir del punto preauricular, el 10% de la medida hacia arriba corresponde al electrodo T3 (Temporal Medio).

3- El electrodo C3 corresponde al punto situado a 20% de la distancia total por arriba de T3.

4- F3 se coloca sobre la lnea coronal frontal, equidistante entre el punto F y la lnea de electrodos temporales.

5- P3 se ubica sobre la lnea coronal parietal, equidistante entre el punto P y la lnea de los temporales.

Figura 14: Medicin lateral (coronal)

III) Medicin lateral (anteroposterior), lnea temporal

1- se mide la distancia entre el punto medio Fp y el punto medio O, a travs de T3, ya determinado.

2- El 10% de la distancia, a partir del punto medio Fp, corresponde a Fp1, hacia la izquierda.

3- El electrodo O1 se coloca al 10% de la distancia total mencionada, a partir del punto medio O, hacia la izquierda.

4- F7 corresponde al punto medio entre Fp1 y T3, en la misma lnea.

5- T5, en la misma lnea, en el punto medio entre T3 y O1.

Figura 15: Medicin lateral (ntero-posterior)

De esta manera, utilizando el sistema 10-20 recomendado por la Sociedad Internacional, se colocan 21 electrodos en forma estandar.

Se han utilizado nombres anatmicos tradicionales para designar a los electrodos. En cuanto a los nmeros adicionales, los impares corresponden al hemisferio izquierdo y los pares al hemisferio derecho. Para evitar confusiones en los electrodos de la lnea media, que corresponde al nmero cero, como este puede ser confundido con la letra O (Occipital), se utiliza la inicial z que corresponde al zero del ingls. Escribiendo Pz se evita que P0 pueda ser tomado como Parieto-Occipital.

La simetra en la ubicacin de los electrodos es de fundamental importancia porque en caso contrario pueden aparecer diferencias de voltaje, haciendose el trasado artificialmente anormal.

ELECTRODO TEMPORAL ANTERIOR Y SISTEMA 10-20

El sistema 10-20 no contempla la ubicacin de un electrodo en la parte anterior del lbulo temporal. Si bien F7-F8 pueden captar actividad anormal proveniente de la punta del lbulo temporal (por ejemplo, descargas de ondas en punta en la epilepsia psicomotora), es conveniente, para una interpretacin inequvoca, colocar electrodos en la parte anterior de dicho lbulo.

Para ello se mide la distancia entre el ngulo lateral del ojo y el orificio auricular externo, y a la distancia media, 2cm hacia arriba, se colocan T1 y T2, en ambos hemisferios.

Figura 16: Colocacin final de los electrodos de acuerdo con el sistema 10-20. Se ha agregado, en esta figura, la colocacin del electrodo temporal anterior (T1), no determinada por el sistema 10-20

FUENTES DE ERROR EN LA UBICACIN DE LOS ELECTRODOS.

Posiblemente la principal fuente de error con el sistema 10-20, es la localizacin equivocada del inin. Por supuesto que si se localiza mal este reparo anatmico, la ubicacin de la mayora de los restantes electrodos tambin ser incorrecta. A veces el inin no es fcil de palpar, y cuando esto ocurre es aconsejable que el paciente incline la cabeza hacia atrs o la mueva hacia delante mientras se trata de localizar dicha protuberancia. Otra causa de error es hacer la medicin lateral (anteroposterior) usando el inin en vez del punto O.

EL EEG EN VIGILIA

El electroencefalograma normal del adulto en vigilia y en reposo (ojos cerrados) se caracteriza por la presencia de dos ritmos fundamentales, el alfa, dominante en las reas posteriores del cerebro, y el beta, en el resto de las reas cerebrales. Puede encontrarse una tercera frecuencia en proporcin variable en los lbulos temporales, que corresponde a la actividad theta. La caracterstica principal de estas actividades y la ms llamativa, es sin duda la ritmicidad y el sincronismo que presentan . Asimismo puede existir un ritmo delta posterior, como variacin de lo normal, especficamente en los jvenes.

