Ecología

ECOLOGÍA .............................................................................................................. 13 HISTORIA DE LA ECOLOGÍA ................................................................................. 13

ETAPA PRIMITIVA siglo IV a.c.- siglo XV d.C. .................................................... 13 Aristóteles ......................................................................................................... 13 Teofrasto ........................................................................................................... 13 Dioscórides ....................................................................................................... 13 Plinio ................................................................................................................. 14

ETAPA PROVIDENCIAL siglos XVI - XVIII ......................................................... 14 Copérnico .......................................................................................................... 14 Los siglos XVII y XVIII. ..................................................................................... 14 Linneo ............................................................................................................... 14 Buffon ................................................................................................................ 15 Malthus ............................................................................................................. 15

ETAPA MODERNA siglo XIX - 1940 .................................................................... 15 Humboldt ........................................................................................................... 16 Saussure ........................................................................................................... 16 Lamarck ............................................................................................................ 16 Lyell ................................................................................................................... 16 Verhulst ............................................................................................................. 17 Dumas ............................................................................................................... 17 Mayer ................................................................................................................ 17 Liebig ................................................................................................................ 17 Candolle ............................................................................................................ 17 Wallace ............................................................................................................. 18 Darwin ............................................................................................................... 18 Haeckel ............................................................................................................. 18 Suess ................................................................................................................ 19 Möbius .............................................................................................................. 19 Semper ............................................................................................................. 20 Grisebach .......................................................................................................... 20 Forbes ............................................................................................................... 20 Forel .................................................................................................................. 20 Burdon Sanderson ............................................................................................ 21 Warming ............................................................................................................ 21 Schimper ........................................................................................................... 22 Cowles .............................................................................................................. 22 Clements ........................................................................................................... 23 La Primera Sociedad de Ecología .................................................................... 24 Sheldford ........................................................................................................... 24 Braun- Blanquet ................................................................................................ 24 Gleason ............................................................................................................. 25 Du Rietz ............................................................................................................ 25 Pearl .................................................................................................................. 26 Lotka ................................................................................................................ 26 Volterra ............................................................................................................. 26 Vernardsky ........................................................................................................ 27 Elton .................................................................................................................. 27

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Ecología

Tansley ............................................................................................................. 28 Gause ............................................................................................................... 29

ETAPA CONTEMPORANEA 1941-2003 ............................................................. 29 Hutchinson ........................................................................................................ 30 Lindeman .......................................................................................................... 30 Riley .................................................................................................................. 31 El proyecto Manhattan ...................................................................................... 31 Shannon ............................................................................................................ 31 Simpson ............................................................................................................ 31 Odum ................................................................................................................ 32 Revelle y Suess ................................................................................................ 32 Brillouin ............................................................................................................. 32 MacArthur ......................................................................................................... 32 Ehrlich ............................................................................................................... 33 Pianka ............................................................................................................... 33 Lovelock y Margulis .......................................................................................... 34 May ................................................................................................................... 34 Chernobyl .......................................................................................................... 34 Problemas actuales .......................................................................................... 34

INTRODUCCIÓN a la ecología ............................................................................... 35 ASPECTOS QUE PUEDE EXPLICAR LA ECOLOGÍA ....................................... 35 ASPECTOS QUE COMPRENDE LA ECOLOGÍA ............................................... 36 ENFOQUES DE LA ECOLOGÍA .......................................................................... 36

Descriptivo ........................................................................................................ 36 Funcional .......................................................................................................... 36 Evolutivo ........................................................................................................... 36

LAS SUBDIVISIONES DE LA ECOLOGÍA .......................................................... 36 La Autoecología ............................................................................................... 36 La Sinecología ................................................................................................. 36

CIENCIAS CON LAS QUE SE RELACIONA LA ECOLOGÍA ............................. 36 LOS NIVELES DE ORGANIZACIÓN BIOLÓGICA .............................................. 37 DEFINICIONES DE OTROS CONCEPTOS ........................................................ 38

Hábitat ............................................................................................................... 38 Ambiente biótico ............................................................................................... 38 Ambiente abiótico ............................................................................................. 38 Condición .......................................................................................................... 38 Nicho ................................................................................................................. 38 Recurso ............................................................................................................. 39

AMBIENTE FÍSICO .................................................................................................. 39 FACTORES QUE LIMITAN LA DISTRIBUCIÓN Y LA ABUNDANCIA DE LOS ORGANISMOS ..................................................................................................... 39 LIMITE DE TOLERANCIA .................................................................................... 39

Organismos Poiquilotermos ............................................................................. 39 Organismos Homotermos ................................................................................. 40 La Ley del mínimo de Liebig ............................................................................ 40 La Ley de tolerancia de Sheldford ................................................................... 40

REPUESTAS DE LOS ORGANISMOS A CAMBIOS AMBIENTALES ................ 42

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Ecología

RESPUESTAS DE TOLERANCIA ................................................................... 42 La Adaptación ............................................................................................... 42 La Aclimatación ............................................................................................. 42

RESPUESTAS DE RESISTENCIA .................................................................. 43 Preparan su entorno ..................................................................................... 43 Modificaciones fisiológicas ............................................................................ 43

Anabiosis ................................................................................................... 43 Latencia ..................................................................................................... 43 Aletargamiento .......................................................................................... 44 Diapausa ................................................................................................... 44 Hibernación ............................................................................................... 44 Estivación .................................................................................................. 45 Torpor o torpidez ....................................................................................... 45

RESPUESTAS DE EVASIÓN .......................................................................... 45 Las Migraciones ............................................................................................ 45

CONDICIONES AMBIENTALES MÁS IMPORTANTES EN LA DISTRIBUCIÓN DE LOS ORGANISMOS ...................................................................................... 45

LA TEMPERATURA ......................................................................................... 45 FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA EN EL SUELO ....................... 46 Aspectos que Influyen en la Modificación de la Temperatura del Suelo ..... 46

Color .......................................................................................................... 46 Porosidad, Textura y Contenido de Humedad .......................................... 46 Cobertura Vegetal ..................................................................................... 46

FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA DEL AIRE .............................. 47 La Inversión Térmica ................................................................................. 47 Las Heladas Nocturnas ............................................................................. 47

FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA DEL AGUA ............................ 48 Factores que Influyen en la Temperatura de un Cuerpo de Agua ............... 48

Profundidad ............................................................................................... 48 Color del fondo .......................................................................................... 48 Corrientes .................................................................................................. 48 La Concentración de Materia Orgánica .................................................... 48 Vegetación Aledaña .................................................................................. 48

RESPUESTAS DE LOS ORGANISMOS A LAS VARIACIONES DE LA TEMPERATURA ........................................................................................... 49

Las Plantas ................................................................................................ 49 Los Animales ............................................................................................. 49 La Regla de Bergmann ............................................................................. 49 La Regla de Allen ...................................................................................... 50 La Regla de La Piel ................................................................................... 50 La Regla de Gloger ................................................................................... 50

LA TEXTURA DEL SUELO .............................................................................. 50 EL pH ................................................................................................................ 51

EL pH EN EL SUELO .................................................................................... 51 EL pH EN AGUA ........................................................................................... 52

LA SALINIDAD ................................................................................................. 52 LOS EFECTOS DE LA SALINIDAD EN LAS PLANTAS TERRESTRES .... 52

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LOS EFECTOS DE LA SALINIDAD EN LOS ORGANISMOS ACUÁTICOS ...................................................................................................................... 53

EL VIENTO ....................................................................................................... 54 INFLUENCIA DEL VIENTO EN LAS PLANTAS ........................................... 54

LAS CORRIENTES .......................................................................................... 55 LA CONTAMINACION ...................................................................................... 55

CONTAMINACIÓN DEL AGUA ................................................................... 56 principales contaminantes de las aguas ....................................................... 56

Agentes patógenos ................................................................................... 57 Desechos que requieren oxígeno ............................................................. 57 Sustancias químicas inorgánicas solubles en agua ................................. 57 Nutrientes vegetales inorgánicos .............................................................. 57 Sustancias químicas orgánicas ................................................................. 57 Sedimentos o material suspendido ........................................................... 57 Sustancias radiactivas ............................................................................... 58 La Contaminación Térmica ....................................................................... 58

Las Fuentes de Contaminación del Agua ..................................................... 58 Las fuentes puntuales ............................................................................... 58 Las fuentes no puntuales .......................................................................... 58

ALGUNOS BIOINDICADORES DE LA CONTAMINACIÓN DE LAS AGUAS DULCES ........................................................................................................ 58

Los Indicadores de agua de buena calidad ecológica .............................. 58 Los Indicadores de deterioro del ecosistema ........................................... 58

CONTAMINACIÓN DEL AIRE ...................................................................... 59 efectos de los contaminantes atmosféricos sobre los organismos .............. 59

Efectos sobre las plantas .......................................................................... 59 Efectos directos ..................................................................................... 59 Efectos indirectos .................................................................................. 59

Efectos sobre los animales ....................................................................... 59 DIVISIÓN DE LOS CONTAMINANTES ATMOSFÉRICOS .......................... 59

contaminates primarios ............................................................................. 59 contaminantes secundarios ....................................................................... 60

PRINCIPALES CONTAMINANTES ATMOSFÉRICOS ................................ 60 Material particulado ................................................................................... 60 Gases ........................................................................................................ 60 Compuestos minerales .............................................................................. 60 Compuestos fotoquímicos ......................................................................... 60 Sustancias radiactivas ............................................................................... 60 Ruido ......................................................................................................... 60

LAS FUENTES DE CONTAMINACIÓN DEL AIRE ...................................... 61 Fuente estacionaria ................................................................................... 61 Fuente móvil .............................................................................................. 61 Fuentes naturales ...................................................................................... 61 Fuentes domésticas .................................................................................. 61 Fuentes comerciales ................................................................................. 61 Fuentes agrícolas ...................................................................................... 61 Fuentes industriales y transporte .............................................................. 62

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CONTAMINACIÓN DEL SUELO .................................................................. 62 PRINCIPALES CONTAMINANTES DEL SUELO ........................................ 62

contaminantes Químicos ........................................................................... 62 La laterización ........................................................................................ 62 La salinización ....................................................................................... 62 El anegamiento o saturación húmeda ................................................... 62

contaminantes Estructurales ..................................................................... 63 La compactación del suelo .................................................................... 63 La erosión .............................................................................................. 63

RECURSOS AMBIENTALES IMPORTANTES EN LA DISTRIBUCIÓN DE LOS ORGANISMOS ..................................................................................................... 63

LA CLASIFICACIÓN DE LOS RECURSOS ..................................................... 63 RECURSOS ESENCIALES .......................................................................... 64 OTRAS CATEGORIAS DE RECURSOS ..................................................... 64

Recursos perfectamente sustituibles ........................................................ 64 Recursos complementarios ....................................................................... 64 Recursos antagonistas .............................................................................. 64 Recursos de inhibición .............................................................................. 64

EL AGUA .......................................................................................................... 65 LAS PROPIEDADES FÍSICAS DEL AGUA .................................................. 65

El Calor Específico .................................................................................... 65 El Calor Latente de Evaporación .............................................................. 65 El Calor Latente de Fusión ........................................................................ 65 La Densidad .............................................................................................. 65 La Tensión Superficial ............................................................................... 65 La Conductividad ....................................................................................... 66 La Alcalinidad ............................................................................................ 66

LA HUMEDAD ATMOSFÉRICA ................................................................... 66 CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS CON BASE EN SUS PERFERENCIAS POR AMBIENTES HÚMEDOS. ....................................... 66 PÉRDIDAS DE HUMEDAD POR LAS PLANTAS Y MECANISMOS DE RESISTENCIA A LA SEQUÍA. ...................................................................... 66

Mejorar la absorción de agua .................................................................... 67 Disminuir las pérdidas de agua por las superficies ................................... 67 Almacenar agua ........................................................................................ 67 EL AGUA DEL SUELO .............................................................................. 67

El agua gravitacional ............................................................................. 67 El agua capilar ....................................................................................... 67 El agua higroscópica ............................................................................. 68 El vapor de agua .................................................................................... 68

FORMAS DE SEQUÍA DEL SUELO QUE AFECTAN LAS PLANTAS ........ 68 ESTRATEGIAS PARA LA CONSERVACIÓN DEL AGUA POR LOS ANIMALES .................................................................................................... 68

ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PÉRDIDAS POR TRANSPIRACIÓN ..................................................................................... 68 ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PÉRDIDAS POR RESPIRACIÓN ................................................................................................................... 68

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ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PÉRDIDAS POR EXCRECIÓN . . 69 EL PROBLEMA PARA LOS ORGANISMOS ACUÁTICOS ......................... 69

LUZ ................................................................................................................... 70 EL ESPECTRO ELECTROMAGNÉTICO ..................................................... 70

Cambios Cualitativos de la Radiación Solar ............................................. 71 La Reflexión de Onda Corta ...................................................................... 71 La Penetración de la Luz Solar ................................................................. 71

En el suelo ............................................................................................. 71 En el agua .............................................................................................. 72 En la vegetación .................................................................................... 73

EFECTOS DE LA RADIACIÓN SOLAR SOBRE LA SUPERFICIE DE LA TIERRA ......................................................................................................... 73

