2002

Estudio de la flora vascularamenazada de los estuariosde la Comunidad Autónoma

del País Vasco

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Estudio de la flora vascular amenazada de los estuarios la Comunidad Autónoma del País Vasco

COORDINACIÓN

Iñaki Aizpuru. Departamento de Agricultura y Medio Ambiente de la Diputación Foral de Gipúzkoa

Joseba Carreras. Departamento de Agricultura y Medio Ambiente de la Diputación Foral de Alava.

Mikel de Francisco. IKT, SA

Jaime Feliú. Departamento de Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco

Antonio Galera. Departamento de Agricultura de la Diputación Foral de Bizkaia

Mónica Soto. Departamento de Agricultura y Medio Ambiente de la Diputación Foral de Alava

DIRECCIÓN Fran Silván

ELABORACIÓN Fran Silván

Juan Antonio Campos

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1 Agradecimientos

Deseamos agradecer la información y colaboración ofrecida por las siguientes personas:

Mercedes Herrera y Ainhoa Darquistade, del Departamento de Biología Vegetal y Ecología de la Universidad del País Vasco.

Elena de Paz, del Dpto. de Biología Vegetal de la Universidad de León.

Jesús Izco y Ramiro Iglesias del Departamento de Biología Vegetal de la Universidad de Santiago.

Daniel Gómez y Jose Luis Benito, del Instituto Pirenaico de Ecología.

Pedro Uribe-Echebarría del Instituto Alavés de la Naturaleza.

Santiago Patino y Javier Valencia de la Sociedad de Ciencias Naturales de Sestao.

Daniel Sáenz, Isabel Tazo y Adriana Erice, de IKT, SA.

Xabier Font, del Departamento de Biología Vegetal de la Universidad de Barcelona.

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Índice

1 Agradecimientos ______________________________________________ 3

Introducción _____________________________________________________ 5

2 Los estuarios _________________________________________________ 6

2.1 Ría del Barbadún _________________________________________ 6

2.2 Ría del Nervión ___________________________________________ 8

2.3 Ría del Butrón___________________________________________ 10

2.4 Ría de Urdaibai__________________________________________ 12

2.5 Ría del Lea______________________________________________ 14

2.6 Ría del Deba ____________________________________________ 16

2.7 Ría del Urola ____________________________________________ 17

2.8 Ría del Inurritza _________________________________________ 19

2.9 Ría del Oria _____________________________________________ 21

2.10 Ría del Urumea ________________________________________ 23

2.11 Ría del Bidasoa ________________________________________ 25

3 La flora vascular _____________________________________________ 28

3.1 Plantas extinguidas de la Comunidad Autónoma ______________ 28 3.1.1 Artemisia maritima L. _________________________________ 28 3.1.2 Puccinellia distans (L.) Parl. subsp. distans_________________ 28 3.1.3 Puccinellia rupestris (With.) Fernald et Weatherby __________ 30 3.1.4 Zostera marina L. _____________________________________ 30

3.2 Especies incluidas en el Catálogo Vasco de especies amenazadas _ 30 3.2.1 Limonium humile Mill. _________________________________ 30 3.2.2 Zostera noltii L. ______________________________________ 46

3.3 Plantas para las que se propone su inclusión en el Catálogo Vasco de Especies Amenazadas_______________________________________________ 56

3.4 Otras especies escasas_____________________________________ 64

4 Propuesta de actuaciones para la gestión de las especies amenazadas de los estuarios 70

5 Bibliografía _________________________________________________ 71

6 Anexo: Tabla de datos sobre la flora de los estuarios del País Vasco____ 73

Introducción Los estuarios son humedales litorales situados en las zonas de interacción entre

los rios y el mar, y son afectados continuamente por la inundación mareal y por el efecto de la salinidad. La mayor parte de los ambientes comprendidos en ellos son colonizados solo por reducido número de especies vegetales. Sin embargo, estas especies presentan un alto interés para la conservación dado que, en muchos, casos se trata de especies exclusivas, o bien compartidas solamente con otros medios salinos.

Al tratarse de zonas llanas situadas en zonas bajas, generalmente muy humanizadas, los estuarios han sufrido a lo largo de la historia recurrentes agresiones por parte del hombre. Por esta razón, en los ecosistemas de estuario se concentra un buen número de especies realmente amenazas.

En este trabajo se realiza, por primera vez, un análisis global del nivel de amenaza en que se encuentran las especies de flora vascular que aparecen en los estuarios de la comunidad Autónoma del País Vasco.

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2 Los estuarios

2.1 Ría del Barbadún Localidad Muskiz, Pobeña

Flora vascular del estuario En este estuario se han observado, en las comunidades características de marisma,

un total de 73 especies, de las que 18 son exclusivas de humedales halófilos, tanto litorales como de cubetas endorreicas del interior, y otras 10 especies son exclusivas del litoral aunque compartidas con otros ecosistemas costeros como dunas o acantilados. Exceptuando 10 especies de origen exótico, el resto de especies, 33, son especies de distribución más amplia ligadas a medios higrófilos no halófilos, que poseen poca representación en este estuario, o bien a ambientes nitrófilos o pratenses.

Del primer grupo, especies exclusivas de humedales halófilos, es especialmente notable la abundancia de Limonium vulgare, en zonas inundadas diariamente por las mareas, en compañía de Plantago maritima, constituyendo una comunidad muy característica, sólo presente en este estuario y en el de Urdaibai.

A pesar de las reducidas dimensiones de este estuario, tienen una buena representación los matorrales halófilos dominados por Sarcocornia fruticosa; esta especie prácticamente sólo está presente en las costas vizcaínas del País Vasco, donde cuenta modestas poblaciones en la ría del Butrón y Urdaibai.

Especies extinguidas, protegidas y raras Dentro del grupo de especies propuestas en el presente trabajo para ser incluidas

en el Catálogo Vasco de Especies de Flora Amenazada, encontramos en este estuario 5 especies: Limonium ovalifolium, Salicornia ramosissima, Sarcocornia perennis subsp. perennis, Suaeda albescens y Suaeda maritima.

Cabe señalar que la población existente de Limonium ovalifolium es la única que se conoce en todo el litoral del País Vasco.

Flora exótica La flora de origen exótico no tiene una gran representación en los hábitats

estuáricos de la Ría del Barbadún, no así en los ecosistemas dunares donde son muy abundantes algunas especies ruderal-nitrófilas de los géneros Oenothera y Conyza.

En cuanto a las especies que aparecen en comunidades vegetales de marisma, de las 10 especies encontradas únicamente Paspalum vaginatum y Stenotaphrum secundatum son puntualmente abundantes, formando céspedes húmedos que soportan cierta halofilia. No obstante, la presencia de algunos ejemplares aislados de Baccharis halimifolia, arbusto norteamericano que se ha convertido en una verdadera plaga en los

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estuarios de la costa cantábrica de Cantabria y País Vasco, hace temer que pueda llegar a extenderse de manera masiva e irreversible en las zonas menos halófilas de este estuario.

Medidas de conservación existentes Ninguna.

Amenazas

• Riesgo de vertidos accidentales originados en las industrias cercanas.

• Uso como área recreativa de manera intensiva.

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2.2 Ría del Nervión Localidad El estuario del Nervión ocupa una amplia extensión en la zona del Gran Bilbao,

donde la influencia mareal se extiende también a algunos afluentes como el río Cadagua, Castaños, Galindo, Gobelas y Asua. Todo este estuario pertenece a un buen número de municipios: Bilbao, Barakaldo, Sestao, Portugalete, Santurce, Erandio, Getxo, Leioa.

Flora vascular del estuario La gran transformación que ha sufrido este estuario en los últimos 100 años, como

consecuencia del gran crecimiento poblacional que originó el desarrollo industrial en la zona, hace que prácticamente no existan ya comunidades características de los hábitats estuáricos y únicamente aparezcan algunas plantas en lugares marginales o poco accesibles de las zonas bañadas por aguas poco halófilas. Las diversas canalizaciones que han sufrido algunos de los afluentes del Nervión han contribuido a hacer desaparecer casi completamente cualquier vestigio de flora y vegetación halófila e higrófila. Únicamente persisten algunos restos en las orillas del río Castaños y la Vega de Zuloko-Ibarreta en Barakaldo y Sestao, algunas zonas junto al río Asua, y las orillas del Río Cadagua a su paso por el barrio bilbaíno de Zorroza. Un muestreo de estas áreas durante el año 2001 ha arrojado un total de 97 especies, de las que 9 son exclusivas de humedales halófilos, 2 compartidas con otros ecosistemas litorales y 14 de origen exótico.

Llama la atención la presencia de Limonium vulgare en zonas muy degradadas del río Castaños y una nutrida población de Cochlearia aestuaria en las orillas del río Cadagua bañadas por aguas salobres a su paso por el barrio bilbaíno de Zorroza.

Especies extinguidas, protegidas y raras Numerosos testimonios históricos señalan la presencia de diversas especies

características de los ecosistemas estuáricos, que actualmente están extinguidas de este estuario. De las 28 especies de las que se ha constatado su extinción en el estuario del Nervión, 15 de ellas eran exclusivas de humedales halófilos y de éstas, 3 únicamente se han conocido en este estuario: Artemisia maritima, Puccinellia distans y Puccinellia rupestris. Otra especie, Zostera marina, ha perdido todas sus antiguas poblaciones en el País Vasco: rías del Nervión, del Urumea (Donosti) y del Bidasoa (Txingudi). Otras 4 especies extinguidas en la zona son propias también de otros hábitats costeros como dunas y acantilados, entre las que destacan Frankenia laevis y Juncus acutus, que han sido propuestas en el presente informe para su inclusión en el Catálogo Vasco de Flora Amenazada.

La población de Puccinellia distans subsp. distans citada de la vega de Zuloko-Ibarreta constituye la única población confirmada de esta especie en la Península Ibérica y su límite meridional de distribución. El lugar donde fue recolectada la planta en 1993 ha sido casi totalmente destruido en junio de 2001 por las obras de relleno para el desarrollo urbanístico promovido por el Ayuntamiento de Barakaldo en la zona; no obstante no se sabe con certeza si la especie aún persiste en algún punto inaccesible que haya pasado inadvertido, ya que el acceso a la zona no está permitido. Se hace urgente adoptar medidas de protección para esta especie posiblemente extinguida hace menos de un año de su única localidad conocida en el País Vasco. En este enclave también están

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presentes algunas otras especies raras, propias de humedales, como Althaea officinalis, Carex punctata y Stachys palustris.

Flora exótica En las zonas muestreadas del estuario del Nervión que aún conservan vestigios de

flora halófila o subhalófila propia de marismas, se han detectado 14 especies de origen exótico entre las que destacan Spartina alterniflora, Paspalum vaginatum, Cotula coronopifolia y Baccharis halimifolia, por ser exclusivas de estos hábitats. La gran degradación y artificialización que han sufrido las orillas del Nervión y sus afluentes en la zona de influencia mareal, hacen que no sean estas especies sino otras de carácter ruderal-nitrófilo las que proliferen rápidamente. No obstante, cabe destacar la presencia de Spartina alterniflora y Cotula coronopifolia en las orillas del río Castaños; en ambos casos se trata de localidades únicas para el Territorio Histórico.

Medidas de conservación existentes Ninguna

Amenazas Las inherentes a la gran degradación y artificialización de los hábitats de marisma.

La Vega de Zuloko-Ibarreta, que aún conserva especies propias de estuarios de interés, está incluida en diversos proyectos urbanísticos municipales y está siendo rellenada.

El asunto está lleno de controversia y condicionado por numerosos intereses económicos y políticos. La zona se encuentra a la espera de que la Demarcación de Costas realice el Deslinde definitivo, lo que debería situar a esta zona dentro del Dominio Maritimo Terrestre. Sin embargo mientras esto se lleva a cabo, continúan las obras, a un ritmo acelerado después de meses sin actuar en la parte inferior de la Vega; la zona, que estaba calificada como terreno urbanizable hace un año (lo que establece 100 m de protección desde el cauce), parece haber sido recalificada con posterioridad como urbana (lo que reduce el margen de protección a 20 m); la realidad es que las excavadoras actualmente están actuando a unos 4-5 m del cauce, en algunos tramos. Existen recursos interpuestos, pero para cuando se resuelvan, ya no quedará nada que proteger ni recuperar en la zona.

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2.3 Ría del Butrón Localidad Gatika, Plencia

Flora vascular del estuario Del total de 71 especies vegetales localizadas en los distintos hábitats de marisma

presentes en este estuario, 22 corresponden a especies exclusivas de humedales halófilos (litorales y continentales) y otras tres son plantas compartidas con otros hábitats litorales como dunas y acantilados.

Especies extinguidas, protegidas y raras Lo más destacable de esta ría lo constituye la relativa abundancia de Sarcocornia

fruticosa y en algunos puntos Limonium vulgare y Cochlearia aestuaria. En juncales subhalófilos de Juncus maritimus llega a ser localmente abundante Oenenthe lachenalii, una especie higrófila no exclusiva de humedales halófilos pero no muy frecuente en el territorio, que cuenta con una de sus mayores poblaciones en este estuario.

De entre las especies propuestas en el presente informe para su inclusión en el Catálogo Vasco de Flora Amenazada, ocho están presentes en la ría del Butrón, y seis de ellas son exclusivas de humedales halófilos: Salicornia dolichostachya, Salicornia lutescens, Salicornia ramosissima, Sarcocornia perennis subsp. perennis, Suaeda maritima, y la más notable de ellas, Apium graveolens subsp. butronensis. Las otras dos especies, Frankenia laevis subsp. laevis y Juncus acutus subsp acutus, habitan también en zonas de contacto entre los ecosistemas dunares y la marisma. Concretamente Juncus acutus aparece formando pequeños grupos en juncales subhalófilos dominados por J. maritimus, en algunas zonas de las marismas de Txipios (Plencia) allí donde el substrato se hace algo más arenoso

A. graveolens subsp. butronensis, es un endemismo vasco conocido únicamente de este estuario, donde es abundante en las orillas de la ría allí donde las aguas se hacen menos salobres, entre el Abanico de Plencia y la Presa de Arbina.

Flora exótica

Cabe mencionar, dentro de la representación de la flora procedente de otras regiones del mundo y naturalizada en las comunidades vegetales propias de este estuario, ocho especies en total. Alguna de ellas merece un breve comentario. Baccharis halimifolia y Paspalum vaginatum, son habitantes de zonas subhalófilas. Asparagus officinalis subsp. officinalis ocupa algunas munas cubiertas por herbazales de Elymus pycnanthus, donde se acumula materia orgánica arrastrada por las mareas. Si bien ninguna de estas especies llega a ser abundante en esta marisma, existe otra especie que sí está aumentando alarmantemente su abundancia en el estuario del Butrón y otras rías del litoral cantábrico. Se trata de Spartina patens (citada por algunos autores como Spartina versicolor), una gramínea de origen norteamericano que coloniza profusamente las orillas de la ría compitiendo exitosamente con especies autóctonas como Juncus maritimus y Elymus pycnanthus, a las que desplaza ocupando rápidamente áreas de suelos relativamente desnudo dificultando el establecimiento de estas y otras especies propias de la marisma como Apium graveolens subsp. butronensis y Cochlearia aestuaria, entre otras.

Medidas de conservación existentes

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Ninguna.

Amenazas Las derivadas de la presión urbanística, por reducción de la superficie disponible

para el desarrollo de comunidades vegetales de marismas.

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2.4 Ría de Urdaibai Localidad El Estuario de Urdaibai es el que posee mayor superficie de marismas de toda la

CAPV, perteneciendo a varios municipios: Gernika-Lumo, Gautégiz de Arteaga, Busturia, Forua, Murueta, Ibarrangelua, Kortezubi, Pedernales y Mundaka.

Flora vascular del estuario Del total de las 132 especies vegetales localizadas en los distintos hábitats de

marisma presentes en este estuario, 26 corresponden a especies exclusivas de humedales halófilos (litorales y continentales) y 9 a especies compartidas con otros hábitats litorales como dunas y acantilados. Destaca el elevado número de especies compartidas con otros ecosistemas continentales, 84 especies, ya que el estuario de Urdaibai presenta una gran variedad de ambientes no halófilos, como carrizales, prados y juncales, localizados fundamentalmente en las áreas menos halófilas de la cola del estuario y otras zonas ganadas a la marisma mediante la construcción de munas en épocas pretéritas.

Especies extinguidas, protegidas y raras Este es uno de los estuarios más ricos en diversidad de hábitats y comunidades

vegetales de marisma de la mitad oriental de la costa cantábrica peninsular. Como consecuencia de ello, son muchas las especies propias de estos hábitats que están presentes. Destacan por su abundancia los matorrales halófilos dominados por Sarcocornia fruticosa y las praderas de Spartina maritima. Es especialmente abundante Limonium vulgare en las marismas adyacentes al relleno de Axpe y en zonas periódicamente inundadas de la marisma interna halófila. Esta planta mantiene en Urdaibai la mayor población, con diferencia, de toda la CAPV. En áreas subhalófilas son muy abundantes plantas como Juncus maritimus y Elymus pycnanthus (eskia), que contribuyen a formar las mayores extensiones de juncales marítimos y praderas de eskia de todo el litoral de la CAPV.

De entre las especies incluidas en el Catálogo Vasco de Flora Amenazada, es relativamente abundante Zostera noltii, que forma praderas sumergidas que quedan al descubierto durante las pleamares. Esta población es una de las dos que existen actualmente en la CAPV, y la más grande con diferencia.

De entre las especies propuestas en el presente informe para ser incluidas en el Catálogo Vasco de Flora Amenazada, en el estuario de Urdaibai son relativamente frecuentes Salicornia dolichostachya, Salicornia lutescens, Sarcocornia perennis subsp. perennis y, en menor medida, Suaeda maritima. Otras como Ruppia maritima, Frankenia laevis, Juncus acutus, Matricaria maritima y Suaeda albescens están muy localizadas, mientras que Sonchus maritimus ha sido citada de este estuario aunque no se ha podido confirmar su presencia durante el año 2001.

Respecto a una de estas especies, Matricaria maritima subsp. maritima, hay que decir que la población de Urdaibai, compuesta por media docena de ejemplares, es la única que persiste actualmente en la CAPV.

En este estuario existen otras especies consideradas raras en el ámbito del País Vasco, y que aparecen en Urdaibai de manera muy localizada: Carex paniculata subsp. lusitanica, Cladium mariscus, Hordeum secalinum y Scutellaria minor. Mención aparte merecen algunas plantas que poseen poblaciones importantes en el ámbito de la reserva,

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tales como Limonium binervosum y Armeria maritima, ambas habitantes de los contactos arenal-marisma del relleno de Axpe.

Flora exótica Si bien Urdaibai es muy rico en flora y vegetación características de las marismas,

desgraciadamente no lo es menos en especies de origen alóctono naturalizadas. Existen 13 especies, de las cuales varias se comportan como agresivos invasores y constituyen una seria amenaza para la flora nativa. Entre ellas destacan por su abundancia en comunidades vegetales de gran valor conservacionista: Baccharis halimifolia, Paspalum dilatatum, Paspalum vaginatum, Stenotaphrum secundatum, Spartina patens, Cortaderia selloana, Aster squamatus y Sporobolus indicus.

De todas las anteriores, la especie más extendida es B. halimifolia, arbusto de origen americano que coloniza profusamente los juncales subhalófilos de Juncus maritimus y las munas y áreas ganadas antaño a la marisma y abandonas después. Urdaibai presenta los mayores niveles de invasión de toda la CAPV, con más de 128 ha dominadas por esta planta, que constituye actualmente el mayor peligro para la conservación de los ecosistemas estuáricos de la CAPV y Cantabria.

La segunda especie invasora considerada como muy peligrosa, Spartina patens, a pesar de no ser muy abundante, es capaz de invadir áreas de la marisma relativamente bien conservadas en zonas donde el nivel de salinidad es muy elevado, lo que la convierte en un verdadero peligro para muchas especies de la marisma inferior como Limonium vulgare, Triglochin maritima, Plantago maritima e incluso Sarcocornia fruticosa.

Medidas de conservación existentes Todo el estuario está Declarado Reserva de la Biosfera por la Unesco desde 1984.

Las Zonas litorales y Marismas de Urdaibai, fueron propuestas para su inclusión en la lista de lugares a incluir en la Red Natura 2000, mediante Acuerdo de Consejo del Gobierno Vasco, de 23 de diciembre de 1997.

Amenazas Las principales amenazas vienen de la mano de especies invasoras como

Baccharis halimifolia y Spartina patens, que están reduciendo drásticamente la calidad y naturalidad de los ecosistemas marismeños situados en la franja subhalófila del estuario.

La población de Matricaria maritima y algunas especies como Armeria maritima y Limonium vulgare se encuentran amenazadas también por los procesos erosivos que afectan a las munas en las que habitan.

En Urdaibai, Limonium vulgare, la siempreviva, es objeto de recolección de sus inflorescencias con fines ornamentales y comerciales, con el consiguiente efecto negativo en la dinámica reproductiva de esta especie, que ve muy mermada su producción de semillas.

