5 de ago

20
5 de ago. de 2013 Resumen de Biologia de Karp cap 1 y 2 RESUMEN DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR – GERALD KARP La celula es la unidad básica en biología TEORIA CELULAR: postulado por Schwann PRINCIPIOS. 1. todos los organismos consisten en una o mas células.. 2. La celula es la unidad básica de la estructura de todos los organismos. 3.Todas las células se originan únicamente a partir de células preexistentes. La teoría celular moderna consta de tres ramas Citología Bioquímica Genética TIPOS DE MICROSCOPIOS Microscopio de contraste de fase. ;; de fluorescencia. ..confocal Electrónico.(barrido, transmision) La bioquímica estudia la química de la estructura y la función biológica.

Upload: ronal-americo-rondo-cuba

Post on 06-Feb-2016

12 views

Category:

Documents


0 download

DESCRIPTION

ÑLÑLÑL

TRANSCRIPT

Page 1: 5 de ago

5 d e a g o . d e 2 0 1 3

Resumen de Biologia de Karp cap 1 y 2

RESUMEN DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR – GERALD KARP

La celula es la unidad básica en biologíaTEORIA CELULAR: postulado por  Schwann

PRINCIPIOS.1. todos los organismos consisten en una o mas células..2. La celula es la unidad básica de la estructura de todos los organismos.3.Todas las células se originan únicamente a partir de  células preexistentes.

La teoría celular moderna consta de tres ramas         Citología        Bioquímica        Genética

TIPOS DE MICROSCOPIOS        Microscopio de contraste de fase.        ;; de fluorescencia.        ..confocal        Electrónico.(barrido, transmision)

La bioquímica estudia la química de  la estructura y la función biológica.

La rama de la genética se centra en el flujo  de información.

METODO CIENTIFICO.        1. OBSERVACION        2. HIPOTESIS        3. DISEÑAR UN EXPERIMENTO  CONTROLADO        4.TECOLECTAR DATOS        5. INTERPRETAR RESULTADOS        6.ELABORAR CONCLUSIONES RAZONABLES.

LA IMPORTANCIA DEL CARBONO

Page 2: 5 de ago

 La química de las células es esencialmente la química de los  compuestos que contienen carbono ya que el atomo de carbono tiene varias propiedades únicas que  hacen que sea especialmente conveniente como espina dorsal de  moléculas con  importancia biológica.

Es el atomo mas importante en las moléculas biológicas:EL ATOMO DE CARBONO (C).Estudio de los compuestos q contienen carbono es el dominio de: LA QUIMICA ORGANICA.Las molecualas que contienen carbono son:   ESTABLES.Las molecualas que  contienen carbono pueden formar ESTEREOISOMEROS

 cap 2...........

LA IMPORTANCIA DEL AGUA.

La química de las células es también la química de los compuestos  solubles en  agua ya que la  molecula  de agua tiene varias propiedades únicas que la hacen  especialmente conveniente como el solvene unicersal de los sistemas vivos.

Las moléculas del agua son – POLARESLas moléculas del agua son:  COHESIVASEl agua tiene una  alta capacidad estabilizadora de la TEMPERATURA.

LA IMPORTANCIA DE LAS MEMBRANAS SELECTIVAMENTE PERMEABLES.

Dado que la mayor parte de las moléculas con importancia biológica son solubles en agua , las membranas que no se disuelven en agua y son  permeables  diferencialmente para solutos específicos son muy importantes tanto para definir los espacios y compartimentos celulares como en el control de los movimientos de las moléculas e iones hacia dentro y hacia fuera de esos espacios y compartimentos.

Page 3: 5 de ago

LA IMPORTANCIA DE LA SISTESIS Y POLIMERIZACION DE PEQUEÑAS MOLECULAS.

La mayoría de las moléculas con importancia biológica son o bien pequeñas moléculas organicas solubles en agua que pueden ser transportadas a través de membranas o grandes macromoleculas que no  pueden .  las macromoléculas  biologicas son  polímeros formados por la unión de muchas moléculas pequeñas similares o idénticas . la síntesis de macromoleculas por polimerización de subunidades monomericas es un principio importante de la química celular.Las macromoléculas son responsables de la forma en la función de los sistemas vivientes.

