La CLa Céélula Eucariotalula Eucariota

•• 1. La Membrana Citopl1. La Membrana Citopláásmicasmica–– a. Modificaciones de la membranaa. Modificaciones de la membrana

•• I. I. MicrovellosidadesMicrovellosidades•• II. Uniones intercelularesII. Uniones intercelulares

–– b. La Pared celularb. La Pared celular•• 2. El Sistema 2. El Sistema EndomembranosoEndomembranoso

–– a. Na. Núúcleocleo–– b. Retb. Retíículo culo endoplendopláásmicosmico–– c. Ribosomasc. Ribosomas–– d. Complejo de d. Complejo de GolgiGolgi. Ves. Vesíículasculas

•• 3. Otros 3. Otros organelosorganelos rodeados por membranarodeados por membrana–– a. Mitocondriaa. Mitocondria–– b. Cloroplastob. Cloroplasto–– c. Lisosomas, c. Lisosomas, PeroxisomasPeroxisomas, , VacuolasVacuolas y Vesy Vesíículasculas–– d. Centrosoma, d. Centrosoma, centriolocentriolo

•• 4. 4. CitoesqueletoCitoesqueleto•• 5. Flagelos y cilios5. Flagelos y cilios

Estructura

MembranasMembranas y Superficies y Superficies CelularesCelulares

Las membranas son estructurasespontánemente formadas por

lípidosLas interacciones hidrofóbicas son

cruciales• Muy pocos lípidos existen como monómeros• En las monocapas los lípidos se disponen con sus colas

al aire• En las bicapas los lípidos se disponen con sus colas

orientadas al ambiente y con sus cabezas hidrofóbicasorientadas al interior de la bicapa

• En las micelas los extremos no polares se entierran en el centro de una estructura esférica

• Las micelas se invierten en los solventes no polares

MembranasMembranasSon Son estructurasestructuras con con numerosasnumerosas funcionesfunciones

•• LimitanLimitan, , identificanidentifican y y protegenprotegen a a cadacada unauna de de laslas ccéélulaslulas•• ActActúúanan comocomo barrerabarrera parapara laslas molmolééculasculas ttóóxicasxicas•• AyudanAyudan en la en la acumulaciacumulacióónn de de nutrientesnutrientes•• DesempeDesempeññanan funcionesfunciones de de transduccitransduccióónn de de energenergííaa•• FacilitanFacilitan el el movimientomovimiento celularcelular•• AyudanAyudan en el en el mecanismomecanismo de de reproduccireproduccióónn•• ModulanModulan la la transduccitransduccióónn de de seseññalesales•• RegulanRegulan el el transportetransporte intra y extraintra y extra--celularcelular de de ionesiones•• Son Son mediadoresmediadores especespecííficosficos de de laslas relacionesrelaciones intercelularesintercelulares

El El ModeloModelo de de MosaicoMosaico FluidoFluidoS. J. Singer y G. L. Nicolson S. J. Singer y G. L. Nicolson

La La bicapabicapa de de fosfolfosfolíípidospidos forma forma unaunamatrizmatriz fluidafluidaTieneTiene inmersasinmersas dos dos clasesclases de de proteproteíínasnas: : –– proteproteíínasnas perifperifééricasricas ((proteproteíínasnas extrextríínsecasnsecas) ) –– proteproteíínasnas integralesintegrales ((proteproteíínasnas intrintríínsecasnsecas))

La La bicapabicapa eses un un solventesolvente bidimensionalbidimensionalLos Los llíípidospidos y y laslas proteproteíínasnas puedenpueden tenertenermovimientosmovimientos lateraleslaterales y y rotacionalesrotacionales

Movimientos en la bicapa•• Las Las cadenascadenas de de llíípidospidos puedenpueden doblarsedoblarse, , oscilaroscilar (tilt) y (tilt) y

rotarrotar en el en el planoplano de la de la membranamembrana•• Los Los llíípidospidos y y laslas proteproteíínasnas puedenpueden tambitambiéénn migrarmigrar y y

moversemoverse ((““difundirsedifundirse") ") porpor la la bicapabicapa•• Frye y Frye y EdidinEdidin, , utilizandoutilizando anticuerposanticuerpos fluorescentesfluorescentes

probaronprobaron esteeste tipotipo de de movimientosmovimientos ((parapara laslas proteproteíínasnas) ) •• La La difusidifusióónn de los de los llíípidospidos ha ha sidosido demostradademostrada porpor EPR EPR

((resonanciaresonancia paramagnparamagnééticatica del del electrelectróónn) y ) y porpor NMR, NMR, asasíícomocomo porpor el el usouso de de sustanciassustancias fluorescentesfluorescentes

Membrana PlasmMembrana Plasmááticatica

•• La cLa céélula estlula estáá rodeada por una membrana rodeada por una membrana lipoproteicalipoproteica, , denominada denominada MMembranaembrana plasmplasmááticatica oo MembranaMembrana celularcelular que que la envuelve y delimita su territorio. la envuelve y delimita su territorio.

•• La membrana celular es la parte externa de la cLa membrana celular es la parte externa de la céélula que lula que envuelve y protege al citoplasma. Da a a la cenvuelve y protege al citoplasma. Da a a la céélula individualidad lula individualidad estructural y fisiolestructural y fisiolóógica al separarla de su entorno gica al separarla de su entorno

•• Permite el intercambio controlado entre la cPermite el intercambio controlado entre la céélula y el medio que lula y el medio que la rodea, pero constituye una barrera con permeabilidad muy la rodea, pero constituye una barrera con permeabilidad muy selectiva. selectiva.

•• Intercambia agua, gases y nutrientes, y elimina elementos de Intercambia agua, gases y nutrientes, y elimina elementos de desecho.desecho.

•• Controla el flujo de informaciControla el flujo de informacióón entre las cn entre las céélulas y su entorno lulas y su entorno •• Proporciona el medio apropiado para el funcionamiento de las Proporciona el medio apropiado para el funcionamiento de las

proteproteíínas de membrananas de membrana•• Las membranas que envuelven a los Las membranas que envuelven a los organelosorganelos intracelulares intracelulares

tienen una estructura comtienen una estructura comúún con la membrana celularn con la membrana celular

Membrana Celular• La membrana celular, también llamada membrana plasmática o

plasmalema, es una membrana lipídica selectivamente permeable, en donde se encuentran inmersas numerosas proteínas y algunos carbohidratos.

• La membrana plasmática contiene tanto lípidos como proteínas, en cantidades casi iguales.

• Debido a su composición de bicapa lipídica, la membrana plasmática esta cerrada al paso de la mayoría de los solutos, excepto por medio de mecanismos selectivos de transporte.

• Por medio de receptores especiales y a través de sistemas de adhesión celular, ayuda a coordinar el funcionamiento interno de las células con los mecanismos de regulación que se encuentran en el medio extracelular que las rodea.

• Desempeña un papel importante en la organización del funcionamiento celular para formar grupos de células semejantes que constituyen los tejidos.

Membrana plasmMembrana plasmááticatica. . EstructuraEstructura

UNIDAD DE MEMBRANA• La membrana plasmática, así como todo el resto de las

membranas que limitan y/o constituyen el sistema de organelos intracelulares, poseen un patrón de organización estructural común que ha sido llamado ‘Unidad de Membrana’.

• A pesar de esta estructura ‘unitaria’ debe tenerse presente que las especies moleculares que participan en la constitución de las membranas celulares de los diferentes tejidos y de los diferentes organelos difieren de una manera considerable.

• La ‘Unidad de Membrana’ consiste fundamentalmente de una bicapa lipídica. Los extremos hidrófobos de estos lípidos confluyen en el interior de la bicapa, mientras que la parte polar queda expuesta hacia los ambientes extra e intracelulares.

Estructura básica de un fofolípido

UNIDAD DE MEMBRANA

• En íntima conexión con esta bicapa lipídica existen numerosas proteínas que son mantenidas en esta relación por numerosas fuerzas intermoleculares. Algunas de estas proteínas atraviesan por completo la bicapa de lípidos y se manifiestan en ambos lados de la unidad de membrana formando canales que constituyen sitios de control específico para el transporte de una gran variedad de moléculas.

• También forman parte importante de las membranas moléculas de carbohidratos que forman parte importante en la estructura de los lípidos y de las proteínas en la parte de la bicapa que está en contacto con el ambiente extracelular.

• Esta diferencia en la disposición de componentes glúcidos, así como también la distribución diferencial de algunos tipos de lípidos en cada una de las dos capas que forman la unidad de membrana hace a esta estructura molecularmente asimétrica.

Unidad de MembranaUnidad de Membrana

Unidad de membrana

• La Unidad de Membrana de la superficie celular es una estructura continua que tiene una superficie limitada por el citoplasma y la otra expuesta al ambiente extracelular o al mundo exterior.

• Al microscopio electrónico se observa como una estructura trilaminar de unos 7.5–10 nanometros de espesor y consiste de dos capas densas paralelas de ~ 2.5 nm de espesor, separadas por una capa clara del mismo espesor.

Matriz ExtracelularMatriz Extracelular•• Es un complejo sistema estructural que rodea, soporta y Es un complejo sistema estructural que rodea, soporta y

organiza las corganiza las céélulas que contribuyen a formar los tejidos en los lulas que contribuyen a formar los tejidos en los organismos pluricelulares. organismos pluricelulares.

•• Se conoce habitualmente con el nombre de Se conoce habitualmente con el nombre de Tejido ConectivoTejido Conectivo. . •• EstEstáá compuesta fundamentalmente de 3 grupos importantes de compuesta fundamentalmente de 3 grupos importantes de

biomolbiomolééculasculas::–– 1. 1. ProteProteíínasnas estructuralesestructurales: : colcoláágenos y elastinagenos y elastina. Se conocen por . Se conocen por

lo menos 12 tipos diferentes de collo menos 12 tipos diferentes de coláágenos. Los colgenos. Los coláágenos son las genos son las proteproteíínas mnas máás abundantes en el organismo humano. Alteraciones s abundantes en el organismo humano. Alteraciones en su estructura debidas a genes anormales o a alteraciones en en su estructura debidas a genes anormales o a alteraciones en su procesamiento, originan un conjunto importante de su procesamiento, originan un conjunto importante de enfermedades del tejido conectivo enfermedades del tejido conectivo VgrVgr: S: Sííndrome de ndrome de LarsenLarsen, , OsteogOsteogéénesisnesis Imperfecta y SImperfecta y Sííndrome de ndrome de EhlersEhlers--DanlosDanlos. .

–– 2. 2. ProteProteíínasnas especializadasespecializadas:: e.ge.g. . fibrilinafibrilina, , fibronectinafibronectina, y , y lamininalaminina. . –– 3. 3. ProteoglicanosProteoglicanos:: Estas macromolEstas macromolééculas estculas estáán compuestas de n compuestas de

una estructura proteica central a la cual van unidas de manera una estructura proteica central a la cual van unidas de manera covalente largas cadenas de covalente largas cadenas de glucosaminglucanosglucosaminglucanos ((GAGsGAGs) ) formando estructuras de gran complejidad. formando estructuras de gran complejidad.

Matriz ExtracelularMatriz Extracelular

•• Los componentes bioquLos componentes bioquíímicos mmicos máás caracters caracteríísticos de las distintas sticos de las distintas matrices extracelulares son polmatrices extracelulares son políímeros mixtos, formados por cadenas meros mixtos, formados por cadenas de monosacde monosacááridos y cadenas de aminoridos y cadenas de aminoáácidos), entre los que hay cidos), entre los que hay desde desde glucoproteglucoproteíínasnas hasta hasta proteoglucanosproteoglucanos. .

