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1 31. Animales domésticos Zoología, 2º Biología - Versión 2007 © Enrique 1- Definiciones Animal doméstico: Especies, o poblaciones de especies, que no existen como formas silvestres sino que son mantenidas por la especie humana para su explotación, que no sobreviven en libertad manteniendo sus características fenotípicas, y cuyo ciclo vital se desarrolla por completo en cautividad. Animales amansados o semidomésticos: Los que son explotados por la especie humana y pueden mantenerse cautivos, pero no cumplen alguna de las condiciones anteriores. Por ejemplo el elefante asiático (Elephas maximus), cuya cría es capturada, amansada y domesticada. Ciertas aves de cetrería (como Falco spp.). Podrían incluirse aquí diversas especies que se mantienen como animal de compañía en acuario o terrario. Actualmente, aves como el avestruz, que se mantiene en granjas (de hecho, estos casos podrían ilustrar el amansamiento como estadio temprano del proceso de domesticación). Agriotipo. Se dice de la forma silvestre, es decir, la población de la especie con genotipo y fenotipo no manipulados por el hombre, que vive en estado silvestre, y de la que derivan las poblaciones domesticadas. Normalmente el agriotipo es la misma especie biológica que el animal doméstico: ambos pueden cruzarse para obtener híbridos viables y fértiles. Sin embargo, en ocasiones el agriotipo es desconocido. En no pocas ocasiones, agriotipo y forma doméstica han recibido nombres latinos diferentes, lo que no es sorprendente ya que muchas descripciones técnicas antedatan al concepto biológico de especie. Un ejemplo es el perro (Canis familiaris L.), forma doméstica del lobo (Canis lupus L.), y por lo tanto igual especie, descritos con diferentes nombres por Linnaeus en 1758. El agriotipo de algunas especies puede haberse perdido, como en el caso del dromedario o la vaca (o toro). Animal asilvestrado: Animal doméstico que recupera la libertad y prospera en el medio natural por sus propios medios. El asilvestramiento puede ser origen de poblaciones locales cuyo fenotipo, con el tiempo, retorna hacia el original del agriotipo. Este parece ser el caso del muflón europeo (Ovis mussimon) de Córcega y Cerdeña, probablemente descendiente de antiguas ovejas domésticas abandonadas en las islas. A su vez, la oveja doméstica deriva del muflón asiático (Ovis orientalis), domesticado al parecer hace 7.000 años. Como se ve, estos casos pueden crear confusión nomenclatural: en el del muflón y la oveja, la misma especie biológica ha recibido tres nombres latinos: los dos indicados y el de la oveja y carnero domésticos, Ovis aries. 2- Características de los animales domésticos La domesticación implica un proceso de selección, por lo que hay una serie de rasgos físicos que tienden a prevalecer en los animales domésticos como respuesta a las necesidades o preferencias humanas. Por otro lado, unos animales son más proclives que otros a la domesticación. Estas generalizaciones se refieren más propiamente a mamíferos, si bien se reflejan igualmente en cierta medida en las formas domésticas de otros grupos taxonómicos. Rasgos físicos comunes, resultado de la selección con respecto al agriotipo: Reducción de talla (aunque ocasionalmente, justo lo contrario) Aspecto externo y proporciones corporales alteradas (se distinguen a primera vista del agriotipo). Ciertas características exacerbadas y otras reducidas, por ejemplo el color, dominancia de la borra o lana sobre el pelaje de cerda, plumas rizadas o de longitud exagerada, y cuernos o miembros proporcionalmente cortos (capacidad de defensa reducida). En formas voladoras, reducción de la capacidad de vuelo (gallina, mariposa de la seda). Caracteres internos como el esqueleto y la dentición, más variables que en las formas silvestres. En ocasiones asociados a procesos de heterocronía, como la porción anterior del cráneo de los perros, proporcionalmente poco desarrollada en relación con el agriotipo, de modo que recuerda la configuración del cachorro (pedomorfosis). Comportamiento alterado . Algunas características dl comportamiento alteradas por la selección; a menudo más mansos que lo normal, capaces de tolerar mayor densidad de población que la forma silvestre. De modo no sorprendente, las características mencionadas pueden en gran parte ser interpretadas como resultado voluntario o involuntario de la selección: animales más manejables que las formas