LA IMPORTANCIA DEL AUTO .-ENSAMBLAJE.Las proteínas y otras macromolecualas biológicas compuestas por  subunidades monomericas repetidas  son  a menudo capaces de auto- ensamblarse en niveles mayores de organización estructural. El auto-ensamblaje es posible porque la información necesaria para especificar la configuración espacial de la molecula es  inherente en el orden de monómeros presente en el polímero. El auto ensamblaje es, sin embargo  , en muchos casos controlado por proteínas denominadas CHAPERONAS MOLECULARES que participan en el proceso de  ensamblaje inhibiendo las interacciones  incorrectas que podrían dar lugar a estructuras inactivas.

Las células contienen tres clases diferentes de macromoleculas…        Macromoléculas de información        //                           de almacenamiento        //                           Estructurales.

Las macromoléculas se sintetizan por polimerización gradual de monómeros.

PRINCIPIOS QUE SE APLICAN EN TODOS LOS CASOS DE MACROMOLECULAS.

        Las macromoléculas son siempre sintetizadas mediante polimerización gradual a partir de pequeñas moléculas semejantes o idénticas denominadas MONOMEROS.

        La adicion de cada unidad monomerica se produce mediante la eliminación de una molecula de agua y por lo tanto se denomina una reacción de condensación.

Page 4: 5 de ago

        Las unidades monomericas que se van a unir deben  estar presente s  como monómeros activados antes de que pueda ocurrir la condensación.

        La activación implica normalmente el acoplamineto de los monómeros a agun tipo de molecula transportadora para  contituir  monómeros activados.Muchas proteínas se autoensamblan.Las chaperonas participan en el ensamblaje de algunas proteínas.El autoensamblaje también ocurre en otras estructuras celularesEl virus del mosaico del tabaco es un buen ejemplo de AUTOENSAMBLAJE.  

MACROMOLECULAS

La mayoría de las  macromoléculas se  sintetivan a partir de solo unas 30 moleculas pequeñas.PROTEINASGriego la palabra proteios sig.PREEMINENTE.

CLASIFICACION DE LAS PROTEINAS. (9)Ezimas-  proteínas estructurales – proteínas motoras.-proteinas reguladoras- proteínas de transporte-hormonas proteicas-receptores proteicos- proteínas de defensa- proteínas de almacenaje.Aminoácido son los monómeros de las PROTEINAS.

Molelas  mas comunes en la celula.        Aminoácido        Base aromatica        Azúcar        Lipido

CLASES DE AMINOACIDOAlanina,arginina, cisteína, glutamato,glicina,histidina, leucina, lisina, serina, valina.Los  polipeptidos y las proteínas son los polímeros.

En los plegamientos y estabilización de las proteínas intervienen diferentes tipos de enlaces o interacciones.

        Puente disulfuro        Enlaces no covalentes        Puentes de hidrogeno,        Enlaces ionicos}

Page 5: 5 de ago

 La estructura de las proteínas depende de la  secuencia e interacciones de los aminoácidos.

        Son: 4ESTRUCTURA PRIMARIA  Secuencia  aminoacilicaSECUNDARIA   es debida a las interacciones entre aminoácido contiguos .TERCIARIA       interacciones a largadistancia entre aminoácidos de                               diferentes partes de la molecula.CUATERNARIA. Asociación de dos o mas polipeptidos  plegados para                                 formar una  proteína multimerica.

ACIDOS NUCLEICOSMacromoleculas fundamentales en la celula por su papel en el almacenamiento , transmisión y expresión de la  información  genética.TIPOS AN.

        ADN        ARN

LOS MONOMEROS SON LOS NUCLEOTIDOSLas unidades  monomericas de los acidos n. se denominan  NUCLEOTIDOS

LAS BASES SON: PURINAS Y PIRIMIDINAS

ARN                   ADNAdenina             adeninaGuanina             guaninaCitocina             citocinaUracilo-----------TiminaA.N. son  polímeros LINEALES.  Son el ADN Y ARNADN ES UNA HELICE DE DOBLE CADENA  de POLISACARIDOS.los monomeros son los MONOSACARIDOS.

DISACARIDOS:        MALTOSA        LACTOSA        SACAROSA

Los  polisacáridos de reserva y estructurales son los POLIMEROS.POLISACARIDOS DE ALMACENAMIENTO SON: ALMIDON Y GLUCOGENO.La estructura  de los polisacáridos depende de la naturaleza de los enlacesGLICOSIDICOS IMPLICADOS.