•• En la mayorEn la mayoríía de las ca de las céélulas animales, la lulas animales, la glucoproteglucoproteíínana mmáás s abundante de la abundante de la matrmatríízz extracelular es el extracelular es el colcoláágenogeno. .

•• La matriz extracelular de las cLa matriz extracelular de las céélulas animales, contiene muchos otros lulas animales, contiene muchos otros componentes entre los que se encuentran protecomponentes entre los que se encuentran proteíínas como (nas como (fibrinafibrina y y elastinaelastina), minerales (como el ), minerales (como el hidroxilapatitohidroxilapatito, una forma de fosfato , una forma de fosfato ccáálcico de la matriz lcico de la matriz óósea), y fluidos como el plasma sangusea), y fluidos como el plasma sanguííneo.neo.

•• TambiTambiéén forman parte de la matriz extracelular los n forman parte de la matriz extracelular los oligosacoligosacááridosridos de de aquellas aquellas glucoproteglucoproteíínasnas que constituyen parte integral de la membrana que constituyen parte integral de la membrana plasmplasmáática, astica, asíí como las cabezas como las cabezas glucglucíídicasdicas de los de los glucolglucolíípidospidos de las de las misma membranas, todos estos componentes en conjunto forman el misma membranas, todos estos componentes en conjunto forman el glucocglucocáálizliz. .

Matriz ExtracelularMatriz Extracelular

•• De esta gran diversidad de componentes, deriva la matriz extraceDe esta gran diversidad de componentes, deriva la matriz extracelular lular su participacisu participacióón en una gran variedad de funcionesn en una gran variedad de funciones::

•• Provee soporte y anclaje para las cProvee soporte y anclaje para las céélulas. La unilulas. La unióón de las cn de las céélulas a la lulas a la matriz se realiza por medio de molmatriz se realiza por medio de molééculas especiales de adhesiculas especiales de adhesióón n celular llamadas celular llamadas integrinasintegrinas formando estructuras llamadas formando estructuras llamadas hemidesmososmashemidesmososmas..

•• Por medio de su interacciPor medio de su interaccióón con la membrana celular participa de n con la membrana celular participa de manera determinante en la organizacimanera determinante en la organizacióón de los tejidos. n de los tejidos.

•• Dota de sus propiedades mecDota de sus propiedades mecáánicas al tejido, como ocurre con el nicas al tejido, como ocurre con el tejido conjuntivo fibroso, el tejido tejido conjuntivo fibroso, el tejido óóseo o el cartilaginoso.seo o el cartilaginoso.

•• Participa en los mecanismos de regulaciParticipa en los mecanismos de regulacióón de la comunicacin de la comunicacióón n intercelular. Las misma intercelular. Las misma integrinasintegrinas funcionan como molfuncionan como molééculas culas transmisoras de esttransmisoras de estíímulos mecmulos mecáánicos de la matriz extracelular hasta el nicos de la matriz extracelular hasta el citoesqueletocitoesqueleto de la cde la céélula.lula.

•• Regula el funcionamiento dinRegula el funcionamiento dináámico de las agrupaciones celulares.mico de las agrupaciones celulares.

COMPOSICICOMPOSICIÓÓNN•• La membrana celular estLa membrana celular estáá compuesta principalmente por lcompuesta principalmente por líípidos, pidos,

proteproteíínas y nas y glglúúcidoscidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10% respectivamente. 10% respectivamente.

•• Las molLas molééculas mculas máás numerosas son las de ls numerosas son las de líípidos. Se ha dicho que pidos. Se ha dicho que las membranas estlas membranas estáán formadas por proten formadas por proteíínas flotando en un mar de nas flotando en un mar de fosfolfosfolíípidospidos..

•• Los lLos líípidos forman una doble capa y las protepidos forman una doble capa y las proteíínas se disponen de nas se disponen de una forma irregular y asimuna forma irregular y asiméétrica entre ellos. trica entre ellos.

•• Estos componentes presentan movilidad, lo que confiere a la Estos componentes presentan movilidad, lo que confiere a la membrana un elevado grado de fluidez.membrana un elevado grado de fluidez.

•• Esta barrera presenta una permeabilidad selectiva, lo cual le Esta barrera presenta una permeabilidad selectiva, lo cual le permite "seleccionar" las molpermite "seleccionar" las molééculas que entran y salen de la cculas que entran y salen de la céélula. lula.

•• Tiene un grosor aproximado de 75 Tiene un grosor aproximado de 75 ÅÅ. . •• Vista al microscopio electrVista al microscopio electróónico presenta entre dos capas oscuras nico presenta entre dos capas oscuras

una central muna central máás clara. s clara.

ComposiciComposicióón lipn lipíídica porcentual de diferentes tipos dica porcentual de diferentes tipos de membranas de la cde membranas de la céélula heplula hepáática de la ratatica de la rata

EstructuraEstructura•• La membrana celular y las membranas que rodean los La membrana celular y las membranas que rodean los

organelosorganelos intracelulares estintracelulares estáán n constituconstituíídasdas bbáásicamente sicamente por una por una bicapabicapa de de fosfolfosfolíípidospidos llamada llamada ‘‘Unidad de Unidad de MembranaMembrana’’. Al microscopio electr. Al microscopio electróónico se muestra nico se muestra apenas como una triple capa de 7.5apenas como una triple capa de 7.5––10 10 nanometrosnanometros, , observada como dos lobservada como dos lííneas densas paralelas de neas densas paralelas de ~~ 2.5 2.5 nmnm de espesor, separadas por una zona media mde espesor, separadas por una zona media máás s clara del mismo espesor. clara del mismo espesor.

•• Esta sencilla estructura se hace enormemente compleja, Esta sencilla estructura se hace enormemente compleja, en cuanto a su contenido de proteen cuanto a su contenido de proteíínas, nas, fosfolfosfolíípidospidos y y carbohidratos particulares, necesarios para desempecarbohidratos particulares, necesarios para desempeññar ar las funciones correspondientes a los diferentes tipos de las funciones correspondientes a los diferentes tipos de membrana celular y a la de cada uno de los membrana celular y a la de cada uno de los organelosorganelosque recubre. que recubre.

EstructuraEstructura

•• En el caso de la membrana plasmEn el caso de la membrana plasmáática la tica la composicicomposicióón de ln de líípidos consiste en 1/3 de pidos consiste en 1/3 de colesterol y 2/3 partes de: fosfolcolesterol y 2/3 partes de: fosfolíípidos (65pidos (65--80%) y esfingol80%) y esfingolíípidos (20pidos (20--35%). Adem35%). Ademáás la s la capa exterior de la membrana contiene un capa exterior de la membrana contiene un 5% de glicol5% de glicolíípidos.pidos.

•• Las Las ‘‘balsas lipbalsas lipíídicasdicas’’ y las y las ‘‘caveolascaveolas’’ son son especializaciones de la membrana celular en especializaciones de la membrana celular en las cuales la concentracilas cuales la concentracióón de colesterol es n de colesterol es muy alta. muy alta.

LLíípidospidos de la Membranade la Membrana•• Los lLos líípidos mpidos máás abundantes de la membrana son los s abundantes de la membrana son los fosfolfosfolíípidospidos

incluyendo incluyendo fosfatidilfosfatidil etanolaminaetanolamina, , fosfatidilfosfatidil colina, colina, fosfatidilfosfatidil serinaserina, , fosfatidilfosfatidil inositolinositol, y , y cardiolipinacardiolipina. .

•• La La CardiolipinaCardiolipina es un les un líípido mpido máás complejo porque contiene 2 gliceroles s complejo porque contiene 2 gliceroles y 4 y 4 áácidos grasos. Es importante en las membranas bacterianas y se cidos grasos. Es importante en las membranas bacterianas y se encuentra tambiencuentra tambiéén en la membrana n en la membrana mitocondrialmitocondrial interna.interna.

•• Otra clase de lOtra clase de líípidos pidos membranalesmembranales importantes son los importantes son los esfingolesfingolíípidospidoslos cuales poseen como alcohol a la los cuales poseen como alcohol a la esfingosinaesfingosina en lugar del glicerol. en lugar del glicerol.

•• La La CeramidaCeramida, un derivado de la , un derivado de la esfingosinaesfingosina, y sus derivados, forman un , y sus derivados, forman un grupo muy importante de lgrupo muy importante de líípidos de la membrana. La pidos de la membrana. La esfingomielinaesfingomielina es es una una ceramidaceramida con un grupo de con un grupo de fosfatidilfosfatidil colina agregado, que es neutra colina agregado, que es neutra a a pHpH fisiolfisiolóógico. gico.

•• Una clase importante de lUna clase importante de líípidos de membrana que no contienen fpidos de membrana que no contienen fóósforo sforo son los son los glicolglicolíípidospidos. Este grupo incluye a los . Este grupo incluye a los cerebrcerebróósidossidos, sin carga, , sin carga, que llevan un grupo que llevan un grupo hidrocarbonadohidrocarbonado, glucosa o galactosa, y a los , glucosa o galactosa, y a los gangliganglióósidossidos que pueden contener cadenas ramificadas de hasta siete que pueden contener cadenas ramificadas de hasta siete carbohidratos incluyendo al carbohidratos incluyendo al áácido cido sisiáálicolico, que es una mol, que es una moléécula cargada.cula cargada.

Lípidos de la MembranaLípidos de la Membrana•• FosfolFosfolíípidospidos, representan , representan ~~ 50% del componente 50% del componente liplipíídicodico

((fosfatidilcolinafosfatidilcolina, , esfingomielinaesfingomielina, , fosfatidilserinafosfatidilserina y y fosfatidiletanolaminafosfatidiletanolamina).).•• Las dLas déébiles fuerzas que unen entre sbiles fuerzas que unen entre síí a la a la bicapabicapa liplipíídicadica permiten a las permiten a las

molmolééculas de culas de fosfolfosfolíípidospidos moverse con cierta libertad en el seno de cada moverse con cierta libertad en el seno de cada capa, lo que confiere una gran movilidad a la membrana; envuelvecapa, lo que confiere una gran movilidad a la membrana; envuelven y dan n y dan sostsostéén a cierto tipo de proten a cierto tipo de proteíínas de membrana; de hecho, algunas de esas nas de membrana; de hecho, algunas de esas proteproteíínas necesitan estar asociadas a nas necesitan estar asociadas a fosfolfosfolíípidospidos especespecííficos para ficos para funcionar correctamente funcionar correctamente

•• EsfingolEsfingolíípidospidos•• ColesterolColesterol, El Colesterol es un l, El Colesterol es un líípido de membrana de la mayor pido de membrana de la mayor

importancia. Se encuentra simportancia. Se encuentra sóólo en los lo en los eucarioteseucariotes y es un ly es un líípido pido prominente en los eritrocitos, las cprominente en los eritrocitos, las céélulas heplulas hepááticas, y en la mielina de ticas, y en la mielina de las clas céélulas nerviosas. Hace que la membrana sea menos fluida, pero lulas nerviosas. Hace que la membrana sea menos fluida, pero mecmecáánicamente mnicamente máás estable s estable

•• GlucolGlucolíípidospidos, s, sóólo se encuentran en la cara externa de la membrana lo se encuentran en la cara externa de la membrana celular, con la parte celular, con la parte hidrocarbonadahidrocarbonada expuesta hacia el espacio expuesta hacia el espacio extracelular. Forman parte extracelular. Forman parte principrinciááll del llamado del llamado GlicocGlicocáálizliz..