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31. Animales domésticos Zoología, 2º Biología - Versión 2007 © Enrique 1- Definiciones Animal doméstico: Especies, o poblaciones de especies, que no existen como formas silvestres sino que son mantenidas por la especie humana para su explotación, que no sobreviven en libertad manteniendo sus características fenotípicas, y cuyo ciclo vital se desarrolla por completo en cautividad. Animales amansados o semidomésticos: Los que son explotados por la especie humana y pueden mantenerse cautivos, pero no cumplen alguna de las condiciones anteriores. Por ejemplo el elefante asiático (Elephas maximus), cuya cría es capturada, amansada y domesticada. Ciertas aves de cetrería (como Falco spp.). Podrían incluirse aquí diversas especies que se mantienen como animal de compañía en acuario o terrario. Actualmente, aves como el avestruz, que se mantiene en granjas (de hecho, estos casos podrían ilustrar el amansamiento como estadio temprano del proceso de domesticación). Agriotipo. Se dice de la forma silvestre, es decir, la población de la especie con genotipo y fenotipo no manipulados por el hombre, que vive en estado silvestre, y de la que derivan las poblaciones domesticadas. Normalmente el agriotipo es la misma especie biológica que el animal doméstico: ambos pueden cruzarse para obtener híbridos viables y fértiles. Sin embargo, en ocasiones el agriotipo es desconocido. En no pocas ocasiones, agriotipo y forma doméstica han recibido nombres latinos diferentes, lo que no es sorprendente ya que muchas descripciones técnicas antedatan al concepto biológico de especie. Un ejemplo es el perro (Canis familiaris L.), forma doméstica del lobo (Canis lupus L.), y por lo tanto igual especie, descritos con diferentes nombres por Linnaeus en 1758. El agriotipo de algunas especies puede haberse perdido, como en el caso del dromedario o la vaca (o toro). Animal asilvestrado: Animal doméstico que recupera la libertad y prospera en el medio natural por sus propios medios. El asilvestramiento puede ser origen de poblaciones locales cuyo fenotipo, con el tiempo, retorna hacia el original del agriotipo. Este parece ser el caso del muflón europeo (Ovis mussimon) de Córcega y Cerdeña, probablemente descendiente de antiguas ovejas domésticas abandonadas en las islas. A su vez, la oveja doméstica deriva del muflón asiático (Ovis orientalis), domesticado al parecer hace 7.000 años. Como se ve, estos casos pueden crear confusión nomenclatural: en el del muflón y la oveja, la misma especie biológica ha recibido tres nombres latinos: los dos indicados y el de la oveja y carnero domésticos, Ovis aries. 2- Características de los animales domésticos La domesticación implica un proceso de selección, por lo que hay una serie de rasgos físicos que tienden a prevalecer en los animales domésticos como respuesta a las necesidades o preferencias humanas. Por otro lado, unos animales son más proclives que otros a la domesticación. Estas generalizaciones se refieren más propiamente a mamíferos, si bien se reflejan igualmente en cierta medida en las formas domésticas de otros grupos taxonómicos. Rasgos físicos comunes, resultado de la selección con respecto al agriotipo: Reducción de talla (aunque ocasionalmente, justo lo contrario) Aspecto externo y proporciones corporales alteradas (se distinguen a primera vista del agriotipo). Ciertas características exacerbadas y otras reducidas, por ejemplo el color, dominancia de la borra o lana sobre el pelaje de cerda, plumas rizadas o de longitud exagerada, y cuernos o miembros proporcionalmente cortos (capacidad de defensa reducida). En formas voladoras, reducción de la capacidad de vuelo (gallina, mariposa de la seda). Caracteres internos como el esqueleto y la dentición, más variables que en las formas silvestres. En ocasiones asociados a procesos de heterocronía, como la porción anterior del cráneo de los perros, proporcionalmente poco desarrollada en relación con el agriotipo, de modo que recuerda la configuración del cachorro (pedomorfosis). Comportamiento alterado. Algunas características dl comportamiento alteradas por la selección; a menudo más mansos que lo normal, capaces de tolerar mayor densidad de población que la forma silvestre. De modo no sorprendente, las características mencionadas pueden en gran parte ser interpretadas como resultado voluntario o involuntario de la selección: animales más manejables que las formas

