13.CATABOLISMO Y ANABOLISMO.1.CATABOLISMO.Como hemos dicho antes,el catabolismo consiste en la degradación enzimática de moléculas complejas en otras sustancias sencillas o precursoras con la finalidad de obtener energía en forma de ATP.Estos procesos son exergónicos porque liberan energía.

2.CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS.La glucosa es una molécula universal que se utiliza como fuente de energía o para obtener intermediarios metabólicos.Así pues,su degradación se lleva a cabo mediante reacciones de óxido-reducción,de forma que cuando ésta se rompe libera energía en forma de ATP y pierde electrones que reducen al NAD+ y al FAD+ convirtíendose en NADH y FADH.Estas moléculas cederán los electrones a otras que actuarán como aceptores finales de electrones.

La primera fase de la degradación de la glucosa es la glucólisis,cuyo producto es el piruvato.A partir de él,se pueden seguir dos rutas metabólicas:

Respiración celular o degradación completa de la molécula de glucosa que utiliza el oxígeno como aceptor final de electrones obteniéndose como productos finales el dióxido de carbono,agua y energía(ATP).

Fermentación.En ausencia de oxígeno,el piruvato se degrada parcialmente para dar la formación de moléculas orgánicas de dos o tres átomos de carbono,como etanol o ácido láctico que actúan como aceptores finales de electrones.

3.GLUCOLISIS.

Conjunto de reacciones que tienen por objeto la degradación de la glucosa para dar lugar a dos moléculas de piruvato(PYR C3).Estas reacciones tienen lugar en el citosol o hialoplasma de todas las células y es un proceso anaerobio que no requiere oxígeno.

1 glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 ácido Pirúvico + 2 NADH + 2 H + + 2 ATP + 2H2O

Podemos simplificar la glucólisis en dos etapas:

Fase de activación.Consiste en una doble fosforilación de la glucosa gracias al ATP y su posterior escisión en dos moléculas de tres átomos de carbono,el gliceraldehído 3-fosfato.

Fase de liberación de energía.Consiste en la oxidación del gliceraldehído 3-fosfato para transformarse en piruvato,liberando dos moléculas de ATP y una de agua,con la reducción de la molécula de NAD+.

El enzima responsable de la fosforilación de la glucosa es la hexoquinasa y es un enzima regulador porque es inhibido por el propio producto de la reacción.De esta manera,cuando la cantidad de ATP en la célula es alta,la actividad de dicha enzima se relentiza o detiene,mientras que si la cantidad es baja la actividad enzimática se acelera.

Una vez obtenido,el piruvato puede seguir distintos caminos como por ejemplo,utilizarse en la síntesis de otras moléculas(Rutas anabólicas) ,o seguir degradándose mediante rutas catabólicas y sufrir el proceso de respiración celular o fermentación.

4.CATABOLISMO ANAEROBICO O FERMENTACIONES.La fermentación es un proceso catabólico basado en una reacción de óxido-reducción,en la cual,tanto el dador como aceptor final de electrones son compuestos orgánicos,por lo que ocurre en ausencia de oxígeno y es de tipo anaerobio.

Las fermentaciones son poco rentables energéticamente si se comparan con la respiración celular,pues a partir de la glucosa solo se obtienen 2 ATP en la fermentación,mientras que en la respiración celular se obtienen 38 ATP.

4.1.FERMENTACIÓN LÁCTICA.

Este tipo de fermentaciones la realizan las bacterias del yogur y las células musculares cuando no reciben un aporte suficiente de oxígeno,por ejemplo cuando se realiza un ejercicio físico intenso.

En este tipo de fermentación se produce ácido láctico o lactato a partir del piruvato,que acepta los electrones procedentes del NADH y se regenera el NAD+ quedando disponible para que pueda continuar la glucólisis.

Esta reacción está catalizada por la lactato-deshidrogenasa y posteriormente,el lactato será eliminado o entrará en otras rutas metabólicas.

Glucosa + 2 Pi + 2 ADP 2 ácido láctico+ 2 H2O + 2 ATP

4.2.FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA.

Esta fermentación la realizan las levaduras del género Saccharomyces cerevisiae,que son utilizadas en la industria para la elaboración de bebidas alcohólicas y el pan.

En la fermentación alcohólica el ácido pirúvico se descarboxila transformándose en acetaldehído y este es reducido por el NADH para dar alcohol etílico o etanol.La producción de etanol está vinculada a células vegetales,hongos y bacterias porque el enzima responsable de dicho proceso solo se encuentra en estos organismos(piruvato descarboxilasa).