ProteProteíínasnasLas proteLas proteíínas pueden formar parte de esa nas pueden formar parte de esa bicapabicapa en forma de en forma de •• proteproteíínas intrnas intríínsecasnsecas, atraviesan todo, o parte, del espesor de , atraviesan todo, o parte, del espesor de

la la bicapabicapa•• proteproteíínas extrnas extríínsecasnsecas,, en contacto o unidas a la superficie en contacto o unidas a la superficie

citoplcitopláásmica de la smica de la bicapabicapa por medio de otras molpor medio de otras molééculas. culas. Algunas de las intrAlgunas de las intríínsecas atraviesan todo el espesor de la nsecas atraviesan todo el espesor de la membrana (membrana (proteproteíínas nas transmembranalestransmembranales) y quedan ) y quedan expuestas en las dos superficies; otras proteexpuestas en las dos superficies; otras proteíínas no estnas no estáán n fijas y "flotan" en el espesor de la membrana, como fijas y "flotan" en el espesor de la membrana, como icebergsicebergsen un mar de len un mar de líípidos. Aunque los diferentes tipos de protepidos. Aunque los diferentes tipos de proteíínas nas que pueden encontrarse dependen del tipo celular de que se que pueden encontrarse dependen del tipo celular de que se trate, en general tienen unas funciones comunes:trate, en general tienen unas funciones comunes:•• fijan los filamentos del fijan los filamentos del citoesqueletocitoesqueleto a la membrana celular a la membrana celular •• fijan las cfijan las céélulas a la matriz extracelular lulas a la matriz extracelular •• forman canales iforman canales ióónicos que facilitan el paso de iones y molnicos que facilitan el paso de iones y molééculas culas

especespecííficas a travficas a travéés de la membrana s de la membrana •• actactúúan como receptores en los procesos de comunicacian como receptores en los procesos de comunicacióón entre n entre

ccéélulas (transduccilulas (transduccióón de sen de seññales)ales)•• poseen actividades poseen actividades enzimenzimááticasticas especespecííficas ficas •• reconocen, por medio de receptores, a antreconocen, por medio de receptores, a antíígenos y cgenos y céélulas lulas

extraextraññasas

Clases de proteClases de proteíínasnas

Las proteLas proteíínas de la membrana plasmnas de la membrana plasmáática se tica se pueden clasificar segpueden clasificar segúún cn cóómo se dispongan en la mo se dispongan en la bicapabicapa liplipíídicadica::–– ProteProteíínas integralesnas integrales: Embebidas en la : Embebidas en la bicapabicapa liplipíídicadica, ,

atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (proteuna o las dos caras (proteíínas nas transmembranalestransmembranales). ).

–– ProteProteíínas perifnas perifééricasricas: A un lado u otro de la : A un lado u otro de la bicapabicapaliplipíídicadica, pueden estar unidas d, pueden estar unidas déébilmente por enlaces no bilmente por enlaces no covalentescovalentes

–– ProteProteíínas ancladasnas ancladas unidas mediante enlaces covalentes unidas mediante enlaces covalentes con un lcon un líípido o a un pido o a un glglúúcidocido de la membrana.de la membrana.

Entre las proteEntre las proteíínas, el 80% son intrnas, el 80% son intríínsecas, mientras que el 20% nsecas, mientras que el 20% restantes son extrrestantes son extríínsecas. Entre estas protensecas. Entre estas proteíínas se pueden encontrar nas se pueden encontrar las las translocadorastranslocadoras o las enzimas asociadas a membrana.o las enzimas asociadas a membrana.

ProteProteíínasnas integralesintegrales de la de la MembranaMembrana

Las Las proteproteíínasnas integralesintegrales estestáánn firmementefirmementeintroducidasintroducidas en la en la bicapabicapa liplipíídicadicaPuedenPueden ser ser separadasseparadas de la de la membranamembrana solo solo mediantemediante procesosprocesos de de desnaturalizacidesnaturalizacióónn de de la la estructuraestructura ((solventessolventes orgorgáánicosnicos, o , o detergentesdetergentes poderosospoderosos) ) FrecuenteFrecuente, , peropero no no necesariamentenecesariamente, son , son transmembranalestransmembranales, en , en ocasionesocasiones atraviesanatraviesanla la membranamembrana un un nnúúmeromero grandegrande de de vecesvecesLa La GlicoforinaGlicoforina, la , la bacteriorodopsinabacteriorodopsina y los y los receptoresreceptores ligadosligados a a proteproteíínasnas G son G son buenosbuenosejemplosejemplos

GlicoforinaUna proteína transmembranal simple

• Mark Bretscher fue el primero en mostrar quela glicoforina era una proteína transmembranal

• Solo posee un segmento transmembranal con dominios globulares en cada extremo

• El segmento transmembranal es α-helicoidal y consiste de 19 aminoácidos hidrofóbicos

• La porcion extracelular contiene oligosacáridosy estos constituyen los determinantesantigénicos de los grupos sanguíneos ABO y MN

BacteriorrodopsinaBacteriorrodopsina ((bRbR))UnaUna proteproteíínana queque poseeposee 7 7 segmentossegmentostransmembranalestransmembranales (7(7--TMS)TMS)

Se Se encuentraencuentra en en laslas manchasmanchas purpurapurpura deldelHalobacteriumHalobacterium halobiumhalobiumConsisteConsiste de 7 de 7 segmentossegmentos transmembranalestransmembranales de de estructuraestructura helicoidalhelicoidal con con asasasas cortascortas quequeinterconentaninterconentan laslas hhééliceslicesNote la Note la simetrsimetrííaa del del enpaquetamientoenpaquetamiento de la de la bRbR ((vvééaseasela la figurafigura) ) La La bRbR eses unauna bombabomba de de protonesprotones dependientedependiente de la de la luzluz

La bacteriorrodopsinatienen siete hélices alfa que comprenden toda el espesor de la membrana. El cromóforo retinal todo-trans (púrpura) esta unido covalentementemediante una base de Schiff al grupo ε-amino de una Lys.

Proteínas Ancladas por Lípidos

Una clase relativamente nueva de proteínasde membrana

• Se han descrito 4 tipos: • Anclas de miristoil-amida• Anclas de acil-tioéster (ácidos grasos)• Anclas de prenil-tioéter• Anclas de Glicosil fosfatidil inositol

AnclasAnclas de de MiristoilMiristoil--amidaamida

•• UtilizanUtilizan invariablementeinvariablemente áácidocido mirmiríísticostico•• Se Se fijanfijan siempresiempre porpor el el extremoextremo AminoAmino--terminalterminal•• Se Se unenunen siempresiempre a a travtravééss de un de un residuoresiduo terminal determinal de

glicinaglicina•• EjemplosEjemplos: Protein: Protein--cinasacinasa dependientedependiente de de AMPcAMPc, ,

tirosintirosin--cinasacinasa pp60pp60srcsrc, , calcineurinacalcineurina B, B, subunidadessubunidadesαα de de laslas proteproteíínasnas G, G, proteproteíínana gag del HIVgag del HIV--11

AnclasAnclas acilacil--tiotioéésterster

MenorMenor especificidadespecificidad porpor el el tipotipo de de llíípidopido ––puedenpueden encontrarseencontrarse anclasanclas formadasformadas porpormiristatomiristato, , palmitatopalmitato, , estearatoestearato, , oleatooleatoMenorMenor especificidadespecificidad porpor el el tipotipo de de aminoaminoáácidocido con el con el queque se forma el enlace se forma el enlace ––puedenpueden encontrarseencontrarse enlaces con enlaces con CysCys, Ser, , Ser, ThrThrEjemplosEjemplos: : receptoresreceptores acopladosacoplados a a proteproteíínasnasG, G, glicoproteglicoproteíínasnas superficialessuperficiales de de algunosalgunosviruses, receptor de la viruses, receptor de la transferrinatransferrina triggers triggers and signalsand signals

Anclas Prenil-tioéter• Por prenilación nos referimos a las anclas de enlace

formadas por grupos derivados de unidades de "isopreno"• Se encuentran siempre enlazados a la Cys de una secuencia

CAAX (C=Cys, A=aa Alifático, X=cualquier residuo) • Los grupos Isoprenoides incluyen el farnesilo (15-

carbonos, tres dobles enlaces) y el geranil-geranilo (20-carbonos, cuatro dobles enlaces)

• Ejemplos: factores de apareamiento en la levadura, p21ras y las láminas nucleares

Anclas de Glicosil fosfatidil-inositol (GPI)

• Las anclas de GPI son más elaboradas que lasdemás tipos de anclas

• Siempre se hallan unidas al residuo carboxi-terminal de la proteína

• La etanolamina se fija a un oligosacárido quea su vez está unido al inositol del fosfatidilinositol (PI)

• Ejemplos: antígenos de superficie, moléculasde adhesión, hidrolasas de la superficiecelular

Las Las anclasanclas liplipíídicasdicas son son mecanismosmecanismos de de seseññalamientoalamiento

La La evidenciaevidencia recientereciente indicaindica queque laslas anclasanclasliplipíídicasdicas son de son de naturalezanaturaleza muymuy transitoriatransitoriaEl El anclajeanclaje y la y la liberaciliberacióónn reversiblesreversibles puedenpuedencontrolarcontrolar (modular) los (modular) los mecanismosmecanismos de de seseññalamientoalamientoSimilaresSimilares al al mecanismomecanismo de de fosforilacifosforilacióónn/ / defosforilacidefosforilacióónn, , fijacifijacióón/disociacin/disociacióónn de de receptoresreceptores y y sustratossustratos, el , el rompimientorompimientoproteolproteolííticotico del del anclaancla iniciainicia el el mecanismomecanismo de de seseññalamientoalamiento

AzAzúúcarescaresSe encuentran en su mayor parte limitados a la superficie de la Se encuentran en su mayor parte limitados a la superficie de la membrana celular, formando el membrana celular, formando el glucocglucocáálizliz.. Se puede poner en Se puede poner en evidencia mediante microscopio electrevidencia mediante microscopio electróónico, en forma de una capa nico, en forma de una capa blanca por fuera de la membrana celular, formada por azblanca por fuera de la membrana celular, formada por azúúcares cares unidos a las proteunidos a las proteíínas de esa membrana, a los nas de esa membrana, a los fosfolfosfolíípidospidos de la cara de la cara externa, o a ambos. externa, o a ambos. Se hallan asociados mediante enlaces covalentes a lSe hallan asociados mediante enlaces covalentes a líípidos y protepidos y proteíínas nas y generalmente forman parte importante del mecanismo de uniy generalmente forman parte importante del mecanismo de unióón de la n de la membrana basal de la cmembrana basal de la céélula a la lula a la matriz extracelularmatriz extracelular..Sus principales funciones son:Sus principales funciones son:

proteger la superficie celular contra la interacciproteger la superficie celular contra la interaccióón de otras proten de otras proteíínas nas extraextraññas o lesiones fas o lesiones fíísicas o qusicas o quíímicas micas papel en el reconocimiento celular, y en los procesos de rechazopapel en el reconocimiento celular, y en los procesos de rechazos de s de injertos y transplantes injertos y transplantes participa en los procesos de coagulaciparticipa en los procesos de coagulacióón de la sangre y en las reacciones n de la sangre y en las reacciones inflamatorias, entre otras. inflamatorias, entre otras. fecundacifecundacióón: los espermatozoides distinguen los n: los espermatozoides distinguen los óóvulos de la propia vulos de la propia especie de los de especies diferentesespecie de los de especies diferentes

