DRA. MA. ANDREA TREJO MÁRQUEZ

Al igual que en los procesos de

desarrollo, crecimiento y

diferenciación, las fitohormonas:

auxinas, giberelinas, citoquininas,

ácido abscísico y etileno pueden

estar implicadas en la maduración.

ETILENO Y ABA

El etileno y el ácido abscísico son

promotores del envejecimiento, mientras

que las auxinas, giberelinas y

citoquininas retrasan la maduración.

AUXINAS

Las auxinas

Implicada en el crecimiento,

División y diferenciación celular,

fototropismo

abscisión foliar.

Antagónico al etileno,

una hormona antisenescente.

Las principales auxinas: ácido indol acético (AIA)

y ácido 2,4-dicloro-fenoxi-acético (2,4-D).

GIBERELINAS

Las giberelinas están relacionadas con el

retraso de la pérdida de clorofilas; por

ello se consideran antagonistas del

etileno.

Citoquininas.

Las citoquininas parecen estar implicadas

principalmente en el desarrollo del fruto

más que en la maduración.

Etileno.

• En 1864 Girardin aportó la 1ª publicación

científica que señalaba que los componentes

volátiles del gas de alumbrado eran agentes

causales de una respuesta fisiológica en los

vegetales, la defoliación de los árboles.

• En 1901 Neljubov descubrió que el principio

activo del gas de alumbrado que afectaba a las

plantas era el etileno.

Nota histórica

Etileno.

Nota histórica

inhibición del crecimiento foliar,

Inhibición del tallo y las raíces,

formación de raíces,

cambio de la expresión sexual,

maduración de frutos y senescencia.

Etileno.

•En 1934, Gane demostró que el etileno era

producido por los propios vegetales.

•En 1935, Crocker sugirió que el etileno debía ser

considerado un regulador endógeno del

crecimiento vegetal.

Nota histórica

Etileno.

•La extrema simplicidad de su estructura química

(hidrocarburo insaturado) y su naturaleza

gaseosa, le confiere unas características

especiales y únicas entre los distintos

reguladores del crecimiento.

Abreviaturas utilizadas son: SAM,

S-adenosilmetionina; ACC, 1-

aminocicloprapano-1-ácido

carboxílico; AVG,

aminotoxivinilglicina; MGBG,

metilglioxal-bis-guanilhidrazono;

SAMDC,

S-adenosilmetionina

descarboxilasa; ADC, Arginina

descarboxilasa; DFMA, DL--

difluorometilarginina; ODC,

ornitina descarboxilasa; DFMO,

DL--difluorometilornitina.

Fuente: Kumar et al., 1997

Ruta de la biosíntesis del etileno y de las poliaminas.

Expresión génica.

En un principio se pensaba que la maduración era

un proceso fundamentalmente catabólico, en el

cual se perdía el control y la organización celular.

la síntesis de proteínas

la síntesis de ácidos

nucleicos

la síntesis de polímeros

de la pared celular

Expresión génica.

Azúcares.

• Almidón--------por acción de las enzimas -

amilasa, -amilasa y almidón fosforilasa,

producen azúcares simples durante la

maduración.

Ácidos orgánicos.

• Los principales ácidos orgánicos presentes

en los frutos son el cítrico, málico y tartárico.

• Relacionados con el ciclo de ácidos

tricarboxílicos y otros ciclos metabólicos,

cuyo exceso se acumula en la vacuola.

Ácidos orgánicos.

• En general, los niveles de ácidos orgánicos

descienden durante la maduración del fruto,

debido a su utilización como sustrato

respiratorio.

Compuestos fenólicos.

• Los compuestos fenólicos participan en el

sabor del fruto.

• Proporcionan acidez, los flavanos

astringencia y las flavonas y flavononas

amargor.

• La concentración de compuestos fenólicos

decrece durante la maduración del fruto.

Compuestos fenólicos.

• Los principales grupos de compuestos

fenólicos son: derivados del ácido cinámico,

flavanos, antocianidinas, antocianos,

flavonoles y flavonol glicósidos.

