19 - origen y evoluciÓn de los hongos
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ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS HONGOS
Science vol. 289
Diversificación de animales marinos; primera aparición de la mayoría de los Phyla de animales; diversidad en algas
Diversificación de invertebrados
Primeras plantas vasculares
Origen de los insectos, helechos, plantas con semillas
Grandes bosques de primeras plantas vasculares, especialmente de lycopsidas, esfenopsidas y helechos
Comienzan a dominar las Gimnospermas, primeros dinosaurios, primeros mamíferos
Dominio de Gimnospermas, evolución de angiospermas; primeras aves
Incremento en la diversidad de angiospermas, mamiferos, aves; extinciones en masa al final del periodo.
Hongos Glomaceos del Ordovicico
• Redecker et al. (2000). Science 289: 1920-21
• Rocas con fósiles de un corte de camino cerca de Madison, Wisconsin
• Del Ordovicico medio, en un deposito de dolomita de 460-455 millones de años
• Consiste de hifas cenocíticas ramificadas y esporas terminales no asociadas con las plantas
Diversificación de animales marinos; primera aparición de la mayoría de los Phyla de animales; diversidad en algas
Diversificación de invertebrados
Primeras plantas vasculares
Origen de los insectos, helechos, plantas con semillas
Grandes bosques de primeras plantas vasculares, especialmente de lycopsidas, esfenopsidas y helechos
Comienzan a dominar las Gimnospermas, primeros dinosaurios, primeros mamíferos
Dominio de Gimnospermas, evolución de angiospermas; primeras aves
Incremento en la diversidad de angiospermas, mamiferos, aves; extinciones en masa al final del periodo.
Fosiles de Rhynia• Rhynia -- Aberdeen, Escocia• Cristales de cuarzo muy fino• Devonico temprano ~ 408-360 millones de años
Aglaophyton
• Varios grupos de plantas se han encontrado junto con Rhynia
• En este caso median 16 cm y eran estructuras simples sin hojas ni raices
• Uno de los mas simples fue Aglaophyton16 cm altura max., diam. del tallo 1.5-6 mm
Glomites rhyniensis
• Hifas del hongo (f) y arbusculos penetrando el cortex externo de tallo de Aglaophyton major.
(barra = 100µm)
Glomites, simbionte con Aglaophyton, Rhynia y Nothia. Se menciona que esta relacionado con Glomus.
Asteroxylon
• Asteroxylon es otra de las plantas comunes encontradas junto con Rhynia. Es un miembro de los primeros musgos.
50 cm de alto, 1 cm diam
Ascomas en Asteroxylon
Rhynia
• El mas comun de las plantas encontradas
• Considerada una de las plantas mas complejas y es considerada el organismo primigenio del cual evolucionaron todas las especies actuales
Hasta 18 cm de altura
Tallo de Rhynia y esporas de hongosAncho de la foto 2.5 mm.
Diversificación de animales marinos; primera aparición de la mayoría de los Phyla de animales; diversidad en algas
Diversificación de invertebrados
Primeras plantas vasculares
Origen de los insectos, helechos, plantas con semillas
Grandes bosques de primeras plantas vasculares, especialmente de lycopsidas, esfenopsidas y helechos
Comienzan a dominar las Gimnospermas, primeros dinosaurios, primeros mamíferos
Dominio de Gimnospermas, evolución de angiospermas; primeras aves
Incremento en la diversidad de angiospermas, mamiferos, aves; extinciones en masa al final del periodo.
Archaeomarasmius Hibbett et al. 1997
Amer. J. Bot. 84: 981-991
• 2 hongos embebidos en ambar del Cretacico medio de New Jersey (90-94 milones de años)
• Muy parecido a los actuales Marasmius
Archaeomarasmius
Protomycena Hibbett et al.1997 Amer. J. Botany 84: 981-991
• Hongo parecido a Mycena. Embebido en ambar del Mioceno de la Republica Dominicana (23.8 a 5.3 millones de años)
Datando las radiaciones evolutivas de los hongos
• Mary Berbee y John Taylor (1993; Can. J. Bot 71: 1114-27) publicaron un estudio en donde se muestra la escala relativa del tiempo para el origen y radiacion de los linajes de los hongos veraderos usando la subunidad pequeña de rRNA, calibrando sus datos con la evidencia fósil.
• Ellos usaron una tasa del 1.0% (en substitucion de nucleotidos) por cada 100 millones de años.