Page 6: 5 de ago

LIPIDOS

Son considerados  como macromoléculas debido a su PESO MOLECULAR

Los lípidos  no deberían estar incluidos en este capitulo pues no son polímeros que precisan de la polimerización paso a paso propia de las proteínas , los acidos nucleicos y los polisacáridos.

TIPOS DE LIPIDOS: TRIACILGLICEROLES(q dan lugar a las grasas y los aceites), FOSFOLIPIDOS, ESFINGOLIPIDOS(Propios de la membrana) , GLICOLIPIDOS( implicados en fenómenos  de reconocimiento ) esteroides y terpenos (responsables de multiples funciones en las células eucariotas.)

Los acidos  grasos son los ladrillos de varios tipos de lípidos.Los triacilgliceroles(trigliceridos) son lípidos de reserva Los fosfolipidos son importantes en la estructura de las membranas.Los glicolipidos son componentes especializados  de la membrana. Los esteroides son lípidos  con muchas funciones.Los terpenos se forman a partir del isopreno.

DOS CLASES DE CELULAS FUNDAMENTALMENTE DIFERENTES.

Existen dos tipos de células: procariotas y eucariotas

Las células procariotas que en su estructura son mas simples  incluyen a laas bacterias mientras que las células  eucariotas tienen un  estructura mas compleja e incluyen a los protistas , hongos, plantas y animales.

ESTRUCTURA CELULAR.NUCLEO, RIBOSOMAS,MITOCONDRIA, APARATO DE GOLGI, RETICULO ENDOPLASMATICO LISO Y RUGOSSO, MICROMILAMENTOS, MEMBRANA PLASMATICA, CITOSOL, VESICULA, MICROTUBULO, CENTRIOLO, NUCLEOLO .NUCLEO

CARACTERISTICAS COMUNES DE EUCARIOTA Y PROCARIOTA.Membrana plasmática,Mecanismos similares para la transcripción y traducción,de inf. GenéticaAparato similar para conservar energía.Mecanismos  parecidos para sintetizar proteínasEstructura similar.

Page 7: 5 de ago

TIPOS DE CELULAS PROCARIOTASORCHAEA Y BACTeRIA

TAMAÑO DE LAS CELULAS Y SUS COMPONENTES:UNIDADES de medición lineal para describir el interior de una celula: MICROMETRO(um 10elevado a la -6), Y NANOMETRO(nm)ANSTRON(desima parte del nanómetro.)

VIRUS.

ESTRUCTURA:Bicapa lipidicaTranscriptasa inversaRNACubierta proteica

Los  virus son patógenos no celulares que solo pueden reproducirse cuando se encuentran dentro de una celula viva.

Fuera  de la celula , los virus existen como un paquete macromocelecular, también conocido como virion. Los viriones tienen direrentes formas y tamaños pero todos consisten en acido nucleico viral,  encerrado  dentro du una estructura que posee proteínas virales. Las infecciones  virales pueden inducir:

        La destrucccion de la celula hospedadora acompañada de la producción de progenie viral,

        La integración del acido nucleico viral en el DNA de la células hospedadora, lo que  a menudo altera las actividades celulares. Los virus no se consideran organismos vivos.

5 d e a g o . d e 2 0 1 3

Resumen Biologia de Gerald Karp cap 3

3.1BIOENERGETICA, ENZIMAS Y METABOLISMOEl estudio de los diversos tipos  de transformaciones energéticas que ocurren en los organismos vivos se denominan : BIOENERGETICA

LAS LEYES  DE LA TERMODINAMICA Y EL CONCEPTO DE ENTROPIA.

ENERGIA:  se define como la capacidad para realizar un trabajo.

Page 8: 5 de ago

LA TERMODINAMICA.  Es el estudio de los cambios en la energía  que acompañan a los fenómenos del universo.

LA PRIMERA LEY DE  LA TERMODINAMICA.Es la conservación de energía . señala  que  la energía no se crea ni se destruye sin embargo a energía puede convertirse de una forma a otra.

LA TRANSDUCCION.  De la energía  eléctrica en energía mecánica ocurre cuando se conecta un reloj al tomacorriente y a energía química se convierte en energía térmica cuando se quema  combustible en un calentador de aceite.