•Un grupo importante de enzimas relacionadas

con el metabolismo de fenoles son las

polifenoloxidasas (EC 1.14.18.1; PPO).

• La PPO, es una oxidoreductasa responsables

del oscurecimiento enzimático que ocurre

durante el almacenamiento y procesamiento de

muchos frutos.

Las peroxidasas (EC 1.11.1.7; POD) son otro

grupo de enzimas que están involucradas en el

oscurecimiento enzimático. Estas enzimas, en

presencia de H2O2, oxidan fenoles, aminas

aromáticas, índoles y ácidos ascórbico

(Seymour, 1993).

Compuestos volátiles.

•Los compuestos volátiles completan los

componentes del sabor de los frutos.

•La naturaleza de los compuestos volátiles es

muy diversa, incluye: alcoholes, aldehídos,

cetonas, ésteres, acetales, éteres y diferentes

moléculas heterocíclicas.

Compuestos volátiles.

• La concentración total varía entre los distintos

frutos desde 338 ppm en plátano hasta 1 ppm

en arándanos.

Lípidos.

Los lípidos se acumulan principalmente en laepidermis de los frutos y forman la cutícula,desempeñando un papel importante en el control dela transpiración y en la protección de los frutos,pero no presentan cambios durante la maduración.

Pigmentos.

El cambio de color está asociado con la

maduración en la mayoría de los frutos y

representa un atributo clave en la calidad.

Este cambio puede ser debido a la

degradación de clorofilas, la cual

enmascaraba otros pigmentos presentes en

el fruto no maduro como -carotenos.

Pigmentos.

En la mayoría de los frutos, la pérdida de

clorofila está acompañada de la biosíntesis

de otros pigmentos, principalmente

antocianos y carotenoides.

Pigmentos.

•El ablandamiento de los frutos se puede

atribuir:

• La pérdida de la turgencia,

• La ruptura de las conexiones

intracelulares (disolución de la lámina

media).

• Ajustes en la composición del fruto.

Este fenómeno se produce como consecuencia

de las transformaciones de los polisácaridos de

la pared celular, que sufren una

despolimerización, una desmetilación o la

pérdida de calcio.

PARED CELULAR.

Los carbohidratos (90-95%) que forman parte de

la pared celular, se pueden dividir en tres tipos:

•sustancias pécticas

•hemicelulosa

•Celulosas• El resto (5-10%) son glucoproteínas.

celulosa

Las enzimas involucradas son:

Pectin metil esterasa,

Poligalacturonasa,

Celulasa

-galactosidasa.

PECTINASAS

Pectinesterasa (PE) que cataliza la desesterificación de los residuos de metoxilo

de la pectina, lo que modifica la carga de la molécula.

Poligaracturonasa (PG) actua sobre el ácido poligalacturónico, y una exo-PG, que

rompe el resto de ácido galacturónico a partir del extremo no reductor del ácido

poligalacturónico.

Endo y exopologalacturonasas hidrolizan la pectina sin desmetilación previa.

PECTINA

OMe PG OMe Ome Ome OMe OMe OMe PEPG

ENDOENDOEXO EXO

Tipo de cambio Consecuencias

COLOR

-Pérdida de clorofila,

demantelamiento del aparato

fotosintetico.

-Acumulación de

carotenoides: B-carotenos,licopenos.

-Síntesis de pigmentos

antocianos.

TEXTURA

-Alteraciones en la

composición de la paredcelular.

-Solubilización de celulosas y

pectinas.

Degradación de almidón.

FISICO

AROMA Y

SABOR

-Acumulación de azúcares y

ácidos orgánicos.

-Producción de compuestos

volátiles.

METABOLISMO

-Aumento Respiratorio.

-Síntesis y liberación de etileno

-Metabolismo de almidón y ácidos

orgánicos.-Alteraciones en la regulación de rutas

metabólicas.

EXPRESION GÉNICA - Desaparición de mRNAs y proteínas

sintetizadas antes de iniciarse lamaduración.

- Aparición de nuevos RNA específicos de

la maduración.

- -Síntesis de novo de enzimas que

catalizan los cambios que se producendurante la maduración.