Respuestas de las Plantas a la Cantidad de la Radiación Solar que reciben ....................................................................................................... 73 La Fotosíntesis .......................................................................................... 74

Las Plantas C3 ....................................................................................... 75 Las Plantas C4 ....................................................................................... 75 Las Plantas CAM ................................................................................... 75

GASES .............................................................................................................. 76 El Dióxido de Carbono (Co2) ........................................................................ 76

En el aire ................................................................................................... 76 En el agua ................................................................................................. 76

El Oxígeno .................................................................................................... 77 En el aire ................................................................................................... 77 En el agua ................................................................................................. 77

Otros Gases Disueltos en el Agua ................................................................ 78 NUTRIENTES ................................................................................................... 78

NUTRIENTES EN EL SUELO ...................................................................... 78 NUTRIENTES EN EL AGUA ........................................................................ 80

EL ESPACIO .................................................................................................... 80 EL FLUJO DE ENERGÍA ..................................................................................... 81

LA DEFINICIÓN DE ENERGÍA ........................................................................ 81 LAS FUENTES DE ENERGÍA .......................................................................... 81 EL ESQUEMA DEL FLUJO DE ENERGÍA ...................................................... 81 LAS LEYES DE LA TERMODINÁMICA ........................................................... 82 EL BALANCE DE ENERGÍA ............................................................................ 82 EL FLUJO DE LA ENERGÍA EN EL ECOSISTEMA ....................................... 83

LA TASA A LA CUAL LAS PLANTAS ASIMILAN LA ENERGÍA ................. 83 LA TASA DE CONSUMO EN CADA NIVEL TRÓFICO. .............................. 83

Los Niveles Tróficos .................................................................................. 83 El Primer Nivel Trófico ........................................................................... 84 El Segundo Nivel Trófico ...................................................................... 84 El Tercer Nivel Trófico .......................................................................... 84 El Cuarto Nivel Trófico .......................................................................... 84 El Quinto Nivel Trófico ........................................................................... 84

El Esquema del Flujo de Energía y el Ciclo de Nutrientes en la Cadena Trófica ........................................................................................................ 84

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Ecología

Representación de la Estructura Trófica ................................................... 85 La Cadena Alimenticia .............................................................................. 86 La Red Alimenticia ................................................................................... 86 La Magnificación de los Elementos en la Cadena Alimenticia ................. 87 Las Especies Clave ................................................................................... 87 Los Gremios Alimenticios .......................................................................... 88

LA EFICIENCIA ENERGÉTICA AL TRANSFORMAR EL ALIMENTO EN BIOMASA. ..................................................................................................... 88

La Productividad ........................................................................................ 89 La Productividad Primaria ...................................................................... 89 La Productividad Bruta (PPB) ................................................................ 89 La Productividad Neta (PPN) ................................................................ 89 La Eficiencia Fotosintética .................................................................... 90 La Productividad Secundaria (PS) ........................................................ 90 La Productividad Neta de la Comunidad (PNC) .................................... 90

Métodos para Medir la Productividad ........................................................ 90 Métodos que miden la composición de los tejidos de la planta ............ 91 El método de la cosecha ....................................................................... 91 El método que mide el intercambio de los gases .................................. 91 El método de los radioisótopos ............................................................. 92 El método de la determinación de la clorofila: ....................................... 92

La Productividad en los Ecosistemas ....................................................... 92 La Producción y la Respiración Anual en Ecosistemas Naturales y Manejados. ................................................................................................ 92 La Distribución de la Productividad Primaria en los Diferentes Ecosistemas .............................................................................................. 93

HOMEOSTASIS EN EL ECOSISTEMA ........................................................... 93 RESILIENCIA DE LOS ECOSISTEMAS .......................................................... 94 LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS ................................................................... 94

EL ESQUEMA DEL FLUJO DE LOS ELEMENTOS .................................... 95 DIVISIÓN DE LOS CICLOS BIOGEOQUÍMICOS ........................................ 95 EL CICLO DEL CARBONO .......................................................................... 96

Otros Procesos que Ocurren en el Ciclo del Carbono .............................. 96 Afectaciones del Ciclo del Carbono por el Hombre .................................. 97

EL CICLO DEL OXIGENO ............................................................................ 97 Afectaciones del Ciclo del Oxígeno por el Hombre .................................. 97

EL CICLO DEL NITRÓGENO ....................................................................... 98 Afectaciones del Ciclo del Nitrógeno por el Hombre ................................ 98

EL CICLO DEL FÓSFORO ........................................................................... 99 Afectaciones del Ciclo del Fósforo por el Hombre .................................... 99

EL CICLO DEL AZUFRE .............................................................................. 99 Afectaciones del Ciclo del Azufre por el Hombre .................................... 100

EL CICLO HIDROLÓGICO ......................................................................... 101 Afectaciones del Ciclo Hidrológico por el Hombre .................................. 101

EL EFECTO DE INVERNADERO .................................................................. 101 LA REDUCCIÓN DE LA CAPA DE OZONO .................................................. 102

POBLACIONES ..................................................................................................... 102

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Ecología

Selección Natural ............................................................................................ 104 Eficacia Biológica ............................................................................................ 104

LA ESTRUCTURA ESPACIAL DE LA POBLACIÓN ......................................... 104 LA DISTRIBUCIÓN DE LA POBLACIÓN ....................................................... 104

Factores que Influyen en los Límites de Distribución de las Plantas. ........ 105 Factores que Influyen en los Límites de distribución de los animales. ...... 105

LA DISPERSIÓN ............................................................................................ 105 La Dispersión Espacial de las Poblaciones ................................................ 105

LA DENSIDAD ................................................................................................ 106 MÉTODOS PARA ESTIMAR LA DENSIDAD DE UNA POBLACIÓN ........ 107

Los Métodos directos .............................................................................. 107 Los Métodos indirectos ........................................................................... 107

El índice de Peterson ........................................................................... 108 Índice de Lincoln .................................................................................. 108

ESTIMACIÓN DE LA DENSIDAD EN ECOSISTEMAS ACUÁTICOS ....... 108 FACTORES QUE REGULAN EL TAMAÑO DE LAS POBLACIONES .......... 109

Los Factores independientes de la densidad de la Población ................... 109 Los Factores dependientes de la densidad de la Población ...................... 109

LA NATALIDAD .............................................................................................. 109 LA MORTALIDAD ........................................................................................... 110 MOVIMIENTOS MIGRATORIOS DE LAS POBLACIONES .......................... 111

LAS INTERACCIONES ENTRE ORGANISMOS ............................................... 111 LAS INTERACCIONES QUE BENÉFICIAN A UNA O A LAS DOS ESPECIES INTERACTUANTES ....................................................................................... 112

El Mutualismo (Simbiosis) ........................................................................... 112 El Comensalismo ........................................................................................ 112

LAS INTERACCIONES QUE PERJUDICAN A UNA O A LAS DOS ESPECIES INTERACTUANTES ....................................................................................... 112

La Competencia .......................................................................................... 112 La Alelopatía ............................................................................................... 113 La Depredación ........................................................................................... 113

CONSUMO PARTES DE LA PRESA ..................................................... 113 La Herbivoría ....................................................................................... 113 El Parasitismo ...................................................................................... 114

CONSUMO TOTAL DE LA PRESA ........................................................ 114 Los Parasitoides .................................................................................. 114 El Canibalismo ..................................................................................... 114 La Carnivoría ....................................................................................... 114

CURVAS DE SUPERVIVENCIA ........................................................................ 115 LA ESTRUCTURA DE EDADES .................................................................... 116

EL CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES .................................................... 116 TIPOS DE CURVAS DE CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES ............. 116

CURVA DE CRECIMIENTO EN "J" ............................................................ 116 CURVA DE CRECIMIENTO EN "S" ........................................................... 117

LA COMUNIDAD ................................................................................................... 118 LAS CARACTERÍSTICAS DE LAS COMUNIDADES ....................................... 118

LA ESTRUCTURA TRÓFICA ......................................................................... 119

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LA DIVERSIDAD DE ESPECIES ................................................................... 119 Tipos de Diversidad Biológica ..................................................................... 120 Formas de calcular la Diversidad ............................................................... 121

El Índice de Margalef ............................................................................... 121 El Índice de Menhinick ............................................................................ 121 El Índice de Shannon-Weaver (Shannon-Wiener) .................................. 121 El Índice de Brillouin ................................................................................ 121

LA ABUNDANCIA RELATIVA DE LAS ESPECIES ....................................... 122 El Índice de Equidad de Pielou ................................................................... 123 El Índice de Equidad de Brillouin ................................................................ 123 Los Índices de Similitud .............................................................................. 123

El Índice de Jaccard ................................................................................ 123 El Índice de Sorensen Cualitativo ........................................................... 123 El Índice de Sorensen Cuantitativo ......................................................... 124 El Índice de Morisita-Horn ....................................................................... 124

EL PREDOMINIO DE ESPECIES .................................................................. 124 El Índice de Predominio de Simpson .......................................................... 124 El Índice de Berger-Parker .......................................................................... 124 El Índice de Valor de Importancia ............................................................... 125

LA EVOLUCIÓN DE UNA COMUNIDAD ....................................................... 125 LA SUCESIÓN ............................................................................................ 126

Las Especies Pioneras ............................................................................ 127 Las Especies Secundarias (No Pioneras) .............................................. 127

EL ECOTONO ............................................................................................. 127 EL ECOSISTEMA .................................................................................................. 128

COMPONENTES DEL ECOSISTEMA .............................................................. 129 LOS ECOSISTEMAS ACUÁTICOS ................................................................... 130

LOS PRINCIPALES FACTORES BIÓTICOS DE LOS ECOSISTEMAS ACUÁTICOS ................................................................................................... 130

LOS MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS ......................................... 130 Los Bentos ............................................................................................... 130 El Neuston ............................................................................................... 130 El Necton ................................................................................................. 131

LOS MICROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS ........................................... 131 El Fitoplancton ......................................................................................... 131 El Zooplancton ......................................................................................... 131 El Perifiton ............................................................................................... 131

LAS PLANTAS ACUÁTICAS ...................................................................... 131 Las Plantas Flotantes .............................................................................. 131 Las Plantas Sumergidas ......................................................................... 131 Las Plantas Emergentes ......................................................................... 132

LOS ECOSISTEMAS LÓTICOS ........................................................................ 132 LOS CAMBIOS SUCESIONALES A LO LARGO DE LOS RÍOS .................. 132

LOS ECOSISTEMAS LÉNTICOS ...................................................................... 133 LA ZONIFICACIÓN DE LOS LAGOS ............................................................. 134 LA PRODUCTIVIDAD DE LOS LAGOS ......................................................... 134 LA ESTRATIFICACIÓN TÉRMICA EN LOS LAGOS .................................... 135

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En Lagos de Regiones Tropicales .............................................................. 135 En Lagos de Regiones Templadas ............................................................. 135

LA EUTROFICACIÓN ..................................................................................... 136 LOS ECOSISTEMAS MARINOS ....................................................................... 137

CARACTERÍSTICAS DE LOS ECOSISTEMAS MARINOS .......................... 137 LA BIOTA MARINA ......................................................................................... 137 LA ZONACIÓN EN EL MAR ........................................................................... 137

LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES ................................................................ 138 LAS REGIONES BIOGEOGRÁFICAS ........................................................... 139

Las principales barreras geográficas .......................................................... 139 Barreras oceánicas ................................................................................. 139 Barreras de alta montaña ........................................................................ 139 barreras complejas .................................................................................. 139 barreras parciales .................................................................................... 139

Las principales regiones biogeográficas ..................................................... 139 Neártica ................................................................................................... 139 Paleártica ................................................................................................. 140 Etíope ...................................................................................................... 140 Oriental .................................................................................................... 140 Australiana ............................................................................................... 140 Neotropical .............................................................................................. 140 austral ...................................................................................................... 140

LOS BIOMAS .................................................................................................. 141 Tundra ......................................................................................................... 141 Taiga ........................................................................................................... 141 Bosque de Coniferas .................................................................................. 142 Bosque Deciduo o Caducifolio .................................................................... 142 Bosque Subtropical ..................................................................................... 142 Bosque Lluvioso Tropical ............................................................................ 142 Pradera ....................................................................................................... 143 Sabana ........................................................................................................ 143 Chaparral .................................................................................................... 143 Desierto ....................................................................................................... 143

LAS ZONAS DE VIDA .................................................................................... 143 LA PROVINCIA DE HUMEDAD .................................................................. 144 EL PISO ALTITUDINAL .............................................................................. 144 LA REGIÓN LATITUDINAL ........................................................................ 145

Figura 1. El espectro biológico. 37Figura 2. Esquema de la respuesta de la variación en la densidad poblacional frente a la variación en sus límites de tolerancia de un factor ambiental. 41Figura 3. Esquema de la respuesta de organismos Euri y Esteno frente a la variación de un factor ambiental limitante. 42Figura 4. El espectro electromagnético. 70Figura 5. Esquema de un disco Secchi que se utiliza para medir turbiedad en un cuerpo de agua 73Figura 6. Diferencias en la fotosíntesis entre plantas Heliófitas y Esciófitas 74Figura 7. Esquema de las diferentes rutas fotosintéticas (jones, 1992) 76