La presión turística, el marisqueo excesivo y la presión humana en general, poseen indudablemente un efecto negativo, no sólo sobre la fauna existente en la Reserva sino también, aunque no se conoce con precisión sus efectos, sobre algunas especies vegetales situadas en zonas especialmente sensibles, como Zostera noltii, Matricaria maritima, Limonium vulgare...

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2.5 Ría del Lea Localidad Lekeitio

Flora vascular del estuario Del total de las 53 especies vegetales localizadas en los distintos hábitats de

marisma presentes en este estuario, 19 corresponden a especies exclusivas de humedales halófilos (litorales y continentales) y 8 a especies compartidas con otros hábitats litorales como dunas y acantilados. Destaca el bajo número de especies compartidas con otros ecosistemas continentales, 13 especies, debido fundamentalmente a la pequeña superficie que ocupa este estuario.

A pesar de la escasa superficie que ocupan las marismas en este pequeño estuario, son especialmente abundantes en esta ría algunas especies comunes también en otras marismas vascas, como Aster tripolium, Juncus maritimus o Elymus pycnanthus.

Especies extinguidas, protegidas y raras En el estuario del Lea existió a mediados del siglo XX una especie vegetal propia

de marisma incluida actualmente en el Catálogo Vasco de Flora Amenazada bajo la categoría de Vulnerable, Limonium humile, como demuestra el pliego recolectado por Guinea y depositado en el herbario del Jardín Botánico de Madrid. Actualmente se ha constatado que dicha especie ya no habita en este estuario, no así su congénere L. vulgare, aunque con una población de tamaño muy pequeño. Otras especies de espectro ecológico algo más amplio, como Euphorbia hirsuta, Lepidium latifolium, Centaurium pulchellum o Scutellaria minor, se han conocido de este estuario aunque no han vuelto a ser observadas al menos en los últimos 25 años.

De entre las especies propuestas en el presente informe para ser incluidas en el Catálogo Vasco de Flora Amenazada, en el estuario de Urdaibai son relativamente frecuentes Frankenia laevis, Limonium binervosum, Salicornia obscura y Salicornia lutescens. S. obscura únicamente se conoce por ahora de este estuario y del estuario del Bidasoa (Plaiaundi).

Ha sido citada de este estuario y del Oria (Aseginolaza et al. 1985: 976), una especie bastante rara en el litoral cantábrico, Puccinellia fasciculata; a pesar de nuestros esfuerzos por dar con ella, no ha podido ser observada durante los muestreos del año 2001. Otro tanto ha ocurrido con algunas especies más comunes en otros estuarios como Parapholis strigosa, Carex punctata, Spergularia salina, Centaurium tenuiflorum, Carex distans y Oenanthe lachenalii.

Flora exótica Entre las 8 especies exóticas presentes, cabe mencionar, dentro de la

representación de la flora procedente de otras regiones del mundo y naturalizada en las comunidades vegetales propias de este estuario, a Baccharis halimifolia, Stenotaphrum secundatum y Paspalum vaginatum en zonas subhalófilas de la marisma y la relativa frecuencia de Tetragonia tetragonioides en algunas zonas cubiertas por herbazales de Elymus pycnanthus, donde se acumula materia orgánica arrastrada por las mareas.

Medidas de conservación existentes

Ninguna

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Amenazas La erosión que está experimentando la orilla derecha del estuario en su tramo

central, está eliminando parte del substrato limoso donde asientan algunos restos de vegetación halófila y subhalófila que conservan especies como Limonium vulgare, Armeria maritima, Triglochin maritima y Glaux maritima.

La incipiente invasión de Baccharis halimifolia (aunque la especie se conoce en la ría de Lea desde hace tiempo) en las islas situadas en el tramo central y en la cola del estuario pone en serio peligro la conservación de los juncales subhalófilos característicos de estas zonas.

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2.6 Ría del Deba Localidad Deba

Flora vascular del estuario En este estuario se han observado, en las comunidades características de marisma,

un total de 39 especies, de las que 9 son exclusivas de humedales halófilos, tanto litorales como de cubetas endorreicas del interior, y otras 5 especies son exclusivas del litoral aunque compartidas con otros ecosistemas costeros como dunas o acantilados. El resto de especies (13) sin contar las de origen exótico, son plantas de distribución más amplia, bien ligadas a medios higrófilos no halófilos, que poseen poca representación en este estuario, o bien típicas de ambientes nitrófilos o pratenses.

Lo más característico de este estuario, en cuanto a vegetación y flora de marisma, lo constituye la presencia de algunos juncales de J. maritimus en relativo buen estado de conservación. También es destacable la abundacia de Apium graveolens subsp. graveolens y Aster tripolium subsp. tripolium en las orillas del cauce principal sumergidas durante las pleamares vivas.

Especies extinguidas, protegidas y raras De entre las especies propuestas en el presente informe para ser incluidas en el

Catálogo Vasco de Flora Amenazada, en el estuario del Deba únicamente está presente una de ellas, Frankenia laevis subsp. laevis, que presenta una nutrida población en una zona muy localizada de la ría.

Cabe mencionar que ha sido señalada en algún punto de las marismas del río Deba Juncus subulatus (Aseginolaza et al. 1985), especie bastante rara en el territorio de la CAPV, que no ha vuelto a ser observada en dicho estuario.

Flora exótica Se ha detectado la presencia de 9 especies de origen exótico naturalizadas en

hábitats estuáricos de la ría del Deba, lo que supone un porcentaje muy alto (23%) del total de flora presente en este tipo de hábitats en dicho estuario; esto da idea del alto grado de artificialización que ha sufrido este estuario. De todas las especies exóticas la más abundante es sin duda Paspalum vaginatum, que forma densos gramales en algunas áreas inundadas por agua salobre durante las pleamares, formando mosaico con juncales de Juncus maritimus.

Medidas de conservación existentes

No existen

Amenazas Dada la escasa superficie que ocupan los hábitats estuáricos, cualquier alteración

pondría en serio peligro su conservación.

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2.7 Ría del Urola Localidad Zumaia

Flora vascular del estuario Del total de las 60 especies vegetales localizadas en los distintos hábitats de

marisma presentes en este estuario, 18 (un porcentaje muy elevado en comparación con otros estuarios vascos) corresponden a especies exclusivas de humedales halófilos (litorales y continentales) y 5 a especies compartidas con otros hábitats litorales como dunas y acantilados. Destaca el bajo número de especies compartidas con otros ecosistemas continentales, 19 especies, debido fundamentalmente a la pequeña superficie que ocupan en este estuario los hábitats menos halófilos.

La zona de marisma situada junto a la playa de Santiago, es una área especialmente rica en especies características de las zonas más halófilas dentro del estuario, debido a su posición bastante adelantada, ya que se inunda diariamente por agua de elevada salinidad. En los últimos años se ha hecho especialmente abundante Halimione portulacoides, mata leñosa con gran capacidad primocolonizadora y muy resistente a diversos grados de salinidad, junto a otras especies que poco a poco han ido colonizando este enclave: Sarcocornia fruticosa, Limonium humile y Puccinellia maritima; a estas hay que añadir Spergularia media, que es muy abundante en esta y otras zonas de la marisma.

Especies extinguidas, protegidas y raras Ha sido citado Carex punctata en este estuario, especie característica de juncales

subhalófilos dominados por Juncus maritimus; tras buscarla sin éxito en los escasos fragmentos de este tipo de comunidades que aún se conservan en la ría del Urola podemos atrevernos a considerarla como especie probablemente extinta de este estuario. Otras especies, también citadas hace casi dos décadas, tales como Sparganium erectum, Alisma lanceolatum, Bromus commutatus y Euphorbia villosa, propias de hábitats palustres no o escasamente salobres, que prosperan en las colas de los estuarios, pueden considerarse desaparecidas de este estuario por haber desaparecido los biótopos que podían albergarlas.

Lo más destacado de este estuario sin duda lo constituye la población de Limonium humile existente. Esta especie, que está incluida en el Catálogo Vasco de Especies de Flora Amenazada, bajo la categoría de “Vulnerable”, encuentra hábitats propicios para su establecimiento y desarrollo en diversos puntos del estuario, en zonas bañadas por agua de elevada salinidad. De las dos poblaciones de esta especie existentes en la CAPV (la otra está en la vecina ría de Inurritza), esta es sin duda la que cuenta con mayor número de ejemplares y la que parece que muestra una dinámica de crecimiento positivo de la población.

Dentro del grupo de especies propuestas en el presente trabajo para ser incluidas en el Catálogo Vasco de Especies de Flora Amenazada, encontramos en este estuario 3 especies: Salicornia dolichostachya, Salicornia lutescens y Sarcocornia perennis subsp. perennis; esta última ha sido citada de la Marisma de Santiago recientemente (Aizpuru et al. 1996: 431) basándose en un pliego recolectado en 1994; durante los muestreos realizados en 2001, y tras realizar una exhaustiva búsqueda de ésta y otras especies que pudieran haber aparecido posteriormente, no se ha encontrado ningún ejemplar, estando

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sin embargo presente su congénere Sarcocornia fruticosa, cuyo gran parecido durante su fase juvenil, nos induce a pensar bien en un posible error en la determinación de los ejemplares encontrados en 1994 o bien a que la especie no ha logrado sobrevivir a los cambios que ha sufrido este enclave de la marisma.

Del resto de especies raras propias de los estuarios cantábricos únicamente cabe señalar la relativa abundancia de Glaux maritima y Juncus gerardi en algunas zonas de los islotes situados en la zona media del estuario, en Bedua; así mismo, llega a alcanzar gran cobertura Apium graveolens subsp. graveolens en las orillas del tramo canalizado de la ría del Urola, ya en la cola del estuario. Cabe decir que algunos de los ejemplares recolectados aquí de esta planta se acercan mucho, basándose en la morfología foliar, a la subespecie butronensis, conocida actualmente únicamente del estuario del Butrón, en Plencia.

Flora exótica En las zonas muestreadas del estuario del Urola que aún conservan vestigios de

flora halófila o subhalófila propia de marismas, se han detectado 13 especies de origen exótico entre las que destacan Spartina alterniflora, Paspalum vaginatum, Spartina patens y Asparagus officinalis subsp. officinalis, por ser exclusivas de estos hábitats.

De todas ellas, Spartina alterniflora, es la que supone una mayor amenaza actualmente; ocupa gran extensión en la planicie mareal arenosa situada en la Marisma de Santiago, colonizando profusamente las zonas que se inundan diariamente hasta entrar en contacto con el matorral de Halimione portulacoides. La rápida expansión de esta gramínea, que ocupa parcialmente el hábitat que le correspondería a su congénere Spartina maritima, está reduciendo drásticamente la superficie disponible para el establecimiento de otras especies nativas propias de estos medios.

Del resto de especies, Paspalum vaginatum ocupa algunas zonas arenosas en el límite superior del matorral de Halimione portulacoides, mientras que Asparagus officinalis subsp. officinalis aparece de manera dispersa en los herbazales de Elymus pycnanthus que colonizan las munas en la zona superior del estuario.

Aunque actualmente ocupa poca superficie, la aparición de Spartina patens en uno de los islotes situados en la zona de Bedua, constituye una seria amenaza, ya que esta especie ya ha demostrado su gran capacidad colonizadora de distintos hábitats de marisma en otros estuarios de la CAPV y otros puntos de la costa cantábrica desde Galicia hasta el Sudoeste de Francia.

Medidas de conservación existentes

Ninguna

Amenazas Fundamentalmente son de dos tipos: Físicas o abióticas y Biológicas.

La amenaza biológica viene de la mano de dos especies vegetales de marcado carácter invasor: Spartina alterniflora en las zonas arenosas y limo-arenosas sometidas a mayor inundación diaria y Spartina patens en las zonas subahlófilas de la cola del estuario donde aún se conservan restos de juncales dominados por Juncus maritimus.

La amenaza abiótica es doble:

Por un lado, los cambios en la dinámica sedimentaria del estuario que han tenido lugar tras la construcción del puerto deportivo, con un notable incremento de la arena en

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la marisma de Santiago, puede favorecer la proliferación de unas especies y eliminar a otras.

Por otro lado, la cercanía del puerto deportivo, sin barreras físicas entre éste y la marisma de Santiago, expone a las especies y comunidades vegetales existentes en la zona al riesgo que supondría un vertido accidental de combustible o aceite proveniente de las embarcaciones del puerto, cuyas consecuencias podrían llegar a ser fatales.

2.8 Ría del Inurritza Localidad Zarautz

Flora vascular del estuario En este estuario se han observado, en las comunidades características de marisma,

un total de 122 especies, de las que 16 son exclusivas de humedales halófilos, tanto litorales como de cubetas endorreicas del interior, y otras 5 especies son exclusivas del litoral aunque compartidas con otros ecosistemas costeros como dunas o acantilados. El resto de especies (75) sin contar las de origen exótico, son plantas de distribución más amplia, bien ligadas a medios higrófilos no halófilos, que aún poseen cierta representación en este estuario, o bien típicas de ambientes nitrófilos o pratenses.

Especies extinguidas, protegidas y raras En cuanto a la flora desaparecida de este estuario, ha sido citado Limonium

vulgare (Loidi, 1983) aunque no ha sido observado con posterioridad. Lo mismo ocurre con especies como Carex punctata y Alisma plantago-aquatica, aunque en estos casos, y al igual que ocurría en la vecina ría del Urola, los hábitats característicos de estas especies han sufrido una fuerte degradación llegando incluso a desaparecer por completo.

Dentro del grupo de especies propuestas en el presente trabajo para ser incluidas en el Catálogo Vasco de Especies de Flora Amenazada, en este estuario existe una pequeña población de Salicornia dolichostachya, en las zonas más halófilas de la marisma. Además, otras tres especies que también están propuestas, Suaeda maritima, Scirpus pungens y Sonchus maritimus, han sido señaladas de la ría de Inurritza (Aseginolaza et al. 1985) aunque, tras buscarlas insistentemente, no han podido ser observadas durante los muestreos de 2001. Es más que probable que estas especies ya no habiten en este estuario ya que su hábitat característico, en las zonas subhalófilas de la marisma, ha sufrido una gran degradación, habiendo sido substituido bien por construcciones humanas de diversa índole o bien por matorrales de Baccharis halimifolia, arbusto de origen norteamericano que ocupa grandes extensiones de marisma subhalófila en la ría de Inurritza.

Flora exótica Entre las 21 especies exóticas presentes, cabe mencionar, dentro de la

representación de la flora procedente de otras regiones del mundo y naturalizada en las comunidades vegetales propias de este estuario, a Baccharis halimifolia, Paspalum vaginatum, Spartina alterniflora y Paspalum dilatatum en zonas subhalófilas de la marisma y la relativa frecuencia de Oenothera glazioviana y Solidago gigantea subsp. serotina en algunas zonas arenosas de la cola del estuario. En zonas empraizadas es especialmente abundante Paspalum dilatatum. De todas ellas, B. halimifolia es la que

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supone una mayor amenaza para los ecosistemas estuáricos, al formar un denso matorral que excluye por competencia al resto de las especies nativas propias de estos medios. Es especialmente abundante en las zonas menos halófilas del estuario donde gana terreno a los juncales de Juncus maritimus (actualmente ya casi inexistentes) y a los carrizales.

Medidas de conservación existentes Parte del estuario, desde el puente de la carretera N-634, hacia la desembocadura,

está incluido dentro del “Biotopo Protegido de Inurritza” declarado espacio protegido por el Gobierno Vasco en 1997. Este Biotopo Protegido ha sido preseleccionado como Zona de Especial Conservación en el Red Natura 2000.

Esta medida es muy positiva pero desgraciadamente las zonas menos salobres del estuario, que conservan especies de gran interés para su conservación, no sólo no están sometidas a ningún régimen de protección sino que están siendo destruidas a un ritmo acelerado.

Amenazas Dos son las principales amenazas a las que está sometido este estuario:

Por una parte la proliferación y aumento de los matorrales de Baccharis halimifolia, ha transformado profundamente la estructura y composición biólogica de las zonas subhalófilas en detrimento de la flora y vegetación nativa. Esta planta ocupa actualmente la mayor parte de la superficie de humedal no explotada por el hombre.

Por otra parte está el gran desarrollo urbanístico y de infraestructuras que están sufriendo las zonas palustres más o menos salobres y aquellas donde la influencia mareal es casi nula, que aún conservan algunas especies vegetales de gran interés conservacionista por su rareza en el territorio, como Stachys palustris, Scutellaria galericulata y Althaea officinalis, así como algunas comunidades de grandes helófitos como Sparganium erectum, Carex riparia y Typha latifolia. Algunas especies como Scirpus pungens o Sonchus maritimus (propuestas para su inclusión en el Catálogo Vasco de Flora Amenazada bajo la categoría de “Vulnerables”), que han existido en estas zonas de la cola del estuario, no han vuelto a ser encontradas, probablemente debido a la proliferación en los últimos años, de construcciones humanas (polideportivo, campo de fútbol, mejora de vías de comunicación) y relleno de zonas inundables. Durante los muestreos realizados en agosto de 2001 se observó como algunas zonas inundables ocupadas por formaciones de grandes helófitos como los citas Carex riparia y Sparganium erectum eran destruidas por relleno de tierras. Un interés especial poseen las alisedas semipantanosas que se encuentran cerca del polideportivo, de gran rareza en el contexto de la vegetación riparia en la costa cantábrica.

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2.9 Ría del Oria Localidad Orio

Flora vascular del estuario En este estuario se han observado, en las comunidades características de marisma,

un total de 94 especies, de las que 17 son exclusivas de humedales halófilos, tanto litorales como de cubetas endorreicas del interior, y otras 5 especies son exclusivas del litoral aunque compartidas con otros ecosistemas costeros como dunas o acantilados. El resto de especies (52) sin contar las de origen exótico (18), son plantas de distribución más amplia, bien ligadas a medios higrófilos no halófilos, que aún poseen cierta representación en este estuario, o bien típicas de ambientes nitrófilos o pratenses.

A pesar del elevado número de especies características del ecosistema estuárico, su abundancia en la mayoría de los casos es muy escasa. Se trata de un estuario con un canal principal de gran tamaño que deja poco espacio físico para el desarrollo de marismas: la mayor parte de las zonas adecuadas están urbanizadas o explotadas como zonas de campiña o cultivos. La zona media del estuario, donde el cauce traza un gran meandro presenta una amplia planicie estuárica antaño ocupada por marismas, posteriormente rellenadas y aprovechadas agrícolamente y actualmente parte abandonada a la libre colonización de diversas especies vegetales, entre las que destacan algunas especies de origen exótico de gran capacidad colonizadora como Baccharis halimifolia, Paspalum dilatatum y Paspalum vaginatum. Por estas razones la escasa flora y vegetación propia de las marismas cantábricas aparece refugiada principalmente en algunos arroyos que desembocan en el tramo medio e inferior del estuario, donde la marisma ocupa reducidas dimensiones.

Especies extinguidas, protegidas y raras Probablemente debido a las especiales características geomorfológicas

comentadas anteriormente, es probable que en este estuario no se hayan formado marismas de extensión notable, al menos en los últimos dos siglos, como demuestra la escasa información sobre especies de marisma que existe en la bibliografía. En los últimos 200 años, notables botánicos han visitado la costa vasca sin resaltar nada especial en esta ría. Más probable es que existieran sin embargo grandes zonas salobres en el tramo medio y posterior del estuario que albergaron muchas especies de apetencias ecológicas menos halófilas e incluso palustres. Sirvan de ejemplo que especies como Bromus commutatus, Iris pseudoacorus, Euphorbia villosa o Carex riparia, abundantes en otros estuarios, se han hecho muy raras en el estuario del Oria.

Dentro del grupo de especies propuestas en el presente trabajo para ser incluidas en el Catálogo Vasco de Especies de Flora Amenazada, en este estuario existe una pequeña población de Ruppia maritima, en una pequeña balsa artificial situada en las inmediaciones de las marismas de Altxerri, en una zona industrializada. Se trata de la tercera población conocida en la CAPV. Otras dos especies incluidas en este grupo, Puccinellia fasciculata y Scirpus pungens, han sido citas de este estuario, aunque durante los muestreos realizados en el año 2001 no han sido observadas.

Medidas de conservación existentes Ninguna

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Amenazas Las derivadas de la urbanización e industrialización de algunas áreas por

reducción de la superficie disponible para la supervivencia de las distintas especies y comunidades vegetales de marisma.

El abandono de algunas zonas de prados ganados a la marisma y la proliferación de algunas especies vegetales invasoras como Baccharis halimifolia, Paspalum sp. y Spartina alterniflora, pueden alterar considerablemente la regeneración natural de algunas áreas de marisma.

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2.10 Ría del Urumea Localidad Donostia-San Sebastián

Flora vascular del estuario La gran transformación que ha sufrido este estuario en los últimos 100 años, como

consecuencia del gran crecimiento poblacional que originó el desarrollo industrial en la zona, hace que prácticamente no existan ya comunidades características de los hábitats estuáricos y únicamente aparezcan algunas plantas en lugares marginales o poco accesibles de las zonas bañadas por aguas poco halófilas; el gran nivel de canalización que ha sufrido el río Urumea a su paso por el término municipal de Donosti ha contribuido a hacer desaparecer casi completamente cualquier vestigio de flora y vegetación halófila e higrófila.