Glucosa + 2 Pi + 2 ADP 2 alcohol etílico + 2 CO2 + 2 ATP

Existen otros tipos de fermentaciones como las que dan lugar a la putrefacción de la materia orgánica producida por numerosos microorgranismos anaerobios,que actúa sobre las proteínas transformándolas en productos tóxicos y malolientes como la putresceína.

Las levaduras son organismos anaerobios facultativos que en ausencia de oxígeno realizan la fermentación de la glucosa,y si no la hay en el medio,hacen las respiración.

5.CATABOLISMO AEROBICO O RESPIRACION CELULAR.En condiciones aeróbicas el piruvato obtenido en la glucólisis va a seguir una ruta mucho más larga que liberará mucha más energía que las fermentaciones.Ocurre en el interior de las mitocondrias en células eucarióticas o en el hialoplasma de células procarióticas.

Podemos dividirla en tres importantes etapas:

5.1.FORMACIÓN DEL ACETIL-COENZIMA A A PARTIR DEL PIRUVATO.

El piruvato obtenido en la glucólisis pentetra en la mitocondria,donde sufre una descaboxilación oxidativa para formar el acetil-coenzima A(molécula de dos átomos de carbono unida a un transportador,la coenzima A),en una reacción catalizada por el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa.El NAD+ es el aceptor de electrones procedentes de la oxidación del piruvato,por lo que se reduce a NADH.

5.2.CICLO DE KREBS.

En el ciclo de Krebs el ácido acético unido al acetil-coenzima A va a completar su oxidación en la matriz mitocondrial.Consiste en una secuencia cíclica de reacciones en las que el acetil-CoA sufre una oxidación y se transforma en

CO2,al mismo tiempo que se van reduciendo los transportadores de electrones NAD+,FAD+ a NADH y FADH2.

El ciclo de Krebs es una ruta anfibólica porque sus metabolitos se utilizan en procesos anabólicos y catabólicos,y consta de ocho reacciones catalizadas enzimáticamente que se realizan en la matriz mitocondrial:

1.Una molécula de acetil-CoA(dos átomos de carbono) es oxidado completamente y en consecuencia de esto salen del ciclo dos átomos de carbono en forma de dióxido de carbono.

2.Tres moléculas de NAD+ absorben los electrones liberados durante la oxidación y se reducen a NADH.

3.También se reduce una molécula de FAD+ a FADH2.

4.Aquí la moneda de intercambio energético es el GTP (guanosín 3-fosfato) ,del cual se forma una molécula.

5.3.CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.

Consiste en una transferencia de electrones desde las coenzimas reducidas,el NADH o FADH2 producidos anteriormente hasta el aceptor final de electrones,el oxígeno.Este transporte ocurre en la membrana de las crestas mitocondriales.

En este proceso es donde se obtendrá la mayor parte de la energía contenida en la glucosa,que será almacenada en forma de ATP;y además se recuperarán las coenzimas transportadoras de electrones en su forma oxidada para que puedan ser utilizadas en la oxidación de nuevas moléculas de glucosa y otras sustancias orgánicas.Como producto de desecho obtenemos agua.

Tiene lugar en la membrana de las crestas mitocondriales porque es donde encontramos un conjunto de proteínas que forman tres complejos proteínicos (I,III y IV).Entre el complejo I y III se encuentra el coenzima Q.Además también se encuentra el complejo ATP-sintetasa formado por dos subunidades:la F0 unida a la membrana mitocondrial y la F1 que se encuentra en el lado de la matriz y posee el centro activo para la formación de ATP.

Este proceso ocurre en dos etapas acopladas(se producen a la vez):el transporte de los electrones a través de una cadena de transportadores y la síntesis de ATP o fosforilación del ADP.

Cadena respiratoria.

En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones desde el NADH o FADH2 hasta el oxígeno a través de una cadena de transporte de electrones llamada cadena respiratoria.

El NADH cede sus electrones a una primera molécula que pertenece al Complejo I,que se reduce y con lo cual,el NADH se oxida a NAD+ nuevamente.A continuación,el Complejo I se oxida y cede sus electrones al Coenzima Q,quien los cede al Complejo III y éste al Complejo IV que finalmente los cede al aceptor final de electrones,el oxígeno.Cuando el oxígeno se reduce produce agua,que saldrá de la mitocondria hacia el citoplasma.

