/1TLAS DELZOOPLANCTONDEL ATLÁNTICOSUDOCCIDENTAL

y métodos de trabajo conel zooplancton marino

Editado por Demetrio Boltovskoy

CONTENIDO

Prefacio V

Parte IMétodos de trabajo con el zooplancton marino

Introducción 3Colección de datos de campo 5

Obtención de información in situ (D. Boltovskoy) 7Sumergibles 7Fotografía submarina 8

Fotografía submarina en aguas someras , 8Fotografía submarina profunda 8

Televisión submarina 9Detección sónica 10Buceo 11Aparatos detectores de plancton in situ 13

Obtención de muestras de plancton 15Redes (D. Boltovskoy) 15

Introducción 15Redes sin mecanismos de cierre ¡ 15

Descripción y construcción de redes simples 15Redes para ¡a zona pelagial (sin mecanismos de cierre) 19Redes para las áreas litorales , 20Redes neustónicas 20Redes hiperbénticas 21

Redes con mecanismos de cierre o de apertura y cierre 21Redes para ía zona pelagial -. •- 24

Apertura y cierre accionados por mensajeros 24Apertura y cierre hidráulicos 28Apertura y cierre manuales 28Apertura y cierre activados por presión hidrostática 28Apertura y cierre por medio de mecanismos de relojería 29Apertura y cierre accionados por dispositivos solubles en agua de mar 30Apertura y cierre eléctricos 31Apertura y cierre acústicos 32

Redes hiperbénticas 33Cuidado de los equipos 34

Muestreadores continuos, automáticos y de aíta velocidad (D. Boltovskoy) 37

Bombas de succión (J.R. BeersJ 43Introducción 43Ventajas de las bombas de succión 43Desventajas de los sistemas de bombeo 45Problemas comunes al muestreo con bombas de succión y con redes 46

Evasión 46Deterioro físico ., 46

Eficiencia comparativa de bombas y redes 46Tipos de bombas de succión 48Mangueras y tuberías 50Otros componentes de los sistemas de bombeo , 51Conclusiones y recomendaciones 51

Botellas (D. Boltovskoy) 53Introducción 53Tipos de botellas 53

Botellas de pequeño volumen 53Botellas de mediano volumen ' 54Botellas de gran volumen 55Sistemas para muéstreos estratificados 55Sistemas automáticos '. 56

Tratamiento de las muestras 56Recomendaciones 56Eficiencia comparativa de! muestreo con botellas 57

Métodos misceláneos (D. Boltovskoy) 59

Obtención de plancton a escala industrial (D. Boltovskoy) 61Introducción 61Los ensayos y sugerencias 62Los problemas 62Los primeros intentos exitosos 63El krill 64Perspectivas futuras 65

Problemas relacionados 67Eficiencia y operación de los colectores 67

Forma del muestreador (D. Boltovskoy} 67Introducción 67Eficiencia de filtración de las redes lentas 67Diseño de una red lenta 69Eficiencia de filtración de los muestreadores de alta velocidad 69Conclusiones y recomendaciones 70

La malía (D. Boltovskoy) 71Material constituyente 71

Flexibilidad 71Elasticidad 71Resistencia a la tracción 71Superficie de la fibra 72Cambios volumétricos 72Resistencia a los agentes abrasivos 73

Construcción 73Tipo de tejido 73Tamaño de los poros (colmatación) 73Uniformidad del tamaño de los poros 79Edad de la malla 79

Recomendaciones prácticas 79

Evasión (D. Boltovskoy) 81Introducción 81Conclusiones y recomendaciones 83

Estimación de la cantidad de agua filtrada (D. Boltovskoy) 87Introducción 87Montaje del flujómetro sobre la red 87Calibración de los flujómetros 90Problemas especiales con diferentes tipos de lances 92Conclusiones y recomendaciones 93

Estimación de la profundidad de muestreo (D. Boltovskoy) 95Depresión del muestreador 95Estimación de la profundidad de muestreo 96Lances verticales y oblicuos 99Conclusiones y recomendaciones 100

Velocidad de barrido (D. Boltovskoy) 101

Diseño de muéstreos (S. Frontier) 103Introducción 103Diseños para una primera descripción 103

Variaciones geográficas 103Variaciones verticales 104Variaciones estacionales , 104Variaciones interanuales • 104Variaciones nictimerales o circadiales ' 104

Estudios más profundos 105Muéstreos estratificados 105Muéstreos regulares 106Muéstreos al azar '. ; 106