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Tabla 1. clasificación de la materia orgánica según su porcentaje (Correa, 1979) 80Tabla 2. Porcentaje promedio de algunos iones en el agua dulce (Roldán, 1992) 80Figura 8. Esquema del flujo de la energía 82Figura 9. Reacción de la fotosíntesis 83Figura 10. Esquema del flujo de energía y ciclaje de nutrientes en la cadena alimenticia 85Figura 11. Representación de las diferentes pirámides tróficas. 11a. Representa el número de individuos presentes en cada nivel trófico. 11b. representa la biomasa de los organismos de cada nivel trófico presentes en ecosistemas terrestres. 11c. representa la biomasa de los organismos presentes en ecosistemas acuáticos y 9d. Representa la energía acumulada en los diferentes niveles tróficos. 85Figura 12. Esquema del sentido en el cual se produce el flujo de energía en la cadena alimenticia 86Figura 13. Representaciones de redes alimenticias (wilson y bossert, 1971) 86Figura 14. Representación de redes alimenticias sencillas que están conectadas entre sí. 87Figura 15. Esquema de la eficiencia que hace un organismo del alimento que consume 88Figura 16. Valores sobre la productividad y la respiración anual en ecosistemas naturales y manejados. 92Figura 17. La distribución de la productividad primaria en diferentes ecosistemas expresada en Kcal/m2/año 93Figura 18. Esquema del flujo de nutrientes en el ecosistema 95Figura 19. Procesos poblacionales y su efecto positivo o negativo sobre la población (krebs, 1985) 103Figura 20. Representación de los tres tipos de patrones de dispersión espacial de las poblaciones 106Figura 21. Tipos de curvas de supervivencia 115Figura 22. Representación de la estructura de edades. a)pirámide en expansión, b) pirámide estable y c) pirámide en extinción 116Figura 23. Curva de crecimiento exponencial 117Figura 24. Ecuación que representa el crecimiento en “J” 117Figura 25 a. Ecuación que representa el crecimiento en “S” 118Figura 25 b. Ecuación que representa el crecimiento en “S” 118Figura 26. Los diferentes niveles de la diversidad biológica. 120Figura 27. Proporción de individuos por especie en comunidades alteradas y poco alteradas. 121Figura 28. el concepto de ecotono bien delimitado según clements 128Figura 29. el concepto de ecotono no bien delimitado según gleason 128Figura 30. El ecosistema y sus componentes 129Figura 31. Zonificación de un lago 134Figura 32. El esquema de la eutroficación 136Figura 33. Fluctuaciones diarias en las concentraciones de CO2 y O2 en un lago normal y otro eutroficado 136

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Figura 34. Zonación horizontal y vertical del mar 138Figura 35. Regiones biogeográficas 141Tabla 3. Provincias de humedad y la precipitación promedio anual 144Tabla 4. Piso altitudinal, altura sobre el nivel del mar y la biotemperatura promedio anual 145Tabla 5. Región latitudinal y biotemperatura promedio anual 145Figura 36. posiciones aproximadas de las líneas de las regiones altitudinales y las fajas altitudinales del sistema mundial de clasificacion de zonas de vida (holdridge, 1996) 146Figura 37. Diagrama para la clasificación de zonas de vida del mundo (holdridge, 1996) 147

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ECOLOGÍAECOLOGÍA

HISTORIA DE LA ECOLOGÍAHISTORIA DE LA ECOLOGÍA

La historia de la ecología se puede dividir en cuatro etapas: Primitiva, Providencial, Moderna (Industrial) y Contemporánea (Global). Se van a destacar los personajes, hechos, características, sucesos importantes y factores determinantes en cada etapa de la historia de la ecología, resaltando los trabajos y conceptos desarrollados por cada autor. (Deléage, 1993)

ETAPA PRIMITIVA SIGLO IV a.C.- SIGLO XV d.C.

Los historiadores fijan los orígenes de la ciencia en el mundo antiguo y particularmente en Grecia en donde se desarrollan investigaciones en las que se reconoce que contienen las bases de la ciencia y la filosofía. (Deléage, 1993) Sin embargo, algunos autores discrepan sobre si realmente los antiguos griegos pueden ser considerados como los primeros ecólogos, pues ellos sólo describieron las observaciones que realizaron de la naturaleza, pero no las agruparon en discursos coherentes que dieran origen a pensamientos ecológicos. (Acot, 1990) A pesar de lo anterior, aquí se presentan estos trabajos como parte inicial del desarrollo y observación de la naturaleza, que son bases fundamentales para el futuro desarrollo del pensamiento y las teorías ecológicas.

ARISTÓTELES

Aristóteles en su libro LA HISTORIA DE LOS ANIMALES, examina la forma de vida y el carácter de los animales, además describe su nutrición de acuerdo con los lugares que habitan. De los animales hasta ese entonces conocidos describe sus migraciones y relaciona la influencia del clima y la geografía con la forma, estatura y con el carácter del animal. La historia de los animales está constituida por una serie de documentos que describen la fisiología y las costumbres de los animales domésticos y salvajes. Aristóteles también hace el primer intento por clasificar los animales los cuales son agrupados en ocho géneros. (Deléage, 1993)

TEOFRASTO

Teofrasto quien fue discípulo de Aristóteles escribe el libro LA HISTORIA DE LAS PLANTAS en éste presenta al mismo tiempo las condiciones más favorables para los diversos vegetales (hábitat) y realiza una descripción de la distribución de los mismos en las diferentes áreas geográficas hasta ese entonces conocidas. (Deléage, 1993)

DIOSCÓRIDES

Dioscórides complementa la información sobre las plantas de Teofrasto y escribe LOS TRATADOS BOTÁNICOS, en los cuales describe el hábitat de 600 plantas. (Deléage, 1993)

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PLINIO

La extensión de los límites del mundo conocido y el incremento en el comercio de Roma permiten que Plinio describa en su obra LA HISTORIA NATURAL, la naturaleza conocida hasta ese momento, con ella Plinio complementa y enriquece las listas de especies animales que anteriormente había descrito Aristóteles. (Deléage, 1993)

Durante quince siglos, la Historia Natural de Plinio es la base de los científicos y artistas, pues en la EDAD MEDIA no se realizó ningún aporte fundamental a la ciencia, debido a que el hecho de conocer la naturaleza implica conocer a Dios que la ha creado y esto hace parte del misterio de la creación. Los hombres de esta época no dudan que el mundo ha sido creado para ellos y que las demás especies están subordinadas a sus necesidades.SAN FRANCISCO DE ASÍS en el siglo XIII fue el portavoz cristiano más conocido, que promulgó una visión alternativa del hombre y su relación con la naturaleza, él divulgó la idea de IGUALDAD en vez de la de DOMINIO, sin embargo sus ideas permanecieron marginales. (Deléage, 1993)

ETAPA PROVIDENCIAL SIGLOS XVI - XVIII

El auge urbano del RENACIMIENTO, la reforma de la religión y el auge de los VIAJES de los europeos hacia otros continentes propician el desarrollo en el conocimiento de la naturaleza. Los viajes revelan la inmensa diversidad de la flora y la fauna en los lugares recién descubiertos, lo cual hace que hacia finales del siglo XVI botánicos franceses como Thévet, Jean Robin y otros tengan descritas cerca de 6000 especies. (Deléage, 1993)

COPÉRNICO

En 1543 Al tiempo que Copérnico publica su libro sobre LA DESCRIPCIÓN DEL COSMOS, Vésalius publica un libro sobre el hombre y estas dos obras se constituyen en los principales aportes que contribuyen a destruir la teoría del macrocosmos y el microcosmos que prevaleció durante la Edad Media. (Deléage, 1993)

LOS SIGLOS XVII Y XVIII.

Durante los siglos XVII y XVIII se realizaron las GRANDES EXPEDICIONES CIENTÍFICAS las cuales no sólo permitieron conocer nuevas especies de plantas y animales sino que llevaron a los científicos a reflexionar sobre las razones de su distribución geográfica. El crecimiento indefinido en las colecciones de los herbarios y los museos lleva también a la necesidad de clasificarlos de una manera ordenada, lógica y científica. (Deléage, 1993)

LINNEO

En 1735 se publicó en Holanda la primera edición del SISTEMA DE LA NATURALEZA de Carl von Linné en él propone un sistema de clasificación de los seres vivos a través de unos principios generales de una ECONOMÍA DE LA

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NATURALEZA, la cual se da por la perfecta disposición de los seres vivos. El orden natural de los organismos funciona siguiendo cuatro principios: La propagación de la especie, la distribución geográfica, la destrucción y la conservación de los individuos. Linneo, también, analiza las condiciones del entorno como el clima, el suelo y los requerimientos que tienen las plantas y dice que estas explican la distribución geográfica de las especies. Además, clasifica los vegetales en seis categorías: Acuáticos, alpinos, parásitos y los que viven en los bosques, o en las llanuras o en las montañas. Cada animal habita el clima que le es favorable y la estructura de su cuerpo es la apropiada a su forma de vida.Linneo reflexiona sobre los ciclos de vida de las especies, el crecimiento de las poblaciones y sobre la proporción en que se encuentran en la naturaleza, la cual permite que todos los seres estén en equilibrio. (Acot, 1990; Deléage, 1993)

BUFFON

En LA HISTORIA NATURAL, Buffon considera al bosque como una entidad en si misma, donde, los individuos mantienen relaciones particulares y actúan unos sobre otros es decir, conforman un ecosistema. En 1749 escribe el texto DE LA MANERA DE ESTUDIAR Y DE TRATAR LA HISTORIA NATURAL. Buffon critica fuertemente la clasificación propuesta por Linneo pues sostiene que es arbitraria y sus bases no son adecuadas y que la mejor forma de clasificar los objetos de la historia natural es según las relaciones que tengan con el hombre, de modo que los animales domésticos deben situarse en primer lugar y luego ocuparse de los que habitan en el mismo lugar y los mismos climas y solo después de esto el científico debe preocuparse por los organismos extranjeros. . (Deléage, 1993)

MALTHUS

En 1798 publica el ENSAYO SOBRE LA POBLACIÓN. En él Malthus expone que el orden biológico de todos los seres vivos es acrecentar su especie incluso más allá de los recursos alimenticios de los que puede disponer y expone el argumento que la población humana crece según una progresión exponencial, mientras que los medios de subsistencia crecen según una progresión aritmética y concluye que el principal obstáculo para el crecimiento de la población es la falta de alimentos que se origina en la diferencia entre los ritmos de crecimiento de la población y la producción. (Deléage, 1993)

ETAPA MODERNA SIGLO XIX - 1940

Durante esta etapa los europeos se han apoderado del mundo y las grandes expediciones científicas han permitido concluir el conocimiento de la distribución geográfica de las especies vivas.Ocurre una revolución en los principios que orientan y organizan el conocimiento de los seres vivos. Aparece la biología como ciencia nueva que se aprovecha de los progresos generales del saber y que tiene por objeto de estudio la clasificación, el conocimiento y la organización de los seres vivos. También se produce una reorganización en las relaciones entre las ciencias físicas, químicas y las de los seres vivos, permitiendo esbozar sus relaciones. Lo anterior propicia las condiciones intelectuales para el surgimiento de la Ecología como ciencia. (Deléage, 1993)

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HUMBOLDT

Cuando Humboldt parte en su viaje tiene como meta explorar la unidad de la naturaleza, por eso a su regreso no es sorprendente que traiga consigo mas de 60.000 especimenes de plantas innumerables colecciones zoológicas, además de cuadernos llenos de mediciones, listas, mapas, trabajos etnobotánicos y diversos sitios explorados. Estos resultados son publicados en 1804 en treinta tomos del VIAJE A LAS REGIONES EQUINOCIALES DEL NUEVO CONTINENTE. Entre estos volúmenes se destaca el ENSAYO SOBRE LA GEOGRAFÍA DE LAS PLANTAS publicado en 1807 y con el que funda la geografía botánica. Esta ciencia no clasifica solamente los vegetales según las zonas y las diferentes alturas en que se hallan sino que considera a los vegetales según sus relaciones de asociación local con los diferentes climas, como las relaciones con otras plantas, diferencia entonces entre plantas sociales y plantas aisladas. Propone el primer sistema de clasificación de las formas biológicas y diferencia 19 formas diferentes de vegetación que determinan el aspecto o la fisonomía de la naturaleza. (Acot, 1990) El trabajo de Humboldt incita a que se realicen diferentes investigaciones sobre la distribución de las zonas con vegetación y sobre otros aspectos que llevaran a la reflexión y a una nueva forma de observación de la naturaleza. (Deléage, 1993)

SAUSSURE

Este profesor de geología quiere resolver el problema de la asimilación de los minerales por las plantas. Saussure en 1804 publica sus INVESTIGACIONES SOBRE LOS COMPONENTES QUÍMICOS EN LA VEGETACIÓN, en ellas prueba de manera experimental el origen atmosférico del carbono y concluye que su fijación por la planta se acompaña de un aumento en su peso. Este geólogo también demuestra que el suelo proporciona el nitrógeno y los elementos de las cenizas que entran a formar las partes sólidas de la planta. (Deléage, 1993)