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2silvestres, fáciles de distinguir de las mismas, con una maduración comparativamente temprana y algunas capacidades "adultas" que son incómodas, reducidas (agresividad, territorialidad, desarrollo de las defensas). Características etológicas frecuentes en las especies animales que de hecho han sido domesticadas, al menos en aves y mamíferos (y que por tanto pudieron facilitar al hombre su "abducción") pueden incluir: Rusticidad. Resistencia a cambios de ambiente y de alimentación, condiciones de clima, etc. Tolerancia. Compatibilidad con el ser humano como dominante. En especies con estructura social jerarquizada (como los cánidos) el ser humano usurpa el papel del líder jerárquico. Sociabilidad, o compatibilidad con la vida en grupo. La tendencia al gregarismo de ciertas especies (por ejemplo artiodáctilos y perisodáctilos) se aprovecha para su mantenimiento en grupos o rebaños, incluso en espacios reducidos (cuadras, establos) donde quedan protegidos de sus enemigos naturales. Utilidad para los humanos. De cualquier tipo, pero con mayor frecuencia relacionada con la obtención de provisión cárnica. Han sido de especial interés las especies capaces de proporcionar más de un tipo de recurso, de modo que pueden rentabilizarse antes de su sacrificio, como el ganado ovino: leche, lana (borra), carne, y piel. 3- Proceso de domesticación - fases Típicamente comprendería una serie de estados ideales. No todos ellos tienen por qué haber tenido lugar para cada especie concreta. Suele observarse la secuencia: a- Tolerancia: convivencia pacífica con Homo sapiens. b- Asociación: algún tipo de relación estrecha, de índole comensalista o incluso simbiótica. Por ejemplo, un

felino pudo frecuentar campamentos humanos aprovechando los restos, y eliminando pequeñas alimañas.

c- Confinamiento: el hombre intenta deliberadamente mantener el animal en un espacio controlado (en el caso de animales productores de carne, es probable que el confinamiento resultase directamente de algún método de caza, como el uso de barreras o cercados).

d- Amansamiento: se produce una selección de ejemplares tolerantes, por medio de la cría controlada. e- Selección de otras características: una vez domesticado, son elegidos regularmente ejemplares que

muestran determinadas particularidades. Algunos rasgos llamativos sin utilidad aparente (como el color) pudieron ser seleccionados por motivos meramente estéticos, de prestigio, facilitando además la distinción del animal con respecto al fenotipo silvestre.

4- Ideas generales sobre el origen de la domesticación Asociada al incremento de la población humana. Pudo llegar un momento (más bien distintos momentos, den diferentes regiones del a Tierra habitadas por H. sapiens) en que resultó más rentable almacenar animales vivos y prodigarles ciertos cuidados, que recolectarlos directamente (cazarlos). Clima y estacionalidad. Se piensa que la domesticación pudo estar ligada de diversos modos a cierta inestabilidad del medio, posiblemente representada por una marcada estacionalidad climática. Representó una manera de almacenar alimentos para la época desfavorable (invierno frío, verano seco). Por igual motivo, en áreas de escasa productividad (frías o áridas) que albergasen poblaciones de animales migratorios, pudo desarrollarse la tradición de seguir los movimientos de la "fuente de proteínas" (los animales; por ejemplo, las poblaciones residuales todavía asociadas a las migraciones de los renos). Origen repetido. En ocasiones, la domesticación puede haber surgido de manera independiente en diversas regiones. Esto justificaría un "origen múltiple" de la forma doméstica a partir del agriotipo, por ejemplo en el perro (a partir del lobo). En otros casos puede aseverarse un origen múltiple de formas domésticas a partir de diferentes especies biológicas e incluso géneros, como los "vacunos": yak (Tíbet, Nepal, Himalaya), banteng (Java, Malasia, Borneo), gayal (Asia central), cebú (India). Perro, oveja y cabra parecen tener el más largo pedigrí como animales domésticos.