Recomendaciones generales 107

Tratamiento ulterior de las muestras 109Narcotización, relajación y tinción 111

VIII

Agentes y métodos narcotizantes para zooplancton marino ff-f.F. Steedman) 111Tinción (D. Boltovskoy) 115

Fijación y preservación de zoopíancton marino in toto (H.F. Steedman) 117Introducción 117Requerimientos generales de los líquidos fijadores-preservadores para plancton marino neto 117El formaldehído como fijador-preservador para zooplancton 118

Composición del formaldehído 118Formaldehído sin material: la reacción de Canizzaro 119Formaldehído con material: la reacción de Sorensen 119E! pH del formaldehído y la fijación ; ; 119

Ajuste del pH de las soluciones de formaldehído 121Los efectos de la evaporación del formaldehído 122Dilución del formaldehído 1 23

Dilución y fijación con formaldehído 1 23Soluciones de formaldehído a partir de parafórmaldehído 124Soluciones de formaldehído - tiempo de fijación 1 24

Aditivos para el formaldehído 1 24Formaldehído con 3-fenoxi-propanol y con 1 -2-propanodiol 1 24

Alcoholes como soluciones fijadoras-preservadoras para zooplancton marino 1 25Etanol 1 25Alcohol isopropílico 1 26

Resumen y conclusiones 126

Etiquetado, almacenamiento, etc. de las muestras (D. Boltovskoy) 1 29

Determinación de la biomasa del zooplancton fj.fí. Beers) 1 33Métodos tradicionales de medición de la biomasa del zooplancton 1 33

Contenido de agua intersticial en las muestras 134Fijación/preservación de las muestras 135

Métodos volumétricos 1 35Métodos gravimétricos 136Métodos químicos y contenido calórico 137Equivalentes de biomasa y factores de conversión 138

Técnicas de campo recientes en la medición de la abundancia del zooplancton 139Instrumentos de recuento/medición de partículas in sítu .139Métodos acústicos t 140

Submuestreo (D. Boltovskoy) '. 143

Fraccionamiento y separación (D. Boltovskoy) 147Introducción 147Separación 147Fraccionamiento selectivo 148

Recuentos y análisis de los datos 1 53Manipulación del material (D. Boltovskoy) 1 53

Introducción 1 53Preparación de la muestra 1 53Métodos de recuento de microzooplancton mayor y mesozooplancton 1 54Métodos de recuento de microzooplancton menor 1 56Recuentos automáticos 1 60

Cálculo del error en e! recuento de organismos zooplanctónicos fS. Front/erJ 1 63Principio de la medida 1 63Cálculo del error en el caso de una dispersión pefectamente al azar de losorganismos en una suspensión (ley de Poisson) 163

Cálculo más realístico, fundado en una relación empírica entre varianza y media 165Tratamiento de los datos (S. Frontier) 169

Métodos rápidos 1 69Clases logarítmicas de abundancia - 169Transformación de los datos 171Integración por planimetría 173

Análisis más profundos 1 75Introducción 1 75Cálculos estadísticos clásicos 175Análisis factoriales 177Clasificación automática 182Análisis espectral 182Análisis de la diversidad 183

IX

índices de diversidad 183Distribución de las especies: los diagramas rangos-frecuencías 187

Cultivos de zooplancton marino (D. Boltovskoy) 189Introducción 189Obtención del material 190Recipientes 191Medios de cultivo 1 94Alimento 1 96Problemas asociados 200

Contaminación química 200Contaminación biológica 201

Manejo general.de datos, bibliografía y material (E. Balech} 207Identificación: descripciones, claves y ficheros , 207De la bibliografía 209Taxínomía 211Del material 213De los elementos de trabajo 214Taxinomía y planctología 214

Parte IIEl Atlántico Sudoccidental

Características físicas del Atlántico Sudoccidental fL.fí.A. Caparro) 219Introducción 219Características geológicas , , 219Características oceanógraficas: masas de agua y circulación oceánica 222

Masas de agua 222Circulación oceánica , ., . „ . . . . , . - . „ . ; 224

Masas de agua en el Atlántico Sudoccidental (E. Boltovskoy) 227Introducción 227Definiciones, conceptos 227Masas de agua superficiales y subsuperficiales - , 228

Agua superficial antartica 229Agua subantártica , 231Agua tropical y subtropical 233Zona de convergencia subtropical/subantártíca 233Aguas costeras de la plataforma interna argentina 234Agua costera uruguaya y brasileña 234

Agua intermedia 235Agua profunda 235Agua de fondo , 236

Características biológicas del Atlántico Sudoccidental (D. Boltovskoy) 239Introducción .: 239Los complejos florí-faunísticos planctónicos 239