LAMARCK

En 1802 publica un libro titulado HIDROGEOLOGÍA en el cual se interesa tanto por la influencia de las aguas para la superficie del globo terrestre como también por los cambios que los cuerpos vivos ejercen sobre la naturaleza y el estado de esta superficie. En 1809 aparece la FILOSOFÍA ZOOLÓGICA, en la que sostiene que la esencia de la vida es la facultad de producir formas sucesivas que se hacen más complejas y que a parten de formas simples. Además dice que la progresión en la composición de la organización sufre aquí y allá una serie de anomalías debidas a la influencia de las circunstancias de la habitación y a las costumbres contraídas. (Deléage, 1993)

LYELL

Lyell en 1832 publica LOS PRINCIPIOS DE LA GEOLOGÍA en el cual demuestra la inmensidad de las épocas geológicas y refuta el argumento del fijismo biológico pues proporciona la prueba de la evolución del planeta. (Acot, 1990) Piensa además, sobre la existencia de lo vivo en términos de las interacciones dinámicas y dice que la posibilidad de la existencia o de la prosperidad más o menos de una especie en un

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lugar dado, no está tan sólo determinada por la temperatura, la humedad, el suelo, la altitud y otras circunstancias de este tipo, sino también por la presencia o la ausencia, la abundancia o la escasez del conjunto particular de otras plantas y animales en la misma región. (Deléage, 1993)

VERHULST

En 1838 expone sus ideas a cerca del crecimiento de las poblaciones donde según su hipótesis este crecimiento tiene un límite forzoso y es el impuesto por los recursos disponibles. Dice además, que las poblaciones deben alcanzar un máximo estacionario que es impuesto por el carácter limitado de los recursos. (Deléage, 1993)

DUMAS

Jean-Baptiste Dumas en 1841 publicó el ENSAYO DE ESTÁTICA QUÍMICA DE LOS SERES ORGANIZADOS en él dice que el gran laboratorio de la vida orgánica reside en el reino vegetal y es allí donde se forman las materias animales y vegetales a partir del aire. De los vegetales estas materias pasan totalmente formadas a los herbívoros, los cuales destruyen parte de ellas y acumulan el resto en sus tejidos, de los herbívoros pasan a los carnívoros los cuales a su vez destruyen parte de estas y conservan otra de acuerdo a sus necesidades y finalmente, durante la vida de los animales o después de su muerte, estas materias orgánicas a medida que se destruyen vuelven a la atmósfera de donde proceden. Las plantas funcionan absorbiendo sin cesar una verdadera fuerza, la luz y el calor emanado del sol y producen esta cantidad de materia organizada. Estas son las bases de los Ciclos de los elementos químicos. (Deléage, 1993)

MAYER

En 1842, enuncia el PRINCIPIO DE CONVERTIBILIDAD DE LAS DIVERSAS FORMAS DE ENERGÍA de unas a otras y lo aplica al proceso vegetativo. Los principios de la termodinámica del equilibrio proporcionan los medios para evaluar los flujos de energía en los sistemas vivos, vegetales y animales. La energía química es almacenada por las plantas para ser transformada por los animales en energía mecánica y en calor. (Deléage, 1993)

LIEBIG

En 1845 este químico experto en agronomía enuncia LA REGLA ECOLÓGICA DE LOS FACTORES LIMITANTES (ley del mínimo), ley que es de gran importancia en la práctica agrícola pues dice que el elemento que falta totalmente o se encuentra en cantidad inferior a la necesaria impide que las demás combinaciones nutritivas produzcan su efecto o por lo menos disminuye su acción nutritiva. (Deléage, 1993)

CANDOLLE

En 1855 aparece la GEOGRAFÍA BOTÁNICA RAZONADA, en el dice que el objetivo de la geografía botánica es buscar las leyes de la distribución de las plantas en la tierra, menciona que las condiciones actuales explican esta distribución y señala a la

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temperatura, la luz y la humedad como las causas físicas inmediatas para la distribución pero agrega que a la vez estos factores han tenido influencia sobre las especies que han precedido a las actuales. Candolle analiza LA ROTACIÓN NATURAL DE LAS ESPECIES y dice que entre los factores que influyen en estas rotaciones están los mecanismos de competencia, la acción de los animales y de los hombres. Candolle también constata que las islas alejadas de la tierra tienen menos especies que una superficie igual, en condiciones análogas, en los continentes o cerca de los continentes, las islas están expuestas a perder especies, como los países continentales, pero tienen menos posibilidades de que se reemplacen por una influencia exterior. (Deléage, 1993)

WALLACE

Wallace en 1858 enuncia un descubrimiento fundamental, dice que toda especie, en su nacimiento, coincide en el tiempo y en el lugar con otra especie preexistente y aliada próxima. Este descubrimiento da soporte a la teoría de la sucesión de formas a partir de otras anteriores. (Deléage, 1993)

DARWIN

Después de la refutación del determinismo geográfico y de la perfección de la adaptación al medio, Darwin cuestiona la idea de la creación simultánea de la misma especie en varios puntos del universo. En 1859 publica el libro EL ORIGEN DE LAS ESPECIES, en él Darwin precisa que hay que entender que la lucha por la vida de las especies, implica las relaciones mutuas de dependencia de los seres organizados y no solo la vida del individuo sino su aptitud para dejar descendientes. La lucha por la existencia reviste tres formas: La lucha entre individuos de la misma especie (intraespecífica), la lucha entre varias especies en un mismo territorio (interespecífica) y la lucha con el conjunto de factores del medio. El gran descubrimiento que comparte con Wallace es el del individuo y su gran variabilidad dentro de la población de su especie. El estudio de las transformaciones de las especies sólo es posible si se consideran las fluctuaciones que tienen lugar en las grandes poblaciones. Para Darwin la lucha por la vida opera sobre masas de individuos "descentrados" y así puede acentuar las diferencias y seleccionar a los más adaptados al medio. Además, dice que una modificación del equilibrio entre las especies es un factor de evolución como lo es una modificación en el clima. Esta es la base de la Teoría de la evolución de las especies por selección natural. (Deléage, 1993)

HAECKEL

Haeckel zoólogo y viajero naturalista, especialista en radiolarios y otros organismos del plancton fue uno de los principales divulgadores de la teoría de Darwin. Además, en el libro MORFOLOGÍA GENERAL DE LOS ORGANISMOS, publicado en 1866, define el término ECOLOGÍA como “La ciencia de las relaciones de los organismos con el mundo exterior, en donde se puede reconocer de una forma amplia los factores de la lucha por la existencia”. Dice que estos factores a los que cada organismo debe someterse, son en parte de naturaleza inorgánica, entre los que pertenecen en primer lugar las características físicas y químicas del hábitat, el clima

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(luz, temperatura, humedad y electrización de la atmósfera), las características químicas (alimentos no orgánicos), la calidad del agua, la naturaleza del suelo etc. Las otras condiciones de existencia comprenden el conjunto de relaciones de los organismos entre sí, relaciones favorables o desfavorables. Cada organismo tiene, entre los demás organismos, amigos y enemigos. Los organismos que sirven a los demás de alimento, o que viven a expensas como parásitos, deben situarse también en la categoría de condiciones de existencia. (Deléage, 1993) Para 1869 durante una conferencia en la Universidad de Jena, Haeckel propone una definición más completa de la ecología: "Por ecología se entiende el cuerpo del saber que concierne a la economía de la naturaleza, el estudio de todas las relaciones del animal con su medio orgánico e inorgánico, este incluye, ante todo las relaciones amigables y hostiles con los animales y las plantas con los que entra en contacto directo o indirecto, en una palabra, la ecología es el estudio de esas interrelaciones complejas a las que Darwin se refiere mediante la expresión de condiciones de lucha por la existencia" (Acot, 1990)

SUESS

Dentro del numero de obras que aportan innovaciones en la forma de pensar las relaciones dentro de la naturaleza y las de los humanos se encuentra en 1875, la de Suess que publicó e libro LA FAZ DE LA TIERRA en el que inventa y define la palabra BIOSFERA (Deléage, 1993)

MÖBIUS

El estudio de Möbius se sitúa en un punto de convergencia de dos líneas de investigación, por un lado el estudio de la ecología béntica y por otra la zoología económica, la cual pretende a partir de estudios científicos mantener la productividad del océano. En 1877 publica el TRABAJO SOBRE LOS BANCOS DE OSTRAS, en él analiza cuidadosamente las condiciones físicas de existencia, la salinidad del agua, la inestabilidad de los fondos, la temperatura invernal y los efectos de extracción según las diversas técnicas utilizadas. En el capítulo X de este libro define al banco de ostras como una BIOCENOSIS o COMUNIDAD DE VIDA. Según Möbius, cada banco de ostras se debe analizar como una comunidad de seres vivos, un conjunto de especies y una agrupación de individuos, que hallan en un lugar preciso todas las condiciones necesarias para su nacimiento y conservación, por lo tanto el suelo es apropiado, el alimento es suficiente, la salinidad es adecuada y las temperaturas son soportables y favorecen a su evolución (Acot, 1990) El término biocenosis designa un nivel de integración de los seres vivos que tienen su propia forma de regulación: "Toda modificación de uno de los factores determinantes de una biocenosis tiene como consecuencia modificaciones de otros factores de ésta. Si una condición exterior cualquiera de vida se aleja bastante tiempo de su media anterior, se transforma toda la biocenosis; pero también se modifica cuando el número de individuos de una especie aumenta o disminuye a causa de la intervención del hombre, o cuando una especie desaparece totalmente, o bien cuando una nueva especie integra la comunidad viva". (Deléage, 1993) Otro punto fundamental del trabajo de Möbius es que la noción de comunidad aparece aplicada a un conjunto compuesto de vegetales y de animales, permitiendo integrar y pensar en una entidad

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biológica compuesta por elementos que pertenecen a dos reinos diferentes (Acot, 1990)

SEMPER

Este zoólogo Alemán se esfuerza en desarrollar una nueva rama de la biología que tiene por objeto el estudio de las especies animales en las condiciones de sus relaciones recíprocas. En 1877 publica su obra titulada COMO ES AFECTADA LA EXISTENCIA DE LA VIDA ANIMAL POR LAS CONDICIONES NATURALES. Esta obra es un estudio de Ecofisiología y Semper habla de una fisiología Universal que estudia la influencia del entorno físico y biótico sobre la estructura, la distribución y el comportamiento de los organismos (Deléage, 1993) Semper es el primero en esbozar una teoría de la pirámide ecológica de las cantidades (Acot, 1990) al igual que expone la idea del rendimiento de las cadenas tróficas (Deléage, 1993)

GRISEBACH

La obra de August Grisebach, publicada en 1884 y titulada LA VEGETACIÓN DEL GLOBO SEGÚN SU DISPOSICIÓN DE ACUERDO A LOS CLIMAS, es el punto de partida de una serie de progresos en la geografía botánica. Grisebach hace una distinción entre LA FORMACIÖN VEGETAL, la cual hace referencia al conjunto de vegetales considerados desde el punto de vista de la fisonomía que imprimen a una región y FORMAS VEGETALES, es decir la organización de las plantas según las relaciones entre sí. Nuevamente sostiene que el factor determinante de la distribución de las plantas es el clima, lo cual significa un retroceso con respecto a las concepciones de Haeckel que no solo el medio inerte influye en los organismos sino también el medio vivo determina la distribución de los mismos (Deléage, 1993)

FORBES

En 1887 propone el análisis de la comunidad viva de un lago. El título del artículo es EL LAGO COMO UN MICROCOSMOS, justifica la elección del lago como terreno de estudio diciendo que el lago es una página suelta de la historia de los primeros tiempos, las condiciones de vida son muy antiguas y el sistema de interacciones orgánicas a través de las cuales se influencian y controlan mutuamente no han cambiado desde hace mucho tiempo. Además, los animales que pueblan el lago están lo suficientemente aislados de los que viven en los territorios que los rodean y lo bastante ligados entre ellos para poder considerarlos como una totalidad orgánica, es decir, constituyen un pequeño mundo o microcosmos. El estudio detallado de la flora y la fauna de la comunidad del lago hace que Forbes reflexione sobre la estabilidad de las poblaciones de las especies que componen el microcosmos y dice que la estabilidad oscila alrededor de medias que considera como los máximos compatibles con los recursos alimenticios. (Deléage, 1993)

FOREL

Forel hace una investigación muy completa en la que dedica atención tanto a los factores físicos y químicos del ambiente de los lagos como al análisis de muy preciso de las especies vivas que los pueblan y sus relaciones recíprocas. En 1892 publica los resultados de 20 años de investigación bajo el título de MONOGRAFÍA