COHERENCIA INTERHEMISFERICA

El EEG es simtrico, refirindose este a que la amplitud y la frecuencia son similares en ambos hemisferios. Puede considerarse como aceptable si embargo una diferencia de voltaje de hasta el 50% menor en el hemisferio dominante. Si la disminucin de voltaje, en cambio, se aprecia en el hemisferio no dominante, se acepta como normal una reduccin de solo el 10% .Estas diferencias de amplitud se observan especialmente en la derivacin temporal posterior- occipital. El termino sincrona se utiliza para describir la similitud de fase entre los ritmos de ambos hemisferios. La sincrona interhemisfrica es una caracterstica de la madurez bioelctrica, con algunas excepciones.

LOS RITMOS Y ONDAS NORMALES

Se analizar las caractersticas del EEG de vigilia, sus variaciones normales, el posible origen de los diferentes ritmos y ondas y sus significados, y el condicionamiento y habituacin a un estimulo sensorial inefectivo.

RITMO ALFA

Se lo define como un ritmo con una frecuencia variable entre 8y 13 c/ seg, en adultos, ms prominente en las reas cerebrales posteriores, mas notoriamente presente cuando los ojos esta cerrados y atenuado durante la atencin, especialmente visual,

Su voltaje medio suele ser de 50 uV, aceptndose como normales amplitudes de 150-200uV.

La actividad alfa se atena con la apertura de los ojos, con la concentracin mental o cualquier estimulo que atraiga la atencin mientras que el sujeto permanece con los ojos cerrados. Desaparece rpidamente cuando el paciente entra en somnolencia y se halla totalmente ausente durante el sueo. Esto indica que la actividad alfa es un ndice de que el paciente esta despierto y en estado de relajacin mental.

RITMO BETA

Se denomina as a todo ritmo con frecuencia superior a 13 Hz. La actividad beta se observa en las derivaciones anteriores del cerebro, a veces con mayor voltaje en la regin precental y siempre con un voltaje mucho menor, la mitad, un tercio y aun menos, que el ritmo alfa del mismo sujeto.

Su amplitud suele ser de 5 a 10uV en la mayora de los casos, pudiendo llegar a los 20uV. El hallazgo de un ritmo beta con voltaje superior a los 25uV es considerado anormal por muchos autores. Su significado, sin embargo, no es muy claro y, por lo tanto, tampoco lo es su utilidad clnica, con algunas excepciones.

La actividad beta disminuye considerablemente, hasta desaparecer en el sueo profundo.

En el estado hipnagnico, o en el sueo muy ligero, por el contrario, puede observarse aumentado.

Algunas personas presentan ritmo beta en todas las reas cerebrales, sin actividad alfa. (fig 4-6).Si su amplitud es muy reducida como para hacer casi posible su medicin, se dice entonces que el trazado es de bajo voltaje y suele presentar, a veces, un estado de ansiedad o excesivo control del sujeto en el momento del examen.

Los barbitricos, el meprovanato y otro agentes psicofarmacolgicos producen abundancia de actividad beta.(fig 4-7).

RITMO THETA

La federacin internacional lo define como un ritmo con frecuencia 4Hz. o de menos de 8Hz.

Se acepta que una moderada cantidad de ritmo theta puede estar presente en condiciones normales, especialmente en los lbulos temporales (fig 4-9).

La incidencia del ritmo theta es mayor en las mujeres jvenes que en los varones. Asimismo aumenta durante los procesos visuales o mentales, atribuyndose esta variacin a los cambios emocionales.

Se diferencian 3 grupos.

Theta 1, que se comporta como el alfa sin tener relacin con l, es decir, se atena con la apertura de los ojos o la actividad mental.

Tetha 2, que aumenta durante la actividad perceptiva o imaginaria, pero no con la emocional.

Theta 3, que muestra variaciones durante los estados emocionales.

Siempre se considero que el ritmo theta estaba relacionado con la habilidad emocional y la inmadurez cortical, sin embargo, su origen y significado siguen siendo poco claros y su presencia en los registros de rutina, en moderada cantidad, debe aceptarse como normal.

RITMO MU

Varia entre 7 y 11Hz en las reas centrales y con una caracterstica forma de arcos 7 y 11Hz en las reas centrales y con una caracterstica forma de arcos (fig 4- 11).