Polisacáridos de la Superficie Celular

¡Tienen muchas funciones importantes!• Las superficies celulares de las células animales

contienen una diversidad increible de glicoproteínas y proteoglicanos

• Estos polisacáridos regulan el reconocimiento y la interacción célula-célula

• La especificidad y selectividad de la "información" contenida en estas estructuras es aparentementedeterminada únicamente por las enzimas quesintetizan estos polisacáridos

O-Glicosil Glicoproteínas

β-galactosil-1,3-α-N-acetil-galactosaminil Serina

α-xilosil Treonina α-manosil Serina

N-Glicosil Glicoproteínas

Oligosacárido central en las N-glicosil glicoproteínas

Glicoproteínas

¡Gran diversidad de estructuras y funciones!• Pueden estar unidas a las proteínas por enlaces N-

u O-glicosídicos• Los sacáridos unidos por enlaces N-glicosídicos se

fijan a la proteína por medio del nitrógeno del grupo amida de residuos de asparagina

• Los sacáridos unidos por enlaces O-glicosídicos se fijan a la proteína por medio de los gruposhidroxilo de la serina, treonina o hidroxilisina

Glicoproteínas con sacáridosen unión O-glicosídica

• Su función consiste aparentemente en adoptar una conformación extendida

• Estas conformaciónes extendidassemejan “cepillos frágiles"

• Este tipo de estructura extiende el dominio funcional del glicocálix

NN--GlicosilGlicosil OligosacOligosacááridosridos

MuchasMuchas funcionesfunciones se se conocenconocen o se o se proponenproponen

Los Los oligosacoligosacááridosridos puedenpueden modificarmodificar laslaspropiedadespropiedades ffíísicassicas y/oy/o ququíímicasmicas de de laslasproteproteíínasnasLos Los oligosacoligosacááridosridos puedenpueden darledarle estabilidadestabilidad a a laslas estructurasestructuras y y conformacionesconformaciones proteicasproteicasy/oy/o protegerlasprotegerlas contra la contra la proteolisisproteolisisLa La hidrhidróólisislisis de de unidadesunidades de de monosacmonosacááridosridosde de laslas NN--glicosilglicosil glicoproteglicoproteíínasnas de la de la sangresangreestimulaestimula susu degradacidegradacióónn en el en el tejidotejido hephepááticotico

ProteoglicanosSon glicoproteínas cuyos carbohidratos

son principalmenteglucosaminoglucanos

• Son componentes de la membrana celular y del glicocalix

• Consisten de proteínas con uno o dos tipos de glucosaminoglucanos

ProteoglicanosProteoglicanos

EjemplosEjemplos: : SindecanSindecan -- proteproteíínana transmembranaltransmembranal –– el el dominiodominio intracelularintracelular interactinteractúúaa con el con el citoesqueletocitoesqueleto, el , el dominiodominio extracelularextracelularinteractinteractúúaa con la con la fibronectinafibronectina

Pared celular en los vegetales

Es un componente tEs un componente tíípico de las pico de las ccéélulas eucarilulas eucarióóticas vegetalesticas vegetales y y

ffúúngicasngicas..

Pared Celular• Es un componente típico de las células eucarióticas vegetales y

fúngicas. • Entre las Embriofitas, las únicas células que no tienen pared celular

son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos. • En las células vivas las paredes tienen un papel importante en

actividades como absorción, transpiración, traslocación, secreción y reacciones de reconocimiento, como en los casos de germinación de tubos polínicos y defensa contra bacterias u otros patògenos.

• Las paredes celulares son persistentes y se preservan bien aún despuès de muerta la planta, por lo cual se pueden estudiar fácilmente en plantas secas y también en los fósiles.

• En los árboles, la mayor parte de la madera y la corteza está formada sólo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere y degenera.

CAPAS DE LA PARED CELULARCAPAS DE LA PARED CELULARLa pared es secretada por la La pared es secretada por la ccéélula viva, de manera que la lula viva, de manera que la capa mcapa máás vieja ests vieja estáá hacia hacia afuera y la capa mafuera y la capa máás joven s joven hacia adentro junto al hacia adentro junto al protoplasma, demarcando el protoplasma, demarcando el lumen o cavidad celular. lumen o cavidad celular. La pared celular tiene tres La pared celular tiene tres partes fundamentales: partes fundamentales:

1) la sustancia intercelular 1) la sustancia intercelular o o lláámina mediamina media, , 2) la 2) la pared primariapared primaria yy3) la 3) la pared secundariapared secundaria

Laminilla MediaLaminilla MediaLaminilla media o sustancia Laminilla media o sustancia intercelularintercelularSe compone principalmente de compuestos Se compone principalmente de compuestos ppéécticoscticos((áácido cido ppéécticoctico: uni: unióón de moln de molééculas de culas de áácido cido galacturgalacturóóniconico; ; pectatospectatos: : áácido cido ppéécticoctico + iones met+ iones metáálicos, licos, como como CaCa o o MgMg).).Se descompone con facilidad, y cuando Se descompone con facilidad, y cuando ééstosto sucede el sucede el tejido se separa en ctejido se separa en céélulas individuales. lulas individuales. En tejidos leEn tejidos leññosos generalmente la laminilla media estosos generalmente la laminilla media estáálignificada. En los tejidos adultos la laminilla media es lignificada. En los tejidos adultos la laminilla media es difdifíícil de identificar porque se vuelve extremadamente cil de identificar porque se vuelve extremadamente tenue.tenue.En tejidos leEn tejidos leññosos generalmente la laminilla media estosos generalmente la laminilla media estáálignificada. lignificada. En los tejidos adultos la laminilla media es difEn los tejidos adultos la laminilla media es difíícil de cil de identificar porque se vuelve extremadamente tenue. identificar porque se vuelve extremadamente tenue.

Pared Primaria• Se forma inmediatamente después de la división

celular, antes de que la célula complete su crecimiento.

• Está asociada a protoplastos vivos, por lo tanto los cambios que experimenta son reversibles Usualmente es delgada, pero puede alcanzar considerable grosor.

• Cuando las paredes son gruesas pueden mostrar una clara laminación debida a las variaciones en la composición de los incrementos sucesivos.

• En algunas células el depósito de pared no es uniforme, sino que existen engrosamientos en zonas determinadas. Por ejemplo, en la pared primaria ocurren en células del colénquima y en los pedúnculos de cistolitos.

Pared Secundaria• Sigue a la pared primaria en orden de aparición. • Es muy rica en celulosa, lo cual la hace fuertemente refringente al

microscopio.• La pared secundaria generalmente consta de tres capas con

características físicas y químicas diferentes, que se denominan de afuera hacia adentro S1 (capa externa), S2 (capa medial o central) y S3 (capa interna).

• La última capa puede ser considerada como una pared terciaria, que presenta internamente una capa verrucosa, los restos de protoplasto.

• Como en la lámina primaria, en algunas células el depósito de pared no es uniforme, en la pared secundaria se observan prominencias situadas por dentro o fuera de la célula: anillos de los elementos traqueales, apéndices y escultura de las esporas y granos de polen.

Sistemas Membranosos en la Sistemas Membranosos en la FisiologFisiologíía Celulara Celular

Estudio de los diferentes tipos de Estudio de los diferentes tipos de membranas presentes en los membranas presentes en los

organismos vivosorganismos vivos

Funciones de las Membranas Celulares

Las Membranas Celulares hacen posibles muchas de las funciones esenciales de los seres vivos.Estas incluyen:– Compartamentalización,– Transporte selectivo, – Transducción de señales, – Catálisis enzimática,– Organización de enzimas en complejos y – Creación y explotación de gradientes

transmembranales de solutos.

CompartamentalizaciónA causa de la impermeabilidad selectiva de las membranas celulares se puede aislar el ambiente intracelular del ambiente extracelular,Además, el interior de la célula puede ser separada en compartimientos. Esto permite a cada uno de los compartimientos mantener una composición diferente, lo cual puede ser indispensable para el funcionamiento celular. Por ejemplo, el ambiente extracelular en los mamíferos posee una concentración relativamente alta de sodio mientras la concentración citoplásmica es relativamente baja. La membrana plasmática mantiene ambos ambientes separados. Esta separación es crítica en algunas ocasiones, por ejemplo, para mantener los gradientes iónicos requeridos para desarrollar el potencial de acción.Otro ejemplo importante puede observarse en la secuestración de las enzimas hidrolíticas dentro del lisosoma, dependiente de la función de la membrana lisosomal.

Funciones de la Membrana celular

• Ancla los componentes del citoesqueleto celular al ambiente que la rodea, contribuyendo a dar, y mantener, la forma de las diferentes células que constituyen un organismo.

• Facilita la formación de tejidos especializados por su relación con otras células y con la Matriz extracelular

• La membrana celular se caracteriza por su permeabilidad selectiva, es decir, la capacidad para controlar el paso de sustancias a través de ella.

• Facilita el transporte de componentes extracelulares por medio de estructuras como las bombas y canales iónicos y acarreadores específicos de diversos tipos.

• El transporte de moléculas pequeñas se lleva a cabo a través de dos mecanismos llamados transporte pasivo y transporte activo, en tanto que para las macromoléculas se utilizan dos procesos específicos denominados endocitosis y exocitosis.

• Incluye estructuras especializadas, llamadas receptores, que permiten el paso de señales químicas emitidas por las mismas células o por células muy distantes componentes de otros sistemas o tejidos.

• Crea ambientes adecuados para el funcionamiento de las enzimas que forman parte o están cercanas a la membrana celular.

• Participa en la recepción o emisión de mensajes inmunológicos indispensables para el reconocimiento celular

Funciónes• Funciona como una barrera que permite a la célula mantener una

composición interna, citoplásmica específica, completamente diferente de la del medio extracelular.

• La membrana es libremente permeable al agua, pero muy impermeable a los iones y a las moléculas cargadas.

• Es permeable a moléculas pequeñas en relación inversa a su tamaño pero en relación directa a su solubilidad en las grasas.

• Contiene varios sistemas proteicos que funcionan como bombas o como canales para permitir la existencia de gradientes de concentración entre los contenidos intra y extracelulares.

• Por ejemplo, hay una bomba de cationes que expulsa activamente iones de sodio al exterior de la célula contra un gradiente de concentración y transporta iones de potasio para aumentar la concentración intracitoplásmica de este ion.

• Estos sistemas de transporte constituyen uno de los mecanismos más importantes para el funcionamiento celular, porque permite el establecimiento de diferencias de potencial, que son indispensables, entre otras funciones, para la transmisión nerviosa y la contracción muscular.

ReceptoresReceptores•• La membrana plasmLa membrana plasmáática contiene numerosas moltica contiene numerosas molééculas culas

receptoras que le permiten comunicarse especialmente con el receptoras que le permiten comunicarse especialmente con el resto de las cresto de las céélulas del organismo y generalmente con todos lulas del organismo y generalmente con todos los componentes del medio exterior.los componentes del medio exterior.

•• Los Los ligandosligandos a que estos receptores son susceptibles son de a que estos receptores son susceptibles son de una enorme variedad, incluyendo antuna enorme variedad, incluyendo antíígenos, hormonas, genos, hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento, neurotransmisores, factores de crecimiento, citocinascitocinas, etc. , etc.

•• Las mismas proteLas mismas proteíínas que constituyen los nas que constituyen los organelosorganelos de unide unióón, n, llamadas protellamadas proteíínas de adhesinas de adhesióón celular, funcionan ademn celular, funcionan ademáás s como receptores y como transmisores de secomo receptores y como transmisores de seññales que llevan a ales que llevan a cada ccada céélula la informacilula la informacióón de su entorno. Se sabe, por ejemplo, n de su entorno. Se sabe, por ejemplo, del papel indispensable que desempedel papel indispensable que desempeññan durante el desarrollo an durante el desarrollo embrionario participando activamente en los mecanismos de embrionario participando activamente en los mecanismos de diferenciacidiferenciacióón.n.