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Ecología

LIMNOLÓGICA. Forel inventa la palabra Limnología y la define como la ciencia que estudia la oceanografía de los lagos. (Deléage, 1993) Forel es el primero que en su investigación integra los factores abióticos y la biocenosis, además, hace una descripción detallada de la cadena alimenticia " Mientras que los organismos grandes y pequeños se devoran mutuamente y en el agua del lago transforman la materia viva en encarnaciones sucesivas cada vez más complejas y más evolucionadas, los microbios representan la función inversa, reducen la materia orgánica a sus elementos más simples que se disuelven de nuevo en la inmensa reserva de la masa indefinida del agua del lago. La función de los microbios agentes de putrefacción cierra el ciclo de las transmutaciones de la materia orgánica, haciéndola regresar a su forma primitiva o punto de partida" (Acot, 1990)

BURDON SANDERSON

En 1893, J.S. Burdon Sanderson presidente de la ASOCIACIÓN BRITÁNICA PARA EL AVANCE DE LA CIENCIA, eleva a la ecología al rango de una de las tres grandes partes de la Biología, a igual nivel que la Fisiología y la Morfología. Es decir la ecología ha conquistado su autonomía académica pero bajo la influencia de los botánicos. (Deléage, 1993)

WARMING

Eugenius Warming es un investigador práctico con amplia experiencia y conoce diversas regiones tanto del nuevo mundo (Brasil, Groenlandia) como del viejo (mediterráneo), lo cual le permitió analizar hábitats naturales muy variados. Estudia el papel de las estructuras fisiológicas en los fenómenos de adaptación de los vegetales a su entorno. En 1895 muestra que la geografía descriptiva de las plantas es indispensable pero que nunca ha conducido a otras investigaciones. Dice además que la geografía de los vegetales ha dejado de lado cuestiones tan importantes como la adaptación, la estructura y la clasificación de las comunidades. La sola descripción de la flor representa los fenómenos de especiación que tienen lugar a largo plazo, pero no explica cómo la planta y la especie negocian la supervivencia dentro de la comunidad a la que pertenecen. Warming dice "Es importante el estudio global de la planta, de la forma y distribución de sus raíces y follaje", en resumen de todas sus características que permitan entender la economía de la naturaleza. (Deléage, 1993)Según Warming la geografía vegetal trata de la distribución de las plantas sobre la superficie de la tierra y de los principios que la determinan. Esta distribución se puede considerar desde dos puntos de vista, lo que da lugar a la división de esta ciencia en dos ramas: La geobotánica florística y la geobotánica ecológica. El inventario de las floras, la división de la superficie de la tierra en zonas florísticas, el estudio de los factores que limitan la extensión de las especies, géneros y familias dependen de la geobotánica florística, mientras que los fines de la geobotánica ecológica son diferentes, nos enseñan de que forma las plantas y las comunidades vegetales adaptan sus formas y sus comportamientos a los factores que actúan de forma efectiva, tales como la cantidad de calor, de luz, de alimento y de agua disponibles. (Acot, 1990)El enfoque ecológico enseña cómo las plantas y las comunidades vegetales ajustan sus formas y sus comportamientos a los diferentes factores como el agua, la

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Ecología

temperatura, la luz, etc. Plantea que la ecología busca: 1. Encontrar qué especies están asociadas en los hábitats similares. 2. Esbozar la fisonomía de la vegetación y del paisaje. 3. Responder a las cuestiones: ¿Por qué cada especie tiene una forma y un hábitat particulares? ¿Por qué las especies se reagrupan en comunidades definidas? ¿Por qué cada una de esas comunidades presenta una fisonomía característica? 4. Analizar los problemas de la economía de las plantas, es decir, las exigencias de cada una de ellas, así como las modalidades de su resistencia respecto a su entorno con la adaptación de su morfología y de su anatomía. Lo que lleva al análisis de los tipos biológicos de las plantas.Warming distingue seis clases de tipos biológicos, estudia la influencia sobre las plantas de la luz, la temperatura, la humedad de la atmósfera y sus movimientos, las propiedades físicas y químicas del suelo, los efectos en este último de su cobertura viva o no, y de las actividades de los animales y de las plantas que viven en su seno. Dice que el agua es un factor determinante para los vegetales terrestres y en función de este criterio se distribuyen en tres grupos: xerófitos, hidrófitos y mesófitos. A esos factores se añaden las dinámicas de la competencia intra e interespecífica, así como la interacción entre plantas y animales. (Deléage, 1993)

SCHIMPER

Una larga permanencia en zona húmeda tropical en la isla de Java dio a Schimper un conocimiento profundo de la vegetación en condiciones extremas, las cuales aparecen ampliamente explicadas en su obra LA GEOGRAFÍA DE LAS PLANTAS DESDE UNA BASE FISIOLÓGICA publicada en 1898. En ella es hace un análisis detallado y minucioso de los factores ecológicos: Agua, temperatura, luz, atmósfera, suelo, relaciones entre plantas y animales. Dedica especial atención a la microflora del suelo, a los procesos de nitrificación y desnitrificación y al papel de las micorrizas y las bacterias simbióticas. Hace una distinción nueva con respecto al agua y dice que un sustrato muy húmedo puede ser totalmente seco para una planta si esta no puede absorber el agua, mientras que un suelo que nos parece totalmente seco puede proporcionar el agua en cantidad suficiente para numerosas plantas poco exigentes. Esto permite diferenciar entre la sequía física y la sequía fisiológica. Este trabajo permite revisar los criterios definidos por Warming para distinguir plantas halófitas de las xerófitas y negar la categoría de mesófitas para proponer otra la de las tropófitas cuyos órganos son alternativamente xerófitos e hidrófitos. (Deléage, 1993)Según Schimper, los diversos climas (higrofíticos, xerofíticos y tropofíticos) que determinan vegetaciones respectivas, producen unidades de vegetación a las que da el nombre de formaciones climáticas, de las cuales distingue tres. También observa la presencia, en una formación climática determinada, de comunidades típicas de otras formaciones, debido a que las propiedades de algunos suelos fuerzan la influencia del clima. Llama edáfica a la influencia del suelo y distingue en el seno de las formaciones climáticas, las formaciones edáficas. (Acot, 1990)

COWLES

Este geólogo reconvertido a la botánica realiza un estudio de las orillas del lago Michigan y en 1899 publica una serie de artículos sobre la historia compleja de la vida de las dunas de arena que bordean el lago. Inicia así un conjunto de

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Ecología

investigaciones sobre la dinámica ecológica. La vegetación sólo es estable en apariencia y no puede jamás alcanzarse un equilibrio realmente estable, cuando se habla de una comunidad estable solo se habla de una aproximación. La sucesión es un proceso gobernado por leyes dentro de las cuales los factores climáticos juegan un papel menor que la fisiografía topográfica y el entorno biótico. (Deléage, 1993)

CLEMENTS

Frederic Clements desempeña un papel importante en el ámbito teórico y pedagógico y también contribuye con los métodos y técnicas de investigación. En 1905 publica el libro sobre MÉTODOS PARA INVESTIGACIÓN EN ECOLOGÍA. En esta obra Clements realiza un compendio teórico en el que sintetiza el conjunto de tesis de la ecología americana. Además, da una visión de la ecología y dice que ésta y la fisiología tienen la misma base lo cual hace posible que Clements nuevos métodos e instrumentos de investigación que permitirán estudiar en el plano fisiológico, las repercusiones de los factores del medio sobre la vegetación, posteriormente sobre los animales y después sobre el conjunto de los organismos vivos. Entre los instrumentos inventados, perfeccionados o adaptados para la investigación en ecología están geotomo, balanzas de campo, higrómetros, termómetros de máxima y mínima, termógrafos, anemómetros, anemógrafos, clinómetros, trecómetros (sirve para medir el papel de la pendiente en la separación del agua lluvia en agua absorbida y agua que corre por la superficie, o mide la capacidad de absorción de un suelo), psicrómetros, barómetro, pluviómetros, fotómetros etc. En cuanto a los métodos de investigación Clements amplía considerablemente el sistema de los cuadrantes a partir del cual propone el circulo de migración, el transecto, el mapa de ecotonía y el cuadrado estratigráfico. (Acot, 1990) Sin embargo, la obra principal de Clements se relaciona con la ecología de las sucesiones, en 1916 publica su obra SUCESIÓN VEGETAL: UN ANÁLISIS DEL DESARROLLO DE LA VEGETACIÓN, En el dice que al igual que un organismo, la formación vegetal en su conjunto se desarrolla hasta la madurez. Esta analogía de la comunidad vegetal con un organismo juega un papel explicativo decisivo y ofrece un marco conceptual heurístico para el análisis ecológico, como lo demuestra la comparación entre desarrollo individual de un organismo y sucesión ecológica " Al igual que un organismo una formación vegetal nace, crece, madura y muere". La sucesión puede ser asimilada a un conjunto ordenado de invasiones, cuya periodicidad está controlada por las modificaciones físicas del hábitat. La causa inicial de una sucesión debe buscarse en una modificación física del hábitat; su continuación depende de la reacción que cada estadio de la vegetación ejerce sobre los factores físicos que constituyen el entorno. Los cambios estructurales que tienen lugar en la comunidad pueden ser seguidos por medio de cuadrantes permanentes. Esto hace que la propuesta del marco conceptual tenga un método experimental para estudiar la comunidad. Sin embargo, cualesquiera que sean los matices introducidos, Clements no renuncia a la idea de una sucesión inevitablemente progresiva y organizada. (Deléage, 1993) Clements favorece la opinión sobre el concepto de sistemas que expresan propiedades de organización y regulación que no pueden ser deducidos de sus partes. (Ricklefs, 1990) También, Clements conduce a uno de los descubrimientos más importantes de la historia de la ecología y es la tendencia de la vegetación a estabilizarse, dice que la vegetación es

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esencialmente dinámica pero debido a que tiene una gran incidencia sobre el hábitat, manifiesta una tendencia constante a hacerse estática o sea de esta manera sienta las bases del concepto de Homeostasia en los ecosistemas. (Acot, 1990)

LA PRIMERA SOCIEDAD DE ECOLOGÍA

El 12 de Abril de 1913, se funda en Londres LA PRIMERA SOCIEDAD DE ECOLOGÍA. La nueva sociedad científica nació de la decisión tomada por el COMITÉ BRITÁNICO DE VEGETACIÓN de transformarse en sociedad ecológica; por esta razón el interés de la mayoría de la primera generación de sus miembros se centrará en la ecología vegetal. (Deléage, 1993)

SHELDFORD

En 1913, Víctor Sheldford publica una obra fundamental SOBRE LAS COMUNIDADES ANIMALES DE LA AMÉRICA TEMPLADA. Observa que el desarrollo de un bosque en cualquier tipo de suelo va acompañado de un cambio casi completo de las especies animales, y probablemente de un cambio completo de sus costumbres. La evolución forestal actúa sobre la de las comunidades animales, esencialmente a través de las modificaciones físicas que la acompañan. Además, dice que los animales juegan un papel importante aunque no determinante en la evolución de la comunidad vegetal. Las costumbres de los animales dominantes están en estrecha correlación con las condiciones físicas dominantes, hasta tal punto que especies taxonómicas que habitualmente tienen costumbres distintas, pueden adquirir costumbres parecidas y la misma especie al contrario costumbres distintas si las condiciones dominantes son distintas (Deléage, 1993) A través de estos análisis comparativos emergerá lentamente la noción de EQUIVALENCIA ECOLÓGICA entre especies diferentes: una especie desempeña en su comunidad biótica un papel comparable al de otra especie en otra comunidad. (Acot, 1990) En otro artículo GEOGRAFÍA FISIOLÓGICA ANIMAL Sheldford explica la Ley de distribución de las especies por una LEY DE TOLERANCIA que fija los centros de distribución de las especies en las regiones en que un factor físico, o un conjunto de ellos, es más favorable. Las especies en cuestión son inexistentes fuera de los límites mínimos y máximos de tolerancia. (Deléage, 1993)

BRAUN- BLANQUET

En 1913, Josias Braun- Blanquet en el artículo OBSERVACIONES SOBRE EL ESTUDIO DE LAS AGRUPACIONES DE LAS PLANTAS presenta la noción de especie característica en la definición de la asociación. Esto se constituye en el acto fundador de una escuela fitosociológica, llamada actualmente de ZURICH- MONTPELLIER. El carácter al que se le da mayor importancia es la fidelidad: "La asociación se caracteriza por las especies que le son fieles. Es una agrupación vegetal más o menos estable y en equilibrio con el medio ambiente, caracterizada por una composición florística determinada, en la que ciertos elementos exclusivos o casi (especies características) ponen de manifiesto con su presencia una ecología particular y autónoma" Estas especies son plantas indicadoras de un medio particular. Son de gran utilidad para el ecólogo porque su simple presencia permite reconocer inmediatamente ciertas características del biotopo. A pesar de numerosas