El FADH2 no puede reducir al Complejo I,por lo que se los cede a otro complejo ,el Complejo II que los pasa al Coenzima Q.

Fosforilación oxidativa.

Al mismo tiempo que se produce la transferencia de electrones en la cadena respiratoria,se produce una liberación de energía de forma gradual y este proceso es explicado en la hipótesis quimiosintética:

1. La energía liberada en el transporte electrónico es utilizada por los tres complejos para bombear protones hidrógeno desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranoso.

2. Debido a este bombeo,se produce una diferencia de concentración de protones y potencial entre ambas caras de la membrana.

3. El complejo ATP-sintetasa actúa como un canal para los protones hidrógeno,se produce una difusión de protones desde el espacio intermembranoso hasta la matriz.

4. Aprovechando este paso de protones,el complejo ATP-sintetasa fosforila al ADP para formar ATP.

5. Por cada par de electrones transferidos desde el NADH al oxígeno se sintetizan 3 ATP.

6. Por cada par de electrones transferidos desde el FADH2 al oxígeno se sintetizan 2 ATP.

C6H12O6 + 6 O2 6CO2 + 6H2O + 38 ATP

Finalmente obtenemos 38 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa degradada.

6.CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS.Al ciclo de Krebs van a incorporarse,además de las sustancias resultantes del catabolismo de los glúcidos,otras que provienen del catabolismo de otras sustancias orgánicas.Por ejemplo,las grasas neutras o triglicéridos son moléculas de reserva energética que las células van a descomponer para obtener energía útil(ATP).Los ácidos grasos son degradados en las mitocondrias transformándose en acetil-CoA mediante una ruta metabólica llamada B-oxidación.

Los ácidos grasos sufrirán una primera etapa de oxidación específica o como hemos dicho,B-oxidación, cuyos productos seguirán otras etapas de degradación en el Ciclo de Krebs.Esto ocurre en la matriz mitocondrial:

6.1.ACTIVACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS.

En la membrana mitocondrial externa tiene lugar la activación de los ácidos grasos a Acil-CoA.Los ácidos gasos se activan por unión mediante un enlace tioéster con el coenzima A para dar Acil-CoA.En dicho proceso se consumen 2ATP.

Para atravesar la membrana mitocondrial y llegar hasta la matriz,el acil-CoA debe unirse a una proteína transportadora,la carnitina.

6.2.B-OXIDACIÓN O HÉLICE DE LYNEN.

En la matriz,se produce la ruptura del ácido graso a nivel del tercero carbono o carbono beta,mediante una reacción de deshidrogenación formando una molécula de Acetil-CoA.Posteriormente,al resto de la cadena se le vuelve a unir un Coenzima A.

De esta forma se produce una secuencia en espiral,y en cada espira se produce la división de una molécula de dos átomos de carbono,el acetil CoA.En cada escisión se libera una molécula de NADH y otra de FADH2.

Posteriormente,cada Acetil-CoA producido se incorpora al Ciclo de Krebs como ocurría con los glúcidos,y el NADH y FADH2 cederán sus electrones a la cadena de transporte electrónico con la producción de ATP acoplada.

En este proceso se obtiene gran cantidad de energía ,siendo el número de ATP 123,pero debido a la fase de activación donde se gastan 2 ATP ,el número de ATP es de 121.

7.CATABOLISMO DE LOS AMINOACIDOS.

Las proteínas pueden servir a las células como fuente de energía cuando son ingeridas en exceso con respecto a las cantidades necesarias.Los aminoácidos se degradan por diferentes rutas en función de sus diversas estructuras,pero en todos los casos es necesario eliminar el grupo amino que posteriormente será transformado en ácido pirúvico o Acetil-CoA.

7.1.ELIMINACIÓN DEL GRUPO AMINO.

Esto ocurre por medio de una transaminación ,transfiriendo el grupo amino a otra molécula gracias a la actividad de las transaminasas en el hígado de los mamíferos,que posteriormente sufrirá una desaminación produciendo amonio o NH4+.

7.2.INCORPORACIÓN AL CICLO DE KREBS.

El destino de la cadena carbonada restante es formar intermediarios metabólicos que puedan ser incorporados al Ciclo de Krebs para oxidarse.Existen siete rutas distintas según la estructura de cada aminoácido.