Complejo antartico 239Complejo subantárttco 241Complejo subtropical 242Complejo tropical 244

X

Los pláncteres cosmopolitas 245Los ecotonos 245

La divergencia antartica 245La convergencia antartica 246La divergencia subantártica 246La convergencia subtropical 246La convergencia tropical 247Los estuarios de los grandes ríos 247

Río de la Plata 247Amazonas 248

La diversidad específica ; 248

Parte IIIZooplancton del Atlántico Sudoccidental

Introducción 255

Radiolaria (D. Boltovskoy) 261Morfología. Caracteres de importancia sistemática 261Biología 264

Reproducción y desarrollo 264Alimentación: mecanismos 264Motilidad 265Adaptaciones a la vida planctónica 265

Distribución 265Distribución horizontal 265Distribución vertical 268

Utilidad e importancia 271Situación en las redes tróficas 271Indicadores hidrológicos 271Bioestratigrafía 272Paleoecología 272Deposición 272

Métodos de estudio (D. Boltovskoy y S.S. Jankilevich) 273Obtención y preservación del material , 273Procesamiento de las muestras para su estudio 274Observación y estudio de los ejemplares 277

Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Radiolaria 278Clasificación de Radiolaria. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental(D. Boltovskoy y S.S. Jankilevich} • 280Claves y caracteres diagnósticos para la identificación de Polycystina del Atlántico Sudoccidental 294

Familia Collosphaeridae 294Familia Actmommidae 295Familias Coccodiscidae y Phacodiscidae 297Familias Spongodiscidae y Porodiscidae 298Familia Ütheliidae 299Familia Pylonüdae 300Familia Tholoniidae 301Familia Spyridae 301Familias Plagionüdae y Theoperidae 302Familia Pterocoryidae 307Familia Artostrobiidae 308Familia Cannobotryidae 309

Foraminifera (E. Boltovskoy) 317Ubicación taxonómica, modo de vida 317Organismo vivo (cuerpo protoplasmático y caparazón) 318Biología 321

Reproducción -. „ „ „ 321Adaptaciones a la vida planctónica 322Vida individual „ , 323Fenómenos estacionales 324Relaciones tróficas „ „ 324

XI

Simbiontes, parásitos 325Distribución , 325

Distribución horizontal cualitativa 325Distribución horizontal cuantitativa 328Distribución vertical cualitativa (estratificación) 329Distribución vertical cuantitativa 330

Utilidad e importancia 331En las redes tróficas 331En las ciencias biológicas 331En las ciencias paleontológicas 331En las ciencias oceanológicas 331Como formadores de sedimentos marinos 332

Métodos de estudio 333Recolección de foraminíferos planctónicos recientes 333Fijación del material colectado , 334Tratamiento de las muestras planctónicas 334

Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Foraminífera 335Clasificación e identificación 336Foraminíferos planctónicos del Atlántico Sudoccidental 344Referencias de las especies citadas en el texto 346

Addendum 352

Tíntinnina (S. Souto) 353Morfología. Caracteres de importancia sistemática 353

Morfología celular 354Biología 355

Reproducción y desarrollo 355Alimentación '. 355Motilidad 356

Distribución 356Utilidad e importancia 357Métodos de estudio 357Reseña histórica y estado actual de! conocimiento de Tintinnina 358Clasificación de Tintinnina. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental(S. Souto y S.S. Jankilevich) 359Clave artificial para la identificación de los principales géneros y especiesde Tintinnina del Atlántico Sudoccidental 367

Siphonophorae (A. Alvariño) 383Introducción 383Anatomía y terminología 384

Anatomía 384Terminología 385

Biología 386Alimentación 386Toxinas 386

Distribución 388Métodos de estudio 390Clasificación, identificación y distribución de Siphonophorae en el Atláncito Suroeste 390

Hydromedusae (F.C. Ramírez y M.O. Zamponi) 443Morfología 443

Glosario de términos técnicos 443Biología 446

Reproducción y desarrollo 446Alimentación 447Nicho trófico 448

Distribución 448Distribución espacio-temporal mundial 448Distribución vertical 449Distribución en el Atlántico Sudoccidental 450

Técnicas de estudio 451Clasificación de Hydromedusae. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental(F.C. Ramírez, M.O. Zamponi y S.S. Jankilevich) 451Claves de identificación 458

Ordenes de Hydromedusae , 458Orden Anthomedusae 458

XII

Orden Leptomedusae 461Orden Limnomedusae ; 432Orden Trachymedusae , 463Orden Narcomedusae 454

Polychaeta (C. Stpp-Bowitz) 471Morfología. Caracteres de importancia sistemática 471