Un muestreo de este estuario durante el año 2001 ha arrojado un total de 38 especies, de las que 8 son exclusivas de humedales halófilos, 2 compartidas con otros ecosistemas litorales y 8 de origen exótico, a las que hay que añadir 15 especies dadas por desaparecidas en este estuario. En general, la mayoría de las especies son bastante raras en el contexto de este estuario y para muchas de ellas no ha podido comprobarse su presencia aunque testimonios bibliográficos relativamente recientes inducen a pensar que aún pueden encontrarse en algunas zonas marginales de la ría. La única especie que puede aparecer en algunos tramos de manera abundante es Aster tripolium, que al igual que comentábamos para el estuario del Nervión, es muy tolerante a la polución del agua y posee una gran capacidad de colonización en zonas degradadas con poco suelo inundadas diariamente.

Especies extinguidas, protegidas y raras Llama la atención el gran número de especies que han sido citadas por diversos

autores en tiempos pretéritos y que no han vuelto a ser encontradas, generalmente debido a que ha desaparecido su hábitat adecuado, sobre todo aquellas que poseen requerimientos más halófilos.

Del grupo de especies exclusivas de humedales halófilos, bien sean litorales o continentales, han desaparecido 7 especies. Una de ellas, Zostera marina, fue citada de Pasaia a finales del siglo XIX por Bubani (1897-1901) y con toda probabilidad estuvo presente también en el Urumea.

Dentro del grupo de especies propuestas en el presente trabajo para ser incluidas en el Catálogo Vasco de Especies de Flora Amenazada, en este estuario han desaparecido 4 de ellas: Sarcocornia perennis, Suaeda maritima, Frankenia laevis y Juncus acutus.

Flora exótica En las escasas zonas que aún poseen algo de influencia salina, tampoco las

especies de origen exótico son muy abundantes. Sin embargo, las áreas adyacentes más o menos ruderalizadas muestran un predominio de formaciones vegetales de carácter ruderal y nitrófilo que albergan gran número de especies alóctonas, entre las que destacan Paspalum dilatatum, P. paspalodes, Conyza sumatrensis, C. canadensis, Aster squamatus, Buddleja davidii y Cortaderia selloana, entre otras. En algunas zonas ruderalizadas (cunetas, taludes, baldíos) cercanas a la ría, se ha detectado la presencia de

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Baccharis halimifolia, arbusto de origen norteamericano que está invadiendo hábitats subhalófilos en muchos otros estuarios cantábricos.

Medidas de conservación existentes Ninguna

Amenazas Las inherentes a la gran artificialización de este estuario.

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2.11 Ría del Bidasoa Localidad Irun y Hondarribia

Flora vascular del estuario En este estuario se han observado, en las comunidades características de marisma,

un total de 103 especies, de las que 18 son exclusivas de humedales halófilos, tanto litorales como de cubetas endorreicas del interior, y otras 6 especies son exclusivas del litoral aunque compartidas con otros ecosistemas costeros como dunas o acantilados. El resto de especies (47) sin contar las de origen exótico (22), son plantas de distribución más amplia, bien ligadas a medios higrófilos no halófilos, que aún poseen cierta representación en este estuario, o bien típicas de ambientes nitrófilos o pratenses.

En el estuario del Bidasoa, Aster tripolium es una especie especialmente abundante, sobre todo en las islas de Santiago y Galera, donde ocupa grandes extensiones en compañía de Spergularia media y Puccinellia maritima. También tienen una modesta representación los carrizales salobres dominados por Phragmites australis, en algunas áreas de las islas, Plaiaundi y Jaizubia, que se enriquecen con Althaea officinalis en las zonas menos influenciadas por la marea.

Especies extinguidas, protegidas y raras De las especies extinguidas completamente de todos los estuarios de la CAPV, en

el estuario del Bidasoa estuvo presente Zostera marina, donde fue citada por Gredilla (1913).

En esye estuario existe una de las 2 poblaciones localizadas en la costa vasca de Zostera noltii, especie incluida en el Catálogo Vasco de Especies de Flora Amenazada, bajo la categoría de “Vulnerable”

Dentro del grupo de especies propuestas en el presente trabajo para ser incluidas en el Catálogo Vasco de Especies de Flora Amenazada, en este estuario están presentes cuatro de ellas, Salicornia dolichostachya, Ruppia maritima, Salicornia obscura y Juncus acutus, mientras que otras dos, Sarcocornia perennis y Frankenia laevis, no han vuelto a ser encontradas desde que fuesen recolñectadas a principios del siglo XX por Gandoger (Castroviejo & Coello, 1980) y Bubani (1897-1901) respectivamente. En cuanto a las que sí están presentes:

Salicornia dolichostachya posee una pequeña población en las orillas de un pequeño islote situado frente a la zona de Plaiaundi.

Salicornia obscura es localmente abundante en las orillas de una de las dos lagunas interiores situadas en Plaiaundi, inundadas diariamente por agua de mar cuya entrada es regulada por unas exclusas. Esta es la segunda población conocida actualmente de esta especie en la costa vasca, junto con la de Lekeitio.

Ruppia maritima aparece en una de las dos lagunas interiores de Plaiaundi, la que conserva nivel más constante y agua menos salobre. De esta especie acuática, en la CAPV únicamente se conoce una pequeña población en el estuario del Oria y otra, no localizada durante los muestreos del 2001, en Urdaibai.

Juncus acutus, es un junco siempre poco abundante en las escasas localidades de la costa vasca donde se conoce; en el estuario del Bidasoa se localiza en las orillas

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arenosas de un pequeño islote frente a Plaiaundi, rodeado de rasas intermareales colonizadas por algas y algunos grupos de Spartina alterniflora y probablemente S. x townsendii.

Flora exótica En este estuario se ha detectado la presencia de 22 especies de origen exótico,

cifra que sin duda podría incrementarse considerablemente si se tuviesen en cuenta algunos biotopos adyacentes no exclusivos del ecosistema estuárico (cunetas, baldíos, formaciones forestales...). Entre las especies más abundantes y que presentan una mayor capacidad invasora en hábitats estuáricos, destacan Baccharis halimifolia, Aster squamatus y Paspalum vaginatum en comunidades subhalófilas, munas y prados abandonados. También se ha detectado en estos ambientes la presencia de Spartina patens, en Jaizubia, especie muy agresiva que se está expandiendo rápidamente por diversos estuarios de la costa cantábrica. Paspalum dilatatum y P. vaginatum también llegan a ser bastante abundantes en prados húmedos sometidos a un manejo moderado, en compañía de Cyperus eragrostis y Aster squamatus, que pueden alcanzar localmente elevadas coberturas.

En zonas sometidas a mayor influencia mareal, inundadas diariamente por las mareas, se encuentra muy extendida Spartina alterniflora, que ha sustituido totalmente a su congénere nativo S. maritima, en los estuarios guipuzcoanos. Posee un crecimiento muy vigoroso, colonizando rápidamente rasas mareales cuando la acumulación de sedimentos es suficientemente estable y elevada para que permanezca emergida durante las pleamares.

En este estuario también está presente el híbrido expontáneo entre estas dos especies de Spartina, S. townsendii, que a pesar de ser prácticamente estéril, se expande vegetativamente con gran rápidez en zonas algo más inundadas, que las que coloniza S. alterniflora.

Medidas de conservación existentes Las Terrazas y Marismas del Bidasoa, fueron propuestas para su inclusión en la

lista de lugares a incluir en la Red Ecológica Europea, mediante Acuerdo de Consejo del GobiernoVasco, de 23 de Diciembre de 1997.

Amenazas La gran humanización que ha sufrido este estuario hace que las comunidades y

especies vegetales características aparezcan muy fragmentadas en la mayoría de los casos y reducidas a pequeñas extensiones. La principal amenaza actualmente es la colonización, de muchas de las zonas que se están recuperando, por especies de origen exótico que muestran un marcado carácter invasor.

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3 La flora vascular

3.1 Plantas extinguidas de la Comunidad Autónoma

3.1.1 Artemisia maritima L. Especie característica de algunas comunidades propias de los estuarios atlánticos.

En lo referente al País Vasco únicamente existe la referencia de Arizaga (Gredilla 1914-15), quien la citó de las marismas de Sestao. No ha vuelto a ser econtrada desde entonces en ningún estuario vasco.

3.1.2 Puccinellia distans (L.) Parl. subsp. distans Se trata de una especie propia de las zonas altas de la marisma, bien sobre limos,

arenas o gravas, que se extiende por la mayor parte de Europa, Asia templada, NW de África y Norteamérica. Está diversificada en cuatro subespecies (Tutin et al. 1980):

− subsp. distans, distribuida por casi todo el rango de la especie

− subsp. limosa, distribuida por el Centro y SE de Europa, desde el Alemania Central a Moldavia

− subsp. hauptiana, distribuida por el N y E de Rusia

− subsp. borealis, distribuida por las costas del N y W de Europa, llegando por el sur de su distribución hasta Holanda

La subespecie citada de la costa vizcaína, subsp. distans, está ampliamente distribuida alrededor de las costas de las Islas Británicas, siendo rara en el norte de Escocia e Irlanda y mucho más común en el este y el sur de Inglaterra (similar a Limonium humile). En la costa francesa aparece en el Litoral del Canal de La Mancha (Coste 1983) y se hace rara en la costa de Bélgica (Lambinon et al. 1990).

En cuanto a la Península Ibérica sólo la conocemos de saladares interiores de Ávila, Cáceres, Zamora y Navarra, aunque Biurrun (1999) pone en duda la fiabilidad de las citas navarras de esta especie, que considera porpia de lugares salobres del litoral, debido a la complejidad taxonómica del género.

Paunero (1959: 33) realiza una exhaustiva revisión del género Puccinellia en España y cita textualmente:

“Ahora bien, como hemos indicado anteriormente, P. distans ha sido citada en numerosas localidades españolas en zonas tan alejadas como Cataluña, Navarra, Aragón, Levante, Castilla la Nueva y Cádiz, lo cual hace pensar en una amplia distribución de esta especie dentro de nuestra patria. Nuestra detenida revisión del material existente en los herbarios españoles no coincide con esta apreciación; no hemos encontrado en ninguno de ellos ni un solo pliego que correspondiese realmente a P. distans; los que figuraban bajo esta denominación

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eran en realidad muestras de fasciculata o pseudo-distans. Este hecho nos plantea la duda de si España está realmente incluida en el área de difusión de P. distans; para resolverla es plamaria la necesidad de amplias y detenidas herborizaciones, y por el momento nos limitamos a resaltar la circunstancia de que no existe en nuestras colecciones ninguna muestra que pruebe que dicha especie ha sido recolectada en España.”

Esta autora comenta que se pueden distinguir bien, con una meticulosa obervación de los caracteres de las lemas, ésta de otras especies cercanas.

En lo que al País Vasco se refiere únicamente ha sido citada en firme de Sestao, río Castaños, 30TWN0094, 4 m, en terrenos junto al río Castaños (Aparicio et al. 1997: 99). El material fue recolectado por Elorza & Patino el 2-06-1993 y existen dos pliegos testigos: VIT 41879 y SEST 331.93. Se citó como P. distans subsp. distans. Existe una cita de Uribe-Echebarría & Alejandre (1982), posteriormente corregida por dichos autores y llevada a P. fasciculata en Aseguinolaza et al. (1985: 976).

Tras visitar esta localidad en junio de 2001 con uno de los autores del descubrimiento (Santiago Patino), pudimos comprobar que, debido probablemente a un error de etiquetado, las coordenadas UTM no correspondían a las dadas inicialmente sino al 30TVN9993, que pertenece al municipio de Barakaldo, Vega de Ibarreta. El pliego de la planta depositado en el herbario de la Sociedad de Ciencias de Sestao fue minuciosamente examinado por nosotros y comparado con material depositado en el Herbario BIO de la Universidad del País Vasco, proveniente de otras áreas de Europa, no existiendo duda alguna sobre su correcta determinación.

Desde nuestro punto de vista, aunque la zona ha sido parcialmente rellenada durante el año 2001 como consecuencia de las obras de urbanización que se están llevando a cabo por las autoridades municipales, desoyendo las protestas de colectivos ecologistas y científicos que defendían el valor naturalístico de este enclave señalando la presencia de esta y otras especies raras en al zona, es probable que esta especie pueda estar presente aún en el humedal de Zuloko-Ibarreta, y de ser así, que constituya su único reducto en la provincia de Bizkaia, y por extensión en toda la Península Ibérica.

Para P. distans, dado la confusión existente en cuanto a su taxonomía y distribución, no se sabe a ciencia cierta cuál es su área de difusión actual. Parece ser una especie más propia de marismas costeras de la Europa templada y es posible que la localidad de la ría del Castaños sea su límite meridional en el Suroste de Europa. No hay constancia de su presencia en ningún otro punto del litoral cantábrico ni la fachada atlántica de la Península Ibérica, y las citas levantinas de Tarragona, Gerona y más al sur, Granada, como han sugerido varios autores, han de ser tomadas con reservas.

Nos encontramos pues posiblemente ante la única población confirmada en el litoral ibérico de P. distans. Esto posee un enorme valor biogeográfico y científico; plantas con una distribución similar como Limonium humile, han sido por esta razón incluidas en el catálogo vasco de especies amenazadas bajo la categoría de Vulnerable.

Pliegos de Herbario:

Bizkaia: Sestao, río Castaños, , 30TWN0094, 4 m, terrenos ruderalizados junto al río, 02/06/1993, (SEST 331.93, VIT 41879). Leg. & det.: J. Elorza & S. Patino, (Aparicio et al., 1997: 99).

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3.1.3 Puccinellia rupestris (With.) Fernald et Weatherby Especie holártica que se distribuye por el occidente de Europa. Habita en

saladares y cubetas endorreicas del Valle del Ebro. Su presencia en la CAPV está documentada por un pliego depositado en el herbario del Jardín Botánico de Madrid y herborizado en Algorta por Sennen a principios del siglo XX (MA 11849). El hábitat que albergó a esta especie en esta localidad desapareció hace mucho tiempo por completo y no ha vuelto a ser señalada de ningún otro punto de la costa.

3.1.4 Zostera marina L. Especie de marisma de amplia distribución que habita los fondos de los canales de

la marisma permanentemente inundados. La gran industrialización que han sufrido muchos de los estuarios de la costa cantábrica la ha llevado a desaparecer de un buen número de ellos (Nervión, Pasajes, Hondarribia) ya que no soporta los altos niveles de contaminación y turbidez del agua.

En la la costa de la CAPV ha sido citada antiguamente del Abra de Bilbao (Gredilla 1913), Pasaia (Bubani 1897-1901) y Ondarribia (Gredilla op. cit.), lugares en los que actualmente está ausente. No obstante no es raro encontrar en algunas playas del occidente vizcaíno (Azkorri), fragmentos de esta planta arrastrados por las corrientes y depositados con los arribazones de marea, probablemente procedentes de la población más cercana, en el estuario del río Asón (Cantabria), donde esta planta forma praderas sumergidas de cierta entidad (Herrera 1995).

3.2 Especies incluidas en el Catálogo Vasco de especies amenazadas

3.2.1 Limonium humile Mill.

3.2.1.1 Datos generales sobre la especie

Nomenclatura y taxonomía El nombre científico válido para la planta es Limonium humile Mill., Gard. Dict.

ed. 8, n.0 4 (1768). Taxonómicamente queda encuadrado de la siguiente manera:

División Spermatophyta

Subdivisión Magnoliophytina

Clase Magnoliopsida

Subclase Caryophyllidae

Orden Plumbaginales

Familia Plumbaginaceae

Género Limonium

Especie humile

En la bibliografía aparecen otros sinónimos con los que se ha designado a la planta desde que se describió por primera vez: Limonium rariflorum (Drejer) Kuntze, Limonium vulgare subsp. humile (Mill.) Gams in Hegi, Statice bahusiensis Fr., Statice

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limonium subsp. bahusiensis (Fr.) Hook. fil., Statice rariflora Drejer, Statice remotiflora Rouy.

A esta especie y a otras similares del género, se les aplican los siguientes nombres vernáculos: castellano: acelga salada, acelga salvaje, acelga silvestre, espantazorras, limonio, limonio marítimo, oreja de liebre.

Situación legal Esta planta aparece dentro de la categoría Vulnerable en el Catálogo Vasco de

Especies Amenazadas de la Fauna y Flora, Silvestre y Marina del País Vasco (Orden de 10 de Julio de 1998, del Consejero de Industria, Agricultura y Pesca).

Descripción Planta perenne, pluricaule, glabra. Cepa 4-9 cm, con ramificación laxa en la mitad

superior. Hojas de la roseta 6-20 x 0,8-3 cm, de tamaño muy variable, no marchitas en la antesis; limbo de estrechamente oblanceolado a oblongo-obovado, pinnatinervio con muchos nervios laterales, con ápice de agudo a romo; pecíolo 1-4 mm de anchura, de longitud 3/4-4/4 de la del limbo. Escapo 10-40 cm, erecto, derecho; ramificación normalmente empezando en la mitad inferior. Inflorescencia sin ramas estériles, con ramas de primer orden de hasta 15 cm, en disposición bilateral laxa + derechas, erecto-patentes (ángulo de ramificación 30º-40º), laxamente ramificadas. Espigas 3-8 cm, en disposición densa, de derechas a arqueadas, de erecto-patentes a erectas, normalmente no contiguas. Bráctea externa 2,8-4,1 x 2,1-3,4 mm, de ovado-triangular a casi obovada, con ápice subobtuso; margen ± estrechamente membranaceo; parte central carnosa, con ápice que casi llega hasta el margen. Bráctea media 3-4,2 x 1,8-2,5 mm, de oblongo-elíptica a oblongo-ovada, membranácea. Bráctea interna 4,9-6,1 x 3,1-4 mm, de elíptica a obovada, con ápice de romo a redondeado y margen de entero a irregularmente dentado, anchamente membranáceo; parte central 3,1-4,3 x 1,5-2,1 mm, algo carnosa, de oblonga a oblongo-elíptica, sin o con apículo apenas visible, que no llega hasta el margen. Flores 5,5-6 mm de diámetro. Cáliz 6,2-7,5 mm, que sobrepasa 1,8-2,5 mm a la bráctea interna; tubo de escasa a densamente peloso, con pelos largos; dientes c. 1,1 x 1,2 mm, triangulares, con dentículos intercalares, doblados; costillas generalmente que acaban sobre la base de los dientes. Pétalos 7,2-7,8 x 2,2-2,5 mm, espatulados, rojo-violáceos. Su número cromosomático es 2n=54.

Observaciones.—Se ha descrito un híbrido denominado L. x neumanii Salmon Ini. Bat. 42: 362 (1904), resultado del cruce entre L. humile y L. vulgare L., de hábito parecido al de L. humile, pero con espiguillas en disposición más densa y en general con flores algo menores. Se le ha citado (a veces bajo el nombre de L. humile) de algunas zonas donde presumiblemente habitan ambos parentales, o bien hay localidades cercanas, de Bizkaia, La Coruña, Cantabria y algunas áreas del norte de Portugal.

Distribución general Esta especie se distribuye por las costas atlánticas europeas teniendo su límite

suroccidental en la costa cantábrica. Según Tutin el al. (1972) su distribución general es noratlántica (Gran Bretaña, Irlanda, Noruega, Suecia y Francia) con una pequeña extensión en el extremo occidental del Mar Báltico (Dinamarca y Alemania) y otra en la costa cantábrica de España. En la Península Ibérica está presente, aunque con pequeñísimas poblaciones, en las costas de Asturias, Cantabria, Gipuzkoa y Lugo; existen testimonios de herbario que demuestran que también estuvo presente en una ría de Bizkaia, Ría de Lea, de la que hoy está totalmente ausente. Si bien no parece

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alcanzar las costas atlánticas portuguesas y gallegas, en estas zonas se ha señalado la presencia de su híbrido con L. vulgare, denominado L. x neumanii.

Este mapa se ha elaborado en base a las observaciones de esta especie aportadas en este trabajo, junto con las citas recogidas en la bibliografía, el Programa Anthos, y también en pliegos de los siguientes herbarios: Universidad del País Vasco (BIO), Universidad de León (LEB), Instituto Pirenaico de Ecología (JACA), Universidad de Santiago (SANT) y Museo de Ciencias Naturales de Alava (VIT). Los círculos llenos representan testimonios de herbario, mientras que los huecos hacen referencia a citas bibliográficas.

A continuación se presentan todas las citas recopiladas:

Citas bibliográficas:

BIZKAIA: Lekeitio, 30TWP4000, (Laínz et al., 1976). En base a un pliego de Guinea (Herbario MA). No ha vuelto a ser encontrado en dicha localidad.

LA CORUÑA: Puebla de Caramiñal, 29TNH01, (Aedo et al., 1990). Playa de Baldayo, pr. Carballo, 29TNH29, (Aedo et al., 1990).

LUGO: Ribadeo, pr. Porto de Arriba, 29TPJ51, Aedo & Muñóz, 12-XI-1989, (Aedo et al., 1993: 362).