8.ANABOLISMO.El anabolismo es una fase del metabolismo que comprende el conjunto de reacciones que tienen por objeto la síntesis de macromoléculas complejas a partir de otras sustancias precursoras y energía en forma de ATP.Por lo tanto,los procesos anabólicos son reacciones endergónicas porque consumen o requieren energía en forma de ATP que obtienen a partir de su hidrólisis.

Hablamos de divergencia meabólica cuando nos referimos al anabolismo porque a partir de unos precursores obtenemos multitud de productos.

Principales rutas anabólicas:

Fotosíntesis.Es un proceso anabólico que ocurre en los cloroplastos y en el que la energía lumínica es transformada en energía química que posteriormente será empleada para la síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir de sustancias inorgánicas como el CO2 y H2O.

Quimiosíntesis.Consiste en la síntesis de ATP y poder reductor a partir de la energía desprendida en reacciones de oxidación de determinadas sustancias inorgánicas como el amoníaco,el nitrito o el azufre,y la fuente de carbono que utilizan estos organismos es el CO2.

Gluconeogénsis.Constituye la ruta de síntesis de la glucosa a partir de otras sustancias precursoras como el piruvato.Esta ruta es independiente a la fotosíntesis.

Síntesis de ácidos grasos.Es el conjunto de reacciones en las que se obtienen ácidos grasos a partir del acetil-CoA.

Síntesis de aminoácidos.Es el conjunto de reacciones en las que se sintetizan aminoácidos a partir del piruvato o el oxalacetato por ejemplo.

9.QUIMIOSINTESIS.

Consiste en la síntesis de ATP y poder reductor a partir de la energía que se obtiene en las reacciones de oxidación de determinadas sustancias inorgánicas sencillas,y los organismos que la realizan utilizan como fuente de carbono el CO2.Los organismos que realizan estos procesos son bacterias quimilitótrofas o quimioautótrofas.Por lo tanto,es un tipo de nutrición autótrofa.

Hay que destacar que las bacterias quimiosintéticas son los únicos seres vivos no dependientes de la luz solar.

FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS.

En la quimiosíntesis distinguimos dos fases,la primera de obtención de ATP y poder reductor en forma de NADH,y una segunda fase en la que se emplean dichos productos para sintetizar materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas(CO2 principalmente).

En la primera fase,la fuente de energía la constituyen las reacciones de oxidación de la materia inorgánica que desprenden energía en forma de ATP y NADH.En la segunda fase,el ATP y NADH obtenidos anteriormente se utilizan para la síntesis de materia orgánica por medio de una serie de complejas reacciones similares al Ciclo de Calvin de la fotosíntesis.

Estos organismos se clasifican según el sustrato que utilizan como fuente de energía:

9.1.BACTERIAS DEL NITRÓGENO.

Bacterias nitrosificantes.Como las del género Nitrosomonas que transforman el amoniaco(en forma de amonio) en nitritos.

2 NH3 + 3 O2 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O + Energía Bacterias nitrificantes.Como las del género Nitrobacter,que

transforman los nitritos en nitratos.

NO2- + 1/2 O2 NO3- + EnergíaAmbos tipos de bacterias se complementan y comparten el mismo tipo de hábitat.Son fundamentales para el ciclo del nitrógeno porque contribuyen a que los suelos sean ricos en nitratos,necesario para que las plantas puedan sintetizar sus aminoácidos.

9.2.BACTERIAS DEL AZUFRE.

En este grupo se encuentran las tiobacterias y bacterias sulfurosas no fotosintéticas,que oxidan los compuestos de azufre como el azufre elemental,sulfuro de hidrógeno o tiosulfato.El producto resultante oxidado es el ácido sulfúrico.

H2S + 1/2 O2 S + H2O + Energía2 S + 3 O2 + 2 H2O 2SO-4 + 4 H+ (á. sulfúrico)+ Energía

H2S2O3 + 1/2 O2 SO-4 + 2 H+ (á. Sulfúrico) + S + Energía(Ión tiosulfato)

Gracias a su carácter acidificante,estas bacterias han sido utilizadas para reducir la alcalinidad de los suelos calcáreos.

9.3.BACTERIAS DEL HIERRO.

Estas bacterias oxidan los compuestos ferrosos(Fe 2+) a férricos (Fe 3+).Aquí se encuentra la Thiobacillus ferrooxidans,que abunda en las aguas ácidas residuales de las minas.