Transducción de SeñalesTransducción de Señales

• La regulación del metabolismo celular es un proceso esencial para cualquier organismo. A causa de la función de barrera que exhibe la membrana plasmática, la integración de este metabolismo celular con el de las demás células es indispensable en el caso de los organismos pluricelulares.

• Para comunicar al interior de cada célula los cambios acontecidos en el ambiente extracelular se han desarrollado mecanismos especiales.

• La Regulación de la conducta celular por hormonas y otros tipos de señales provenientes del exterior de la célula se puede realizar mediante el mecanismo llamado de transducción de señales empleando receptores (proteínas transmembranales) incorporados a la membrana celular.

• La fijación de un efector (ligando) al dominio extracelular de estas proteínas transmembranales puede modificar su configuración, incluyendo la del dominio intracelular de dichos receptores.

• Tal cambio de conformación genera una señal en el interior de la célula

Actividad Actividad EnzimEnzimááticaticaUna gran cantidad de proteínas con actividad enzimáticase hallan fijas a las diversas membranas celulares.En numerosos casos la actividad enzimática depende estrictamente de la posición de la proteína dentro de una estructura membranosa. En estos casos la actividad enzimática puede estar íntimamente asociada con alguna de las funciones desempeñadas por dicha membrana. Un buen ejemplo es el proporcionado por el mecanismo de transporte activo. La hidrólisis enzimática del ATP se utiliza para proporcionar la energía requerida durante el movimiento de algunos solutos (iones) a través de una membrana en contra de un gradiente de concentraciónLa localización membranal facilita la formación de compejos enzimáticos en aquellos casos en los que la actividad concertada de ciertas enzimas es indispensable para la realización de su función

TransporteTransporteA causa de la naturaleza selectivamente impermeable de la doble capa lipídica, los compartimientos celulares separados por las membranas que rodean los organelos intracelulares pueden tener una composición significativamente diferente.Por ejemplo, la concentración de calcio del citoplasma de la célula es muy baja cuando se compara con la concentración de este ión dentro de la luz del retículo endoplásmico o con la concentración en el ambiente extracelular. Estas y otras diferencias dependen de la función de transporte de las membranas biológicas. Las membranas regulan estrictamente la composición de los compartimientos que limitan, controlando el acceso de numerosos solutos al interior de dichos compartimientos.El transporte a través de las membranas puede ser dividido en dos tipos: pasivo y activo.

Transporte Pasivo• El transporte pasivo permite el movimiento de solutos a través de la

membrana solo cuando el movimiento se realiza de un ambiente con una alta concentración del soluto a otro ambiente con una baja concentración del mismo.

• El transporte pasivo no puede mover ningún tipo de solutos contra un gradiente de concentración y consiste solo de la difusión simple de moléculas pequeñas a través de la membrana.

• El transporte pasivo es, pues, solo un aspecto del proceso de equilibrio químico. Sin embargo debe considerarse que las bicapaslipídicas son prácticamente impermeables a compuestos polares y cargados.

• Puesto que las bicapas de lípidos son normalmente impermeables a una gran variedad de solutos, el transporte pasivo se realiza muy lentamente y solo se observa cuando las moléculas involucradas son de pequeño tamaño o solubles en lípidos.

TRANSPORTE PASIVOTRANSPORTE PASIVO

• Llamamos transporte pasivo al desplazamiento de sustancias desde un lugar de mayor concentración a otro de menor concentración, sin que se requiera ningún gasto de energía.

• Los tres tipos principales de transporte pasivo son:• difusión simple, • difusión facilitada y • ósmosis

Difusión simpleDifusión simple

• El CO2 y el O2 pasan a través de casi todas las membranas por difusión simple, proceso que se define como el "desplazamiento de partículas desde una zona de mayor concentración a otra de concentración menor ".

• En el caso del O2, la célula consume oxígeno, por lo tanto, su concentración disminuye con respecto al exterior de la misma, entonces el oxígeno del exterior ingresa a la célula por difusión. En el caso del CO2 el proceso es inverso.

• Otras moléculas que ingresan a la célula por difusión simple son la urea, el etanol y las hormonas esteroides;

• la membrana plasmática es impermeable a los iones y a las moléculas polares, por muy pequeñas que sean

Difusión facilitada• La difusión facilitada permite el paso de iones,

carbohidratos, aminoácidos y muchos metabolitos celulares. Para que esto ocurra, se requiere:• a). Un gradiente de concentración, es decir una diferencia

en la concentración de una sustancia dentro y fuera de la célula. El transporte se realiza siempre a favor del gradiente, es decir, de una zona de mayor concentración a otra de menor concentración y sin gasto de energía.

• B). La presencia de proteínas de transporte: • Transportadoras. Se unen a la molécula que van a transportar

y sufren un cambio estructural que permite el paso de la sustancia hacia el otro lado de la membrana. Por este medio pasan los iones, los carbohidratos y los aminoácidos.

• De canal. Son una especie de canales o poros llenos de agua, cuando están abiertos permiten el paso de cierto tipo de sustancias, generalmente iones inorgánicos

ÓÓsmosissmosisEl HEl H22O entra a la cO entra a la céélula por el proceso conocido como lula por el proceso conocido como óósmosis. smosis. El fenEl fenóómeno de meno de óósmosis es muy importante en el estudio de la biologsmosis es muy importante en el estudio de la biologíía a porque explica el mecanismo por el cual el agua es transportada porque explica el mecanismo por el cual el agua es transportada a trava travéés s de la membrana celular. de la membrana celular. Podemos definir como Podemos definir como óósmosis: smosis:

““El proceso de difusiEl proceso de difusióón de un solvente a travn de un solvente a travéés de una membrana s de una membrana semipermeable, desde una zona en que el solvente posee semipermeable, desde una zona en que el solvente posee

mayor potencial (concentracimayor potencial (concentracióón) a otra de potencial menor n) a otra de potencial menor ""El agua entra a las cEl agua entra a las céélulas de manera de mantener igual las lulas de manera de mantener igual las concentraciones concentraciones intraintra y extracelulares, para ello, ejerce una presiy extracelulares, para ello, ejerce una presióón n llamada llamada PresiPresióón Osmn Osmóóticatica. . El agua deja de entrar a la cEl agua deja de entrar a la céélula cuando la presilula cuando la presióón osmn osmóótica (potencial) tica (potencial) extracelular se iguala con la presiextracelular se iguala con la presióón osmn osmóótica en el interior de la ctica en el interior de la céélula.lula.Las molLas molééculas de agua viajan a travculas de agua viajan a travéés de la membrana celular de dos s de la membrana celular de dos maneras:maneras:–– Por difusiPor difusióón directa a travn directa a travéés de la s de la bicapabicapa de de fosfolfosfolíípidospidos–– O por medio de O por medio de aquaporinasaquaporinas, peque, pequeññas proteas proteíínas nas transmembranalestransmembranales

que funcionan de modo semejante a las que permiten el paso por que funcionan de modo semejante a las que permiten el paso por difusidifusióón facilitada o por la creacin facilitada o por la creacióón de canales in de canales ióónicosnicos..

TRANSPORTE ACTIVO• El transporte activo se define como el "paso de una sustancia a través

de una membrana semipermeable, desde una zona de menor concentración a otra de mayor concentración, con gasto de energía". Para que esto se lleve a cabo se requiere de proteínas transportadoras que actúen como bombas contra el gradiente de concentración, además de una fuente de energía que es el ATP.

• Como ejemplo de transporte activo tenemos a la bomba de Na+- K+, la cual desempeña un papel importante durante la producción y transmisión del impulso nervioso.

• Durante este proceso, el sodio es bombeado hacia el exterior de la célula, mientras que el potasio es bombeado hacia el interior de la misma. En el exterior de la célula existe una mayor concentración de sodio que en su interior, por lo tanto, el sodio es expulsado de la célula contra un gradiente de concentración. En el caso del potasio, su concentración externa es menor que en el interior, por lo tanto, la célula bombea potasio hacia el interior.

El transporte a travEl transporte a travéés de las membranas puede ser pasivo y activo. s de las membranas puede ser pasivo y activo. El transporte pasivo no requiere gasto de energEl transporte pasivo no requiere gasto de energíía. Los tres tipos principales de a. Los tres tipos principales de transporte pasivo son: difusitransporte pasivo son: difusióón simple, difusin simple, difusióón facilitada y n facilitada y óósmosissmosisEl transporte activo se define como el "paso de una sustancia a El transporte activo se define como el "paso de una sustancia a travtravéés de una s de una membrana semipermeable membrana semipermeable con gasto de energcon gasto de energííaa".".La difusiLa difusióón facilitada y el transporte activo requieren la participacin facilitada y el transporte activo requieren la participacióón de proten de proteíínas nas acarreadorasacarreadoras

El Transporte Activo involucra: 1. Bombas de ATP

• Bombas de ATP. Acoplan la hidrólisis del ATP con el movimiento de iones a través de la membrana, en contra de su gradiente de concentración. • El ATP es hidrolizado directamente a ADP y fosfato inorgánico

liberando energía. Esta energía es utilizada para mover uno o más iones a través de la membrana.

• Se ha calculado que cerca del 25% de las reservas celulares de ATP son utilizadas para promover el transporte de iones.

• Ejemplos: • La ATPasa Na+, K+ dependiente. Esta bomba intercambia tres

iones de Na+ que expulsa del interior de la célula, por dos iones de K+ que captura del ambiente extracelular. Crea así un desequilibrio de cargas que se conoce como polarización. Este potencial eléctrico es necesario para el funcionamiento de muchos tipos de células, como las del tejido nervioso, y contribuye la energía requerida para otros tipos de transporte, como los puertos.

• Las ATPasas dependientes de Ca++ son las encargadas de mantener niveles bajos de Ca++ intracelular, una condición necesaria, por ejemplo, para la contracción muscular.

El Transporte Activo involucra: El Transporte Activo involucra: SimpuertosSimpuertos -- AntipuertosAntipuertos

•• SimpuertosSimpuertos. . •• Mecanismo de transporte de algunas sustancias contra gradientes Mecanismo de transporte de algunas sustancias contra gradientes de concentracide concentracióón, Las n, Las

ccéélulas utilizan la energlulas utilizan la energíía ya almacenada en gradientes ia ya almacenada en gradientes ióónicos, como los gradientes de (Hnicos, como los gradientes de (H++) o ) o de sodio (de sodio (NaNa++), para activar algunas prote), para activar algunas proteíínas nas membranalesmembranales llamadas transportadores. llamadas transportadores.

•• Cuando la molCuando la moléécula transportada y el icula transportada y el ióón n coco--transportado se mueven en la misma direccitransportado se mueven en la misma direccióón, n, el mecanismo se conoce como el mecanismo se conoce como simpuertosimpuerto. .

•• EjemploEjemplo: transporte de amino : transporte de amino áácidos a travcidos a travéés de la membrana intestinal. s de la membrana intestinal.

•• AntipuertosAntipuertos•• La cLa céélula utiliza el movimiento de un ilula utiliza el movimiento de un ióón a travn a travéés de la membrana a favor de su gradiente de s de la membrana a favor de su gradiente de

concentraciconcentracióón para proporcionar energn para proporcionar energíía al transporte de una segunda sustancia en contra de a al transporte de una segunda sustancia en contra de su gradiente de concentracisu gradiente de concentracióón. n.