Las reacciones  que pierden calor se llaman  EXOTERMICAS.

Las que ganan calor se denominan ENDOTERMICAS.

SEGUNDA LEY DE LA TERMODINAMICA.La segunda ley expresa el concepto  de  que los fenómenos en el universo  tienen una dirección  tienen a proceder cuesta debajo de un estado de mayor energía O uno de menor energía.

La pérdida de energía durante un proceso es el resultado de una tendencia aleatoriedad o desorden, del universo aumentar  cada vez que existen una transferencia energética este aumento en el desorden se mide mediante el termino

ENTROPIA

Es el cambio en la energía libre , o sea el cambio durante el proceso en la energía disponible para realizar un trabajo  es el cambio en la :

ENTALPIA.

Los proceso s que pueden ocurrir de forma espontánea o sea los que están favorecidos desde el punto de vista termodinámico se denomina

EXERGONICOS

Aunque las enzimas son proteínas, muchos de ellas son proteínas conjugadas o sea que contienen componentes no proteínicos  llamados COFACTORES

Que pueden ser inorgánicos (metales)u orgánicos(coenzimas.)

cuando los reactivos  están en la cresta de la curva de energía y se encuentra listos para convertirse en productos , se dice que  están en estado de:

ENERGIA DE TRANSICION

Entalpia: es la energía que ya se uso para hacer un trabajoEntropía: es la energía que no se utilizo en la entalpiaTipos de energía: Luminica, cinetica, dinámica y quimica

3.2

ENZIMAS COMO CATALIZADORES BIOLOGICOS:

Estos catalizadores se llaman enzimas.ENZIMA

3.2    Enzima: los catalizadores proteínicos de importancia vital, para la reacciones celulares.

Page 9: 5 de ago

COMO CONTROLAR LAS ENZIMAS: PH, temperatura y cofactores.Sitio activo: es la parte de la molécula enzimática, que participa directamente, en la unión de 2 sustratos.(enzima-sustrato)Sustrato: trabaja específicamente con las enzimas.Cofactores: aunque las enzimas son proteínas mucha de ellas, son proteínas conjugadas ósea que contienen, componentes no proteínicas cofactores.COFACTOR: es el componente no proteínico, de una enzima, puede ser orgánico e inorgánico.INHIBIDORES: detiene o disminuye el funcionamiento de un órgano, célula o proceso.

Enzimas como catalizadoresLos catalizadores se llaman enzimasLas enzimas son proteínas

2. PROPIEDADES DE LAS ENZIMAS1. SOLO SE REQUIEREN  PEQUEÑAS  Cantidades2. No se alteran en forma irreversible durante la reacción porque cada molécula de enzima puede participar varias veces en reacciones individuales3. no tienen efecto en la termodinámica de la reacción

3. LOS REACTIVOS UNIDOS CON UNA ENZIMA SE LLAMAN? - sustratosLa energía cinética - Es energía de movimiento

5. Las transformaciones químicas requieren que se rompan ciertos enlaces covalentes dentro de los reactivos, para que esto ocurra los reactivos deben contener suficiente energía cinética para vencer una barrera llamada?ENERGIA DE ACITIVACION,Cuando los reactivos están en la cresta de la curva de la energía y se encuentran listos para convertirse en productos se dice q están en?ESTADOS DE TRANSICION7.  La cantidad de energía requerida se conoce como?ENERGIA DE ACTIVACION8. La parte de la molécula de la enzima que se une en forma directa, con el sustrato es él? SITIO ACTIVO

MECANISMO DE CATALISIS ENZIMATICA:

Son orientación del sustratoCambio de la reactividad del sustratoInducción de tención en el sustrato.