4 Fe2+ + 4 H+ + O2 4 Fe3+ + 2 H2O + Energía

10.LA FOTOSINTESIS.La fotosíntesis es un proceso anabólico que ocurre en los cloroplastos y en el que la energía luminosa es transformada en energía química que será

utilizada para la síntesis de moléculas orgánicas a partir de sustancias inorgánicas como el dióxido de carbono.

Este proceso lo realizan plantas,algas,cianobacterias y ciertas bacterias,que emplean nutrientes como el CO2 ,agua y sales minerales para fabricar la glucosa.El agua se descompone para liberar oxígeno al medio y los electrones y protones liberados se utilizarán para reducir al dióxido de carbono.

La fotosíntesis se divide en dos claras etapas:una de ellas es la fase luminosa o dependiente de la luz donde se produce ATP y poder reductor,es decir,electrones y protones almacenados en una molécula transportadora o NADP;y otra etapa o fase oscura en la que se sintetiza materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas gracias al ATP y al poder reductor producidos anteriormente.Los productos formados en la fotosíntesis podrán transformarse en otros más complejos(rutas anabólicas) o degradarse para obtener energía mediante rutas catabólicas.

10.1.FASE LUMINOSA O DEPENDIENTE DE LA LUZ.

Esta fase se realiza en la membrana de los tilacoides y se llama así porque requiere luz de manera directa.La fase luminosa comprende la captación de la luz y su conversión en energía química en forma de ATP y NADPH.

Como hemos dicho,en la fotosíntesis tiene lugar un transvase de electrones que en realidad proceden de la molécula de agua,que es el primer donador de electrones,y llegan hasta el NADP+ el último aceptor,que es una molécula con gran poder reductor.

Este movimiento de electrones se realiza gracias a la energía proporcionada por los fotones,y además dicho transvase es aprovechado para sintetizar ATP.

La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble capa o membrana donde se encuentran determinadas sustancias muy importantes en el proceso de la fotosíntesis,los fotosistemas I y II,ATPasas y citocromos.

Estructura de los fotosistemas.

Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas,y está constituido por un conjunto de pigmentos organizados en dos grupos:las moléculas antena y el centro de reacción.

Los diferentes pigmentos (carotenos y clorofilas) captan fotones de determinadas longitudes de onda, lo que les da su color característico.Cuando un pigmento absorbe un fotón de energía se excita y emite una pareja de electrones a una órbita de elevada energía.Tras emitir esa energía en forma de radiación vuelve inmediatamente a su estado fundamental.

De los pigmentos destacan las clorofilas de color verde,pues absorben longitudes de onda tanto largas como cortas y la más importante es la clorofila a que se encuentra en mayor concentración dentro de las moléculas antena y forma parte del centro de reacción.

Hay dos tipos de fotosistemas,el fotosistema I y fotosistema II.Ambos se diferencian en la presencia de una clorofila especial en el centro de reacción(P700 y P680) que absorben diferentes longitudes de onda.

Funcionamiento de los fotosistemas.

En el fotosistema I ,las moléculas antena que se excitan al incidir en ellas la luz,transmiten dicha energía al centro de reacción (P700).El centro de reacción transmite estos electrones a una molécula aceptora,la ferrodoxina.Posteriormente la ferrodoxina los cede a través de una cadena de transporte electrónico al NADP+,que se reduce entonces a NADPH.

La recuperación de los electrones perdidos por el fotosistema I se puede llevar a cabo mediante dos mecanismos,la fosforilación acíclica y la fosforilación cíclica.

Fosforilación Acíclica.

En las células del mesófilo de las plantas,la recuperación de los electrones emitidos por el P700 se lleva a cabo a través de otra cadena de transporte electrónico procedente del P680 del fotosistema II,que está formada por citocromos.

Las moléculas antena del fotosistema II (clorofilas) captan fotones (luz) y por lo tanto se excitan y transmiten dicha energía al centro de reacción del fotosistema II (P680).Luego,estos electrones se emiten a otra molécula aceptora o plastoquinona,quien los cede a la cadena de citocromos y finalmente ésta los transporta hasta el P700 del fotosistema I.

Por otra parte,la recuperación de los electrones cedidos por el fotosistema II o P680 se lleva a cabo gracias a la fotólisis del agua.En este proceso la molécula de agua se descompone y libera dos electrones.