Lopadorrhynchidae 471iospilidae 471Pontodoridae 472Alciopidae 472Tomopteridae 473Typhloscolecidae 474Polynoidae 475

Biología 475Reproducción y desarrollo ; 475Alimentación 475Motilidad 476Adaptaciones a la vida planctónica 476

Distribución 476Distribución horizontal 476Distribución vertical 476

Métodos de estudio 477Reseña histórica y estado actual del conocimiento de los poliquetos pelágicos 477Clasificación de los poliquetos pelágicos. Registros de las especies en el Atlántico Sudoccidental(C. St&p-Bowitz y S.S. JankilevichJ 478

Clave de identificación de las familias, géneros y especies de poliquetos pelágicos 482

Píeropoda (S. Van der Spoel y D. Boltovskoy) 493Introducción 493Morfología. Caracteres de importancia sistemática 493Biología 497

Reproducción y desarrollo 497Euthecosomata 497Pseudothecosomata 498Gymnosomata 498

Alimentación: mecanismos 498Motilidad 499Adaptaciones a la vida planctónica 499Migraciones verticales 500

Distribución 500Distribución horizontal (Atlántico Sudoccidental) 500

Especies antarticas 501Especies subantárticas 501Especies tropicales y subtropicales 501Especies de distribución más amplia 503

Distribución vertical 503Importancia y aplicaciones 504

Situación en las redes tróficas 504Contaminación 505Indicadores hidrológicos 506Restos fósiles 506Ciclos biogeoquímicos 507

Métodos de estudio 507Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Pteropoda 509Clasificación de Pteropoda. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental(S. Van der Spoel, D. Boltovskoy y S.S. Jankilevich} ; 510

Clasificación y distribución 513Clave para la identificación de las especies y taxones inferiores 517

Addendum: Descripciones de las conchas embrionarias de Cavoliniidae (S. Van der Spoel} 525

Cladocera (F.C. Ramírez) 533Morfología. Caracteres de valor taxonómico 533

Morfología 533Caracteres de valor taxonómico 533

Biología 535

XIII

Reproducción „ 535Reproducción partenogenética 535Reproducción sexual o gametogenética 535

Alimentación y nicho trófico 536Distribución 536

Distribución geográfica mundial 536Distribución horizontal 537Distribución vertical 537

Migraciones nictimerales 538Distribución geográfica en el Atlántico Sudoccidental 538

Variaciones estacionales 538M étodos de estudio 540

Técnicas para la identificación 540Lista sistemática de los cladóceros marinos y especies registradas en el Atlántico Sudoccidental 540Clave para la determinación específica 541

Ostracoda (M. V. Ángel) 543Introducción 543Caracteres morfológicos de importancia sistemática en halocípridos 543Biología 547

Reproducción y ciclos de vida 547Crecimiento / 547Alimentación y relaciones tróficas 548Locomoción y velocidad de hundimiento 548Bioluminiscencia 549Parásitos 549

Distribución 549Zoogeografía (Distribución horizontal) 549Distribución vertical 551

Migraciones verticales diarias f 551Migraciones estacionales 552Migraciones ontogenéticas 552

Métodos de estudio 552Resumen histórico 553Clasificación de Ostracoda y especies presentes en el Atlántico Sudoccidental 554

Clasificación 554Lista de especies •. 555

Clave de identificación 561

Copepoda (T.S.K. B/ürnberg) 587Introducción 587Morfología. Caracteres de importancia sistemática 587

Morfología externa 587Organización interna 589

Biología 5.90Reproducción y desarrollo 590Motilidad y nutrición 590Respiración 592Composición química y excreción 592Adaptaciones a la vida planctónica 593

Distribución 593Distribución horizontal 593Distribución vertical 597Distribución en el pasado 600

Utilidad e importancia 600Situación en las redes tróficas 600Indicadores biológicos 601Previsión de la pesca 601Maricultura 602

Métodos de estudio 602Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Copepoda 602Clasificación de las especies presentes en el Atlántico Sudoccidental(T.S.K. Bjornberg, F. Campaner y S.S. Jankilevich} -. 603

Claves de identificación y distribución de las especies 608Clave para las familias de Copepoda planctónicos 609Claves genéricas y específicas 616

Calanidae 616

XIV

Eucalanidae 619Paracalanidae 621Calocalanidae 624Pseudocalanídae y Spinocalanidae 626Aetídeidae ,, 629Euchaetidae 632Phaennidae 635Scolecithricidae 637Temoridae 640Metridinidae 640Centropagidae 642Pseudodiaptomidae 644Lucicutiidae 646Heterorhabdidae 648Augaptilidae, Arietellidae y Phyllopidae - 650Candacüdae 655Ponteüidae 657Acartiidae 661Oiíhonidae 663Oncaeidae 665Sapphirinidae 668Corycaeidae 673Harpacticoida 677