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excepciones esta escuela se impone rápidamente en la mayoría de Europa, sin que por ello se convierta en una sociología universal. (Deléage, 1993)En 1928 Braun- Blanquet publica LA SOCIOLOGÍA DE LAS PLANTAS la cual es un compendio teórico y metodológico de la fitosociología. Un punto esencial que trata la obra es el de la discontinuidad de la vegetación y se refiere a las área mínimas, áreas más allá de las cuales el número de especies nuevas encontradas deja repentinamente de crecer de forma rápida para hacerlo sólo con una lentitud extrema. La delimitación de las áreas mínimas por medio de métodos de muestreo apropiados permite poner de relieve una base objetiva de la discontinuidad de la vegetación: cuando el número de especies nuevas encontradas vuelve a crecer rápidamente, se está en presencia de una nueva agrupación. Esquemáticamente el área mínima debe ser mucho más pequeña que la agrupación que se tiene que analizar y se realizan varios inventarios sobre superficies iguales o menores al área mínima y luego por diversos métodos se hace la comparación florística de los diferentes inventarios de una misma agrupación. Algunas especies están presentes en todos los inventarios, estas se consideran CONSTANTES. Otras presentan grados de presencia inferiores. Al comparar los inventarios que pertenecen a diferentes agrupaciones se observa que algunas especies prefieren determinadas agrupaciones: estas son FIELES a esas agrupaciones y se les llama ESPECIES CARACTERÍSTICAS. La designación de la agrupación está dada por la especie más fiel. (Acot, 1990)

GLEASON

En 1917, Gleason criticó el trabajo publicado por Clements sobre la sucesión vegetal, la crítica fundamental se centraba en la asimilación de la comunidad vegetal a un organismo. Mientras que para Gleason en la naturaleza únicamente hay conjunciones fortuitas de individuos sometidos a incesantes procesos de migración y a la selección natural que se realiza por diferentes medios. Gleason percibe el mundo vivo más como un continuum que como un mosaico de comunidades, siempre en un estado de equilibrio relativo y temporal. Tan sólo bruscas discontinuidades en los procesos de migración y de selección pueden determinar áreas distintas de vegetación. Dice además, que si una especie crece en contacto con otras especies es solamente en razón de exigencias similares con relación al medio y no porque existan asociaciones entre ellas. (Deléage, 1993) Gleason siente que las propiedades de las asociaciones son solamente la suma de las propiedades de sus partes y no son el resultado de las interacciones de los componentes pequeños. (Ricklefs,1990)

DU RIETZ

Botánico sueco Einar Du Rietz crea la ESCUELA FITOSOCIOLÓGICA DE UPPSALA. Desarrolla en 1921 la idea que la asociación de la vegetación se basa en la constancia- dominio. (Deléage, 1993) Esto permite el desarrollo de métodos para el análisis de la vegetación escandinava la cual es pobre en especies y adopta la forma de placas relativamente uniformes y no permite el análisis zurico- montpelleriano, fundado en la noción de especie característica. Du Rietz define la asociación como una sociedad vegetal que posee unas constantes y una fisionomía dadas, lo que supone la delimitación de un área mínima y la utilización del método de

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cuadrados (Acot, 1990) En otras palabras se puede decir que se trata de una unidad estable, rígida y casi matemática (Deléage, 1993).Sin embargo, Du Rietz abandona pronto el criterio de las especies constantes, cuyo valor ecológico es reducido, ya que a menudo son dominantes y ubicuas, para poner a punto un complejo sistema de análisis multiestrático de la vegetación. Este sistema está adaptado a su objeto: el número de agrupaciones que podrían aparecer en regiones específicamente más ricas que Escandinavia sería infinito. Naturalmente los fitosociólogos no quedaron satisfechos de este tipo de situación y debían encontrar una sociología universal operativa bajo todas las latitudes, tarea que aun hoy en día están desarrollando. (Acot, 1990)

PEARL

En 1925 se publica el libro sobre BIOLOGÍA DEL CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES. Pearl fue el primero en realizar trabajos de ecología matemática con la población humana y demuestra que las poblaciones crecen siguiendo curvas logísticas (Curvas en "S"), análogas a las planteadas por Verhulst. en 1838. Sin embargo, Pearl atribuye esta tendencia en el crecimiento de las poblaciones sólo a los factores biológicos y no tiene en cuenta el papel que desempeñan los factores ambientales. (Deléage, 1993).

LOTKA

Alfred Lotka en 1925 publica una obra de gran importancia, titulada. ELEMENTOS DE BIOLOGÍA FÍSICA. En ella propone representar las cinéticas de las poblaciones que viven en comunidad por sistemas de ecuaciones diferenciales y aplica estas formulas a un caso particular del par hospedero- parásito, esta ecuación permite encontrar las oscilaciones cíclicas observadas a menudo en la naturaleza. Dice que la única diferencia importante entre los sistemas físicos y biológicos, es que la mayoría de estos últimos poseen un cierto poder de selección, como Lotka dice posee el poder de engañar al azar, lo cual introduce una complicación particular en su dinámica que no está presente en los sistemas físicos. (Deléage, 1993) Lotka provee una perspectiva termodinámica en la función del ecosistema por medio de la cual el movimiento y transformación de la materia y la energía conforman las leyes de la termodinámica. Él también muestra como el comportamiento de todos los sistemas puede ser descrito matemáticamente en términos de las interacciones de los componentes. (Ricklefs, 1990) Lotka prepara el camino para la ecología global pues dice que nuestro mundo es un escenario con tres pisos: el cielo por encima de nosotros, las aguas del océano y la tierra firme bajo nuestros pies. Se dedica a evaluar minuciosamente la composición química de estos tres compartimentos, compara estos datos con la composición de los seres vivos, plantas, animales y el hombre. Esto le permite proporcionar los diagramas completos de los CICLOS DE LOS MINERALES ESENCIALES o CICLOS BIOGEOQUÍMICOS (Deléage, 1993)

VOLTERRA

En 1925 Vito Volterra inicia sus investigaciones matemáticas sobre las asociaciones biológicas y entonces aborda la ecología teórica. Dice que la coexistencia de dos especies se estudia en tres casos: Competencia por el mismo alimento, depredación

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y otros casos diversos de acción mutua. A través de la modelación matemática, Volterra demuestra la periodicidad de las fluctuaciones de las poblaciones alrededor de sus medias respectivas. En algunas condiciones estas medias se mantienen estables durante el tiempo, pero pueden también estar desplazadas bajo la acción de perturbaciones externas, hasta que en ciertos casos se produce la desaparición de una o de las dos especies. Escribe además, que las fluctuaciones de las poblaciones están determinadas por un conjunto complejo de factores bióticos y abióticos. (Deléage, 1993)

VERNARDSKY

En 1926 publica una obra titulada LA BIOSFERA, en ella define el concepto, además, dice que la noción de Biosfera es una conceptualización de la vida terrestre concebida como totalidad y abre un nuevo campo de investigación la GEOQUÍMICA GLOBAL, que él designa como la química y la historia de la corteza terrestre. Para Vernardsky la biosfera es la región única de la corteza terrestre ocupada por la vida que en sí misma no es un fenómeno exterior o accidental en la superficie terrestre, sino que está ligada estrechamente a la estructura de la corteza terrestre, forma parte de su mecanismo. Toda la vida, toda la materia viva puede considerarse como un conjunto indivisible en el mecanismo de la biosfera. Es el terreno de la corteza terrestre ocupada por los transformadores que cambian las radiaciones cósmicas en energía terrestre activa. Estas transformaciones van acompañadas de la migración de todos los elementos químicos a través de la materia viva y de su emigración fuera de esta última. Estos elementos de la biosfera se distribuyen en tres grupos: La materia viva (está en las especies), la materia biógena (son los combustibles fósiles, la turba, el humus) y la materia bio-inerte (agua, las rocas sedimentarias y la parte baja de la atmósfera). También dice: La vida está protegida en su existencia por la pantalla de ozono, que sirve de límite natural superior a la biosfera. Vernardsky sostiene que los organismos están divididos en autótrofos y heterótrofos. Los organismos autótrofos regulan la química de la corteza terrestre, la existencia de oxígeno libre de la atmósfera y de las aguas es la expresión de la función clorofílica. La autotrofía de las bacterias no es menos importante en el trabajo geoquímico, que altera los minerales desde la era arcaica. Por oposición el ser humano es un animal social heterótrofo, cuya acción geológica se ha vuelto inmensa en el curso del tiempo, ha destrozado la naturaleza virgen, ha introducido masas inmensas de nuevos compuestos químicos desconocidos y nuevas formas de vida. (Deléage, 1993)

ELTON

Elton es considerado el padre de la ecología animal y publica en 1927 su libro sobre ECOLOGÍA ANIMAL. A partir de estudios realizados sobre las poblaciones animales en la zona ártica, analizan las discontinuidades en el tamaño y la abundancia de las especies animales que ocupan una misma biocenosis. Para dar cuenta de estas observaciones, Elton propone el nuevo concepto de Pirámide de Números. (Deléage, 1993) También describe las comunidades en términos de las relaciones de alimentación y enfatiza la PIRÁMIDE DE NÚMEROS como un principio organizativo dominante en la estructura de la comunidad. (Ricklefs, 1990)

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Elton dice que el alimento es la cuestión clave en la sociedad animal y la estructura global y las actividades de la comunidad dependen de la obtención de los alimentos. Examina la conexión de la planta al herbívoro, a este último con el carnívoro y así hasta que un carnívoro sin depredador termina la CADENA ALIMENTICIA, nuevo concepto que él propone. También dice que a lo largo de esas cadenas existe una verdadera ley y es que los carnívoros se hacen cada vez más grandes, mientras que los parásitos son mucho más pequeños que sus hospederos. Una primera explicación a esta ley resulta evidente pues los saltos en los tamaños se explican por la necesidad de la especie depredadora de ser más grande que la especie presa para poder consumirla. Existen límites bien definidos, tanto superiores como inferiores, respecto al tamaño de la víctima de la que puede alimentarse un carnívoro. No puede capturar y devorar a un animal más allá de cierto calibre, porque le falta fuerza y agilidad. Igualmente, no puede alimentarse de animales por debajo de un cierto tamaño porque le seria imposible durante una jornada, disponer de una cantidad suficiente. Pero esto no es cierto en todas las posiciones de la cadena. Así los herbívoros no están sometidos a esta regla de tamaño, puesto que pueden consumir la planta entera o un trocito de una hoja. Por otra parte algunas excepciones del modelo pueden explicarse por estrategias particulares de los depredadores, por ejemplo las estrategias sociales para cazar o por particularidades morfológicas como el de las ballenas que les permite alimentarse de millones de criaturas microscópicas sin un esfuerzo desmesurado. Para precisar la posición de cada especie en la jerarquía trófica, Elton insiste en la noción de NICHO, ampliando su significado y dice que es indispensable disponer de un término para describir lo que hace el animal y no solamente sus apariencias. Esta palabra designa entonces lo que hace el animal, su posición en su entorno biótico y sus relaciones con los alimentos y con sus enemigos (Deléage, 1993)

TANSLEY

En 1935 publica EL USO Y EL ABUSO DE LOS CONCEPTOS Y TÉRMINOS VEGETALES. En este artículo critica la concepción de Clements de la comunidad como un organismo, pues dice que crea confusión y propone sustituirlo por el de CASI- ORGANISMO. También critica la teoría MONOCLIMÁCICA en la cual se dice que sólo existe un tipo de clímax, el clímax climático. Después de recordar que todo método científico aísla mentalmente los sistemas según las necesidades de su investigación, Tansley se pregunta acerca de la especificidad de los sistemas pertinentes en ecología y escribe "La noción más fundamental es la TOTALIDAD DEL SISTEMA, que INCLUYE no sólo el COMPLEJO DE ORGANISMOS, sino también todo el COMPLEJO DE FACTORES FÍSICOS que forman lo que denominamos el medio del bioma o sea LOS FACTORES DEL HÁBITAT. Los sistemas así formados son, desde el punto de vista del ecólogo, las unidades de base de la naturaleza. Estos ECOSISTEMAS, como podemos llamarlos, ofrecen la mayor diversidad de tipo y de tamaño. Tansley sostiene que el acceso gradual de los ecosistemas a un equilibrio dinámico más estable no es más que un caso particular del proceso universal de evolución de los sistemas en equilibrio dinámico. Los ecosistemas de hecho forman parte de los sistemas más inestables. También demuestra el efecto transformador del hombre en los ecosistemas (Deléage, 1993)

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GAUSE

Este ecólogo procedente de la Unión Soviética en 1935 publica LAS VERIFICACIONES EXPERIMENTALES DE LA TEORÍA MATEMÁTICA DE LA LUCHA POR LA VIDA, en el cual comprueba las teorías de Volterra y Lotka sobre las fluctuaciones de las poblaciones. Gause realiza una serie de experimentos, en el primero de los cuales estudia dos poblaciones de Paramecio aurelia y Glaucoma scintillans, el crecimiento de cada población por separado sigue la curva logística y cuando están juntas la población de G. scintillans consigue apoderarse de todos los recursos alimenticios en el momento en que P. aurelia empieza a crecer y la expulsa totalmente. En este caso, los nichos ecológicos de las dos especies se solapan y solo sobrevive la que mejor aprovecha los recursos la otra siempre desaparece. En otro experimento junta dos paramecios P. bursaria y P. caudatum estas dos especies sobreviven pues P. bursaria siempre se encuentra en el fondo del tubo de ensayo mientras que P. caudatum se encuentra en la superficie de manera que cada especie tiene un nicho ecológico específico que no se solapa con el de la otra, lo cual permite que ambas especies coexistan pacíficamente. Gause generaliza estas observaciones y dice "En todos los casos, se puede afirmar que la estructura de una biocenosis está basada en la estructura constituida por el conjunto de sus nichos y dos especies no pueden vivir indefinidamente en el mismo nicho". Este es el enunciado del PRINCIPIO DE EXCLUSIÓN. Gause también estudia un sistema de presa- depredador y las fluctuaciones periódicas previstas por la teoría de Lotka y Volterra y encuentra que "Después de las fluctuaciones periódicas clásicas, se desarrollan en el agresor múltiples adaptaciones que refuerzan la intensidad del ataque. Aparecen fluctuaciones de relajación, en los niveles más diversos de la evolución morfológica. Sin embargo, la evolución de los ataques va acompañada de una evolución concomitante en las víctimas, que desarrollan medios defensivos para esconderse o buscar refugio para escapar a los agresores. La adaptación de estas últimas puede ser también insuficiente. El sistema se convierte de nuevo en primitivo y reaparecen las oscilaciones clásicas y el ciclo se va repitiendo" y finaliza diciendo que estos dos extremos de oscilaciones las clásicas y las de relajación, coexisten en los sistemas biológicos reales, en las combinaciones más variadas y más complejas. (Deléage, 1993)