•• En este proceso, las dos sustancias se mueven a travEn este proceso, las dos sustancias se mueven a travéés de la membrana en direcciones s de la membrana en direcciones opuestas. opuestas.

•• EjemploEjemplo : expulsi: expulsióón de Can de Ca2+2+ de las cde las céélulas del mlulas del múúsculo cardiaco. La contraccisculo cardiaco. La contraccióón de las fibras n de las fibras musculares es iniciada por un aumento en la concentracimusculares es iniciada por un aumento en la concentracióón intracelular de Ca2+, de modo que es n intracelular de Ca2+, de modo que es imperativo que el Caimperativo que el Ca2+2+ sea expulsado del citoplasma para que el msea expulsado del citoplasma para que el múúsculo pueda relajarse antes de la sculo pueda relajarse antes de la prpróóxima contraccixima contraccióón. Este mecanismo de n. Este mecanismo de antipuertoantipuerto es tan efectivo que puede mantener la es tan efectivo que puede mantener la concentraciconcentracióón intracelular de Can intracelular de Ca2+2+ a niveles 10,000 veces menores que los de la a niveles 10,000 veces menores que los de la concentraciconcentracióóextracelular.extracelular.

Transporte activoTransporte activo

TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULASTRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS

• Para introducir o secretar macromoléculas a través de su membrana, la célula emplea dos procesos: la endocitosis y la exocitosis.

• ENDOCITOSIS:• Es un proceso mediante el cual la célula toma moléculas grandes o partículas

de su medio externo, mediante la invaginación de la membrana celular y la posterior formación de vesículas intracelulares (endo = dentro). Como ejemplos de este tipo de procesos tenemos a la pinocitosis y la fagocitosis.

• EXOCITOSIS:• Mediante este proceso, las células vierten al exterior macromoléculas que se

producen en su interior: hormonas, enzimas, productos de excreción etc. En este caso, las vacuolas, con las sustancias que se van a excretar, se fusionan con la membrana celular desde el interior y expulsan el contenido.

• La fusión de vesículas intracelulares con la membrana no solo excreta el contenido de las vesículas, sino que al mismo tiempo incorpora los componentes de la membrana vesicular a los componentes de la membrana celular

Pinocitosis y FagocitosisPinocitosis (pinos = beber): Mediante este proceso, la célula obtiene macromoléculas solubles que generalmente presentan dificultades para atravezar la membrana celular. La célula forma una serie de proyecciones denominadas pseudópodos (pseudo = falso, paidos = pies), en cuyo interior existen canales muy finos. Pequeñas cantidades del fluido extracelular penetran a la célula por estas estructuras; una vez cerrados los pseudópodos, forman una vacuola la cual posteriormente se rompe y el contenido se incorpora al citoplasma celularFagocitosis (fagos = comer): Es un proceso que le permite a la célula ingerir partículas de gran tamaño, como microorganismos y restos de otras células. Las vesículas o vacuolas que se forman se llaman fagosomas, los cuales se fusionan con los lisosomas y constituyen el fagolisosoma, que es el encargado de modificar o degradar el material ingerido

Endocitosis ayudada por acarreador

– Endocitosis ayudada por acarreador, es un sistema sumamente especializado. Algunas moléculas, o iones, muy importantes son introducidas a la célula mediante este mecanismo.

Ejemplo. El hierro es acarreado en la sangre unido íntimamente a un acarreador, la trasferrina. Para transportar el hierro al interior de las células la membrana celular contiene receptores especiales que fijan la transferrina. Estos receptores con la transferrina unida son englobados en vesículas recubiertas de clatrina e introducidos a la célula por endocitosis. El hierro es liberado dentro de la célula y la trasferrina es devuelta al embiente exterior por exocitosis en su vesícula de clatrina.

Recambio de membrana• El sistema membranoso se encuentra en continuo recambio.

Material nuevo se incorpora a él o se separa de él por medio de una gan variedad de mecanismos:– La fusión de vesículas intracelulares con la membrana no

solo excreta el contenido de las vesículas, sino que al mismo tiempo incorpora los componentes de la membrana vesicular a los componentes de la membrana celular

– Con alguna frecuencia puede observarse que la membrana celular forma invaginaciones que resultan en la formación de vesículas aisladas que contienen material extracelular, esto es lo que se llama endocitosis. Durante este proceso la unidad de membrana mantiene su orientación, es decir la parte citoplásmica de la membrana continua siendo la parte citoplásmica de la vesícula.

Recambio de membrana• En este sentido puede considerarse que el contenido de los

organelos intracelulares que forman el llamado sistema membranoso intracelular: retículo endoplásmico, los sáculos del aparato de Golgi, la membrana nuclear, los lisosomas y los gránulos de secreción pertenece al mundo exterior, puesto que en alguna fase de su funcionamiento el material contenido en estos organelos puede ser continuo, directa o indirectamente, con el material extracelular.

• Curiosamente, entonces, todas las superficies membranosas que limitan estos organelos son topológicamente parte de la superficie celular aunque estén comprendidos completamente dentro de la célula.

membrana membrana mitocondrialmitocondrial

•• Las membranas Las membranas mitocondrialesmitocondriales y las de los cloroplastos en y las de los cloroplastos en las plantas, constituyen casos especiales porque se propone las plantas, constituyen casos especiales porque se propone que la membrana interna de estos que la membrana interna de estos organelosorganelos es la es la membrana exterior de organismos unicelulares primitivos membrana exterior de organismos unicelulares primitivos que estque estáán simbin simbióóticamente relacionados con nuestras ticamente relacionados con nuestras ccéélulas y han permanecido dentro de una cavidad que lulas y han permanecido dentro de una cavidad que contiene material del mundo exterior, como lo definimos contiene material del mundo exterior, como lo definimos en la lamina anterior, en la lamina anterior,

•• La membrana La membrana mitocondrialmitocondrial externa es, en este sentido, una externa es, en este sentido, una membrana que pertenece al sistema membranoso membrana que pertenece al sistema membranoso intracelular, semejante a la del retintracelular, semejante a la del retíículo culo endoplendopláásmicosmico y que y que recubre la membrana del microorganismo simbirecubre la membrana del microorganismo simbióótico que tico que sigue siendo un sigue siendo un componenetecomponenete extracelular. extracelular.

Las Membranas son Asimétricas

• Asimetría lateral de las proteínas: • Las proteínas pueden distribuirse o asociarse en el

plano de la membrana – usualmente no estándistribuídas de manera uniforme. Esta es unapropiedad dinámica que puede cambiar momento a momento.

• Asimetría lateral de los lípidos: • Los lípidos pueden distribuirse o asociarse en el plano

de la membrana – usualmente no están distribuídosde manera uniforme. Esta es una propiedad dinámicaque puede cambiar momento a momento.

•

Las Membranas son asimétricas

• Asimetría transversa de las proteínas• Mark Bretscher mostró que el extremo N-

terminal de la glicoforina es extracelularmientras que el extremo C-terminal esintracelular, lo mismo ocurre con una granvariedad de otras proteínas

• Asimetría transversa de los lípidos• En casi todas las membranas, la composición

de la monocapa externa es muy diferente de la composición de la monocapa interna

AsimetrAsimetrííaa transversatransversa de de los los llíípidospidos

Flipasas¡Un descubrimiento relativamente nuevo!

• Los lípidos pueden ser llevados de una a otra de las monocapas que forman labicapa lipídicamembranal por enzimas llamadas flipasas

• Algunas flipasas operan pasivamente y no requieren ningún gasto de energía

• Otras flipasas actúan de manera activa y requieren la participación del ATP comogenerador de energía

• Las flipasas activas pueden generar profundasasimetrías membranales

Transiciones de faseLa “fusión" de los lípidos membranales

• Por debajo de una determinada temperatura de transición, los lípidos membranales son rígidos y estrechamente empaquetados

• Por encima de la temperatura de transición, los lípidos son cada vez más móbiles y flexibles

• La temperatura de transición es característica de la composición lipídica de la membrana

• Solo los sistemas de lípidos puros dan unatemperatura de transición brusca y definida

• Dentro de las propiedades físicas de las membranas es muy importante el concepto de fluidez, el cual indica la movilidad de sus constituyentes.

• En el caso de los lípidos, se difunden libremente a través de la doble capa lipídica utilizando cuatro movimientos característicos: difusión lateral, rotación sobre el eje mayor, flexión y flip-flop. La fluidez de la membrana depende de su concentración en colesterol.

• Las proteínas de la membrana celular pueden formar parte integral de ella,proteínas integrales o transmembranales, o estar solo adheridas a ella por diferentes mecanismos, proteínas periféricas.

• Todas ellas pueden desplazarse dentro de la estructura membranosa en respuesta a estímulos específicos y dependiendo de la fluidez membranal.

• Muchas proteínas integrales poseen movilidades restringidas y permanecen localizadas en sitios específicos de la célula. Esto obedece al tipo de función en la que participan (uniones intercelulares, microvellosidades, fijación a la matriz extracelular, etc.

Fluidez Fluidez MembranalMembranal

•• EspecializaciEspecializacióón de las diferentes regiones de la membrana n de las diferentes regiones de la membrana plasmplasmáática en las ctica en las céélulas del tejido epitelial.lulas del tejido epitelial.

•• Las membranas de las cLas membranas de las céélulas en los tejidos epiteliales pueden lulas en los tejidos epiteliales pueden ser consideradas divididas en 3 tipos de regiones ser consideradas divididas en 3 tipos de regiones especializadas:especializadas:–– La superficie basal que comunica y fija a la cLa superficie basal que comunica y fija a la céélula con la matriz lula con la matriz

extracitoplextracitopláásmicasmica–– La superficie La superficie luminalluminal que comunica a las cque comunica a las céélulas epiteliales con el lulas epiteliales con el

ambiente exterior a travambiente exterior a travéés de los diferentes sistemas que forma, s de los diferentes sistemas que forma, piel, digestivo, respiratorio, urinario, piel, digestivo, respiratorio, urinario, etcetc

–– Las superficies laterales que comunican a las cLas superficies laterales que comunican a las céélulas con sus lulas con sus ccéélulas vecinas con las cuales debe estar unida de una manera lulas vecinas con las cuales debe estar unida de una manera suficientemente firme para no destruir la estructura y de manerasuficientemente firme para no destruir la estructura y de manerasuficientemente lsuficientemente láábil para permitir el recambio celular y la bil para permitir el recambio celular y la comunicacicomunicacióón fisioln fisiolóógica entre los diferentes tipos de cgica entre los diferentes tipos de céélulas que lulas que forman el epitelioforman el epitelio

Superficie basalSuperficie basal•• La interfase entre todo el epitelio y el tejido conectivo estLa interfase entre todo el epitelio y el tejido conectivo estáá

marcada por una estructura no celular conocida como marcada por una estructura no celular conocida como membrana basal o lmembrana basal o láámina basal. Estos tmina basal. Estos téérminos son tambirminos son tambiéén n usados como sinusados como sinóónimos, pero el tnimos, pero el téérmino "lrmino "láámina basal" es mmina basal" es máás s especespecíífico y debe utilizarse con cuidado. La membrana basal fico y debe utilizarse con cuidado. La membrana basal suministra soporte para el epitelio y constituye una importante suministra soporte para el epitelio y constituye una importante barrera para el pasaje del material entre el epitelio y los barrera para el pasaje del material entre el epitelio y los componentes del tejido conectivo.componentes del tejido conectivo.