Recordemos que la hipótesis quimiosmótica nos dice que acoplada a esta cadena de transporte electrónico se produce la síntesis de ATP (obtención de energía).El transporte de electrones a través de los fotosistemas origina un bombeo de protones desde el estroma hacia el espacio intratilacoide(pues la membrana es impermeable a dichos iones y no pueden salir) en un proceso catalizado por la ATP-sinteasa.Este transporte de electrones da como resultado la síntesis de ATP.

En la fosforilación aciclíca se obtienen 1 NADHPH y 1 ATP.

Fosforilación cíclica.

La fase luminosa acíclica produce aproximadamente las mismas moléculas de ATP y NADPH,sin embargo,en la fase oscura se requerirá más cantidad de ATP que de NADPH(por cada 3 moléculas de ATP -> 2 NADPH).La fosforilación cíclica por lo tanto,consiste en un transporte electrónico cíclico en el que no se produce NADPH,solo la fosforilación de ADP a ATP.

La luz provoca la excitación de las moléculas de clorofila del fotosistema I (P700) y dichos electrones siguen un proceso cíclico pasando por una serie de transportadores(de la ferrodoxina a la plastoquinona,y luego a los citocromos) para volver de nuevo al fotosistema I,por lo que no se produce NADPH.En cada vuelta se sintetiza una molécula de ATP,como en la fosforilación acíclica.

Esta cadena de transporte electrónico provoca el bombeo de protones al espacio tilacoidal,y posteriormente la ATP-sintetasa los devuelve al estroma,provocando la fosforilación del ADP a ATP.

Como hemos dicho,al no intervenir el fotosistema II no se desprende oxígeno,pues no se produce la fotólisis del agua.

10.2.FASE OSCURA O CICLO DE CALVIN.

En esta fase se aprovechan la energía libre en forma de ATP y el poder reductor producidos durante la fase luminosa para sintetizar biomoléculas orgánicas a partir de materia inorgánica.Se llama Fase Oscura porque no se necesita directamente la luz,sino las sustancias producidas en la fase luminosa y se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto.

Este proceso consta de tres fases:

Fijación del CO2.

Reducción del ácido 3-fosfoglicérico(3PG). Regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato.

Fijación del CO2.

Consiste en la incorporación del CO2 a la cadena carbonada de la ribulosa 1,5-difosfato para dar dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3PG) gracias a un enzima presente en el estroma (Rubisco).

La ribulosa 1,5-difosfato es una pentosa muy enriquecida energéticamente con dos ácidos fosfóricos,que se une al dióxido de carbono y se escinde en dos moléculas de tres átomos de carbono,el ácido 3-fosfoglicérico (3PG).

Reducción del ácido 3-fosfoglicérico(3PG).

Las moléculas de ácido 3-fosfoglicérico están demasiado oxidadas para utilizarse en la síntesis de biomoléculas orgánicas,por lo que se reducen gracias al NADPH y la energía obtenidas en la fase luminosa,pues este proceso es endergónico.El resultado de esta reducción es el gliceraldehído-3-fosfato (G3P).

Regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato.

Parte del gliceraldehído 3-fosfato es empleado en la síntesis de compuestos orgánicos (glucosa principalmente);y el resto es utilizado para recuperar la ribulosa 1,5-difosfato donde se consume ATP.

11.FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS.El rendimiento de la fotosíntesis se puede medir fácilmente por la cantidad de dióxido de carbono absorbido por la planta.En él influyen:

La intensidad luminosa.Sabemos que los pigmentos fotosintéticos (carotenos,clorofilas) absorben fotones de una determinada longitud de onda.Por lo tanto si se ilumina una planta con una longitud de onda inadecuada o intensidad insuficiente,la fotosíntesis no podrá realizarse.

Temperatura.La fotosíntesis,como todo proceso químico,está influenciada por la temperatura,ya que al aumentar ésta aumenta la velocidad.Ahora bien,un aumento excesivo de la temperatura desnaturalizara las enzimas responsables de catalizar el proceso y se producirá un descenso del rendimiento fotosintético.

Concentración de CO2.Si el resto de factores se mantiene constante,un aumento en la cantidad de dióxido de carbono existente aumentará el rendimiento fotosintético hasta llegar a un valor máximo por encima del cual se estabilizará.

Concentración de oxígeno.Un aumento de dicha concentración inhibe la fotosíntesis,porque el oxígeno inhibe el enzima que incorpora el CO2 a la ribulosa 1,5-difosfato.