ASTURIAS: Vilavedelle, Seares, Castropol, 29TPJ51, (Aedo et al., 1990). No confirmada. Carreño, playa de Carranques, pr. Candás, 30TTP72, 0 m, huecos o rendijas de acantilado calizo, Díez Alonso, 07-09-1994, (Aedo et al., 1994: 84).

CANTABRIA: San Vicente de la Barquera, 30TUP80, (Laínz et al., 1976). La Rabia, 30TUP90, (Laínz et al., 1976). Ría de Requejada, 30TVP10, (Laínz et al., 1976). Escalante, 30TVP5909, 1 m, marismas, 02-09-1986, (Herrera, 1995: 120). Argoños, 30TVP6011, 2 m, marismas, 07-09-1985, (Herrera, 1995: 120). Laredo, El Regatón, 30TVP6306, 2 m, marismas, 04-10-1986, (Herrera, 1995: 120).

GIPUZKOA: Zumaia, 30TWN6094, marismas, (Aizpuru et al., 1997). Zumaia, 30TWN6193, marismas, (Aizpuru et al., 1997). Zarautz, 30TWN6893, (Aseguinolaza et al., 1985: 552). Zarautz, 30TWN6893, marismas, (Aizpuru et al., 1997).

Hábitat Especie litoral que queda restringida a altitudes inferiores a los 10 m, siempre por

debajo del nivel de pleamar máximo anual. Prefiere los suelos húmedos y de elevada salinidad; es especialmente abundante en las subcubetas planas con deficiente drenaje y con suelos arenosos provistos de un horizonte superior limoso de la marisma externa halófila.

En las costas bretonas, según Annezo et al. (1991), suele aparecer formando una cintura de vegetación junto a Triglochin maritima y Spergularia media, que ocupa una situación intermedia entre las comunidades de Spartina alterniflora (más inundadas) y las dominadas por Halimione portulacoides (Obionetum portulacoides), sobre suelos generalmente con alto contenido en arena y en zonas planas mal drenadas (cubetas o subcubetas). Se trata de una comunidad muy dinámica transicional entre las comunidades terofíticas y vivaces halófilas. Esta posición ecológica es similar a la que ocupa la asociación Sarcocornio perennis-Limonietum vulgaris, dominada por L. vulgare y repartida por diversas áreas de la costa cantábrica. En las marismas cantábricas, según los datos recopilados, L. humile no domina ninguna formación vegetal, estando presente en una serie de comunidades halófilas que, ordenadas por

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importancia decreciente en cuanto a la frecuencia de aparición de esta especie, son las siguientes:

– Sarcocornio perennis-Limonietum vulgaris Bueno 1997

– Puccinellio maritimae-Salicornietum fruticosi Géhu 1976

– Junco maritimi-Caricetum extensae (Corillion 1953) Parriaud ex Géhu 1976

– Obionetum portulacoidis Kuhnholtz-Lordat 1927

– Puccinellio maritimae-Arthrocnemetum perennis (Arènes 1933) J.-M. Géhu 1976

Biología Limonium humile es una especie herbácea vivaz de hábito rosulado, es decir, todas

las hojas están agrupadas en una roseta basal. La altura de la espiga florífera probablemente está determinada genéticamente, pero según Boorman (1967) las plantas que crecen en orillas rocosas, arenosas o de guijarros bajo fuertes taludes costeros (hábitat habitual en Irlanda), suelen ser de aspecto más exuberante. Cuando crece en compañía de especies más altas pueden aparecer signos de decoloración.

Posee una cepa leñosa con una profunda raíz y ramificaciones laterales cortas. No se han observado rizomas horizontales (al contrario de lo que sucede con L. vulgare). Los renuevos laterales pueden surgir de la cepa y crecer alrededor de la roseta principal.

En cuanto a su forma vital, L. humile puede ser definido como un hemicriptófito rosulado, es decir, es una planta herbácea vivaz cuyas yemas de renuevo son protegidas en gran medida por las hojas muertas persistentes en la roseta. Las espigas floridas secas pueden permanecer en la planta hasta bien entrada la siguiente estación de crecimiento, aunque muchas veces se rompen por las mareas vivas en enero y febrero. Las plantas probablemente no florecen hasta el tercer año, a menos que las condiciones sean especialmente favorables, ya que en laboratorio pueden florecer en el segundo año de vida. L. humile florece y fructifica todos los años.

En cuanto a su fenología, la producción de hojas generalmente comienza a primeros de abril y continua hasta finales de mayo. Las hojas comienzan su senescencia a mediados de agosto. El periodo de floración se extiende desde finales de junio hasta finales de septiembre, aunque posee un pico máximo entre la segunda quincena de julio y la primera de agosto. La mayor parte de las semillas maduran entre septiembre y octubre. Las semillas son dispersadas progresivamente a lo largo del invierno. Probablemente el agua es el principal vector de dispersión, de manera que las propias corrientes mareales ayudan a transportar las semillas a lo largo de todo el estuario e incluso a estuarios cercanos. Las evidencias experimentales obtenidas por otros autores (Boorman, 1967) sugieren que la germinación de las semillas se da mayoritariamente en momentos en los que concurren a la vez mareas de baja amplitud y elevadas precipitaciones, al igual que sucede con otras especies de marismas.

Las flores son polinizadas por insectos; son visitadas por varias especies de himenópteros, dípteros y coleópteros. Las flores son monomórficas y autocompatibles; son protándricas, es decir, que los estambres alcanzan la madurez y el polen está completamente formado antes de que el estigma sea apto para recibirlo, porque el gineceo no ha llegado a la perfección; este mecanismo impide la autofecundación y la autogamia, por lo que la reproducción es anfimíctica. No se han observado fenómenos de viviparismo.

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Produce una semilla por fruto. El número de semillas por individuo no es fácil de determinar ya que en las especies clonales es difícil definir qué es un individuo. La germinación es epígea y el pericarpo es arrastrado al suelo cuando salen los cotiledones verdes.

Información adicional El periodo de floración se extiende desde finales de junio hasta finales de

septiembre, aunque posee un pico máximo entre la segunda quincena de julio y la primera de agosto. Ésta es la mejor época para realizar censos, porque su vistosa floración favorece la localización de ejemplares.

La mayor parte de las semillas maduran entre septiembre y octubre. Ésta constituye la mejor época para la recolección de frutos con vistas a un programa de conservación ex situ.

3.2.1.2 La especie en la Comunidad Autónoma del País Vasco

Distribución En la Comunidad Autónoma del País Vasco se conocen dos localidades de esta

especie, ubicadas en la Ría de Inurritza, en Zarautz y en la Ría de Zumaia, ambas en la provincia de Gipuzkoa. Existe no obstante, una cita vizcaína de Laínz et al. (1976) basada en un pliego de Guinea recolectado en la Ría de Lea, Lekeitio, 30TWP4000, y depositado en el Herbario MA, aunque no ha vuelto a ser encontrado en dicha localidad, donde sí está presente, sin embargo, su congénere Limonium vulgare.

En cuanto a las cuadrículas UTM , actualmente está presente en 5 cuadrículas de 1 km2: 30TWN6893, 30TWN6094, 30TWN6194, 30TWN6193, 30TWN6192 que están incluidas en una única cuadrícula de 10 km2: 30TWN69.

La población de Zarautz Municipio

Zarautz.

Localidad

Ría de Inurritza.

Paraje

La primera referencia que se dispone de la presencia de L. humile en la ría de Inurritza, en Zarautz, la aportan Aseguinolaza et al. (1985). Posteriormente Aizpuru et al. (1997) se refieren a esta población como “de tamaño muy reducido”. La planta se encuentra la única zona plana que mantiene vegetación halófila en la margen izquierda de la ría, a pocos metros del camino que bordea el campo de golf.

Status jurídico – Propiedad

Esta población está incluida dentro del “Biotopo Protegido de Inurritza”, declarado espacio protegido por el Gobierno Vasco en 1997. Este Biotopo Protegido ha sido preseleccionado como Zona de Especial Conservación en el Red Natura 2000.

Cuadrículas U.T.M. (1 x 1 km)

Los dos núcleos existentes aparecen en una sola cuadrícula UTM de 1 km2: 30TWN6893.

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Rango altitudinal

Especie litoral que queda restringida a altitudes inferiores a los 10 m, siempre por debajo del nivel de pleamar máximo anual.

Hábitat y comunidades vegetales

En Zarautz, los dos núcleos de L. humile localizados aparecen en unas condiciones ambientales similares; forman parte de una comunidad dominada por hemicriptófitos rosulados, similar al Triglochino maritimi-Limonietum hunilis descrito en Francia (para las costas cantábricas únicamente se ha reconocido el Sarcocornio perennis-Limonietum vulgaris, dominado por L. vulgare), que aparece en cubetas o zonas algo deprimidas sobre substrato arenoso-limoso; el drenaje durante las bajamares es deficiente por lo que la comunidad aparece encharcada durante bastante tiempo en cada ciclo mareal. Su posición por debajo del nivel de las pleamares muertas permite que se deposite gran cantidad de materia orgánica arrastrada por la marea. Se sitúa en una franja intermedia entre las comunidades pauciespecíficas de Spartina alterniflora (Spartinetum alterniflorae) y los matorrales halófilos de Halimione portulacoides (Obionetum portulacoidis), que ocupan zonas algo más inundadas y los juncales halófilos incipientes de la asociación Junco maritimi-Caricetum extensae. Todas estas comunidades se presentan en un estado muy fragmentado y ocupan superficies muy pequeñas, debido entre otras cosas a la escasa superficie de marismas halófila existente en este enclave.

A continuación se presenta una tabla donde se recogen los datos tomados sobre la vegetación existente en el entorno de los ejemplares de L. humile. Para ello se ha utilizado la metodología fitosociológica clásica de la escuela sigmatista de Zürich-Montpellier, basada en la toma de inventarios florísticos, donde a cada especie se le asigna un índice semicuantitativo de frecuencia-abundancia, que intenta reflejar rangos de cobertura según la escala siguiente (Braun-Blanquet, 1979): 5: 100-76%, 4: 75-51%, 3: 50-26%, 2: 25-6%, 1: 5-1%. +: <1%. Para cada uno de los dos núcleos se tomaron datos de altitud y superficie muestreada:

Figura : Inventarios de vegetación realizados en el entorno de los ejemplares de L. humile en Zarautz. Inv.1: Núcleo 1; Inv. 2: Núcleo 2.

Altitud ( 1 = 10 m.) 0 0Area (m2) 40 40Nº Especies 8 8Nº Orden 1 2

Triglochin maritima 3 3Limonium humile 3 3Aster tripolium 1 3Juncus maritimus 1 3Atriplex prostrata 1 +Spartina alterniflora 1 2Halimione portulacoides 3 .Salicornia dolichostachya + .Salicornia lutescens . 1Juncus gerardi . 1

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Capacidad de carga del hábitat

La superficie de hábitat disponible para L. humile, está directamente relacionada con la propia dinámica de sucesión de las comunidades halófilas de la marisma. En general, las comunidades de marisma tienden a estar dominadas por una única especie vegetal, en función de las diferentes condiciones de salinidad y nivel mareal que se establecen en cada zona del estuario. L. humile es una especie acompañante, que prospera mejor en las fases inmaduras de algunas de estas comunidades. Si bien en las zonas de marisma más maduras puede darse cierta regresión de esta especie, este hecho se vería compensado por la incorporación de nuevas áreas de marisma que siguen su evolución normal hacia el matorral halófilo clímax. La escasa superficie de este estuario y las actuales condiciones no favorece esta dinámica.

Demografía

El censo realizado en el año 2001 ha arrojado una cifra total de 362 rosetas. El número total de ejemplares no se ha podido calcular ya que en las especies clonales es difícil definir qué es un individuo.

Coordenadas UTM Rosetas

totales Área (m2)

Densidad (rosetas/ m2)

Núcleo 1 568579 4793309 175 189 0,926 Núcleo 2 568539 4793223 187 26 7,192

Superficie ocupada

Se ha estimado que los dos núcleos de la población ocupan un área máxima de 215 m2, repartidos de la siguiente manera: 189 m2 el núcleo 1 y 26 m2 el núcleo 2.

Fenología y Reproducción

En cuanto a su fenología, la producción de hojas generalmente comienza a primeros de Abril y continua hasta finales de mayo. Las hojas comienzan su senescencia a mediados de agosto. El periodo de floración se extiende desde finales de junio hasta finales de septiembre, aunque posee un pico máximo entre la segunda quincena de julio y la primera de agosto. La mayor parte de las semillas maduran entre septiembre y octubre. Las semillas son dispersadas progresivamente a lo largo del invierno. Probablemente el agua es el principal vector de dispersión, de manera que las propias corrientes mareales ayudan a transportar las semillas a lo largo de todo el estuario e incluso a estuarios cercanos. Las evidencias experimentales obtenidas por otros autores (Boorman, 1967) sugieren que la germinación de las semillas se da mayoritariamente en momentos en los que concurren a la vez mareas de baja amplitud y elevadas precipitaciones, al igual que sucede con otras especies de marismas.

Las flores son polinizadas por insectos; son visitadas por varias especies de himenópteros, dípteros y coleópteros. Las flores son monomórficas y autocompatibles; son protándricas, es decir, que los estambres alcanzan la madurez y el polen está completamente formado antes de que el estigma sea apto para recibirlo, porque el gineceo no ha llegado a la maduración; este mecanismo impide la autopolinización y la autogamia. No se han observado fenómenos de viviparismo.

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Produce una semilla por fruto. El número de semillas por individuo es difícil de determinar ya que en las especies clonales es difícil definir qué es un individuo. La germinación es epígea y el pericarpo es arrastrado al suelo cuando salen los cotiledones verdes.

En cuanto a la estrategia de expansión de la especie, parece que la colonización de nuevas áreas se produce por semillas, pero la expansión en el área una vez establecida es principalmente vegetativa.

A continuación se resumen los datos obtenidos sobre producción de inflorescencias en los dos núcleos de L. humile existentes en Zarautz:

Rosetas

totales Rosetas floridas

Rosetas vegetativas

Tallos floridos

Tallos cortados

Tallos secos

Área (m2)

Núcleo 1 175 144 31 172 104 10 189 Núcleo 2 187 159 28 263 0 0 26

El número de tallos que produce cada roseta es muy variable y probablemente esté relacionado con la edad y el tamaño del individuo y las condiciones ambientales existentes.

Figura : Distribución de frecuencias del número de inflorescencias producidas por cada roseta durante el verano de 2001.

En ambos núcleos, tal y como se observa en las gráficas, se ha obtenido que la mayoría de las rosetas producen una única inflorescencia cada año, aunque en el núcleo 1 hubo una roseta que produjo 9 inflorescencias y e el núcleo 2, hubo dos rosetas con 8 inflorescencias y una con 10.

Natalidad y mortalidad

No existen datos sobre estos aspectos. Nada se ha escrito en la bibliografía ni ha podido ser estudiado a lo largo de este trabajo.

La germinación es epígea y el pericarpo es arrastrado al suelo cuando salen los cotiledones verdes. Según Boorman (op.cit.) es bastante intolerante a la contaminación, lo que explica que en las Islas Británicas esté desapareciendo de los estuarios cercanos a puertos.

Parásitos, predadores y enfermedades

Núcleo 1 Zarautz

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Nº Inflorescencias / roseta

Totales

Vivas

Núcleo 2 Zarautz

0

20

40

60

80

100

120

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Nº Inflorescencias / roseta

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En cuanto a la presencia de parásitos, en Limonium vulgare y con toda probabilidad también en L. humile, algunos autores (Boorman, 1967) han señalado la presencia de algunas especies de hongos:

ASCOMYCETES:

Erysiphe betae (Vanha) Weltzien. Común, con aspecto de oidio en las hojas.

Pleospora herbarum (Pers. : Fr.) Rabenh. Tiene aspecto pulverulento, como el oidio, e infecta las espigas floridas secas.

BASIDIOMYCETES:

Uromyces limonii (DC.) Lév. Aparece como puntos marrones en las hojas.

HONGOS ANAMÓRFICOS (IMPERFECTOS):

Phoma exigua Desm.

Phoma statices Tassi

Phomopsis brachyceras Grove

Competencia ínter e intraespecífica

L. humile es un pobre competidor, que es fácilmente desplazado por especies de talla más elevada. Esto normalmente sucede en la marisma superior, con especies propias de marjales como Juncus maritimus, Juncus gerardii o Festuca rubra subsp. litoralis. En la marisma halófila es particularmente susceptible de competición por Spartina alterniflora y S. x townsendii, en el límite inferior de su rango altitudinal, y por Halimione portulacoides en el límite superior. Este fenómeno ya ha sido señalado por varios autores en las costas francesas y británicas (Annezo et al., 1991; Boorman, 1967).

Especies invasoras

Debido a la posición ecológica que ocupa esta planta, en la zona intermareal inundada al menos en las pleamares vivas por aguas de elevada salinidad, no existe en la actualidad prácticamente ninguna especie de origen alóctono que pueda sobrevivir en estas condiciones. La excepción la constituye Spartina alterniflora, que hemos observado por debajo del límite inferior de los juncales halófilos y el matorral halófilo de Halimione portulacoides. El núcleo nº 2 de L. humile se ecuentra rodeado de una densa población de esta espartina que no deja espacio al limonio para expandirse. El efecto de esta especie sobre las poblaciones de Limonium humile, ya ha sido puesto de manifiesto por Annezo et al. (1991) en el litoral francés. Las zonas situadas por encima de este nivel mareal, algo menos halófilo, pueden estar amenazadas por la expansión de algunas especies vegetales de origen alóctono, tolerantes a niveles moderados de salinidad, como Spartina versicolor (aún no detectada en la zona) y en menor medida Baccharis halimifolia, Paspalum vaginatum y Stenotaphrum secundatum.

Amenazas y factores limitantes

En este enclave, el principal factor limitante para la expansión de esta especie es la falta de hábitat adecuado para establecer nuevos núcleos. La superficie actual de marisma halófila es muy reducida.

Esta planta presenta unas vistosas inflorescencias, con un gran número de pequeñas flores de color lila, tonalidad que se mantiene después de secada la planta. Esta vistosidad hace que sea muy buscada, junto con su congénere L. vulgare (sólo presente en Bizkaia), como planta ornamental para la elaboración de ramos secos. De hecho, en el mes de agosto, los ejemplares del núcleo nº 1 de esta población, mostraban

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síntomas de una recolección intensiva de inflorescencias, según nos ha confirmado algún habitante de la zona, hasta el punto de que el 36,36 % de los tallos habían sido cortados. En contraposición, el núcleo nº 2, situado en un enclave menos accesible, no mostró ningún tallo cortado. Desconocemos cómo puede afectar esta recolección masiva de inflorescencias a la capacidad reproductora de la especie y a la vitalidad de las poblaciones a medio y largo plazo, pero es de suponer que origine, cuando menos, una reducción de la producción anual de semillas.

Según Boorman (op. cit.) L humile es bastante intolerante a la contaminación, lo que explica que en las Islas Británicas esté desapareciendo de la mayoría de los estuarios cercanos a puertos. El elevado grado de contaminación, sobre todo orgánica, que muestra este estuario puede poner en peligro la supervivencia de esta población.

Tendencia de la población

No existen datos que documenten la evolución de la población en cuanto al número de ejemplares.

La población de Zumaia Municipio

Zumaia.

Localidad

Ría de Zumaia.

Paraje

La primera referencia que se tiene de L. humile en las marismas de Zumaia, la aportan Aizpuru et al. (1997), donde hacen referencia a una población de tamaño muy reducido aunque algo más abundante que en Zarautz. A lo largo del presente año se ha comprobado la presencia de esta especie en las marismas situadas junto a la playa de Santiago, cerca de las islas de Bedua y a lo largo de la orilla derecha que va desde el puente de la carretera nacional cerca de la desembocadura y las citadas marismas de Bedua. Su presencia en la marisma de Santiago se sabe que es reciente, pero del resto del estuario no se sabe si la ausencia de referencias anteriores a 1997 se debe a que la planta no existía o bien a que hasta hace entonces ningún botánico o naturalista había dado con ningún ejemplar, ya que algunos se encuentran en una zona bastante inaccesible. Según esto no podemos asegurar si los ejemplares aparecidos recientemente en la marisma de Santiago provienen de propágulos procedentes de alguna población de la planta no detectada hasta entonces o de la población más cercana conocida, en la ría de Inurritza, Zarautz.

Cuadrículas U.T.M. (1 x 1 km)

Los ejemplares localizados aparecen en 4 cuadrícula UTM de 1 km2: 30TWN6094, 30TWN6194, 30TWN6193, 30TWN6192.

Rango altitudinal

Especie litoral que queda restringida a altitudes inferiores a los 10 m, siempre por debajo del nivel de pleamar máximo anual..

Hábitat y comunidades vegetales

En Zumaia, cada uno de los tres núcleos principales de L. humile aparece en un hábitat algo diferente en cuanto a su estructura y dinámica, aunque todos ellos similares

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en cuanto a los principales factores ambientales que actúan, como el grado de salinidad, nivel de inundación y tipo de substrato.