Euphausiacea (E. Brinton y T. Antezana) 681Introducción 681Morfología y desarrollo larval , 682

Morfología de los adultos 682Caracteres taxonómicos 683Desarrollo larval 684

Distribución y notas históricas 685Clasificación de Euphausiacea y distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental 687Claves de identificación. 690

Clave de identificación de familias del orden Euphausiacea 690Clave de identificación de géneros de la familia Euphausiidae 690Claves específicas 691

Género Euphausía 691Género Nemaiobrachion 693Género Nematoscelis 693Género Styloche/ron 693Género Thysanoessa • 694Género Thysanopoda 694

Larvas de Crustácea Decapoda (E.E. Boschi) , 699Introducción 699Ei desarrollo larval de los crustáceos decápodos 700

Características morfológicas del huevo, de las larvas y de la postlarva 701Términos utilizados 705

Importancia de los estudios de las larvas de los crustáceos decápodos 705Identificación de los estadios larvales y postlarvales 705Distribución de las especies 705Delimitación de regiones de reproducción 705Predicción de las capturas 706Relaciones filogenéticas 706Importancia y significado de las larvas en el plancton marino 706

Métodos de estudio 707Estudios realizados sobre larvas de crustáceos decápodos 708Clasificación, descripciones y distribución de las larvas de los crustáceos decápodos 710

Clasificación 710Descripciones y distribución 718

Chaetognaíha (D. Boltovskoy) 759Morfología. Caracteres de importancia sistemática 759Biología 764

Reproducción y desarrollo 764Alimentación 766

Motilidad 767Adaptaciones a la vida planctónica 767Regeneración 767Parasitismo 768

Distribución 768Distribución horizontal .. .• 768Distribución vertical 770

Utilidad e importancia 774Situación en las redes tróficas 774Indicadores hidrológicos 775Indicadores pesqueros 776Parasitismo ". 776

Métodos de estudio 776Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Chaetognatha 779Clasificación de Chaetognatha 779Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental(D. BoltovskoY y S.S. Janki/evich) 781

Clave para la identificación de los géneros de Chaetognatha, Determinación de las especiespresentes en el Atlántico Sudoccidental .- 785

Thaliacea: Salpidae (G.B. Esnal) 793Morfología. Caracteres de importancia sistemática 793

Anatomía del oozooide 793Anatomía del blastozooide , 795

Biología 795Reproducción y desarrollo 795Alimentación: mecanismos 795Excreción 796

Distribución 796Utilidad e importancia 798

Situación en las redes tróficas 798Indicadores hidrológicos 799

Métodos de estudio 800Reseña histórica y estado actual del conocimiento de los sálpidos 800Clasificación de Salpidae. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental 801Clave de determinación 803

Appendicularia (G.B. Esnal) , 809Morfología. Características de importancia sistemática 809

Anatomía del tronco 809Familia Oikopleuridae 809Familia Fritillaridae ..., 810Familia Kowalevskiidae 811

Anatomía de la cola 81 2Biología 812

Reproducción y desarrollo 812Alimentación: mecanismos 813

Distribución 814Utilidad e importancia 816

Situación en las redes tróficas 816'Indicadores hidrológicos 817

Métodos de estudio 818Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Appendicularia 819Clasificación de Appendicularia. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental(G.B. Esnal y S.S. Jankilevich) 820

Clave de determinación 822

Ictioplancton (J.D. de Ciechomski) 829Introducción 829Morfología. Caracteres de importancia sistemática , 829

Huevos 829Larvas (larvas vitelinas) 830Postlarvas 831

Biología 832Características del desarrollo embrionario y larval 832Alimentación f 833Crecimiento 834

XVI

Mortalidad 834Factores abióticos 835Factores bióticos 835

Distribución 836Distribución horizontal 836Distribución vertical • 836Distribución estacional 837

Importancia de los estudios sobre ictiopíancton 837Métodos de estudio 838Breve reseña histórica y estado actual del conocimiento del ictiopíancton 840Clasificación y distribución de los huevos y larvas de peces teleósteos en el Atlántico Sudoccidental 841Descripción de los huevos, larvas y postlarvas de los taxones más importantes citados .

para el Atlántico Sudoccidental 850

Referencias Bibliográficas 861

Colaboradores 935

XVI!