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Antigüedad. La domesticación parece no tener menos de 10.000 a 12.000 años de antigüedad. Por antigüedad, los primeros mamíferos domésticos serían:

• Perro, restos arqueológicos de hasta 14.000 años (Alemania), 12.000 (Israel), Mesolítico (-10.300/-7.500), finales del último período glacial.

• Cabra y oveja (-8.000/-7.000), culturas neolíticas del oeste asiático; posiblemente sustitución de capturas de gacelas salvajes por cría de ovejas y cabras.

• Vaca (-6.000/-7.000) y cerdo son al parecer posteriores; se especula sobre el origen de la domesticación del vacuno, ya que es improbable que su hoy desaparecido agriotipo en Eurasia (el auroch, Bos primigenius) se emplease para arar, o para obtener leche (por que ello es difícil en razas no seleccionadas de vacuno). Tal vez tuviese que ver con motivos de tipo ceremonial o religioso.

• Posteriormente (en el Viejo Mundo): Caballo, dromedario, etc. 5.- Problemas de nomenclatura Se ha mencionado ya el problema nomenclatural que a veces supone la incertidumbre acerca del agriotipo, así como el hecho de que la identidad biológica entre la forma doméstica y el agriotipo haya sido reconocida después de que ambas hayan recibido nombres científicos diferentes. En tales casos, sólo un nombre debería ser usado para cada especie biológica (independientemente de la condición doméstica o salvaje de sus subunidades demográficas). Por ejemplo, si Canis familiaris y C. lupus son una misma especie, uno de los dos nombres es sinónimo del otro. En este caso, debería aplicarse el principio de prioridad, y el nombre válido sería C. familiaris (dado que Linnaeus describió el perro antes que el lobo en su obra Systema Naturae); no obstante, debido a un dictamen de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, por otros motivos, debe darse prioridad al nombre Canis lupus. Casos similares se plantean a propósito de Felis catus - F. sylvestris, Capra hircus - C. aegagrus, u Ovis aries - O. orientalis (ver ejemplos en tabla adjunta). 6. Referencias bibliográficas relevantes Bernis, F., 2001. Rutas de la zooarqueología. Editorial Complutense, Madrid, 325 pp. (Ameno y de

fácil lectura). Clutton-Brock, J., 1999. A natural history of domesticated mammals, 2ª ed. Cambridge University

Press, Cambridge, 238 pp. 7- Cuestiones propuestas 1- Define agriotipo, animal doméstico, especie amansada o semidoméstica. Compara estos términos.

Formulada en forma de "pregunta de test de varias respuestas", esto podría ser: "La forma (población, genotipo) silvestre de la que deriva un animal doméstico se denomina: a- fenotipo, b- agriotipo, c- asilvestrado, d- daguerrotipo, e- holotipo. Marca la correcta".

2- Entre las siguientes, señala la especie de más antigua domesticación: a- Canis lupus, b- Bos taurus, c-

Coturnix coturnix, d- Rattus norvegicus, e- Melopsitaccus undulatus. 3- Entre las siguientes, indica qué especie no ha sido completamente domesticada, sino que se mantiene

como animal amansado: a- Elephas maximus, b- Camellus dromedarius, c- Sus scrofa, d- Serinus canarius, e- Equus asinus.

4- Entre los mamíferos domésticos, en comparación con sus respectivos agriotipos, es frecuente que

algunos rasgos presumiblemente seleccionados por nuestra especie puedan ser interpretados como: a- mutaciones, b- pedomorfos, c- hipocondrias, d- adaptaciones, e- convergencias.