En la marisma de Santiago, los ejemplares de L. humile aparecen dispersos ocupando los claros disponibles entre el matorral de Halimione portulacoides (Obionetum portulacoidis) y los espartinales dominados por el neófito norteamericano Spartina alterniflora que forma densas comunidades monoespecíficas (Spartinetum alterniflorae) en el nivel inferior de inundación. Este enclave se encuentra en en una fase de rápida colonización, donde la alta tasa de sedimentación de arena está permitiendo el rápido desarrollo, tanto de las dos comunidades mencionadas, como del matorral clímax halófilo, Puccinellio maritimae-Salicornietum fruticosae, que está empezando a colonizar la zona menos inundada de este enclave. En la tabla adjunta ¿??? el inventario nº 1 recoge la composición florística de este enclave.

En la marisma de Bedua (inv.2 en la tabla ¿???) existe un pequeño núcleo de L. humile en el seno de un pequeño juncal halófilo poco desarrollado y dominado por especies como Carex extensa y Armeria maritima, típicas de las fases inmaduras del Junco maritimi-Caricetum extensae (juncales halófilos de Juncus maritimus). Al igual que ocurría en Zarautz, esta comunidad, similar al Triglochino maritimi-Limonietum humilis bretón, aparece en una subcubeta con drenaje deficiente en bajamar, sobre substrato arenoso-limoso, donde además existe un pequeño aporte de agua dulce en las inmediaciones.

El resto de los ejemplares presentes en la ría del Urola, aparecen de manera más o menos dispersa a lo largo de la orilla derecha de la ría, en su tramo medio (ver figura ¿???). Se trata de una orilla rocosa con una cobertura baja de vegetación, donde la gran cantidad de superficie de suelo desnudo disponible, permite la germinación de gran número de especies, aunque después, las duras condiciones ambientales se encargan de seleccionar sólo aquellas especies mejor adaptadas. Junto a L. humile aparecen Plantago maritima, Spergularia media y Aster tripolium entre otras. En zonas donde se acumula algo más de sedimento y hay aportes de materia orgánica provenientes de arribazones de marea, se desarrollan herbazales halonitrófilos dominados por Elymus pycnanthus, Inula crithmoides (Inulo-Elymethum pycnanthi).Este hábitat se aleja un poco del habitual para L. humile en la costa vasca, aunque en Urdaibai se ha observado que este tipo de hábitats también acogen, aunque de manera muy fragmentaria algunos ejemplares de L. vulgare. En las costas de Irlanda se han descrito poblaciones de L. humile creciendo en hábitats similares (Boorman, 1967).

A continuación se presenta una tabla donde se recogen los datos tomados sobre la vegetación existente en el entorno de los ejemplares de L. humile. Para ello se ha utilizado la metodología fitosociológica clásica de la escuela sigmatista de Zürich-Montpellier, basada en la toma de inventarios florísticos, donde a cada especie se le asigna un índice semicuantitativo de frecuencia-abundancia, que intenta reflejar rangos de cobertura según la escala siguiente (Braun-Blanquet, 1979): 5: 100-76%, 4: 75-51%, 3: 50-26%, 2: 25-6%, 1: 5-1%. +: <1%. Para cada uno de los dos núcleos considerados, se tomaron datos de altitud y superficie muestreada:

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Figura : Inventarios de vegetación realizados en el entorno de los ejemplares de L. humile en Zumaia. Inv.1: Marisma de Santiago; Inv. 2: Marismas de Bedua.

Capacidad de carga del hábitat

La superficie de hábitat disponible para L. humile, está directamente relacionada con la propia dinámica de sucesión de las comunidades halófilas de la marisma. En general, las comunidades de marisma tienden a estar dominadas por una única especie vegetal, en función de las diferentes condiciones de salinidad y nivel mareal que se establecen en cada zona del estuario. L. humile es una especie acompañante, que prospera mejor en las fases inmaduras de algunas de estas comunidades. Si bien en las zonas de marisma más maduras puede darse cierta regresión de esta especie, este hecho se vería compensado por la incorporación de nuevas áreas de marisma que siguen su evolución normal hacia el matorral halófilo clímax.

Esto puede explicar la aparición reciente de ejemplares de esta especie en la Marisma de Santiago, una zona arenosa de la marisma externa halófila, inundada diariamente por agua de mar, situada junto a las dunas, que está siendo colonizada rápidamente por distintas especies y comunidades de marisma.

Altitud ( 1 = 10 m.) 0 0Area (m2) 120 60Nº Especies 12 8Nº Orden 1 2

Triglochin maritima + 2Limonium humile 1 1Aster tripolium 2 2Halimione portulacoides 4 +Inula crithmoides + 1Puccinellia maritima 2 .Spergularia media 2 .Salicornia lutescens 1 .Sarcocornia fruticosa 1 .Atriplex prostrata + .Salicornia dolichostachya + .Spartina alterniflora + .Carex extensa . 4Armeria maritima . 1Juncus maritimus . 1

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Figura : Proporción de rosetas vegetativas en cada zona estudiada, ordenadas por nivel de estabilidad o madurez de las comunidades vegetales que albergan a L. humile.

Se observa que en las zonas de marisma menos maduras, tales como la marisma de Santiago y la zona media de la marisma en Zumaia, el porcentaje de rosetas vegetativas es mayor. En Zarautz, las rosetas de los dos núcleos están mucho más agrupadas en cuanto a su distribución espacial y el porcentaje de rosetas vegetativas es mucho menor.

% Rosetas vegetativas

14,97 17,71

26,0033,33

68,61

0

20

40

60

80

100

Zarautz 2 Zarautz 1 Bedua Santiago Entrepuentes

43

Demografía

El censo realizado en el año 2001 ha arrojado una cifra de 351 rosetas, de las que el 57,37% no han florecido este año.

Zona Núcleo Coordenadas UTM Rosetas totales

Rosetas floridas

Rosetas vegetativas

Tallos floridos

1 561038 4794328 1 1 0 7 2 560997 4794367 1 0 1 0 3 560996 4794347 13 13 0 21 4 560957 4794413 8 8 0 16 5 560958 4794437 1 1 0 3 6 560946 4794438 14 2 12 2

Santiago

7 560938 4794457 1 1 0 7 Bedua 8 561010 4792762 50 37 13 38

9 1 1 0 2 10 1 1 0 7 11 69 67 2 156 12 98 0 98 0 13 1 1 0 1

Entre puentes

14

5610-5 5610-5

47935-9 47930-5

53 0 53 0 Totales 312 133 179 260

No se conoce qué relación guarda la producción de un gran número de rosetas vegetativas con las condiciones ambientales. Boorman (1967) comenta que aunque normalmente cada roseta produce una única inflorescencia, en años benignos, algunas pueden producir varias e incluso puede aparecer una elevada proporción de rosetas vegetativas. Es posible que la expansión vegetativa sea más intensa cuando en la estación anterior las condiciones ambientales han sido muy favorables y la planta ha almacenado suficientes reservas.

Superficie ocupada

Se ha estimado que los dos núcleos de la población ocupan un área máxima de 215 m2, repartidos de la siguiente manera: 189 m2 el núcleo 1 y 26 m2 el núcleo 2.

Fenología y Reproducción

En cuanto a su fenología, la producción de hojas generalmente comienza a primeros de Abril y continua hasta finales de mayo. Las hojas comienzan su senescencia a mediados de agosto. El periodo de floración se extiende desde finales de junio hasta finales de septiembre, aunque posee un pico máximo entre la segunda quincena de julio y la primera de agosto. La mayor parte de las semillas maduran entre septiembre y octubre. Las semillas son dispersadas progresivamente a lo largo del invierno. Probablemente el agua es el principal vector de dispersión, de manera que las propias corrientes mareales ayudan a transportar las semillas a lo largo de todo el estuario e incluso a estuarios cercanos. Es presumible que éste sea el mecanismo que haya permitido a L. humile colonizar recientemente el estuario de Zumaia, probablemente mediante semillas transportadas por el mar desde la población de Zarautz.

Las evidencias experimentales obtenidas por otros autores (Boorman, 1967) sugieren que la germinación de las semillas se da mayoritariamente en momentos en los que concurren a la vez mareas de baja amplitud y elevadas precipitaciones, al igual que sucede con otras especies halófilas de marisma.

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Las flores son polinizadas por insectos; son visitadas por varias especies de himenópteros, dípteros y coleópteros. Las flores son monomórficas y autocompatibles; son protándricas, es decir, que los estambres alcanzan la madurez y el polen está completamente formado antes de que el estigma sea apto para recibirlo, porque el gineceo no ha llegado a la maduración; este mecanismo impide la autopolinización y la autogamia. No se han observado fenómenos de viviparismo.

Produce una semilla por fruto. El número de semillas por individuo es difícil de determinar ya que en las especies clonales es difícil definir qué es un individuo. La germinación es epígea y el pericarpo es arrastrado al suelo cuando salen los cotiledones verdes.

En cuanto a la estrategia de expansión de la especie, parece que la colonización de nuevas áreas se produce por semillas, pero la expansión en el área una vez establecida es principalmente vegetativa.

Natalidad y mortalidad

No existen datos sobre estos aspectos. Nada se ha escrito en la bibliografía ni ha podido ser estudiado a lo largo de este trabajo.

Parásitos, predadores y enfermedades

En cuanto a la presencia de parásitos, en Limonium vulgare y con toda probabilidad también en L. humile, algunos autores (Boorman, op.cit.) han señalado la presencia de algunos hongos:

ASCOMYCETES:

Erysiphe betae (Vanha) Weltzien. Común, con aspecto de oidio en las hojas.

Pleospora herbarum (Pers. : Fr.) Rabenh. Tiene aspecto pulverulento, como el oidio, e infecta las espigas floridas secas.

BASIDIOMYCETES:

Uromyces limonii (DC.) Lév. Aparece como puntos marrones en las hojas.

HONGOS ANAMÓRFICOS (IMPERFECTOS):

Phoma exigua Desm.

Phoma statices Tassi

Phomopsis brachyceras Grove

Competencia ínter e intraespecífica

L. humile es un pobre competidor, que es fácilmente desplazado por especies de talla más elevada. En las tres zonas donde aparece en Zumaia la dinámica a la que está sujeta esta especie es distinta. En la zona de la marisma de Santiago, la zona más halófila, los ejemplares de L. humile están sujetos a una fuerte competencia con Spartina alterniflora hacia las zonas más inundadas y sobre todo con Halimione portulacoides, especie de gran capacidad colonizadora que tiende a formar un denso matorral monoespecífico que impide el establecimiento de otras especies halófilas, entre ellas L. humile.

En la zona de Bedua, L. humile aparece en una zona de marjal joven, dominado por Armeria maritima y Carex extensa, donde el avance de Juncus maritimus, especie dominante en los juncales maduros tiende a excluir a los hemicriptófitos rosulados como L. humile o Triglochin maritima.

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En la orilla pedregosa de la zona media de la ría, la cobertura vegetal es baja y aunque se desconoce si el hábitat es óptimo para la especie, la abundancia de espacios abiertos puede permitir el establecimiento de nuevos ejemplares; se ha comprobado que existe una gran producción de rosetas vegetativas.

Esta competencia de L. humile con J. maritimus, Spartina alterniflora y Halimione portulacoides ya ha sido señalado por varios autores en las costas francesas y británicas (Annezo et al., 1991; Boorman, 1967).

Especies invasoras

Debido a la posición ecológica que ocupa esta planta, en la zona intermareal inundada al menos en las pleamares vivas por aguas de elevada salinidad, no existe en la actualidad prácticamente ninguna especie de origen alóctono que pueda sobrevivir en estas condiciones. La excepción la constituye Spartina alterniflora, que hemos observado por debajo del límite inferior del matorral halófilo de Halimione portulacoides, en la zona de la marisma de Santiago. El núcleo nº 2 de L. humile se ecuentra rodeado de una densa población de esta especie que no deja espacio al limonio para expandirse. Las zonas situadas por encima de este nivel mareal, sobre todo en la marisma interna, algo menos halófila, pueden estar amenazadas por la expansión de algunas especies vegetales de origen alóctono, tolerantes a niveles moderados de salinidad, como Spartina versicolor (detectada en las islas de Bedua) y en menor medida Baccharis halimifolia, Paspalum vaginatum y Stenotaphrum secundatum.

Amenazas y factores limitantes

En Inglaterra, Boorman (1967) ha señalado la enorme sensibilidad de esta especie a la contaminación, que la ha hecho desaparecer paulatinamente de aquellos estuarios cercanos a puertos. Los ejemplares situados en la marisma de Santiago, serían totalmente vulnerables ante cualquier vertido de combustible o aceites que se pudiera ocurrir accidentalmente en el puerto deportivo recién construido en las inmediaciones y que no se halla totalmente aislado de esta zona. La conservación de esta población de L. humile conlleva necesariamente adoptar las medidas preventivas necesarias para que esta situación no llegue a darse.

En este enclave, el principal factor limitante para la expansión de esta especie es la falta de hábitat adecuado para establecer nuevos núcleos. La superficie actual de marisma halófila es muy reducida.

Otra amenaza tiene un carácter antrópico más directo. Esta planta presenta unas vistosas inflorescencias, con un gran número de pequeñas flores de color lila, tonalidad que se mantiene después de secada la planta. Esta vistosidad hace que sea muy buscada, junto con su congénere L. vulgare (sólo presente en Bizkaia), como planta ornamental para la elaboración de ramos secos. De hecho, en el mes de agosto, los ejemplares del núcleo nº 1 de la población de Zarautz, mostraban síntomas de una recolección intensiva de inflorescencias, según nos ha confirmado algún habitante de la zona, hasta el punto de que el 36,36 % de los tallos habían sido cortados. En Zumaia no se ha detectado este fenómeno, pero esto puede ser debido a que la especie ha llegado a este enclave recientemente y su escasa abundancia no la ha hecho aún “blanco” de recolección. Desconocemos cómo podría afectar una recolección masiva de inflorescencias a la capacidad reproductora de la especie y a la vitalidad de la población a medio y largo plazo, pero es de suponer que origine, cuando menos, una reducción de la producción anual de semillas.

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En substratos arenosos, como ocurre en los núcleos situados en la marisma de Santiago, puede ser afectado por situaciones de sequía prolongada, al contrario de L. binervosum, que puede soportar largos períodos de sequedad.

Tendencia de la población

No existen datos que documenten la evolución de la población en cuanto al número de ejemplares, aunque según las observaciones de Aitor Leiza (naturalista aficionado vecino del municipio), desde la aparición de los primeros ejemplares hace unos años, la planta ha ido aumentando su abundancia, por lo que es de suponer que esta población se encuentre en expansión. No obstante la gran proliferación del matorral de Halimione portulaciodes en los tres últimos años, puede estar ralentizando esta tendencia.

Observaciones realizadas sobre la planta fuera de la Comunidad Autónoma del País Vasco

Las observaciones sobre Limonium humile realizadas fuera de la CAPV, en la ría de Santoña (Herrera, 1995), muestran que esta especie aparece de manera dispersa y poco abundante en la marisma externa halófila. Tal vez fue más abundante en tiempos no muy lejanos, ya que Elías recolectó esta planta en Santoña y Sennen la repartió con el nº 4647 de su exsiccata. Aparece puntualmente en las fases inmaduras de distintos matorrales halófilos de la asociación Puccinellio maritimae-Arthrocnemetum fruticosi, Puccinellio maritimae- Arthrocnemetum perennis y Halimionetum portulacoides preferentemente en suelos con una variable proporción de arena y limo, que facilita su drenaje. De manera casual también aparece en algún juncal halófilo del Junco-Caricetum extensae y herbazales halonitrófilos del Inulo-Elymetum pycnanthi, pero en contacto con alguna de las comunidades anteriormente mencionadas.

Las observaciones en cuanto a la ecología de la especie en este estuario, concuerdan con las observaciones efectuadas en las dos localidades guipuzcoanas donde L. humile está presente, aunque en los enclaves vascos estos hábitats están muy alterados y fragmentados.

3.2.2 Zostera noltii L.

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3.2.2.1 Datos generales sobre la especie

Nomenclatura y taxonomía El nombre científico válido para la planta Zostera noltii Hornem. Taxonómicamente

queda encuadrado de la siguiente manera:

División Spermatophyta

Subdivisión Magnoliophytina

Clase Liliopsida

Subclase Alismatidae

Orden Najadales

Familia Zosteraceae

Género Zostera

Subgénero Zosterella

Especie noltii

En la bibliografía aparecen otros sinónimos con los que se ha designado a la planta: Zostera minor Nolte ex Reichenb., Zostera nana Roth p.p.

A esta especie se le conocen algunos nombres vernáculos: castellano: hierba de mar; euskera: itsas belarra.

Situación legal Esta planta aparece dentro de la categoría Vulnerable en el Catálogo Vasco de Especies

Amenazadas de la Fauna y Flora, Silvestre y Marina del País Vasco (Orden de 10 de Julio de 1998, del Consejero de Industria, Agricultura y Pesca).

Descripción Hierba perenne, marina, sumergida, monoica con rizoma monopódico de hasta 1,4 mm

de diámetro, con entrenudos largos y raíces simples. El tallo presenta pequeñas escamas en la base. Hojas de margen liso, con 1 nervio principal y 4 pares de nervios paralelos a los lados, de hasta 40 x 0,13 cm, con ápice truncado o subemarginado; vaina generalmente abierta casi hasta la base, con ápice redondeado.

Espata semejante a las hojas, de 6,5-8,5 x 0,12-0,15 cm de longitud, con vaina de 1,75-2 cm. El espádice tiene forma laminar y aparece encerrado en la espata; mide de 1,5 a 2 cm, con 5-7 flores femeninas y masculinas alternadas e insertas en una de sus caras, sin perianto y desnudas; las masculinas albergan un único estambre sentado, con anteras de cerca de 2,5 mm, y con el conectivo a veces prolongado en un apéndice (retináculo). Las flores femeninas presentan 2 carpelos soldados, ovario unilocular con un sólo primordio seminal, y estilo dividido en dos estigmas filiformes. Fruto drupáceo, en forma de aquenio cuando seco, de 2,5-3 mm. Semillas sin endospermo. Su número cromosómico es 2n=12.

Distribución general Especie de distribución plurirregional: Costas del Mediterráneo, Caspio, Negro, Aral y

Atlántico, desde el N de Europa hasta el NW de África y Canarias (Fuerteventura).

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En la Península Ibérica está presente a lo largo de las costas del Mediterráneo, Atlántico y mar Cantábrico.

Este mapa se ha elaborado en base a las observaciones de esta especie aportadas en este trabajo, junto con las citas recogidas en la bibliografía, y también en pliegos de los siguientes herbarios: Universidad del País Vasco (BIO), Universidad de León (LEB), Instituto Pirenaico de Ecología (JACA), Universidad de Santiago (SANT) y Museo de Ciencias Naturales de Alava (VIT). Los círculos llenos representan testimonios de herbario, mientras que los huecos hacen referencia a citas bibliográficas.

A continuación se presentan todas las citas y pliegos recopilados para el País Vasco y Cantabria:

Citas bibliográficas:

BIZKAIA: Murueta, 30TWP2501, m, rasa fangosa, (Silván & Campos, 2001: 119). Busturia, 30TWP2502, m, rasa arenoso-fangosa, (Silván & Campos, 2001: 119). Busturia, 30TWP2502, rasa arenoso-fangosa, (Silván & Campos, 2001: 119). Ría de Mundaka, 30TWP2505, limos de la marisma, (Aizpuru et al., 1997: ). Ría de Mundaka, 30TWP2505, (González & Fernández de Pinedo, 1984: ). Gautegiz de Arteaga, 30TWP2602, rasa fangosa, (Silván & Campos, 2001: 119).

CANTABRIA: Santoña, 30TVP60, 1m, (Herrera, 1995: 187). Voto, 30TVP6102, 2m, (Herrera, 1995: 187).

GIPUZKOA: Bahía de Txingudi, 30TWP90, (Jovet & Dupias, 1969: ). Bahía de Txingudi, 30TWP90, (Catalán & Aizpuru, 1985: ). Hondarribia, Puntal, 30TWP9801, limos de la marisma, (Aizpuru et al., 1997). Fuenterrabía, Puntal, 30TWP9801, (Catalán & Aizpuru, 1986: ).

Pliegos de Herbario:

BIZKAIA: Ría de Gernika, 30TVP20, marisma, 01/12/1979, BIO 13500. Leg. & det.: G. Renobales.

CANTABRIA: Santoña, 30TVP60, marisma, 24/07/1983, BIO 0001. Leg. & det.: M. Herrera. Santoña, 30TVP60, marisma, 30/08/1984, BIO 0080. Leg. & det.: M. Herrera. Voto, ría de Rada, 30TVP6102, canal de fondo fangoso, 02/11/1986, BIO 6616. Leg. & det.: M. Herrera.