6. La actividad catalítica de una enzima, se revela por el estudio de su:CINETICA

7. Mientras mayor sea la concentración de sustrato en una mezcla de reacción, la enzima se aproxima a su estado de saturación, la velocidad inicia en este punto de saturación teórico se denomina? VELOCIDAD MAXIMA

8. La medida más sencilla de la actividad catalítica de una enzima se obtiene del?NUMERO DE RECAMBIO

INHIBIDORES ENZIMATICOS:Son moléculas capaces de unirse con una enzima y disminuir su actividadINHIBIDORES IRREVERSIBLES:

Page 10: 5 de ago

Son las que se unen con fuerza a una enzima, a menudo forman un enlace covalente, con uno de sus residuos de aminoácidos,INHIBIDORES COMPETITIVOS: Son inhibidores reversibles que compiten, con un sustrato x el acceso a un sitio activo a una enzimaEN LA INHIBICION NO COMPETITIVA:El sustrato y el inhibidor no compiten por el mismo sitio de unión, por lo general como, el inhibidor actúa en un sitio distinto al sitio activo de la enzima.

3.3Metabolismo: es el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurren en una célula, que incluye una enorme diversidad de conversiones moleculares.Las vías metabolicas pueden dividirse en dos grandes tipos:Vias catabólicasVías anabólicas

CATABOLICAS:Las vías catabólicas desensamblan, moléculas complejas. En productos mas sencillosFUNCIONES:Ponen a disponibilidad materias primas a partir de las cuales pueden sintetizarse, otras moléculas, Y aportan energía química necesaria para muchas actividades de la célula.

VIAS ANABOLICAS:Conducen a la síntesis de compuestos, mas complejos a partir de materiales iniciales mas sencillos.

Existen dos etapas  básicas en el catabolismo, de la glucosa y son idénticas en todos los organismos aerobios.

1.    Glucolisis

2.    Ciclo del acido tricarboxilico

5 d e a g o . d e 2 0 1 3

Resumen de Biologia de Gerald Karp cap 4

CAPITULO 4Las células están separadas del mundo externo, por una estructura delgada y frágil llamada, membrana plasmáticaFUNCIONES DE LA MEMBRANA:

-         Compartimentalizacion-          Andamiaje para actividades bioquímicas

- Provisión de una barrera con permeabilidad selectiva-Transporte de solutos- Respuesta a señales externas- Interacción celular-Transducción de energía.

Page 11: 5 de ago

La membrana plasmática contiene una membrana bicapa lipidica

4.3Modelo Mosaico fluido:Modelo q presentan las membranas como estrcuturas dinamicas en la q los lípidos, y las proteínas relacionadas son móviles y capaces de desplazarse dentro de la membrana para establecer interacciones con otras moléculas de la membrana.

La composición química de la membrana:Las membranas también contiene carbohidratos y con los lípidos, y proteínas.LIPIDOS DE MEMBRANA:La membrana contienen una gran diversidad de lípidos, todos los cuales son anfipaticos, osea contienen regiones hidrofilicas, e hidrófobas  .Hay tres tipos o estructura principales de membrana:FosfogliceridosEsfingolipidosColesterolOtra característica de la bicapa lipidica es su capacidad para ensamblarse por si mismaCARBOHIDRATOS DE LA MEMBRANA: Contenido de los carbohidratos de la membrana, de dos a diez por ciento de la membrana. Los carbohidratos se orientan hacia afuera. Los carbohidratos de las glucoproteinas se encuentran como oligosacardidos. Las células eucaritas también contiene carbohidratos, la memebrana son ensambles de lípidos y proteínas.

4.4La estructura y función de las proteínas de las membranas:

Page 12: 5 de ago

La proteína de la membrana puede ocuparse en tres clases distintas, caracterizadas por la intimidad con su relación con la bicapa lipidica y son las sig:IntegralesPeriféricasProteínas ancladas a lípidosIntegrales: que penetran la bicapa lipidica, estas son proteínas transmembranas, ósea q cruzan por completo la bicapa lipidica, que tienen dominio.Periféricas: que se sitúan, completas fuera de la bicapalipidica ya sea  en el lado citoplasmático o extracelular.Proteínas ancladas a lípidos: que se localizan fuera de la bicapa lipidica, en la superficie extracelular, o en la citoplasmicaPROTEINAS INTEGRALES DE LA MEMBRANA:Los segmentos de la proteínas incluidos, se describen como:DOMINIOS TRANSMEMBRANA.Las proteínas periféricas, de la membrana, que tiene este tipo de enlaces, glucosilfosfatidilinositol se conoce como:PROTEINA ANCLADA POR GPI

4.5LIPIDOS DE LA MEMBRANA Y FLUIDEZ DE LA MEMBRANAEl estado físico del lípido de una membrana, se describen por su fluidez, el lipido pasa de una fase cristalina, liquida o un gel, cristalino congelado en el que el movimiento de las cadenas de acido graso, del los fosfolipidos esta muy limitado, la temperatura de la cual ocurre este cambio se llama:

TEMPERATURA DE TRANSCICION

Importancia de la fluidez de la membrana:

La fluidez de la membrana representa un compromiso perfecto, entre una estructura rigida y ordena q carecería de movilidad y un fluido no vizcoso,

Page 13: 5 de ago

completamente liquido en que los componentes, de la membrana no pudiese orientanarse y carecería de organización, estructura y soporte mecanico.