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Posic. Taxonómica Nombre vulgar Agriotipo Forma doméstica ca. años EXPLOTACIÓN Insecta, Hymenoptera Abeja doméstica Apis mellifica, abeja = >5.000 Miel Insecta, Lepidoptera Mariposa de la seda Bombyx mandarina Bombyx mori 5.000 Seda textil Actinopt., Cyprinidae Carpa (variedades) Cyprinus carpio = 4.000 Pescado, ornamental Actinopt., Cyprinidae Carpín dorado Carassius gibelio, carpín C. auratus 4.000 Ornamental Aves, Anseriformes Ganso doméstico Anser anser, ansar común, ganso silvestre = 4.000? Huevos, carne Aves, Anseriformes Pato doméstico Anas platyrrhynchos, azulón, ánade real = 4.000? Huevos, carne Aves, Columbiformes Paloma doméstica Columba livia, paloma bravía Columba livia 6.500? Carne, mensajería, etc Aves, Galliformes Codorniz japonesa Coturnix coturnix japonica, codorniz japonesa Coturnix coturnix 600 Huevos, carne Aves, Galliformes Gallina, Gallo Gallus gallus, gallo bankiva = 5.500 Huevos, carne Aves, Galliformes Pavo, Gallipavo Meleagris gallipavo, guajalote = 1000? Carne, plumas Aves, Psitaciformes Canario Serinus canarius, canario silvestre = 600? Jaula Aves, Psitaciformes Periquito Melopsitaccus undulatus = 200 Jaula Mamif., Carnivora Gato Felis sylvestris, gato montés Felis catus 5.000 Compañía, control plagas Mamif., Carnivora Perro Canis lupus, lobo Canis familiaris 14.000 Caza, guarda, varios Mamif., Carnivora Hurón Mustela putorius, turón Mustela furo ? Caza menor Mamif., Artiodactyla Oveja, cordero Ovis orientalis, muflón oriental Ovis aries 10.000 Carne, leche, lana Mamif., Artiodactyla Cabra Capra aegagrus, cabra bezoar Capra hircus 10.000 Carne, leche, lana Mamif., Artiodactyla Reno Rangifer tarandus, reno Rangifer tarandus 15.000? Carne, etc. Mamif., Artiodactyla Vaca, toro Bos primigenius, uro, toro salvaje Bos taurus 6.000 Tiro, carne, leche Mamif., Artiodactyla Cebú Bos primigenius, uro, toro salvaje Bos indicus 4.700 Tiro, carne, leche Mamif., Artiodactyla Búfalo Bubalus arnee, búfalo acuático, arní Bubalus bubalis 3.500 Tiro, carne, etc. Mamif., Artiodactyla Yak Bos mutus, yak salvaje Bos grunniens 6.000 Transporte Mamif., Artiodactyla Cerdo Sus scrofa, jabalí Sus domesticus 7.000 Carne Mamif., Artiodactyla Camello Camelus ferus, camello salvaje Camelus bactrianus 4.500 Montura, porte Mamif., Artiodactyla Dromedario (+) Camelus dromedarius, dromedario salvaje Camelus sp. 2.500 Montura, porte Mamif., Artiodactyla Llama Lama guanicoe, guanaco Lama glama 5.000 Transporte, lana, carne Mamif., Artiodactyla Alpaca Vicugna vicugna (Vicuña) Vicugna pacos 5.000 Lana, etc Mam., Perissodactyla Asno, burro Equus africanus Equus asinus 5.500 Tiro, montura… Mam., Perissodactyla Caballo Equus ferus, caballo salvaje o de Przevalski Equus caballus 6.000 Tiro, montura… Mam., Lagomorpha Conejo Oryctolagus cuniculus, conejo = Carne, piel Mamif., Rodentia Cobaya Cavia aperea Cavia porcellus 6.000? Carne, laboratorio Mamif., Rodentia Rata de laboratorio Rattus norvegicus, rata gris Rattus norvegicus 150 Laboratorio Mamif., Rodentia Ratón de laboratorio Mus musculus? Mus domesticus Laboratorio Mamif., Rodentia Hámster dorado Mesocricetus auratus = 100 Mascota, laboratorio