Hábitat Fondos submarinos fangosos en los estuarios de algunos ríos, que quedan al descubierto

durante las bajamares diarias. Esta planta da un aspecto de pradera a formaciones vegetales vivaces uniestratificadas y monoespecíficas, que ocupan suelos limosos o ligeramente arenosos, generalmente descubiertos en las bajamares diarias. Para describir esta unidad de vegetación se emplea el nombre científico de Zosteretum noltii Harmsen 1936. Esta comunidad se integra en el complejo de vegetación halófila de marisma, contactando en su límite superior con las comunidades herbáceas de Spartina maritima (Spartinetum maritimae). El límite inferior de la comunidad contacta habitualmente con comunidades de Zostera marina (Zosteretum marinae Harmsen 1936); sin embargo, esta última formación es más rara que el Zosteretum noltii, por lo que el contacto no es observable en un buen número de estuarios.

Junto a Z. noltii aparece habitualmente una importante biomasa de algas, tanto especies flotantes como fijadas al sustrato. La cobertura y densidad de estas algas cambia de acuerdo

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con un patrón estacional dependiente de factores climáticos como son la temperatura del agua y la presencia o ausencia de temporales marinos.

Biología Poco se sabe sobre la biología de esta planta. Se trata de una especie perenne que

desarrolla anualmente tallos de tendencia vertical en los que surgen los órganos reproductores. La floración ocurre entre los meses de mayo y agosto. La polinización se realiza mediante insectos. La dispersión de las semillas ocurre a partir del mes de junio; aunque el fenómeno no ha sido estudiado, probablemente ocurre por la caída de los aquenios, que pueden ser desplazados por el viento a poca distancia del ejemplar parental.

Información adicional Época de recolección de semillas: La mejor época para la recolección de semillas

maduras se sitúa a lo largo del mes de julio, teniendo siempre en cuenta que esta maduración se produce de manera más temprana en las cotas inferiores respecto a los enclaves de mayor altitud.

3.2.2.2 La especie en la Comunidad Autónoma del País Vasco

Distribución En la C.A.P.V. es muy escasa en el litoral. Únicamente se conoce de la Ría de Urdaibai

(González & Fernández de Pinedo, 1984) y la bahía de Txingudi (Catalán & Aizpuru, 1985, 1986). En esta última localidad, es más abundante en la ribera de Hendaia y se daba por desaparecida en Irún, mientras que en Hondarribia sólo persiste una pequeña población de unos pocos metros cuadrados. Existen testimonios escritos que hablan de su presencia en los estuarios del Nervión (Lázaro, 1913) y de Pasaia (Bubani, 1897). Es lógico suponer que en el pasado Z. noltii pudo haber estado presente en buena parte de los estuarios vascos.

La población de Urdaibai Municipios

Las áreas de la marisma en que aparece esta especie actualmente, pertenecen a los municipios de Busturia y Gautegiz de Arteaga.

Localidad

Estuario de Urdaibai.

Paraje

Se conoce su presencia en Urdaibai desde que González & Fernández de Pinedo señalasen su presencia en su estudio inédito de 1984. No obstante existe un pliego depositado en el herbario BIO de la Universidad del País Vasco que revela su presencia ya en 1979: Bizkaia: Ría de Gernika, 30TVP20, marisma, 01/12/1979, BIO 13500. Leg. & det.: G. Renobales.

Las principales poblaciones se sitúan en la margen izquierda de la ría, en las rasas arenosas y fangosas que hay frente a los rellenos de San Cristóbal y Axpe. En la margen derecha, aparece en las inmediaciones de la ostrera vieja de Kanala.

Status jurídico – Propiedad

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La población de Zostera noltii se encuentra localizada dentro de los límites de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai. Según la zonificación recogida en el Plan de Uso y Gestión de la Reserva, esta especie aparece en 2 tipos de Áreas de sometidas a un régimen de Especial Protección

PO: Área de especial protección: Zonas intermareales o supramareales constituidas por fangos con y sin vegetación, y zonas de marisma.

P2: Área de especial protección: Zonas intermareales o supramareales de arenas.

Cuadrículas U.T.M. (1 x 1 km)

Los ejemplares de esta especie presentes en la marisma están repartidos en 4 cuadrículas UTM de 1 km2: 30TWP2501, 30TWP2502, 30TWP2503, 30TWP2602

Rango altitudinal

Esta especie habita en medios típicamente intermareales, sus poblaciones se sitúan siempre por debajo del nivel medio de las pleamares muertas.

Hábitat y comunidades vegetales

Habita en los fondos submarinos limosos y limo-arenosos del infraestero medio, que quedan al descubierto durante las bajamares diarias. Tiene preferencia por sedimentos limo-arenosos, aunque aparece también, aunque con menor abundancia, tanto en sustratos arenosos con un bajo contenido en limo, como en fondos netamente limosos.

Long & Mason (1983) presentan una teoría de la geomorfología de las marismas basada en la evolución de su morfología a lo largo del tiempo. Según ella, las rías se van colmatando progresivamente a medida que se acumulan los sedimentos de origen fluvial y marino. La primera etapa que aparece en este proceso evolutivo se denomina “Planicie Mareal”. Esta unidad geomorfológica se caracteriza por una topografía fundamentalmente llana, en la que la altura de los sedimentos aún no ha alcanzado el nivel medio de las pleamares muertas. Por ello, el medio aún es inhóspito para las fanerógamas -Spartina spp. generalmente- que ejercerán como fijadoras de sedimentos y creadoras de relieves pronunciados en las etapas siguientes del proceso evolutivo.

Es en esta “planicie mareal” donde habita Z. noltii, tanto en las zonas distales de las rías -con sedimentos arenosos-, como en las más interiores -con sedimentos limosos.

Forma comunidades monoespecíficas pertenecientes a la asociación Zosteretum noltii, que contacta con comunidades de Spartina maritima, en suelos limosos, En zonas donde la dinámica del sedimento es aún más activa contacta con comunidades de macrófitos bentónicos, que se desarrollan sobre sustratos limosos y arenoso-limosos, que forman masas semiflotantes muy conspicuas en primavera y otoño. Destacan especies de clorofíceas de los géneros Ulva, Cladophora y Enteromorpha, y rodofíceas como Gracillaria gracilis.

Capacidad de carga del hábitat

Aparentemente, existe hábitat adecuado en el entorno de las poblaciones actuales, para que esta planta pueda extender sus dominios a una mayor superficie que la actualmente ocupada. Su expansión parece posible, al menos, en el tramo de ría que va desde el pólder de Kanala hasta las proximidades de la playa de San Antonio, tanto en la margen derecha de la ría como en la izquierda.

Demografía

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En general, la especie aparece formando manchas de tamaño variable con porcentajes de cobertura que oscilan entre el 10 y el 60%. Se trata de una especie herbácea que posee rizomas subterráneos de los que parten tallos secundarios hacia la superficie, en número indeterminado, que se mantienen erguidos por el empuje del agua y en los que se disponen las hojas graminoides. Esto hace que sea imposible hacer una estima del número de individuos por superficie sin utilizar métodos de muestreo destructivos, claramente desaconsejables para el estudio de especies amenazadas. Por consiguiente, las únicas estimas que se han podido llevar a cabo, hacen referencia a la superficie ocupada por la planta.

Superficie ocupada

Se ha estimado que Z. noltii ocupa una superficie total de 40.687 m2, con niveles de cobertura de la superficie que oscilan entre el 10 y el 60%.

Fenología y Reproducción

Se ha observado producción de inflorescencias.

Natalidad y mortalidad

Durante la realización de este trabajo, en el mes de agosto, se han observado fenómenos de clorosis en ejemplares situados cerca del límite superior, en cuanto a altitud, del área ocupada por la especie. Probablemente este fenómeno sea debido a los efectos combinados de la fuerte insolación estival, y de la desecación sufrida en algunas bajamares de larga duración, o bien, como señalan Hauxwell et a. (2001) a los efectos negativos que originan tanto el aumento de las condiciones de anoxia y concentraciones potencialmente tóxicas de NH4

+, como la limitación de la luz que llega a los tallos jóvenes, como consecuencia de la elevada cobertura de macroalgas..

Según comentarios realizados por habitantes de Urdaibai, la zona intermareal en la que aparece Z. noltii, está sufriendo en los últimos años una progresiva acumulación de sedimentos arenosos sobre superficies que antes presentaban texturas limosas. Aunque estas fuentes no han observado que el proceso afecte de manera sustancial a las poblaciones de esta especie, no existe una valoración fiable de la incidencia -positiva o negativa- que este proceso pueda estar ejerciendo sobre la planta.

Parásitos, predadores y enfermedades

No se han detectado problemas de este tipo en las plantas de la Reserva de la Biosfera.

Competencia ínter e intraespecífica

Spartina maritima es una posible competidora mediante su expansión en las llanuras fangosas; sin embargo, la comparación de fotografías aéreas de diferentes años no muestra avances significativos de la superficie ocupada por ella en Urdaibai.

La abundancia de macroalgas si parece que puede afectar negativamente al desarrollo de las plantas de Z. noltii. Son varios los autores (Brunckhorst & Reise 1989, Den Hartog 1994, Philippart 1994) que han observado retrocesos en sus poblaciones, relacionados con incrementos en las masas de macroalgas flotantes, especialmente si se producen durante periodos de tiempo soleado y caluroso, sin mucho viento. La mortalidad en estos casos parece deberse al peso y oscuridad creada por la cantidad de algas depositadas sobre Zostera; sin embargo, Reise & al (1994) apuntan al hecho de que esos “blooms” de algas suelen estar asociados a procesos de eutrofización del agua, para indicar que esta es la causa primaria de algunas desapariciones de poblaciones de Zostera spp. Por otra parte, Hauxwell et a. (2001)

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sostienen el enorme efecto que tiene la alta densidad de algas sobre diversas especies de Zostera, demostrando que el incremento de macroalgas reduce la densidad de Zostera, el reclutamiento de nuevos individuos, la tasa de crecimiento y la tasa de producción. Al parecer estos efectos negativos están relacionados tanto con el aumento de las condiciones de anoxia y concentraciones potencialmente tóxicas de NH4

+, como con la limitación de la luz que llega a los tallos jóvenes.

Especies invasoras

Debido a la posición ecológica que ocupa esta planta, en la zona intermareal inundada diariamente por agua marina, no existe en la actualidad ninguna especie de origen alóctono que pueda sobrevivir en estas condiciones.

Amenazas y factores limitantes

Su hábitat se está transformando, convirtiéndose en un medio cada vez más arenoso y menos limoso. Se desconoce la evolución que está siguiendo la población de Z. noltii frente a esta circunstancia.

La población no parece estar sometidas a peligros graves; si bien, se ha detectado que en algunos puntos el marisqueo intensivo de algunas superficies ha eliminado parcialmente alguna población, se desconoce la capacidad de respuesta de esta especie ante estas perturbaciones.

Tendencia de la población

No existen datos que documenten la evolución de la población en cuanto al número de ejemplares o superficicie ocupada. Sin embargo, es presumible la existencia de una tendencia positiva, ya que su área total en la Reserva se ha constatado que es mayor de lo que se pensaba hasta ahora.

La población de Txingudi Municipios

Las áreas de la marisma en que aparece esta especie actualmente, pertenecen a los municipios de Irún y Hondarribia.

Localidad

Ría de Txingudi.

Paraje

Se conoce su presencia en Txingudi desde que fuese citada por Jovet & Dupias (1969): Bahía de Txingudi, 30TWP90. Posteriormente fue señalada por Catalán & Aizpuru (1985, 1986). En esta localidad, es más abundante en la ribera de Hendaia y según dichos autores había desaparecido en Irún, aunque en el transcurso de este estudio se han localizado dos ejemplares en la zona de Plaiaundi, perteneciente a este municipio. La población de Hondarribia que señalaban estos autores como “una pequeña población de unos pocos metros cuadrados”, sigue existiendo y efectivamente es muy reducida y en serio peligro de desaparecer debido a la baja calidad del hábitat.

Rango altitudinal

Esta especie habita en medios típicamente intermareales, sus poblaciones se sitúan siempre por debajo del nivel medio de las pleamares muertas.

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Hábitat y comunidades vegetales

Habita en los fondos submarinos limosos y limo-arenosos del infraestero medio, que quedan al descubierto durante las bajamares diarias. Tiene preferencia por sedimentos limo-arenosos, aunque aparece también en sustratos arenosos con un bajo contenido en limo.

Long & Mason (1983) presentan una teoría de la geomorfología de las marismas basada en la evolución de su morfología a lo largo del tiempo. Según ella, las rías se van colmatando progresivamente a medida que se acumulan los sedimentos de origen fluvial y marino. La primera etapa que aparece en este proceso evolutivo se denomina “Planicie Mareal”. Esta unidad geomorfológica se caracteriza por una topografía fundamentalmente llana, en la que la altura de los sedimentos aún no ha alcanzado el nivel medio de las pleamares muertas. Por ello, el medio aún es inhóspito para las fanerógamas -Spartina spp. generalmente- que ejercerán como fijadoras de sedimentos y creadoras de relieves pronunciados en las etapas siguientes del proceso evolutivo.

Es en esta “planicie mareal” donde habita Z. noltii, tanto en las zonas distales de las rías -con sedimentos arenosos-, como en las más interiores -con sedimentos limosos.

Forma comunidades monoespecíficas pertenecientes a la asociación Zosteretum noltii, que contacta con comunidades de Spartina alterniflora, en suelos limosos, En zonas donde la dinámica del sedimento es aún más activa contacta con comunidades de macrófitos bentónicos, que se desarrollan sobre sustratos limosos y arenoso-limosos, que forman masas semiflotantes muy conspicuas en primavera y otoño. Destacan especies de clorofíceas de los géneros Ulva, Cladophora y Enteromorpha, y rodofíceas como Gracillaria gracilis.

Capacidad de carga del hábitat

Aparentemente, existe hábitat adecuado en el entorno de las poblaciones actuales, para que esta planta pueda extender sus dominios a una mayor superficie que la actualmente ocupada. Su expansión parece posible, al menos, en la planicie mareal situada frente a Plaiaundi, siendo mucho más limitada, por la escasa calidad del hábitat, en la zona del embarcadero próximo al aeropuerto.

Demografía

En general, la especie aparece formando manchas de tamaño variable con porcentajes de cobertura que oscilan entre el 10 y el 60%. Se trata de una especie herbácea que posee rizomas subterráneos de los que parten tallos secundarios hacia la superficie, en número indeterminado, que se mantienen erguidos por el empuje del agua y en los que se disponen las hojas graminoides. Esto hace que sea imposible hacer una estima del número de individuos por superficie sin utilizar métodos de muestreo destructivos, claramente desaconsejables para el estudio de especies amenazadas. Por consiguiente, las únicas estimas que se han podido llevar a cabo, hacen referencia a la superficie ocupada por la planta.

Fenología y Reproducción

Se ha observado una producción de inflorescencias muy baja, fenómeno que puede estar denunciando las precarias condiciones ambientales en las que sobreviven estos ejemplares en la zona del embarcadero.

Natalidad y mortalidad

Durante la realización de este trabajo, en el mes de agosto, se han observado fenómenos de clorosis en ejemplares situados cerca del límite superior, en cuanto a altitud, del área

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ocupada por la especie. Probablemente este fenómeno sea debido a los efectos combinados de la fuerte insolación estival, y de la desecación sufrida en algunas bajamares de larga duración, o bien, como señalan Hauxwell et a. (2001) a los efectos negativos que originan tanto el aumento de las condiciones de anoxia y concentraciones potencialmente tóxicas de NH4

+, como la limitación de la luz que llega a los tallos jóvenes, como consecuencia de la elevada cobertura de macroalgas. En la zona del embarcadero, en este fenómeno pueden estar influyendo fenómenos relacionados con la contaminación del agua y la alta densidad de embarcaciones presentes.

Parásitos, predadores y enfermedades

No se han detectado problemas de este tipo en las plantas de la Reserva de la Biosfera.

Competencia ínter e intraespecífica

Spartina alterniflora y su híbrido con S maritima, S. x townsendii son sus principales competidora mediante su expansión en las llanuras fangosas; este hecho es fácilmente observable en el entorno de los ejemplares encontrados en e Plaiaundi.

La abundancia de macroalgas sí parece que puede afectar negativamente al desarrollo de las plantas de Z. noltii. Son varios los autores (Brunckhorst & Reise 1989, Den Hartog 1994, Philippart 1994) que han observado retrocesos en sus poblaciones, relacionados con incrementos en las masas de macroalgas flotantes, especialmente si se producen durante periodos de tiempo soleado y caluroso, sin mucho viento. La mortalidad en estos casos parece deberse al peso y oscuridad creada por la cantidad de algas depositadas sobre Zostera; sin embargo, Reise et al. (1994) apuntan al hecho de que esos “blooms” de algas suelen estar asociados a procesos de eutrofización del agua, para indicar que esta es la causa primaria de algunas desapariciones de poblaciones de Zostera spp. Por otra parte, Hauxwell et a. (2001) sostienen el enorme efecto que tiene la alta densidad de algas sobre diversas especies de Zostera, demostrando que el incremento de macroalgas reduce la densidad de Zostera, el reclutamiento de nuevos individuos, la tasa de crecimiento y la tasa de producción. Al parecer estos efectos negativos están relacionados tanto con el aumento de las condiciones de anoxia y concentraciones potencialmente tóxicas de NH4

+, como con la limitación de la luz que llega a los tallos jóvenes.

Especies invasoras

Debido a la posición ecológica que ocupa esta planta, en la zona intermareal inundada diariamente por agua marina, únicamente existen dos especies capaces de sobrevivir en estas condiciones, Spartina alterniflora y su híbrido, aún más agresivo, con S. maritima, denominado S. x townsendii, ambas presentes en la Bahía de Txingudi, donde llegan a ocupar grandes extensiones en algunas zonas. Concretamente, los ejemplares de Zostera noltii encontrados en Plaiaundi, están situados en una planicie mareal limo-arenosa que está siendo rápidamente colonizada por S. alterniflora o su híbrido (morfológicamente casi indiferenciables).

Amenazas y factores limitantes

Hábitat La gran transformación que ha sufrido el estuario del Bidasoa y la escasa calidad de sus aguas (recoge aguas y vertidos de una extensa área fuertemente humanizada) es una de las principales limitaciones para la recuperación de esta especie en Txingudi.

Contaminación, Turbidez del agua En la zona del embarcadero, la existencia de restos de aceites industriales procedentes de las embarcaciones y la salida de un colector de residuos

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de origen urbano, crean unas condiciones poco adecuadas para asegurar una tasa de reproducción y crecimiento que puedan mantener a la población actual a largo plazo. A esto hay que añadir la agresión física que sufren algunos ejemplares, sobre los que, literalmente, descansan algunas embarcaciones durante las bajamares.

Tendencia de la población

No existen datos que documenten la evolución de la población en cuanto al número de ejemplares o superficie ocupada. Sin embargo, es presumible la existencia de una tendencia negativa en la zona del embarcadero y tal vez positiva en la zona de Plaiaundi, por la disponibilidad de microambientes espacio-temporales existente.

Observaciones realizadas sobre la planta fuera de la Comunidad Autónoma del País Vasco

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3.3 Plantas para las que se propone su inclusión en el Catálogo Vasco de Especies Amenazadas

Apium graveolens L. subsp. butronensis (D. Gómez & G. Monts.) Aizpuru Endemismo vasco de distribución conocida restringida a una única localidad en la ría

del Butrón, Plencia. Citas bibliográficas y pliegos de Herbario:

BIZKAIA: Ría de Plencia, 30TWP0603, 5m, orillas de la ría, (Aizpuru et al., 1997). Plencia, 30TWP0603, 5 m, orilla de la ría, 21/07/1983, BIO 2252. Leg. & det.: G. & J. Montserrat. Plencia, 30TWP0603, 5 m, orilla de la ría, 21/07/1983, BIO 5832. Leg. & det.: G. & J. Montserrat. Ría de Plencia, 30TWP0603, orillas de la ría, 21/07/1983, JACA 2851.83. Leg. & det.: G. & J. Montserrat.

Aparece en las orillas de la ría ocupando una banda situada en la parte superior de las comunidades dominadas por Scirpus compactus, inundada diariamente, siendo más abundante allí donde se acumulan depósitos de materia orgánica arrastrados por la marea. Comparte espacio con Cochlearia aestuaria, llegando a ser ambas plantas muy abundantes en algunos lugares.

También aparece aunque con menor abundancia, en carrizales y herbazales de Elymus pycnanthus situados en zonas menos inundadas y en juncales dominados por Juncus maritimus, aunque la escasa representación de estas formaciones no permiten conocer si constituyen también su óptimo. En otras rías cantábricas, la subespecie tipo muestra idénticos requerimientos ecológicos, apareciendo con grados de abundancia diversos en estas comunidades.

En el mes de julio de 2001 se realizó un censo directo de toda la población de A. graveolens subsp. butronensis que arrojó una cifra total de 3224 ejemplares, de los que 1755 (54,4%) eran ejemplares reproductores y 1469 (45,6 %) eran ejemplares en estado vegetativo.