•• Superficies intercelulares: Las cSuperficies intercelulares: Las céélulas epiteliales son limitadas lulas epiteliales son limitadas tambitambiéén por diversos tipos de superficies que permiten al n por diversos tipos de superficies que permiten al epitelio una forma cohesiva, regularmente continua y que epitelio una forma cohesiva, regularmente continua y que pueden servir de puntos de transferencia de informacipueden servir de puntos de transferencia de informacióón o n o metabolitos entre las cmetabolitos entre las céélulas. Especializaciones intercelulares lulas. Especializaciones intercelulares ananáálogas son encontradas entre las clogas son encontradas entre las céélulas de algunos tejidos lulas de algunos tejidos no epiteliales, particularmente mno epiteliales, particularmente múúsculos, cuando sirven para sculos, cuando sirven para funciones generales similares.funciones generales similares.

Superficie luminal• La superficie luminal de las células epiteliales puede exhibir tres

tipos de especialización: • Cilium (plural cilia). Son estructuras relativamente largas, móviles y

suficientemente grandes para ser fácilmente observables al microscopio de luz. La cilia mide aproximadamente de 7 a 10 um. de largo y presenta movimientos con ritmos sincronizados que propulsan el mucus o fluido en una dirección sobre la superficie epitelial. Cada cilium está formada por una evaginación de la membrana plasmática luminal, contiene un núcleo central llamado axoneme que consiste de 20 microtúbulos agrupados como un par central y nueve "dobletes" periféricos.

• Microvellosidades. En contraste las microvellosidades, son proyecciones de la membrana plasmática, cortas, siempre extremadamente numerosas, y no pueden ser individualmente observadas a través del microscopio de luz.

• Estereocilia. La estereocilia son simplemente microvellosidadesextremadamente largas que pueden observarse aisladas o formando pequeños grupos en lugares raros como el tracto reproductor del macho. El nombre estereocilia no es muy apropiado puesto que estas prolongaciones membranales no presentan ninguna movilidad. Son utilizadas principalmente para aumentar el area superficial para la absorción de líquidos. Vgr. en el epidídimo.

CILIACILIAfilamentos cortos, numerosos en las cfilamentos cortos, numerosos en las céélulas epiteliales de la lulas epiteliales de la mayormayoríía de los animales. Capaces de moverse al una de los animales. Capaces de moverse al uníísono, la sono, la ciliaciliarealiza una variedad importante de funciones, incluyendo:realiza una variedad importante de funciones, incluyendo:

el movimiento de algunos protozoarios, el movimiento de algunos protozoarios, el desplazamiento del ovocito en los mamel desplazamiento del ovocito en los mamííferos a travferos a travéés del oviductos del oviductoGenerar corrientes de agua para Generar corrientes de agua para transportrartransportrar alimento y oxalimento y oxíígeno a geno a travtravéés de las branquias de algunos vertebrados marinoss de las branquias de algunos vertebrados marinosLimpiar de desechos la superficie de las cLimpiar de desechos la superficie de las céélulas, como en el caso del lulas, como en el caso del aparato respiratorio en los mamaparato respiratorio en los mamííferos. feros. Como los flagelos, los Como los flagelos, los ciliacilia tienen una estructura central compuesta de tienen una estructura central compuesta de dos dos microtmicrotúúbulosbulos centrales rodeados por un anillo exterior compuesto centrales rodeados por un anillo exterior compuesto de nueve pares de de nueve pares de microtmicrotúúbulosbulos. . El crecimiento de los cilios estEl crecimiento de los cilios estáá controlado por el Cuerpo Basal, controlado por el Cuerpo Basal, localizado justamente dentro de la superficie celular en la baselocalizado justamente dentro de la superficie celular en la base de cada de cada cilio. cilio. Debajo de la superficie de los cilios, en algunas cDebajo de la superficie de los cilios, en algunas céélulas, existe una red lulas, existe una red de de microtmicrotúúbulosbulos que aparentemente sirven para coordinar el que aparentemente sirven para coordinar el movimiento ciliar.movimiento ciliar.

Modificaciones de la membranaModificaciones de la membranaMicrovellosidadesMicrovellosidades

•• Una de las modificaciones de la membrana mUna de las modificaciones de la membrana máás estudiadas son s estudiadas son las las microvellosidadesmicrovellosidades, presentes por ejemplo en las c, presentes por ejemplo en las céélulas que lulas que forman el epitelio del intestino delgado. forman el epitelio del intestino delgado.

•• En la figura siguiente podemos observar un esquema de En la figura siguiente podemos observar un esquema de ccéélulas del epitelio intestinal. El borde en cepillo, formado por lulas del epitelio intestinal. El borde en cepillo, formado por microvellosidadesmicrovellosidades, est, estáá dirigido hacia la luz intestinal. dirigido hacia la luz intestinal.

•• Esta regiEsta regióón de la cn de la céélula se denomina superficie apical. lula se denomina superficie apical. •• Las cLas céélulas descansan sobre una llulas descansan sobre una láámina basal, red fibrosa de mina basal, red fibrosa de

colcoláágeno y geno y proteoglucanoproteoglucano que soporta la capa de cque soporta la capa de céélulas lulas epiteliales. epiteliales.

•• La superficie La superficie basolateralbasolateral se refiere a la membrana situada a los se refiere a la membrana situada a los lados de la clados de la céélula, bajo las lula, bajo las microvellosidadesmicrovellosidades, y en la base de la , y en la base de la ccéélula, donde se adhiere a la llula, donde se adhiere a la láámina basal.mina basal.

ImportanciaImportancia•• Una sola de las cUna sola de las céélulas intestinales humanas posee lulas intestinales humanas posee

varios miles de varios miles de microvellosmicrovellos en su superficie en su superficie luminalluminal..•• TambienTambien varios tipos de cvarios tipos de céélulas sensoriales poseen lulas sensoriales poseen

microvellosidadesmicrovellosidades: en el : en el oidooido interno en forma de interno en forma de esterociliosesterocilios, en las c, en las céélulas de las papilas lulas de las papilas gustatoriasgustatorias y y en las en las celulascelulas receptoras del receptoras del organoorgano del olfato.del olfato.

•• Se observan en la membrana plasmSe observan en la membrana plasmáática de los tica de los ovocitos en donde ayudan al anclaje de las covocitos en donde ayudan al anclaje de las céélulas lulas espermespermááticas que han penetrado la zona ticas que han penetrado la zona pelpelúúcidacida. .

•• La presencia de La presencia de microvellosidadesmicrovellosidades en la superficie de en la superficie de las clas céélulas blancas de la sangre es aparentemente lulas blancas de la sangre es aparentemente necesaria durante los procesos de migracinecesaria durante los procesos de migracióón de los n de los leucocitos.leucocitos.

GLUCOCGLUCOCÁÁLIXLIX MICROVELLOSIDADESMICROVELLOSIDADES

Microvellosidades

Fibras de Actina

Las proteínas estructurales mantienen una forma y diámetro uniforme. Un haz de microfilamentos de actina recorre el interior de cada microvellosidad, anclándose a las proteínas de la superficie interna de la membrana y conectando con una red de filamentos de actina y miosina que atraviesan la célula inmediatamente debajo de las microvellosidades. Estos microfilamentos dan rigidez a las microvellosidades y les permiten moverse hacia adelante y hacia atrás en el lumen intestinal. Las fibras transversales de actina y miosina se insertan en un desmosoma en barra.

•Las microvellosidades tienen una estructura rígida. •Son varios los componentes de la membrana plasmática y del citoesqueleto que contribuyen a darles su estructura. •Las proteínas estructurales mantienen una forma y diámetro uniforme. •Un haz de microfilamentos de actina recorre el interior de cada microvellosidad, anclándose a las proteínas de la superficie interna de la membrana y conectando con una red de filamentos de actina y miosina que atraviesan la célula inmediatamente debajo de las microvellosidades. •Estos microfilamentos dan rigidez a las microvellosidades y les permiten moverse hacia adelante y hacia atrás en el lumen intestinal. •Las fibras transversales de actina y miosina se insertan en un desmosoma en barra.

Las microvellosidades aumentan la superficie expuesta de las células de una manera notable (~ 600 veces en las células intestinales) facilitando de este modo las funciones de absorción y de secreción.

GlucocálizLas microvellosidades están cubiertas por el Glucocáliz el cual consiste de numerosas glicoproteínas periféricas fijas a la superficie celular. Esta capa funciona principalmente como sitio de fijación y reconocimiento molecular, aunque se ha propuesto que tiene funciones protectoras contra elementos nocivos. Puede también ser el sitio de localización de proteínas enzimas importantes en el funcionamiento celular.

Uniones IntercelularesUniones Intercelulares• Para formar un organismo pluricelular, las células no sólo

deben diferenciarse en tipos especializados, sino también unirse para constituir tejidos y órganos.

• Los organismos eucariotes han satisfecho esta necesidad de distintas formas a lo largo de la evolución. En las plantas superiores, las células se mantienen conectadas por puentes citoplásmicos llamados plasmodesmos,

• En casi todos los animales, las células están unidas por una red laxa de grandes moléculas orgánicas extracelulares (la llamada matriz extracelular) y por adherencia entre membranas plasmáticas.

• A menudo, las uniones entre células permiten que éstas se dispongan en forma de capa pluricelular o epitelio.

• Las láminas epiteliales suelen formarse a partir del límite externo de los tejidos y órganos, y constituyen una barrera superficial que regula la entrada y salida de materiales

Uniones intercelularesUniones intercelularesLas cLas céélulas pueden formar llulas pueden formar lááminas continuas gracias a minas continuas gracias a que cada cque cada céélula tiene especializaciones en sus caras lula tiene especializaciones en sus caras laterales que le permiten formar uniones estables con la laterales que le permiten formar uniones estables con la ccéélulas adyacentes.lulas adyacentes.Existen tres clases de uniones intercelulares:Existen tres clases de uniones intercelulares:

1. 1. Uniones de adherenciaUniones de adherencia entre las centre las céélulas, de las cuales lulas, de las cuales existen dos tipos:existen dos tipos:

ZZóónulasnulas adherentes o bandas de adhesiadherentes o bandas de adhesióón, presentes en el borde n, presentes en el borde luminalluminal de cde céélulas de epitelios lulas de epitelios monoestratificadosmonoestratificados (Figura 1a ). (Figura 1a ). DesmosomasDesmosomas o mo mááculas adherentes , distribuidos en las caras culas adherentes , distribuidos en las caras laterales de las claterales de las céélulas. lulas.

2. 2. Uniones de oclusiUniones de oclusióónn del espacio intercelular, ubicadas del espacio intercelular, ubicadas vecinas al borde vecinas al borde luminalluminal de las cde las céélulas.lulas.3. 3. Uniones de comunicaciUniones de comunicacióónn entre los citoplasmas de centre los citoplasmas de céélulas lulas vecinas, distribuidas en las caras laterales de cvecinas, distribuidas en las caras laterales de céélulas lulas adyacentesadyacentes

Uniones intercelularesUniones intercelulares•• En la figura que sigue se observa un dibujo esquemEn la figura que sigue se observa un dibujo esquemáático de los tico de los

tipos principales de uniones celulares, segtipos principales de uniones celulares, segúún se encuentran en las n se encuentran en las ccéélulas del epitelio intestinal. Las uniones estrechas estlulas del epitelio intestinal. Las uniones estrechas estáán situadas n situadas inmediatamente debajo de las inmediatamente debajo de las microvellosidadesmicrovellosidades; act; actúúan aislando an aislando la luz intestinal de las superficies la luz intestinal de las superficies basolateralesbasolaterales. Debajo de estas . Debajo de estas conexiones se encuentra el conexiones se encuentra el desmosomadesmosoma en barra o unien barra o unióón n intermedia, una capa de fibras que rodea cada cintermedia, una capa de fibras que rodea cada céélula permitiendo lula permitiendo la adhesila adhesióón de cn de céélulas adyacentes. Los lulas adyacentes. Los desmosomasdesmosomas puntuales se puntuales se localizan en las regiones de adhesilocalizan en las regiones de adhesióón entre cn entre céélulas vecinas. Los lulas vecinas. Los hemidesmosomashemidesmosomas son puntos de adhesison puntos de adhesióón de la cn de la céélula a la llula a la láámina mina basal. basal.