ETAPA CONTEMPORANEA 1941-2003

En esta etapa la nueva ecología pretende integrar dentro de una nueva síntesis los enfoques que antes se habían diversificado. Los modelos antiguos no son abandonados sino considerados dentro de una teoría que engloba biogeografía, evolución y ecología. Las percepciones del tiempo y el espacio se reorganizan en el seno de un pensamiento que pone el acento en la diversidad de los organismos y en la regulación de esta diversidad en medios heterogéneos y cambiantes o por el contrario estables. (Deléage, 1993) La ecología de sistemas basada en la idea de Lotka que los ecosistemas pueden ser representados por un grupo de ecuaciones que describan la dinámica de las interacciones de los componentes, creció entre los 60’s y 70’s gracias a las computadoras. Los ecólogos de sistemas describen los ecosistemas en permanente incremento de complejidad con el objeto de comprender el comportamiento dinámico de todo el sistema desde el comportamiento de

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analogías matemáticas, finalmente, en los 90's la frustración con la complejidad matemática del acercamiento al sistema a conducido al resurgimiento de la analogía del organismo en el estudio de los ecosistemas. (Ricklefs, 1990) Sin embargo, la ecología basada en los sistemas hace también aportes importantes a otra corriente que se denomina la Ecología Global y dentro de esta juega un papel esencial para el desarrollo de investigaciones acerca de la afectación global que la intervención del hombre esta produciendo en la biosfera tanto por la contaminación como por la sobre explotación de los recursos como por la destrucción de los mismos. (Deléage, 1993)

HUTCHINSON

En 1941 sugiere que hay que tratar la dinámica de los seres vivos de un ecosistema en términos de transferencia de energía. Los seres vivos son considerados como conversores y acumuladores de energía que consiguen en el nivel trófico inferior y lo ceden constantemente al nivel superior. De esta manera pone de manifiesto la importancia de los niveles tróficos y la transferencia de energía entre ellos. Hutchinson junto con Riley en 1944 examinan el efecto de las intervenciones del hombre en los ciclos del carbono y del fósforo. Presta singular atención a la transferencia de fósforo entre la tierra y el océano y recalca que los depósitos de este elemento en la tierra son limitados. En otros trabajos recalca sobre el efecto del hombre en los ciclos biogeoquímicos y el daño que esto produce en la biosfera, además dice también que la erosión causada por el hombre es muy específica y que afecta sobre todo los suelos cultivables, los yacimientos minerales y cualquier otro sitio que necesite ocupar. En 1958 en una publicación define el concepto de NICHO bajo la forma de HIPERVOLUMEN, el cual es un espacio con "n" dimensiones, donde cada una representa un recurso que puede ser utilizado por las especies de las comunidades. A partir de esta definición, la posible coexistencia de dos poblaciones o la expulsión de una de ellas depende de los coeficientes de competencia en varias dimensiones. Dos especies pueden coexistir superponiéndose en una dimensión de sus nichos, si están separadas en otras dimensiones. (Deléage, 1993)

LINDEMAN

En 1942 publica EL ASPECTO TRÓFICO- DINÁMICO DE LA ECOLOGÍA, en el da por primera vez una forma teórica al análisis energético de las interrelaciones dinámicas en el interior de una biocenosis. En este nuevo enfoque Lindeman se niega a separar del biotopo las diversas comunidades vivas y a estudiarlas por separado unas de otras. La única unidad de estudio conveniente es el ecosistema. Nuevamente define al ecosistema como el conjunto formado por los procesos físicos, químicos y biológicos que se dan durante una unidad de tiempo determinado de cualquier duración, o bien como la comunidad biótica más su medio abiótico. Populariza la idea del ecosistema como un sistema de transformación de energía proveyendo un significado formal del flujo de energía en los niveles tróficos y la eficiencia ecológica. Define las plantas autótrofas como los PRODUCTORES, que son los únicos que pueden sintetizar la materia orgánica a partir de minerales y la energía de la radiación solar, los heterótrofos o CONSUMIDORES que se apropian de una parte de la energía potencial acumulada por los productores y por último como todos los organismos están condenados a morir y a ser consumidos por los

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saprófagos, considerados como DESCOMPONEDORES de la materia orgánica que vuelve así al estado mineral cerrando el ciclo trófico. Las consideraciones hechas por Hutchinson sobre la transferencia de energía del ecosistema le permiten introducir la noción de productividad biológica. También confirma que la pirámide de números de Elton puede ser representada como PIRÁMIDE DE BIOMASA Y DE ENERGÍA. Lindeman estudia desde el punto de vista trófico, los cambios que se presentan en el ecosistema (lago) con el transcurso del tiempo. Dice que el lago en una primera fase es OLIGOTRÓFICO, que a medida que se dan nuevos aportes de sustancias nutritivas y crece la productividad primaria se convierte en MESOTRÓFICO y luego en EUTRÓFICO. Y posteriormente comienza una fase de senescencia del lago que finaliza con el relleno del mismo y el comienzo de una sucesión terrestre. (Deléage, 1993)

RILEY

En 1944, Riley publica un artículo sobre EL METABOLISMO DEL CARBONO Y LA EFICACIA DE LA FOTOSÍNTESIS. Por primera vez se reúnen estimaciones globales de la productividad de ciertas regiones oceánicas y de los cuatro grandes biomas terrestres que son los bosques, las tierras cultivadas, las estepas y los desiertos. A partir de estas estimaciones Riley da una estimación del metabolismo planetario del carbono que transita por la biomasa.

EL PROYECTO MANHATTAN

Este proyecto comienza en 1942 y tres años más tarde en 1945, en el desierto de Nuevo México explota la primera bomba atómica. La contaminación con el estroncio 90 ya no es un problema local es el PRIMER PROBLEMA GLOBAL. (Deléage, 1993)

SHANNON

Como el índice de Simpson ignora las abundancias relativas de las especies existentes, los ecólogos prefieren otro índice que exprese tanto a la especie como al número de individuos de ésta. Un índice de estas características lo había desarrollado Shannon en 1948 como parte de la teoría de la comunicación y desde este momento es utilizado para expresar la diversidad de las comunidades naturales (Deléage, 1993)

SIMPSON

Como una de las características esenciales de la comunidad es la riqueza de especies y una primera medida de esta riqueza es simplemente el número de especies identificables en una muestra representativa. En 1949 Simpson propone un primer índice para medir la abundancia de las especies de un ecosistema. Este índice se basa en la probabilidad que tienen de pertenecer a la misma especie dos individuos extraídos al azar de la comunidad estudiada y define esta diversidad como probabilistica. (Deléage, 1993)

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ODUM

Howard T. Odum en 1951 demuestra como los principios energéticos pueden intervenir en un enfoque biogeoquímico de la ecología. Posteriormente en 1957 se publica ESTRUCTURA TRÓFICA Y LA PRODUCTIVIDAD DE SILVER SPRINGS FLORIDA, en este artículo realiza los primeros diagramas energéticos. Estos esquemas permiten traducir un principio único que rige la estructura y la dinámica de los ecosistemas. Sostienen que los sistemas vivos o ecosistemas no son sistemas en equilibrio. Propone EL PRINCIPIO DE MÁXIMA POTENCIA según el cual los ecosistemas con aptitudes particulares para la utilización de la potencia de los flujos de energía son también más aptos para la supervivencia y el dominio. Con este principio se explicaría el aumento del número de especies y de la diversidad en el curso de una sucesión ecológica. Los sistemas vivos energéticamente son dinámicos y esto se puede aplicar tanto a sistemas naturales como a los creados por el hombre. Odum desarrolla las bases teóricas de la INTERVENCIÓN HUMANA en la Naturaleza. Las ideas y estudios de Howard T. Odum fueron publicados en 1953 por su hermano Eugene Odum en el libro FUNDAMENTOS DE ECOLOGÍA. (Deléage, 1993)

REVELLE Y SUESS

En el artículo INTERCAMBIO DEL DIÓXIDO DE CARBONO ENTRE LA ATMÓSFERA Y EL OCÉANO Y EL INTERROGANTE DEL INCREMENTO DE CO2

ATMOSFÉRICO DURANTE LAS DECADAS PASADAS de 1957, los autores señalan que el océano no recicla la totalidad de los flujos de carbono que recibe la atmósfera y subrayan que en la actualidad se está llevando a cabo una experiencia de geofísica a gran escala, pues estamos enviando a la atmósfera y a los océanos carbono orgánico concentrado acumulado durante millones de años en las rocas sedimentarias, lo cual está provocando el aumento de los gases y el Efecto de invernadero. (Deléage, 1993)

BRILLOUIN

Brillouin en 1959 escribe una obra importante sobre la teoría de la información y define un índice para analizar la información. De manera análoga al análisis que se hace de la información es posible analizar la diversidad ecológica y la expresión de Brillouin en particular permite comprender fácilmente cómo la sustitución de un individuo de una especie rara por uno de una especie más común hace disminuir esta expresión numérica de la diversidad. En consecuencia representa como la intervención del hombre sobre la naturaleza siempre conduce a disminuir la diversidad de especies. (Deléage, 1993)

MACARTHUR

Uno de los méritos de MacArthur es haber integrado el valor adaptativo de cada población en relación con su entorno a la reflexión ecológica, y proponen un modelo de selección que pone de relieve dos tipos fundamentales de estrategias de reproducción, la estrategia "r" y "k". También, haber introducido consideraciones genéticas para explicar cómo la selección natural puede conducir a una población a

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utilizar lo mejor posible los recursos que explota. Además dice que para los seres vivos en la lucha por la existencia, la estrategia consiste en distribuir de forma óptima los recursos disponibles entre las grandes funciones del organismo, es decir, crecimiento, mantenimiento y reproducción. En 1967 MacArthur y Wilson proponen LA TEORÍA DE LA BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS y dicen que el estudio de las islas permite aislar dos de los parámetros que determinan la distribución de los seres vivos en la superficie del globo: La superficie de un territorio y el grado de su aislamiento. La teoría se basa en la siguiente hipótesis: En todo momento la riqueza de especies de una isla es el resultado de dos procesos opuestos: un proceso de inmigración de especies en forma de propágulos y un proceso de extinción de las poblaciones ya existentes. La variación puede expresarse bajo la forma de la diferencia de la tasa de inmigración y de la tasa de extinción. Dos parámetros determinan la forma de las curvas que representan esas tasas, el alejamiento de la isla del continente más cercano y su superficie. De forma esquemática, en dos islas del mismo tamaño situadas a distancias diferentes del continente, las tasa de inmigración de la isla más alejada es inferior al de la isla más próxima. En dos islas situadas a la misma distancia del continente, la más grande presenta una mayor diversidad de biotopos y por tanto, una curva de extinción cuya pendiente es más suave. Al principio de la colonización de una isla, los primeros en llegar disponen de un amplio abanico de hábitats. Pero a medida que llegan nuevas especies les resulta cada vez más difícil instalarse. (Deléage, 1993)

EHRLICH

En 1968, publica LA BOMBA POBLACIONAL, en este libro denuncia el problema de la Sobrepoblación Humana, la cual se puede convertir en el principal motor para nuestra autodestrucción. (Deléage, 1993)

PIANKA

En 1970 define los principios y propiedades de las estrategias de selección r y k. Para Pianka los ambientes con variaciones rápidas o muy contrastados pueden hacerse súbitamente favorables al desarrollo de una especie, después de un largo período desfavorable. Esta última no puede aprovechar las oportunidades a menos que crezca con mucha rapidez para ocupar el nicho que ha quedado vacante. En este caso, el valor elevado del parámetro r es decisivo, de ahí el nombre de selección r para estas especies llamadas oportunistas. La primera característica de estas especies es su gran inestabilidad, que da lugar a fluctuaciones de gran amplitud, observada a menudo en los insectos y los pequeños roedores. Así, pues, las especies cuyos genotipos son los más productivos vencen, a través del mecanismo de una selección independiente de la densidad. En el lado opuesto, otras especies están particularmente adaptadas a medios estables. El nivel de su población es también, en general, estable y próximo a la capacidad de sustentación k. En este caso, los genotipos más eficientes, que tienden pues a maximizar k usan el mecanismo de selección k. La fecundidad de estas especies de equilibrio es baja en cada momento, contrariamente a las especies oportunistas. La teoría r-k da una explicación sistemática de las diferencias interespecíficas entre las estrategias demográficas y clasifica en dos categorías fácilmente diferenciables a los organismos. (Deléage, 1993)