La población muestra un desarrollo bastante vigoroso, colonizando gran cantidad de ambientes en las orillas de la marisma. Parece que las semillas encuentran facilidad para germinar en zonas de suelo descubierto, de manera que el acceso humano restringido puede incluso favorecerla en algunas ocasiones. A pesar de ello esta especie está sometida a una serie de amenazas potenciales que podrían reducir el tamaño de la población, como urbanización o relleno de algunas áreas adyacentes a la ría o el pisoteo y artificialización de algunas zonas por el exceso de presencia humana. Actualmente una de las mayores amenazas a las que está sometida esta especie, sobre todo en la zona más halófila donde está presente, es la rápida proliferación de una especie exótica, Spartina patens, que forma masas monoespecíficas que excluyen a otras especies de marisma, incluida A. graveolens subsp. butronensis.

Los ejemplares observados en la Ría de Plencia, de donde se describió el taxón, muestran bastante homogeneidad en cuanto a sus caracteres morfológicos discriminantes. Sin embargo ejemplares observados en pliegos de herbario y en el campo durante el año 2001, procedentes de otras rías cantábricas, muestran características intermedias entre ambas subespecies. Tal vez se requeriría un estudio biométrico y genético para intentar esclarecer la fiabilidad de los caracteres morfológicos y sus relaciones genéticas en una zona amplia del

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área general de distribución de la especie y comprobar si existe alguna otra población de A. graveolens subsp. butronensis en la costa cantábrica.

Por tratarse de un endemismo estrictamente vizcaíno con una única localidad a nivel mundial, creemos que es urgente la inclusión de Apium graveolens subsp. butronensis, en el Catálogo de Especies Amenazadas del País Vasco, bajo la categoría de “Vulnerable”.

Frankenia laevis L. subsp. laevis Especie característica de zonas de contacto entre los ecosistemas dunares y la marisma.

Generalmente se localiza en zonas posteriores de la duna que son inundadas por agua salobre al menos en las pleamares vivas. Forma unas comunidades muy particulares en compañía de Armeria maritima, Limonium binervosum y en ocasiones L. ovalifolium.

Presenta una distribución atlántica, siendo sustituida por la subespecie intermedia y otras especies del género en cubetas endorreicas del interior. Está presente a lo largo de toda la costa cantábrica en las comunidades anteriormente mencionadas, pertenecientes a la alianza cantabro atlántica Limonio ovalifolii-Frankenion laevis (Rivas-Martínez et al. 2001).

En la CAPV actualmente está presente casi exclusivamente en el litoral de Bizkaia y en Gipuzkoa sólo en Deba y en la Isla de Santa Clara en Donosti, en hábitat de acantilado. Ha desaparecido de Donosti, Pasaia y Txingudi donde fue citada por Bubani (1897-1901). Del estuario del Nervión fue citada de Portugalete (Willkomm & Lange 1880) y Zorroza, donde los hábitats que la albergaban han desaparecido. En Plencia ha sido citada en los años 80 (Aseguinolaza et al. 1985: 467) aunque no ha podido ser localizada en el transcurso de este trabajo.

Actualmente está presente en La Arena, donde es muy rara; Rellenos de Axpe y San Cristóbal (Urdaibai) donde es rara; Lekeitio, donde sólo es abundante en un área muy localizada y Deba, donde es puntualmente abundante en una zona de la marisma que se inunda diariamente con agua marina.

La principal amenaza para esta especie la constituye la fragilidad de los biótopos donde habita y su enorme dependencia de una serie de factores ecológicos, como inundación en las plemares vivas por agua salobre, substratos arenosos bien drenados, que únicamente aparecen actualmente en muy pocos lugares de la costa vasca. Por esta razón sería aconsejable incluirla en el Catálogo de Especies Amenazadas del País Vasco, bajo la categoría de “De Interés Especial”, atendiendo a su escasez y la originalidad de las comunidades que forma y la rareza de algunas de las especies que le acompañan.

Juncus acutus L. subsp. acutus Especie mediterráneo-atlántica característica de juncales subhalófilos en cubetas

endorreicas continentales y juncales subhalófilos desarrollados sobre suelos arenosos de las zonas de contacto entre los ecosistemas dunares y las marismas, así como de depresiones localizadas en la postduna. Ocasionalmente puede aparecer en surgencias ligadas a acantilados.

En áreas continentales asciende por el Valle del Ebro sin alcanzar la Rioja Alavesa; únicamente se tiene constancia de una población de pequeño tamaño localizada en el Lago de Arreo, en Salinas de Añana, 30TWN0136, en un diapiro.

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En la costa cantábrica es planta abundante en las depresiones dunares de algunos arenales de Cantabria. En lo referente a la CAPV, únicamente cuenta actualmente con 3 poblaciones de reducido tamaño en 3 estuarios: Ría del Butrón, Ría de Urdaibai y Ría del Bidasoa (Plaiaundi). La población de La Arena citada por Aseguinolaza et al. (1985: 940) no ha podido ser encontrada durante el año 2001, por lo que creemos que ha desaparecido. Se ha constatado que ha desaparecido de la Ría del Nervión, donde fue citada por Gredilla (1913) en Algorta y de San Sebastián, donde fue citada por Pau (1895). Además de estas poblaciones se conoce una pequeña población en los acantilados de la playa de Laga (Aseguinolaza et al.: 1985: 940) y otra al pie de los acantilados existentes entre Getaria y Zumaia.

Citas bibliográficas:

BIZKAIA: La Arena, 30TVN99, (Aseguinolaza et al., 1985: 940). Algorta, 30TWN09, (Gredilla, 1913). Gorliz, 30TWP0407, 20m, (Aseguinolaza et al., 1985: 940). Murueta, 30TWP20, (Navarro, 1982). Laga, 30TWP20, (Guinea, 1949). Playa de Laga, 30TWP2806, 5m, (Aseguinolaza et al., 1985: 940).

CANTABRIA: Santoña, Berria, 30TVP6212, 2m, (Herrera, 1995: 112). Laredo, 30TVP6407, 2m, (Herrera, 1995: 112).

GIPUZKOA: Getaria-Zumaia, 30TWN6295, 20m, (Aseguinolaza et al., 1985: 940). Zumaia-Getaria, 30TWN69, (Loidi, 1983). Getaria, 30TWN69, (Gredilla, 1913). San Sebastián, 30TWN89, (Pau, 1895). Hondarribia, 30TWP90, (Gredilla, 1913). Hondarribia, 30TWP9604, 40m, (Aseguinolaza et al., 1985: 940). Hondarribia, 30TWP9700, 5m, (Aseguinolaza et al., 1985: 940).

Todas las poblaciones conocidas de esta planta en la CAPV son de pequeño tamaño; gran parte de su hábitat característico, las depresiones postdunares, han desaparecido de la costa vasca por la gran humanización que han sufrido los arenales costeros y sobre todo sus zonas posteriores, que generalmente acogen núcleos de población. Diversas zonas urbanizadas del Gran Bilbao, Zarautz, Hondarribia, Donosti, Orio…se asientan sobre áreas en las que esta especie habitó en el pasado.

La principal amenaza para esta especie es la paulatina destrucción de sus hábitats, hoy prácticamente desaparecidos en la costa vasca, por lo que es muy difícil que esta especie pueda recuperarse por sí sola. Juncus acutus L. subsp. acutus ya está incluido en el Catálogo de Especies Amenazadas del País Vasco, bajo la categoría de “De Interés Especial”, pero sólo la población de Lagunillo Caicedo Yuso (Lago de Arreo), anteriormente mencionada. Se propone ampliar esta categoría a todas las poblaciones de la especie presentes en la CAPV.

Limonium ovalifolium (Poiret) O. Kuntze

Especie litoral que se distribuye por las costas cantabro-atlánticas del occidente europeo, desde Francia hasta Gibraltar y Marruecos. En la Península Ibérica sus poblaciones son muy escasas, conociéndose únicamente de las costas de Cantabria, Bizkaia y Cádiz, en España y el Alagarve, Bajo Alentejo y la Estremadura portuguesa en el Suroeste de Portugal.

Es característica de comunidades halocasmofíticas de acantilados calizos y en la costa cantábrica, de zonas de contacto entre la marisma y los ecosistemas dunares, donde constituye comunidades muy particulares pertenecientes a la alianza Limonio ovalifolii-Frankenion laevis, en compañía de otras especie que también comparten hábitat en acantilados y marismas como Limonium binervosum, Armeria maritima y en ocasiones Frankenia laevis.

En lo referente a la CAPV únicamente se conoce una población en el occidente vizcaíno, en la ría del Barbadún, Muskiz, de reciente descubrimiento. La primera referencia

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de la existencia de esta población parece que corresponde a unos pliegos recolectados en 1992 por I. García-Mijangos et al., localidad confirmada posteriormente por Aparicio et al. (1993: 92) y Aizpuru et al. (1997). Las poblaciones más cercanas conocidas se sitúan en el Estuario del Asón (Cantabria) donde fue señalada por Herrera (1995) ocupando una posición ecológica análoga.

Citas bibliográficas y pliegos de herbario:

BIZKAIA: Muskiz, playa de La Arena, 30TVN9099, 2m, borde de marisma en arenales, (Aizpuru et al., 1997). Muskiz, playa de La Arena, 30TVN9099, 2m, borde de marisma en arenales, (Aparicio et al., 1993: 92). Muskiz, marismas de Barbadún, 30TVN9099, terrenos arenosos en la marisma, 20/06/1992, JACA 4497.95. Leg. & det.: I. García-Mijangos et al.

CANTABRIA: Miengo, 30TVP11, m, acantilado calizo, (Aedo et al., 1984: 134). Ría de Soano a Quejo, 30TVP51, 1m, fangos salobres, (Aparicio et al., 1993: 92). Argoños, 30TVP6011, 2m, comunidades de Frankenio-Armerienion (Herrera, 1995: 120).

En esta localidad, en las marismas de Barbadún, la planta es muy abundante en dos áreas localizadas en la zona de contacto duna-marisma y en la zona central de la marisma sobre substratos arenosos originados por relleno artificial. Se observa una enorme producción de semillas y elevada tasa de germinación; en los últimos años que se ha venido observando esta población de ha detectado un aumento considerable de la superficie de hábitat que ocupa.

La principal amenaza para esta especie lo constituye la fragilidad de su hábitat, frente a posibles accidentes, tanto derivados de acciones humanas (como podrían ser, construcciones, vertidos o escapes fortuitos...) como de episodios catastróficos naturales como fuertes inundaciones; deben tenerse en cuenta también las que podrían originarse como consecuencia de la prevista retirada de los depósitos que la empresa CLH posee en la zona, y las posteriores labores de restauración que se lleven a cabo. Esta especie está muy limitada por el nivel de inundación mareal, que no ha de ser excesivo, pero tampoco escaso y la presencia de substratos arenosos.

Cualquier acción que altere de manera significativa alguno de estos dos factores que condicionan la presencia de esta población, como consecuencia de la intervención humana, aun con fines de restauración, podría poner en serio peligro la supervivencia de esta especie en su único enclave en la costa vasca. Por esta razón, y para proteger a esta especie de futuras amenazas de origen humano a las que pueda estar sujeta, se recomienda que Limonium ovalifolium sea incluido en el Catálogo de Especies Amenazadas del País Vasco, bajo la categoría de “Vulnerable”.

Matricaria maritima L. subsp. maritima Matricaria maritima subsp. maritima no está incluida en ningún listado de especies

amenazadas con incidencia legal en el País Vasco; sin embargo, sí que estuvo considerada hasta última hora como candidata a entrar, bajo la categoría de Vulnerable, en el “Catálogo Vasco de Especies Amenazadas”.

Se trata de una especie exclusiva del litoral atlántico, al menos noratlántica y cantabro-atlántica, que se distribuye por la costa cantábrica, noroeste de Europa y Mar Báltico. Dentro de España se la conoce en Asturias, Bizkaia y Cantabria.

Esta especie prefiere suelos ricos en materia orgánica, no demasiado salinos. Esta situación se suele dar en los bordes de las colas de los estuarios, en la marisma interna

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subhalófila, donde las mareas acumulan arribazones. También puede aparecer en acantilados nitrificados por deposiciones de aves marinas y en dunas y arenales costeros ruderalizados, siempre entre los 0 y 20 m de altitud.

En la Comunidad Autónoma del País Vasco se encuentra muy localizada en la costa vizcaína, entre 0-5 m de altitud. Aseguinolaza et al. (1985) únicamente la citaban de la playa de Laga donde no ha vuelto a ser encontrada. Aizpuru et al. (inéd.) señalan su presencia en los arenales de Gorliz y en el Relleno de Axpe, en base a sendos pliegos de herbario. Tras visitar las tres localidades vizcaínas mencionadas, hemos podido constatar que actualmente sólo persiste la población del Relleno de Axpe (30TWP2502), lo que la convierte en la única población conocida hasta el momento en el País Vasco. Este hecho incrementa la importancia de esta especie en el ámbito de la Reserva y acentúa la necesidad de incluirla en el Catálogo Vasco de Especies Amenazadas.

Citas bibliográficas: BIZKAIA: Axpe-Busturia, 30TWP00, 1-5m, (Aizpuru et al., 1997). Gorliz, 30TWP10, 1-

20m, (Aizpuru et al., 1997). Playa de Laga, 30TWP2706, 1-5m, arenas del litoral, (Aizpuru et al., 1997: 779). Playa de Laga, 30TWP2706, 5m, arenas del litoral, (Aseguinolaza et al., 1985: 779).

La población de Axpe se sitúa en el seno de una comunidad vegetal halonitrófila propia de bordes de canales y munas, denominada Inulo crithmoidis-Elymetum pycnanthi, en una versión marcadamente nitrófila, atriplicetosum prostratae, en contacto con un juncal subhalófilo del Junco maritimi-Caricetum extensae que aparece dominado por Elymus pycnanthus, Juncus maritimus y Festuca rubra subsp. litoralis.

En esta localidad parece estar limitada a lo largo de la muna, en compañía de Elymus pycnanthus y Festuca rubra subsp. litoralis, allí donde la muna aún se conserva en buen estado. Sólo permanece allí donde el juncal es menos denso. El propio avance del juncal por un lado y la erosión de la muna por otro van disminuyendo el espacio disponible para que germinen nuevos individuos. No obstante, dadas las apetencias halonitrófilas de esta especie, podría prosperar bien en otras munas y zonas de acumulación de arribazones presentes en las marismas de Urdaibai.

Dada la forma de crecimiento de esta especie, con gran número de tallos de hábito inicialmente semipostrados, y su capacidad de rebrote, es difícil distinguir aquellos tallos estériles de los individuos adultos, de los individuos juveniles, sin emplear métodos destructivos, totalmente desaconsejables dada la fragilidad de la población y su carácter único en el contexto de la costa vizcaína. No obstante se han podido reconocer 6 grupos plenamente reproductores y dos individuos juveniles. Se estima que esta población de Matricaria maritima está comprendida dentro de un área total que no supera los 3 m2.

Se trata de una población de vitalidad reducida como demuestra el hecho de que no haya más que dos ejemplares jóvenes, debido probablemente a las dificultades de germinación que ofrece la dominancia de Juncus maritimus. Durante la realización de este trabajo se han observado algunos tallos secos, lo que puede ser considerado normal si tenemos en cuenta que se trata de una especie con cierta plasticidad en cuanto a su ciclo vital, de manera que puede ser perenne, y perpetuarse cada año a base de nuevos renuevos, o completar su ciclo vital en dos años si las condiciones ambientales locales no le son muy favorables.

La planta no parece tener parásitos ni enfermedades. Se ha observado que las cabezuelas florales (capítulos) son comidas parcialmente en su parte exterior por algún herbívoro,

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probablemente el “ratón espiguero”. Probablemente asciende hasta ellas trepando por los tallos de la propia planta y ayudándose de los juncos adyacentes; una vez arriba corta el capítulo por su base, haciéndole un corte limpio en ángulo. En el suelo, bajo las plantas, se observan acúmulos de semillas de años anteriores, en puntos concretos donde acumula los capítulos cortados para alimentarse de ellos. Parece que comienza royendo las brácteas del involucro para acceder a las semillas exteriores, que son las más maduras. No se descarta que las glándulas resinosas presentes en los aquenios tengan algún interés alimenticio para él.

Sin duda el mayor nivel de competencia interespecífica se establece con el junco (J. maritimus) cuyo sistema de crecimiento rizomatoso le permite dominar prácticamente toda la superficie del suelo. Por otra parte el junco es una especie de una gran productividad en estos ambientes, lo que se traduce en un gran acúmulo de hojas secas que actúan a modo de barrera para que las semillas de Matricaria maritima puedan llegar al suelo, por un lado, y creando unas condiciones de luminosidad muy bajas que impiden la supervivencia de las pocas plántulas que germinan.

Aunque no se han observado especies invasoras alóctonas en la muna, en una muna cercana, y en la zona más elevada del juncal, aparecen algunos pies de Baccharis halimifolia, que dado su conocido carácter invasor, representan un riesgo potencial para la vegetación de la muna. Si bien las condiciones de elevada salinidad que presenta esta zona de la marisma proporcionan cierta resistencia al juncal frente al avance de este arbusto, la muna, por su situación más elevada sobre el nivel de marea, podría constituir un hábitat susceptible de ser ocupado por esta planta como ya ha ocurrido en otras zonas de la marisma.

El principal factor limitante para la especie en este enclave lo constituye la propia erosión de la muna donde se sitúa la población estudiada, fruto de la propia dinámica del estuario. En las zonas donde la muna se ha roto casi por completo, sólo prosperan ya plantas que soportan bien la inundación diaria con agua de elevada salinidad como Juncus maritimus o Halimione portulacoides.

Es de suponer que dado el reducido número de ejemplares, esta población pueda tener problemas de tipo genético, relacionados con la endogamia y también a la hora de producir descendencia viable.

Si bien la población se sitúa en una zona de difícil acceso, ya que sólo se puede llegar a ella durante la bajamar, dado lo llamativo de su floración (es similar a una gran “manzanilla”) y la natural tendencia de parte de la población humana para recolectar estas y otras especies de interés ornamental (sirva el ejemplo de la siempreviva, Limonium vulgare), existe un riesgo real de recolección ya que cerca de la zona existe cierto trasiego humano en la época de marisqueo y en la época estival procedentes de la playa de San Antonio, desde la que se puede llegar en marea baja. De hecho, se pueden observar algunos tallos cortados, lo que induce a pensar que algunos de sus tallos floridos han sido recolectados. Dado el escaso número de ejemplares, cualquier recolección podría poner en serio peligro la supervivencia de esta población.

Por todas estas razones expuestas anteriormente, creemos que es urgente la inclusión de Matricaria maritima subsp. maritima, que sólo cuenta actualmente con una pequeña población en toda la CAPV, en el Catálogo de Especies Amenazadas del País Vasco, bajo la categoría de “En Peligro de Extinción”.

Ruppia maritima L.

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Esta especie esta incluida en el Catálogo Regional de Especies Amenazadas de Flora del Principado de Asturias (CREAFPA) bajo la categoría de “Vulnerable”.

Es una planta aquática que vive casi siempre formando comunidades monoespecíficas (Ruppietum maritimae) en charcas y canales con aguas salobres remansadas de las marismas internas subhalófilas.

Presenta una amplia distribución holártica (en territorios templados del Hemisferio Norte) aunque en el litoral cantábrico no es muy frecuente. En Asturias se conoce de 6 estuarios (en todos ellos es rara) y en Cantabria sólo tenemos noticias de su presencia en el estuario del río Asón, aunque es probable que esté presente en algún otro.

En la CAPV está presente en 3 estuarios, Ría de Urdaibai, Ría del Oria y Ría del Bidasoa (Txingudi), aunque sólo se ha confirmado su presencia durante este año en los dos últimos. Es probable que antaño estuviese más extendida por otros estuarios vascos.

Citas bibliográficas: BIZKAIA: Ría de Gernika, 30TWP2601, 5m, canales de drenaje en la marisma,

(Aseguinolaza et al., 1985: 897).

CANTABRIA: Noja, Helgueras, 30TVP51, desembocadura de la ría, (Aedo et al., 1984: 138).

GIPUZKOA: Orio, 30TWN7092, 5m, canales de drenaje en la marisma, (Aseguinolaza et al., 1985: 897). Loiola (San Sebastián), 30TWN89, 5m, (Bubani, 1897-1901).

En la ría del Oria la población observada ocupa una pequeña balsa artificial situada en las inmediaciones de las marismas de Altxerri, en una zona industrializada.

En la ría del Bidasoa, se ha observado una nutrida población localizada en una de las dos lagunas semiartificiales ubicada en Plaiaundi, donde la planta forma masas flotantes en aguas salobres del extremo más oriental de la laguna.

Atendiendo al escaso número de poblaciones existentes actualmente en la CAPV,2 ó 3, y todas de reducido tamaño, sería aconsejable incluir a Ruppia maritima en el Catálogo de Especies Amenazadas del País Vasco, bajo la categoría de “Vulnerable”.

Sonchus maritimus L. subsp. maritimus Especie de distribución Mediterráneo-Atlántica que en el norte de la Península Ibérica

aparece de manera muy rara en acantilados y marismas de la costa cantábrica y en algunas cubetas endorreicas del Valle del Ebro con suelos más o menos salinizados.