•• LosLos haces de haces de tonofilamentostonofilamentos atraviesan la catraviesan la céélula e interconectan lula e interconectan los los desmosomasdesmosomas puntuales con los puntuales con los hemidesmosomashemidesmosomas. .

•• LasLas uniones en hendidura o comunicantes, distribuidas a lo largo uniones en hendidura o comunicantes, distribuidas a lo largo de la superficie lateral de las cde la superficie lateral de las céélulas, permiten que las mollulas, permiten que las molééculas culas pequepequeññas pasen de una cas pasen de una céélula a otra.lula a otra.

Epitelio IntestinalEpitelio Intestinaltipos de uniones intercelularestipos de uniones intercelulares

Uniones IntercelularesUniones Intercelulares–– Las uniones intercelulares podemos clasificarlas:Las uniones intercelulares podemos clasificarlas:

•• por su extensipor su extensióón.n.–– Tipo zTipo zóónula (rodean completamente la cnula (rodean completamente la céélula) lula) –– Tipo mTipo máácula (uniones puntuales de forma redondeada u cula (uniones puntuales de forma redondeada u

oval) oval) •• por su estructura y funcipor su estructura y funcióón.n.

–– Uniones estrechas (uniones estancas o zonula Uniones estrechas (uniones estancas o zonula occludens). occludens).

–– Uniones adherentes (desmosomas o zonula adherens). Uniones adherentes (desmosomas o zonula adherens). –– Uniones comunicantes (uniones en hendidura o gap Uniones comunicantes (uniones en hendidura o gap

junctions). junctions). –– Plasmodesmos, en cPlasmodesmos, en céélulas vegetaleslulas vegetales

Uniones adherentes

• Uniones adherentes: se las encuentra generalmente en el tejido epitelial conformando una banda continua de moléculas de cadherina que en su porción citosólica se unen a un "cinturón" de proteínas adaptadoras que discurre en la cara citosólica de la membrana celular y relaciona a las cadherinas con el citoesqueleto (principalmente actina).

UNIONES ADHERENTES

Proteína que une a la β-Cateninaal citoesqueleto. (Ej. α-Catenina o α-Actinina

Proteína que transmite señales al citoplasma

TIPOS DE UNIONES INTER-CELULARES

Principales tipos de uniones intercelulares

DesmosomasDesmosomasEstas uniones tienen la forma de un botEstas uniones tienen la forma de un botóón n (m(máácula) y se ubican en zonas discretas cula) y se ubican en zonas discretas de los lde los líímites intercelulares. mites intercelulares. Al microscopio electrAl microscopio electróónico de transmisinico de transmisióón n un un desmosomadesmosoma se reconoce porque:se reconoce porque:•• las membrana de las clas membrana de las céélulas adyacentes corren lulas adyacentes corren

paralelas entre sparalelas entre síí, separadas por a una espacio , separadas por a una espacio de unos 20 de unos 20 nmnm en el cual se observa en su en el cual se observa en su zona media una mzona media una máácula densa (A). cula densa (A).

•• adherida a la cara intracelular de la membrana adherida a la cara intracelular de la membrana plasmplasmáática se encuentra una gruesa banda tica se encuentra una gruesa banda llamada placa llamada placa desmosdesmosóómicamica (B) (B)

•• insertos en la placa insertos en la placa desmosdesmosóómicamica aparecen aparecen numerosos filamentos intermedios (C) numerosos filamentos intermedios (C)

DesmosomasDesmosomas. Estructura. Estructura(v(ver figura microscopio electrer figura microscopio electróónico)nico)

El espacio entre las membranas adyacentes El espacio entre las membranas adyacentes (A)(A) contiene los contiene los dominios extracelulares de las dominios extracelulares de las glicoproteglicoproteíínasnastransmembranalestransmembranales de la familia de las de la familia de las cadherinascadherinas llamadas llamadas desmogledesmogleíínasnas y y desmocolinasdesmocolinas. Mediante la interacci. Mediante la interaccióón entre n entre las las cadherinascadherinas que se enfrentan, ocurre la unique se enfrentan, ocurre la unióón en el espacio n en el espacio extracelular de las cextracelular de las céélulas adyacentes. La interaccilulas adyacentes. La interaccióón entre las n entre las caderinascaderinas depende de la presencia de depende de la presencia de CaCa++.++.El dominio citoplasmEl dominio citoplasmáático de las tico de las desmogledesmogleíínasnas y y desmocolinasdesmocolinas se ubica en la placa se ubica en la placa desmosdesmosóómicamica (B).(B). En este En este sitio se une a protesitio se une a proteíínas intracelulares llamadas nas intracelulares llamadas desmoplaquinasdesmoplaquinas y y placoglobinasplacoglobinas (C),(C), las que se asocian las que se asocian tambitambiéén con los filamentos intermedios que se insertan en la n con los filamentos intermedios que se insertan en la placa formando una horquillaplaca formando una horquilla

Desmosoma.Observado al microscopio electrónico

AABBCC

DESMOSOMASDESMOSOMAS

Unión estrecha u oclusivaUnión estrecha u oclusiva: se las encuentra separando los líquidos extracelulares que bañan las regiones apicales y basales de las células (con el objeto de que cumplan sus respectivas funciones) y forman barreras que tornan impermeables determinadas cavidades (como la luz del intestino). En este tipo de relación entre células, hileras de proteínas integrales de membrana (como la ocludina, la claudina y la llamada Jam-1) forman, con la porción que se proyecta al espacio intercelular, uniones extremadamente fuertes con las similares de la célula adyacente y prácticamente fusionan ambas células estableciendo una unión impermeable. La porción citosólica de estas células se relaciona al citoesqueleto.

Uniones comunicantesUniones comunicantes (gap junctions) Un tipo particular de unión entre células animales lo constituyen las uniónescomunicantes (gap junctions), en este caso las membranas de ambas células poseen proteínas que conforman semicanalesde transmembrana, que las interconectan y permiten libremente el paso de moléculas prqueñas entre ambas células .

En las células vegetales las uniones intercelulares se extienden a través de las paredes celulares de células adyacentes y se denominan plasmodesmos. Al igual que las uniones comunicantes, conectan a ambas células permitiendo el paso de moléculas, pero en este caso la membrana celular conforma una lámina continua que "tapiza" el plasmodesmo y, por otra parte una extensión del retículo plasmático (el desmotúbulo) lo atraviesa y se conecta al citosol de la célula adyacente.

PlasmodesmosPlasmodesmosSon conexiones citoplasmSon conexiones citoplasmááticas en las plantas que ticas en las plantas que atraviesan la pared celular entre catraviesan la pared celular entre céélulas contiguas. lulas contiguas. Al hallarse unidos entre sAl hallarse unidos entre síí los los protoplastosprotoplastos de las cde las céélulas lulas vivas por medio de vivas por medio de plasmodesmosplasmodesmos, constituyen un , constituyen un simplastosimplasto úúnico. nico. El movimiento de sustancias a travEl movimiento de sustancias a travéés de los s de los plasmodesmosplasmodesmos se denomina se denomina transporte transporte simplsimpláásticostico. . Las paredes celulares, los lLas paredes celulares, los lúúmenes de las cmenes de las céélulas lulas muertas y los espacios intercelulares que rodean al muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplastosimplasto formando tambiformando tambiéén un continuo, se contraponen n un continuo, se contraponen bajo el nombre de bajo el nombre de apoplastoapoplasto; el movimiento de ; el movimiento de sustancias en sustancias en éél se conoce como l se conoce como transporte transporte apoplapopláásticostico..

Estudios con Estudios con microscopmicroscopííaa electrelectróónica de alta resolucinica de alta resolucióón han n han demostrado que hay protedemostrado que hay proteíínas globulares de enlace ("nas globulares de enlace ("linkinglinkingproteinsproteins") incrustadas en la membrana plasm") incrustadas en la membrana plasmáática que rodea al tica que rodea al plasmodesmoplasmodesmo, y en la cara externa del , y en la cara externa del desmotdesmotúúbulobulo. .

PlasmodesmosPlasmodesmosSi se observa un Si se observa un plasmodesmoplasmodesmo en seccien seccióón transversal n transversal con microscopio electrcon microscopio electróónico de transmisinico de transmisióón, se ve una n, se ve una doble membrana: la externa es la membrana doble membrana: la externa es la membrana plasmplasmáática, rodeada por una delgada capa de calosa, la tica, rodeada por una delgada capa de calosa, la interna corresponde al interna corresponde al desmotdesmotúúbulobulo, que es un , que es un ttúúbulobulodel retdel retíículo culo endoplasmendoplasmááticotico, entre ambas hay una , entre ambas hay una manga citoplasmmanga citoplasmáática. tica. Los componentes de la cara interna de la Los componentes de la cara interna de la biomembranabiomembranaque forma el que forma el desmotdesmotúúbulobulo se fusionan entre sse fusionan entre síí, de , de manera que el manera que el desmotdesmotúúbulobulo no tiene lumen. El no tiene lumen. El transporte entre ctransporte entre céélula y clula y céélula estlula estáá limitado a la limitado a la "manga citoplasm"manga citoplasmáática" que rodea al tica" que rodea al desmotdesmotúúbulobulo

PlasmodesmoPlasmodesmo

AdhesiAdhesióón n CCéélulaslulas MatrizMatrizEn los grupos organizado de cEn los grupos organizado de céélulas la matriz, entre otras lulas la matriz, entre otras funciones,funciones, cumplecumple la de organizar las cla de organizar las céélulas en tejidos lulas en tejidos ademademááss de coordinarlas proporcionando el medio para que de coordinarlas proporcionando el medio para que se propaguen sese propaguen seññales que pueden indicar a las cales que pueden indicar a las céélulas que lulas que crezcan y proliferen.crezcan y proliferen.La adhesiLa adhesióón entre las cn entre las céélulas y la matriz esta mediada lulas y la matriz esta mediada esencialmente por las esencialmente por las integrinasintegrinas: son las principales clases : son las principales clases de Molde Molééculas de Adhesiculas de Adhesióón Celular que interaccionan entre la n Celular que interaccionan entre la ccéélula y la matriz (aunque las lula y la matriz (aunque las selectinasselectinas y y proteoglucanosproteoglucanostambitambiéén intervienen en la fijacin intervienen en la fijacióón). n). LasLas integrinasintegrinas estestáán compuestas por dos n compuestas por dos subunidadessubunidadesdiferentes (diferentes (heterodheterodíímerosmeros) que toman el nombre de alfa ) que toman el nombre de alfa (con 17 tipos diferentes) y beta (con ocho tipos diferentes), (con 17 tipos diferentes) y beta (con ocho tipos diferentes), lo cual permite un gran nlo cual permite un gran núúmero de combinaciones. mero de combinaciones. La porciLa porcióón extracelular de la n extracelular de la integrinaintegrina se fija a las protese fija a las proteíínas nas de la matriz y la de la matriz y la citoscitosóólicalica se relaciona con protese relaciona con proteíínas nas adaptadoras que a su vez interactadaptadoras que a su vez interactúúan con el an con el citoesqueletocitoesqueleto..

HemidesmosomaHemidesmosoma