Esta configuracin le vali la denominacin de ondas de arco o de peines. Es fisiolgico, puede ser uni o bilateral, y es abolido por movimientos musculares del miembro superior contralateral. Si bien muestra cierta semejanza morfolgica con el ritmo alfa, no tiene nada que ver con este. No es modificado por la apertura de los ojos o por la actividad mental. No tiene significado patolgico, nicamente cuando es persistentemente unilateral podra significar que en el lado ausente podra haber una lesin.

ONDAS LAMBDA

Si se hace abrir los ojos a un sujeto para que mire una imagen compleja (una foto, un cuadro, etc) en las reas occipitales pueden aparecer ondas electropositivas de bajo a mediano voltaje denominadas lambda (fig 4-12). Si entonces se cambia la imagen compleja por una simple (un objeto de uso comn), las ondas lambda desaparecen, para luego reaparecer si nuevamente se presenta la imagen completa.

Se interpreta que las ondas lambda representan respuestas corticales al estmulo visual, consecuencia de trasladar la imagen sobre la retina cuando el punto de fijacin de la mirada ha cambiado. La naturaleza de estas ondas, por tanto, corresponde a una respuesta visual evocada.

ONDAS LENTAS POSTERIORES

En las derivaciones posteriores del cerebro, occipitales o parietooccipitales, pueden registrarse ondas lentas, en la banda delta, sin significado patolgico.

Ondas delta de 0.5 Hz, sobre las cuales se superponen ondas alfa, son un ejemplo caracterstico (fig 4-13).

Se denominan ondas fusionadas u ondas Pi, estas se observan especialmente en adolescentes, por lo que tambin se las conoce como ondas delta de la juventud.

RITMOS NORMALES EN EL SUEO

El electroencefalograma muestra profundos cambios durante el sueo, con ritmos y ondas variables segn la etapa del mismo. Estos cambios de ritmos y ondas hacen muy necesario su cabal conocimiento para evitar errores interpretativos.

Primera Etapa: se observa la desaparicin del ritmo alfa, seguida de un aplanamiento del voltaje cuando el pacienta entra en somnolencia.

Segunda Etapa: se caracteriza por la presencia de la actividad sigma sobre el fondo de bajo voltaje, presenta actividad theta y ondas V (u ondas agudas del vertex).

Tercera Etapa: Aumenta paulatinamente la actividad theta, aumentando tambin la actividad delta y disminuyen las actividades sigma y ondas V.

Cuarta Etapa: ms de la mitad del trazado presenta actividad delta igual o superior a 100 uV

ACTIVIDAD SIGMA: Es un ritmo episdico de 14 hz cerca del vertex y bilateralmente sincrnico. (fig. 4-19)

Aparece en el sueo ligero o moderadamente profundo (etapas 2 y 3) No existe una explicacin sobre la gnesis de este ritmo.

ONDAS AGUDAS DEL VERTEX: ( Ondas V) son ondas agudas, electronegativas, espordicas generalmente asociadas a un estmulo sonoro, cuyo pico degradente de voltaje se ubica en el vertex, se registra en forma simtrica en ambos hemisferios.

Es de voltaje elevado y de corta duracin, especialmente en nios.

Las lesiones orgnicas de un hemisferio pueden ocasionar asimetra en la morfologa de estas ondas, sin embargo la abolicin completa de estas ondas en un hemisferio es muy rara y su ausencia seala una lesin cerebral orgnica.

ONDAS AGUDAS POSITIVAS OCCIPITALES. Se presentan durante el sueo ligero, son de bajo voltaje y tienden a desaparecer rpidamente en la segunda etapa (fig. 4-21), se las debe conocer para no confundirlas con puntas u ondas agudas occipitales anormales.

COMPLEJOS K: Es una combinacin de una onda aguda del vertex con la actividad sigma (fig. 4-23), es producido durante el sueo por un estmulo acstico y tambin puede ocurrir espontneamente, aunque no es comn.

Se considera que este complejo lo tiende a producir la vigilia y, por tanto constituira una evidencia de la vigilancia cerebral durante el sueo.

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