En el Sur de Álava ha sido citado de Laguardia, 30TWN3510 (Aseguinolaza et al 1985: 848) y Elciego, 30TWN3206 (Aseguinolaza et al. 1985: 848, Gredilla 1914-15). Especie más frecuente en saladares interiores de otras áreas del Valle del Ebro más meridionales, encuentra en estos enclaves alaveses su límite de distribución septentrional en este tipo de hábitats.

En cuanto a los ecosistemas costeros, únicamente tenemos conocimiento de su presencia en Forua, 30TWN2699, y Zarautz, 30TWN6994 (Aseguinolaza et al. 1985: 848). A lo largo de los muestreos realizados en 2001, no se ha encontrado ni un solo ejemplar de esta especie en estas dos localidades costeras. En Urdaibai es probable que aún persista, ya que existen extensas superficies de hábitat adecuado para que se desarrolle esta especie. En Zarautz, sin embargo, la probabilidad de que la población persista es muy baja, debido a la escasa

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superficie de hábitat disponible y a la gran alteración que ha sufrido en los últimos años, sobre todo las áreas de marisma subhalófila, en la cola de la ría, más aptas para el desarrollo de S. maritimus.

La principal amenaza para esta especie la constituye la fragilidad de los hábitats donde crece y la enorme degradación y reducción que han sufrido en los últimos años. Por esta razón, y atendiendo al escaso número de poblaciones existentes actualmente en la CAPV, sobre todo en la franja litoral, sería aconsejable incluir a Sonchus maritimus subsp. maritimus en el Catálogo de Especies Amenazadas del País Vasco, bajo la categoría de “Rara”.

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3.4 Otras especies escasas El género Salicornia Las plantas del género Salicornia son especialmente difíciles de clasificar e incluir en

alguna de las múltiples especies descritas. Se usan algunas características que, aunque precisan trabajos de laboratorio con instrumentos y técnicas especializadas, resultan esenciales. Entre ellos destaca el recuento de los cromosomas contenidos en los núcleos de sus células normales (no reproductoras); atendiendo a tal criterio, los de las plantas de algunas especies de Salicornia contienen 18 cromosomas (diploides) y los de otras, 36 cromosomas (tetraploides). Otras características importantes son de índole morfológica y las diferencias más importantes se refieren a la coloración que adoptan las plantas en la madurez (algunas enrojecen, otras se vuelven amarillentas y otras mantienen su color verdoso hasta que comienzan su senescencia), la forma de los artejos del tallo, el nivel de ramificación y el tamaño relativo de las ramas primarias, y por último, pero no menos importante, la disposición y tamaño que adoptan las tres flores de cada cima (inflorescencia).

Todas estas características hacen que cualquier estudio de campo sobre las especie de este género esté condicionado por una serie de limitaciones metodológicas a tener en cuenta:

La mayoría de los caracteres sólo son observables en individuos vivos o recién recolectados en el campo, lo que impide la determinación fiable de los pliegos de herbario y dificulta la conservación del material recolectado para posteriores análisis.

Los caracteres morfológicos utilizables para la correcta determinación de las distintas especies únicamente pueden ser evaluados en individuos reproductores, lo que impide comenzar el muestreo hasta que está ya avanzada la época de fructificación. La floración y fructificación comienza a primeros de septiembre y se extiende hasta principios del mes de noviembre, con algunas diferencias entre las distintas especies.

Se trata de especies de ciclo vital anual, que se comportan como especies errantes que germinan y prosperan en aquellas zonas de la marisma donde la marea ha arrastrado sus propágulos y las condiciones son favorables. Esto las somete a fuertes oscilaciones demográficas de un año a otro y las hace muy vulnerables a fuertes transformaciones del hábitat o a episodios catastróficos.

La mayoría de estas especies habitan en zonas de la marisma inferior que se inunda diariamente por agua salobre, lo que sólo permite acceder a las poblaciones generalmente durante no más de 4 horas en cada ciclo mareal.

Todas estas limitaciones metodológicas han hecho especialmente difícil el estudio de la distribución y abundancia de estas especie en los estuarios de la CAPV. Para la elaboración del estudio de este complejo grupo en la costa del País Vasco, debido a que la taxonomía del género en la Península Ibérica no ha sido resuelta hasta hace poco años (Rivas-Martínez & Herrera 1996) no se han tenido en cuenta ni pliegos de herbario ni citas bibliográficas anteriores a esta fecha, excepto las de Herrera (1995), profesora titular de la UPV/EHU especialista en el género.

Por estas razones no se tienen datos sobre su presencia y abundancia en el pasado, aunque, al igual que ha ocurrido con muchas otras especies vegetales características de las

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comunidades estuáricas, es de suponer que muchas de ellas estuviesen más extendidas antiguamente en algunos de ellos.

A continuación se detallan las especies del género localizadas durante el año 2001 en los distintos estuarios de la CAPV. Es preciso señalar que el muestreo se realizó entre los meses de agosto y octubre y algunas de las poblaciones no habían completado su madurez, por lo que algunas especies aparentemente no localizadas en algunos estuarios podrían estar presentes. La estimación de la abundancia y tamaño de las poblaciones también está sujeta a la necesidad de determinar casi todos lo ejemplares de una población ya que en ocasiones pueden cohabitar dos especies distintas en el mismo espacio.

Salicornia dolichostachya Moss Especie de distribución Cántabro-atlántica litoral propia de fangos de infraesteros y

costas bajas, inundadas completamente en cada pleamar. Se distribuye desde el Mar del Norte y las Islas Británicas hasta el sur de Portugal, aunque es probable que alcance también el suroeste de España y el oeste de la Península Tingitana (Rivas Martínez & Herrera 1996).

Es una especie frecuente en algunas rías cántabras y asturianas (Loidi et al.1999, Bueno 1996). En la CAPV está presente en 5 estuarios: Ría de Plencia, Ría de Urdaibai, Ría de Zumaia, Ría de Inurritza (Zarautz) y Estuario de Txingudi (Plaiaundi, Irún). De todas ellas sólo es relativamente frecuente en algunas zonas de Urdaibai.

Salicornia lutescens P.W. Ball & Tutin Especie de distribución atlántica litoral, que sustituye a S. dolichostachya en estaciones

ligeramente más elevadas sobre suelos más asentados de la marisma inferior.

Presente en algunos estuarios de La Coruña, Lugo, Cantabria y Asturias. En la CAPV está presente en 4 estuarios: Ría de Plencia, Ría de Urdaibai, Ría de Lea (Lekeitio) y Ría de Zumaia (Bedua). En todas ellas es bastante escasa, siendo rara en Zumaia.

Salicornia obscura P.W. Ball. & Tutin Especie de distribución atlántica litoral, propia de esteros de rías y costas bajas a los que

alcanza de forma más o menos directa el flujo mareal, justo en límite entre el infraestero (marisma inferior halófila) y el supraestero (marisma superior subhalófila). Conocida desde el sur de Escandinavia a la Costa Cantábrica. Se conoce de escasísimos enclaves en Lugo, Asturias, Cantabria y País Vasco. De la vecina Cantabria sólo se ha señalado del estuario del Asón (Herrera op. cit.) donde forma parte de las comunidades del Salicornietum obscurae.

En la CAPV únicamente se conoce en 2 estuarios: Ría de Lea (Lekeitio) y Ría de Txingudi (Plaiaundi, Irún). La especie forma comunidades densas, pero de pequeña extensión y muy localizadas, en ambos estuarios.

Salicornia ramosissima J. Woods Especie de distribución atlántica litoral (cántabro-atlántica, británica e ibero-atlántica)

propia de esteros salobres y costas bajas no inundadas en pleamar. Se conoce con seguridad

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desde las costas meridionales del Canal de La Mancha (Península de Cotentin) y sur de Inglaterra hasta el sur de Portugal (Algarve). Muy localizada en la costa asturiana y cántabra.

En la CAPV sólo está presente en 2 estuarios vizcaínos: Ría de Pobeña y Ría de Plencia (Txipios). En Pobeña es rara, apareciendo en mosaico con comunidades de Sarcocornia perennis. En la Ría de Plencia únicamente está localizada en Txipios, en una pequeña zona de la marisma de unos 25 m2.

Sarcocornia perennis (Miller) A.J. Scott subsp. perennis Esta especie esta incluida en el Catálogo Regional de Especies Amenazadas de Flora del

Principado de Asturias (CREAFPA) bajo la categoría de “Vulnerable”.

Especie de distribución mediterráneo-atlántica que forma matorrrales postrados en las zonas bajas del infraestero inundadas diariamente por las pleamares. En la costa asturiana es rara, estando presente sólo en 4 estuarios, mientras que en Cantabria es algo más frecuente en los estuarios mejor conservados.

En la costa de la CAPV únicamente está presente en 3 estuarios: Ría del Barbadún (Pobeña), Ría del Butrón (Plencia) y Ría de Urdaibai. Se tiene constancia de su desaparición de dos estuarios guipuzkoanos: Ría del Urumea (Donostia-San Sebastián) donde fue citada por Bubani (1897-1901) y Ría del Bidasoa (Hondarribia) donde fue citada por Castroviejo & Coello (1980), basándose en material recolectado por Gandoger a principios del siglo XX.

Recientemente ha sido señalada su presencia de la Marisma de Santiago (Aizpuru et al., 1996: 431). A pesar de haber sido buscada insistentemente durante el verano de 2001, no la hemos encontrado en la zona, donde sí está comenzando a colonizar Sarcocornia fruticosa.

En la Ría del Butrón (Plencia) es muy rara y por lo que se sabe, los ejemplares presentes actualmente parecen haber llegado hace poco. La especie tiene en este enclave poca superficie para colonizar, lo que unido a la gran humanización que está sufruendo este estuario en los últimos años, deja a esta especie pocas posibilidades de supervivencia.

En la Ría del Barbadún (Pobeña) la planta es relativamente abundante en el nivel inferior del matorral halófilo, aunque la escasa superficie que tiene este estuario deja poco espacio disponible a esta especie. Si se mantienen las actuales condiciones del estuario la planta puede sobrevivir sin problemas.

En la Ría de Urdaibai esta especie es algo más abundante, sobre todo en áreas devueltas hace poco al dominio de la marisma, que se inundan diariamente con agua salobre. Aparece sobre todo en las marismas situadas entre el Relleno de San Cristóbal y el Relleno de Axpe, en la isla situada frente a los Astilleros de Murueta y en algunas zonas cerca del Molino Viejo de Arteaga. Dada la gran superficie disponible para esta especie en este estuario se prevé que, de no empeorar sustancialmente las actuales condiciones ambientales, la planta puede sobrevivir sin problemas.

Aunque 2 de las 3 poblaciones existentes están en un estado de conservación adecuado, el hecho de que haya desaparecido ya en otros 3 estuarios donde se la ha citado y que su tercera población, la de la Ría del Butrón, se encuentre en una situación algo precaria.

Puccinellia fasciculata (Torrey) E.P. Bicknell Especie de distribución mediterráneo atlántica, no estrictamente litoral ya que también

está presente en saladares interiores, que aparece de manera muy puntual en comunidades de

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marisma sobre suelos arcillosos que sufren una fuerte desecación estivo-otoñal y presentan durante ese período un aumento considerable de la concentración de sal. Es bastante rara en el litoral cantábrico; de Cantabria únicamente tenemos la referencia de Herrera (1995) en un juncal subhalófilo del estuario del Asón.

En la CAPV ha sido citada de las marismas de Lekeitio, 30TWP4001 y Orio, 30TWN7291 (Aseguinolaza et al. 1985: 976) donde sin embargo no se ha observado en los muestreos realizados para el presente proyecto durante el verano de 2001. Dada la gran degradación que han sufrido los hábitats donde fue hallada es posible que esta especie halla desaparecido de la costa vasca, donde en cualquier caso no parece que nunca haya sido muy abundante.

Sería aconsejable confirmar su presencia en alguno de estos enclaves para poder realizar una ajustadavaloración de su status actual.

Suaeda gr. maritima Estas especies están incluidas en el Catálogo Regional de Especies Amenazadas de

Flora del Principado de Asturias (CREAFPA) bajo la categoría de “Vulnerable”.

Se trata de un grupo complejo en el que se incluyen varios taxones de difícil diferenciación taxonómica: Suaeda maritima, S. albescens y S. spicata. Por esta razón no se conoce con precisión su distribución ya que muchas de las citas existentes en la bibliografía atribuidas a Suaeda maritima s.l. o incluso S. maritima subsp. maritima, corresponden realmente a alguno de los otros taxones que integran el grupo.

En lo referente a la CAPV Aseguinolaza et al. (1985: 111) citan S. maritima (L.) Dumort. subsp. maritima tanto de limos salobres de marismas costeras como de algunas cubetas endorreicas riojanas próximas al sur de Álava. También recogen las citas bibliográficas de San Sebastián (Bubani, 1897-1901), Portugalete (Willkomm & Lange, 1861) y Ría de Gernika (Guinea, 1949).

Es prácticamente imposible comprobar la veracidad de muchos de estos datos por varias razones:

Su dificultad taxónómica sólo permite determinar con fiabilidad ejemplares totalmente maduros, y esto ocurre muy tardíamente, entre septiembre y octubre; además es aconsejable hacerlo con material fresco, recién recolectado, ya que, al tratarse de plantas muy carnosas, tras el prensado la forma y tamaño de los órganos vegetativos y reproductores cambia notablemente (esto dificulta la confirmación taxonómica de los ejemplares de herbario). Esto explica que aunque el territorio ha sido objeto de varios estudios florísticos, siendo visitado y estudiado por diversos botánicos, no se tengan apenas datos sobre estas especies, o éstos sean dudosos.

Se trata de especies de ciclo vital anual, que se comportan como especies errantes que germinan y prosperan en aquellas zonas de la marisma donde la marea ha arrastrado sus propágulos y las condiciones son favorables. Esto las somete a fuertes oscilaciones demográficas de un año a otro y las hace muy vulnerables a fuertes transformaciones del hábitat o a episodios catastróficos.

La gran transformación que han sufrido los estuarios vascos durante el último siglo, ha hecho desaparecer en muchos casos la mayor parte del hábitat adecuado para estas especies.

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La complejidad taxonómica del grupo hace que en las citas más antiguas no se sepa a qué taxón se referían los autores. De hecho, S. albescens fue descrita con posterioridad a las citas de Willkomm & Lange y Bubani.

Con el conocimiento que se tiene actualmente sobre el grupo, podemos hacer algunas consideraciones, aunque se requiere un estudio detallado y específico para estos taxones, para conocer con precisión su distribución y abundancia en la CAPV.

Las especies que integran este grupo son las siguientes:

Suaeda maritima (L.) Dumort., Fl. Belg.: 22, 1840

(S. prostrata Pall., S. maritima var. macrocarpa Moq.)

Se distribuye por limos salobres del litoral atlántico. Citas bibliográficas:

BIZKAIA: Plencia, 30TWP0404 (Aseguinolaza et al. 1985: 111). Ría de Gernika, 30TWP2600 (Aseguinolaza et al. 1985: 111). Ría de La Arena, 30TVN9099 (Aseguinolaza et al. 1985: 111).

GIPUZKOA: Zarautz, 30TWN6893 (Aseguinolaza et al. 1985: 111).

CANTABRIA: Argoños, 30TVP6010, 4m, (Herrera, 1995: 173). Laredo, 30TVP6306, 3m, (Herrera, 1995: 173).

Suaeda albescens Lázaro Ibiza, Asoc. Esp. Progr. Ci., Congr. Sevilla, Secc. 4, 3ª Parte: 74, 1920.

(S. maritima var. vulgaris Moq.)

Se distribuye por zonas salobres del litoral cantábrico y el Mar del Norte, generalmente sobre suelos con alto contenido en arena. Se ha confirmado su presencia únicamente en algunas marismas de Cantabria y Bizkaia, con una única localidad en Asturias (Bueno 1997).

Citas bibliográficas:

BIZKAIA: Algorta, (Lázaro Ibiza, 1920: 74).

CANTABRIA: Comillas, La Rabia, 30TVP9304, (Pedrol & Castroviejo, 1988).

Pliegos de Herbario:

BIZKAIA: Busturia, San Cristóbal, 30TWP2502, 5 m, 03/10/1992, VIT 18115. Leg. & det.: J.M. Aparicio & J.M. Pérez Dacosta, (Aizpuru et al., 1996: 432). Pobeña, río Barbadún, 30TVN9099, 21/09/1985, VIT 3891.87. Leg. & det.: P. Urrutia & I. Zorrakin, (Aizpuru et al., 1996: 432). Pobeña, río Barbadún, 30TVN9198, 25/10/1994, VIT 20292. Leg. & det.: J.M. Pérez Dacosta & P. Urrutia, (Aizpuru et al., 1996: 432).

CANTABRIA: Colindres, ría del Asón, 30TVP6305, 25/10/1994, VIT 20282. Leg. & det.: J.M. Pérez Dacosta & P. Urrutia, (Aizpuru et al., 1996: 432). Noja, playa de Ris, 30TVP51, 21/09/1991, VIT 8386. Leg. & det.: A. Salazar & P. Urrutia, (Aizpuru et al., 1996: 432). Oriñón, 30TVP7404, 0 m, 25/10/1994, VIT 20287. Leg. & det.: J.M. Pérez Dacosta & P. Urrutia, (Aizpuru et al., 1996: 432).

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Suaeda spicata (Willd.) Moq., Ann. Sci. Nat. (Paris) 23: 317, 1831.

(S. maritima auct. non (L.) Dumort.: Braun-Blanq. et O. Bolòs 1958.

Se distribuye por áreas salobres del Valle del Ebro, sin llegar a alcanzar el territorio de la CAPV.

En el transcurso de este trabajo se ha podido comprobar la presencia en la costa de la CAPV de Suaeda albescens en varios puntos de la Ría de Urdaibai y en la Ría de Pobeña. De Suaeda spicata únicamente se han detectado algunos individuos en la Ría de Pobeña, creciendo en compañía de S. albescens.

En Urdaibai S. albescens ha sido localizada en el Relleno de San Antonio, Playa de San Antonio, Relleno de Axpe, Relleno de San Cristóbal y Playa de Kanala. En todos ellos la planta era muy escasa.

Scirpus pungens Vahl Especie de distribución plurirregional extendida por distintas áreas del Reino Holártico

(Áreas templadas del Hemisferio Norte). Su presencia en la costa cantábrica es muy escasa, limitada a algún estuario asturiano (Bueno 1997) y a 2 localidades en las costa guipuzcoana.

En cuanto a la CAPV, en Bizkaia ha sido citado a mediados del siglo XIX por Willkomm & Lange 1961, en las marismas de Bilbao, hoy totalmente desaparecidas. Posteriormente Arizaga (Gredilla 1914-15) lo citó como S. mucronatus L. en las marismas de Portugalete, que desaparecieron en el primer tercio del siglo XX. En Gipuzkoa únicamente se tiene constancia de la cita de Gandoger (1917) del Monte Ulia (San Sebastián) y dos referencias de los años 80 en las marismas de Zarautz, 30TWN6892, y Orio, 30TWN7092 (Aseguinolaza et al. 1985: 1060).

En la realización de los muestreos de marismas realizados durante el año 2001 no se ha encontrado ni un solo ejemplar en las localidades en las que se había citado. La gran transformación que han sufrido los hábitats subhalófilos de estos dos estuarios, en los que crece esta especie, sobre todo en la cola de la Ría de Inurritza, en Zarautz, plantean serias dudas sobre la persistencia de las poblaciones de esta especie en estas localidades.

Sería aconsejable confirmar su presencia en alguno de estos enclaves antes de incluir a esta especie en el Catálogo de Especies Amenazadas del País Vasco, para poder realizar una ajustada valoración de su situación actual.

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4 Propuesta de actuaciones para la gestión de las especies amenazadas de los estuarios

Se proponen las siguientes actuaciones:

1. Inclusión de los siguientes taxones en el Catálogo Vasco de Especies Amenazadas (junto a cada uno se indica la categoría de amenaza propuesta):

• Apium graveolens L. subsp. butronensis (D. Gómez & G. Monts.) Aizpuru (Vulnerable).

• Frankenia laevis L. subsp. laevis (De Interés Especial).

• Juncus acutus L. subsp. acutus (De Interés Especial).

• Limonium ovalifolium (Poiret) O. Kuntze (Vulnerable).

• Matricaria maritima L. subsp. maritima (En Peligro de Extinción).

• Ruppia maritima L. Ruppia maritima L. (Vulnerable).

• Sonchus maritimus L. subsp. maritimus (Rara).

2. Estudio detallado de algunas especies, y grupos de especies, para poder valorar ajustadamente su situación actual:

• El género Salicornia

• Puccinellia fasciculata (Torrey) E.P. Bicknell

• Suaeda gr. maritima

• Scirpus pungens Vahl

3. Desarrollo de programas de restauración de ecosistemas estuarinos.

4. Declaración de los estuarios del Barbadún y Butrón como Biotopos protegidos.

5. Desarrollo de programas de seguimiento para investigar la evolución futura de las especies comentadas en los capítulos3.2 y 3.3

6. Desarrollo de programas para la reintroducción de las especies incluidas en el capítulo 3.1

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6 Anexo: Tabla de datos sobre la flora de los estuarios del País Vasco

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Aquí va la tabla de estuarios (docomento adjunto)