El mantenimiento de la fluidez, se hace, por medio de la homeostasis.Como resultados de este tipo de colesterol y esfingolipidos se llama:

BALSAS LIPIDICAS.

4.7EL MOVIMIENTO DE SUSTANCIAS A TRAVEZ DE LAS MEMBRANAS CELULARES.FUNCION DE LA MEMBRANA PLASMATICA:

Conservar los materiales disueltos de la celula  para que no se escapen al ambiente.Debe permitir el intercambio necesario de materiales hacia fuera y dentro de la célula.Hay dos formas de  básicas de movimiento de sustancias a través de la membrana:PASIVA: por difusión o ACTIVA: por un proceso de transporte acoplado con energía.

CUATRO MECANISMOS BASICOS POR LOS CUALES LAS MOLECULAS DE SOLUTO SE DESPLAZAN A TRAVEZ DE LAS MEMBRANAS.

        Difusión simple a través de la bicapa.        Difusión simple a través de un conducto acuoso.        Difusión facilitada        Transporte activo.

DIFUSION.Es un proceso espontaneo en el que una sustancia se desplaza de una región de alta concentración a otra de baja concentración, lo que al final elimina la diferencia de concentración entre las dos regiones.

Difusión de sustancias a través de las membranas.:Se deben de cumplir dos condiciones.

        Porque el soluto puede pasar en forma directa por la bicapa lipidica.        Porque el soluto puede cruzar por un poro acuoso que atraviesa la membrana.

Page 14: 5 de ago

OSMOSIS: El agua se desplaza con mayor facilidad  a través de una membrana semipermeable de una región con menor  concentración de soluto a una de mayor concentración de soluto.HIPERTONICO: es la mayor concentración de solutoHIPOTONICO:     Menor concentración de soluto .ISOTONICO.     Igual  a la concentración  externa de soluto  los fluidos interno y externo.PLASMOLISIS:     Proceso durante el cual el volumen de la celula se reduce al  tenerla en una solución hipertónica.CONDUCTANCIA:     Movimiento rápidoLA DIFUSION DE IONES A TRAVES DE LAS MEMBRANAS.; Tiene muchas funciones  e n las actividades  celulares incluida la formación y propagación de un impulso nervioso , secreción de sustancias al espacio extracelular, contracción muscular , regulación de volumen celular.

SE DISTINGUEN 3 CATEGORIAS PRINCIPALES DE CONDUCTOS IONICOS.

        CONDUCTOS ACTIVADOS POR  VOLTAJE        CONDUCTOS  ACTIVADOS POR LIGANDO        CONDUCTOS MECANOACTIVADOS.

LAS SUBUNIDADES DEL CONDUCTO KV  CONTIENEN 6 HELICES  ESTAS 6 HELICES PUEDEN AGRUPARSE EN DOS DOMINIOS CON FUNCIONES DIFERENTES…

        UN DOMINIO PORO        UN DOMINIO SENSOR DE VOLTAJE.

DIFUSION FACILITADA.     Tiene mucha similitudes a  con una  reacción catalizada por una enzima.La difusión  facilitada es muy  importante para mediar la entrada y salida de los solutos polares, como azucares y aminoácidos que no penetran la bicapa lipidica.Ejemplo de difusión facilitada: EL TRANSPORTADOR DE GLUCOSA.LAS proteínas que  realizan el transporte activo a menudo se denominan.BOMBAS.TRASNPORTE ACTIVO:

Page 15: 5 de ago

     Proceso  que requiere energía en el que un sustrato se une con una proteína transmembrana específica , lo que cambia su conformación para permitir el paso de la sustancia por la membrana contra el gradiente electroquímico para esas sustancia.