SUSTITUCION DE NUCLEOTIDOS
En genética, el reloj molecular es una técnica para datar la divergencia de dos especies. Deduce el tiempo pasado a partir del número de diferencias entre dos secuencias de ADN.
La noción de "reloj molecular" fue acuñada por Emile Zuckerkandl y Linus Pauling, quienes en 1962 subrayaron que la cantidad de diferencias en los aminoácidos de la hemoglobina entre linajes encajaba con la tasa evolutiva de divergencia basada en la evidencia fósil. Esta observación fue generalizada, afirmando que la tasa de cambio evolutivo de cualquier proteína específica era aproximadamente constante a lo largo del tiempo y de diferentes linajes.
Berbee and Taylor, 1993
Hongos terrestres divergen de los quitridio
Ascomicetos se separan de basidiomicetos
Levaduras y mohos comunes, evolucionan despues de las angiospermas.
Glomales se separan de ascomicetos y basidiomicetos
Berbee y Taylor 2001• En un nuevo estudio usan ahora una tasa de 1.26%
por millon de años, basandose en la divergencia de animales y hongos (965 mda; Doolittle et al. 1996)
• Conclusiones:– Los hongos terrestres divergieron de los quitridios hace
650 mda (vs. 550 mda datados anteriormente)
– Glomales divergen de los Ascomycota y Basidiomycota hace 600 mda (vs. 500 mda datados anteriormente)
– Ascomycota se separa de Basidiomycota hace 600 mda (vs. 400 mda datados anteriormente)
Evidencia molecular para la colonizacion de la tierra por hongos y plantas
Heckman et al. (2001). Science 293: 1129-33
• Los primeros registros fosiles de plantas y hongos datan de hace 480-460 mda
• El reloj molecular estima, basado en análisis de secuencias de proteinas una colonización de ~600 mda– Algas verdes y los principales linajes de hongos
estuvieron presentes desde hace 1000 mda– Las plantas terrestres aparecen cerca de los 700 mda
Las barras gruesas indican registros fosil en hongos. Los circulos negros son puntos de calibracion. Tomado de Heckman et al. 2001. Science 293: 1132
Rocas o relojes?Rocks or clocks?
• El conflicto entre las escalas de tiempo evolutivo basadas en datos fosiles o moleculares es controversial. Porque?– El registro fosil es incompleto y a menudo sujeto a la
interpretacion, pero provee datos absolutos (minimos) para la calibracion de relojes moleculares
– “Los relojes moleculares” estan basados en la premisa de que el número de aminoácidos o nucleótidos reemplazados en una proteina o secuencia de DNA cambia linealmente con el tiempo.
Los hongos facilitaron el establecimiento de la vida terrestre?
• Las condiciones que existian en los ambientes de la tierra primitiva eran:
– Poca o ausencia total de agua– Nutrientes muy escazos– No habia capa de ozono, por lo tanto los rayos
UV no eran filtrados– Fuertes fluctuaciones en la temperatura
Como ocurrio esta colonizacion del medio terrestre?
• Por la formacion de simbiosis liquenicas (Heckman et al., 2001) quiza por la endosimbiosis entre hongos y cianobacterias (> 900 mda)
• Primeras plantas terrestres parásitas de hongos?
Que es una micorriza?
Science vol. 289
Fungi?
Science 163: 150-160 (1969)
Relaciones entre hongos y animales
• Evidencia ultraestructural– Los hongos, incluidos los quitridiomicetos (FUNGALES),
presentan crestas mitocondriales planas, como la mayoría de los animales; los FUNGOIDES presentan crestas mitocondriales tubulares como los protozoarios.
• Evidencia bioquimica– Los FUNGALES, sintetizan la lisina por la vía del ácido α-amino
adipico (AAA), la cual es compartida con los animales; los FUNGOIDES sintetizan la lisina por la vía del ácido diaminopimelico (DAP) igual que las algas verdes y las plantas vasculares
– Los FUNGALES presentan paredes quitinosas, molecula parecida a las que presentan algunos animales; los FUNGOIDES presentan celulosa en sus paredes como las plantas
Science 260: 340-342 (1993)
Wainright et al. 1993
Science 290: 972-977 (2000)
Baldauf et al. (2000)
• Usaron 4 proteinas ampliamente muestreadas que son:
• alfa-tubulina• beta-tubulina• Actina• Factor 1-alfa de elongación
~ 400 aminoácidos de longitud>65 a 70% similitud entre los taxa
Science 290: 973. 2000
DIVERSIDAD ESTIMADA DE LOS SERES VIVOS