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Ecología

LOVELOCK Y MARGULIS

En 1972 Lovelock y Margulis demostraron la importancia y la diversidad de los lazos que unen el universo bacteriano, el microcosmos, el macrocosmos y la biosfera. Este es el concepto de la TEORÍA GAIA. La tierra es un ser vivo. GAIA se define como una entidad compleja que comprende la biosfera terrestre, la tierra, y los océanos, el conjunto constituye un sistema de retroalimentación es decir un todo que busca un entorno físico y químico óptimo para la vida en este planeta. La preservación de condiciones relativamente constantes por un control activo podría ser descrita como homeostasis. Cualquier intervención en una de sus partes afecta la totalidad. Lovelock escribe que GAIA introduce una concepción de la tierra en la que: 1. La vida es un fenómeno planetario; 2. No puede haber una ocupación parcial de un planeta por organismos vivos. Sería tan efímera como la mitad de un animal; 3. Nuestra interpretación de la gran visión de Darwin está modificada. Es necesario añadir a ella que el crecimiento de un organismo afecta su entorno; 4. Considerando las especies y su entorno físico como un conjunto único, se puede construir modelos ecológicos que son estables matemáticamente. GAIA permite muchas posibilidades de investigación como observar la circulación del aire, de los océanos y de las rocas. Se puede medir la pulsación estacional del dióxido de carbono en el aire, mientras que las plantas lo absorben y los consumidores lo exhalan. (Deléage, 1993)

MAY

En 1985 May presenta una conferencia titulada CUANDO DOS Y DOS NO SON CUATRO: FENÓMENOS NO LINEALES EN ECOLOGÍA. Uno de los problemas importantes en ecología de poblaciones es el de las fluctuaciones, aparentemente aleatorias, de las poblaciones animales alrededor de valores medios que parecen constantes durante largos períodos. En algunos casos estas fluctuaciones están entrecortadas por oscilaciones repetidas a menudo periódicas de gran amplitud. Pero May luego de varios análisis propone que las comunidades con varias poblaciones pueden estar representadas por sistemas de ecuaciones no lineales. Gracias a la incorporación de la TEORÍA MATEMÁTICA DEL CAOS en la ecología teórica de las poblaciones, se conoce que modelos deterministas pueden dar origen a comportamientos aleatorios como los observados en las oscilaciones de las poblaciones naturales. (Deléage, 1993)

CHERNOBYL

El 26 de Abril de1986 ocurre el peor accidente de una planta nuclear, la radiación nuclear que llego a la atmósfera alcanzo no solo a afectar la localidad y la vecindad sino a todo el mundo y sus efectos todavía perduran no solo en la población humana sino en el resto de los organismos del ecosistema. (Deléage, 1993)

PROBLEMAS ACTUALES

El hombre a destruido muchos de los ecosistemas naturales, algunos los han convertido en agrosistemas, mientras otros han sido arrasados totalmente. Esta deforestación y destrucción ha contribuido a la extinción acelerada de muchas especies naturales, no solo por la perdida de su hábitat sino por pérdida de la

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variabilidad genética de los pocos individuos que quedan. El aumento en el uso de combustibles fósiles (carbón, petróleo) incrementó la contaminación atmosférica, en la actualidad se emiten grandes cantidades de dióxido y monóxido de carbono, óxido de nitrógeno, dióxidos de azufre (SO2, SO3), además del metano proveniente de los rumiantes y arrozales, son los principales responsables de problemas como el efecto de invernadero y la lluvia ácida, además el incremento de los CFC que destruyen la capa de ozono. El uso desmedido de los fertilizantes y abonos ha contaminado las aguas dulces, tanto las superficiales como las subterráneas. La selección artificial realizada en las 29 especies cultivadas, con la intención de obtener semillas mejoradas y de mayor rendimiento, ha contribuido a la pérdida de muchas variedades locales, y con ellas se ha perdido gran parte de su diversidad genética, esto ha llevado a la reducción en la variabilidad genética de estas especies, lo que las hace vulnerables a enfermedades y plagas. (Deléage, 1993)

INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍAINTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA

En 1866, Ernst Haeckel crea el término de Ecología, el cual está conformado por las raíces griegas: Oikos que significa casa o lugar donde se vive y Logos que significa tratado, en otras palabras es el estudio de la casa. Pero, ¿Cómo está conformada esa casa? Está conformada por: Los organismos vivos (animales vertebrados e invertebrados, plantas superiores e inferiores y microorganismos) que la habitan, conviven en ella y se relacionan entre sí; y por el ambiente (físico y químico) que rodea a los organismos que habitan la casa con el cual interactúan. Según Odum (1959, citado por Boughey, 1971), la ecología es el estudio de los ecosistemas; entonces surge la pregunta, ¿Qué es ecosistema? El ecosistema es el conjunto de factores físicos y químicos que rodean e interactúan con los organismos (poblaciones) o sea nuevamente es el estudio de la casa. Las ideas anteriores llevan a conformar la siguiente definición de ECOLOGÍA: Es el estudio de las interacciones entre los organismos y de estos con el ambiente que los rodea. (Ricklefs, 1990)

ASPECTOS QUE PUEDE EXPLICAR LA ECOLOGÍA

Con el estudio de la ecología se puede dar explicación a aspectos tales como: Las adaptaciones de los organismos al ambiente, el porqué algunos de ellos desarrollan estructuras como pelos, plumas, capas de grasa, pubescencias, porqué algunas hojas son grandes y otras pequeñas etc. La Influencia del organismo en el ambiente, como el organismo actúa directamente sobre el clima (humedad, temperatura), el suelo, la disponibilidad del agua etc. y también, se puede analizar cómo influye el ambiente sobre el organismo, si éste (el ambiente) determina su comportamiento, su dieta, su morfología, su actividad etc. Otro aspecto que puede explicar la ecología es la influencia de un organismo sobre otro, de las relaciones que tienen entre sí, si son relaciones de ayuda, protección, defensa o de ataque, también nos puede explicar la manera como los organismos buscan alimento, como se reproducen, etc. Nos permite reconocer que existen límites ambientales, los cuales influyen en la distribución y reproducción de los organismos. Nos ayuda a conocer la naturaleza del hábitat y el ecosistema, nos permite identificar cuales son las características bióticas y abióticas que constituyen el hábitat de una especie determinada. El conocimiento de lo anterior nos ayuda a la conservación de los

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hábitats, ecosistemas y recursos naturales y nos da la explicación sobre él porqué son importantes para conservarlos. (Méndez Mendoza, 1988)

ASPECTOS QUE COMPRENDE LA ECOLOGÍA

La ecología estudia diferentes aspectos de los seres vivos y de su entorno, algunos de estos temas son: Ecología de poblaciones, Ecología de comunidades, Ecología evolutiva, Ecología ambiental, Ecología del comportamiento, Ecología matemática, Ecología marina, Ecología humana y Ecología del paisaje. (Boughey, 1971)

ENFOQUES DE LA ECOLOGÍA

La ecología tiene tres enfoques básicos. (Krebs, 1985)

DESCRIPTIVO

Este enfoque se conoce también como historia natural, en donde se realiza la descripción de las plantas y los animales y el entorno físico que los rodea.

FUNCIONAL

Estudia este enfoque las relaciones de los organismos con el ambiente y con otros organismos.

EVOLUTIVO

El enfoque evolutivo estudia las razones históricas del porqué los organismos están en un ambiente particular y no en otro diferente.

LAS SUBDIVISIONES DE LA ECOLOGÍA

La ecología se divide en Autoecología y Sinecología (Odum, 1972; Krebs, 1985):

LA AUTOECOLOGÍA

Se encarga de estudiar la ecología del organismo, analiza las características y determina las relaciones de su desarrollo y conservación.

LA SINECOLOGÍA

Describe las comunidades, sus características y determina las relaciones de su desarrollo y conservación.

CIENCIAS CON LAS QUE SE RELACIONA LA ECOLOGÍA

La Ecología se relaciona con otras ciencias de las cuales recibe aportes y a las cuales realiza aportes. Dentro de la biología misma, la ecología se relaciona estrechamente con la genética, la fisiología, la evolución y la conducta animal (Krebs, 1985). Sin embargo, esto no impide que se relacione con otras ramas tales como, botánica, zoología, microbiología, parasitología, biogeografía, etc. Además se

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relaciona con algunas otras ciencias como: Física, Química, Economía, Sociología, Sicología, Agronomía, Climatología, Geografía, Oceanografía, Hidrología, Arquitectura, Ingeniería, Geología, Zootecnia, Veterinaria, Medicina, Derecho, Arqueología, Antropología, Política, etc. (Odum, 1972; Méndez Mendoza, 1988)

LOS NIVELES DE ORGANIZACIÓN BIOLÓGICA

El espectro biológico son los niveles de organización que existen en la naturaleza. (Figura 1, Krebs, 1985; Méndez Mendoza, 1988)

COMPONENTES BIÓTICOS COMPONENTES ABIÓTICOS BIOSISTEMASMoléculas

GenesCélulasTejidos

ÓrganosOrganismosPoblaciones*

Comunidades*Ecosistemas*

Biosfera

Materiay

Energía

sistemas moléculassistemas genéticossistemas celulares

sistemas tejidossistemas de órganos

sistemas de organismossistemas de poblaciones*

sistemas de comunidades*sistemas de ecosistemas*

FIGURA 1. EL ESPECTRO BIOLÓGICO.

El organismo es la unidad más fundamental de la ecología, es el sistema ecológico elemental. Ninguna unidad biológica más pequeña como los órganos, las células o las moléculas tiene una vida independiente, excepto los organismos protistas y las bacterias que están constituidos por una sola célula. Todo organismo está limitado por una membrana u otro revestimiento a través del cual intercambia energía y materia con su entorno. (Ricklefs, 1998) A pesar que el organismo es la unidad fundamental, el objeto de estudio de la ecología son las poblaciones, las comunidades y los ecosistemas. (Krebs, 1985)Los niveles de integración, desde las moléculas, los genes hasta los ecosistemas, van aumentando en complejidad y este incremento hace que se desarrollen nuevas características que no estaban presentes o no eran evidentes en el nivel inmediatamente anterior. Esto se conoce como el PRINCIPIO DE INTEGRACIÓN FUNCIONAL, el cual comprende propiedades complementarias a medida que crece la complejidad de la estructura. La energía y la materia son elementos de interacción e interdependencia que unifican todos los sistemas. A su vez, las transformaciones de la energía y el flujo de materiales unen a los organismos con los procesos físicos y constituyen el ECOSISTEMA. El sistema biológico mayor y más autosuficiente que se conoce es la BIOSFERA. (Krebs, 1985) Esta incluye todos los ambientes y los organismos que habitan la tierra, los cuales están relacionados entre sí a través del flujo de energía y nutrientes, incluso los ambientes mas alejados están relacionados por medio de las corrientes marinas, los vientos y el movimiento de los organismos. La importancia del movimiento de materiales y energía entre todos los ecosistemas de la biosfera está acentuada por las consecuencias globales de las actividades humanas. Los desechos industriales y agrícolas se extienden lejos de sus puntos de origen, causando daños en todas las regiones de la tierra. (Ricklefs, 1998)

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DEFINICIONES DE OTROS CONCEPTOS

HÁBITAT

Lugar o sitio físico donde viven los organismos y se caracteriza por determinadas condiciones físicas, químicas y biológicas. Está conformado por los factores bióticos y abióticos que rodean al organismo o población. El hábitat se debe asociar con la variedad de condiciones ambientales y biológicas a las que se expone cada organismo. Se diferencia de la definición de ecosistema es porque ambas tienen un enfoque diferente, el hábitat se centra en el organismo y su forma de vida, mientras que el ecosistema se centra en el funcionamiento del sistema ecológico dentro del cual viven los organismos. La variedad de hábitat que existen en la tierra es la clave de gran parte de la diversidad de los organismos vivos. Ningún organismo es capaz de vivir bajo todas las condiciones ambientales que presentan los diferentes hábitat de la tierra, cada especie debe especializarse, tanto en las condiciones propias del hábitat en que vive como con relación al tamaño del nicho que puede ocupar dentro del hábitat. (Ricklefs, 1990, 1998)

AMBIENTE BIÓTICO

Son los componentes biológicos del ambiente que interactúan e influyen en los organismos o poblaciones durante cualquier fase de su ciclo de vida. (Krebs, 1985)

AMBIENTE ABIÓTICO

Son los componentes físicos y químicos del ambiente que interactúan con los organismos o poblaciones durante cualquier fase de su ciclo de vida. . (Krebs, 1985)

CONDICIÓN

Una condición se puede definir como un factor abiótico ambiental que varía en el espacio y en el tiempo (temperatura, humedad relativa, pH, salinidad concentración de contaminantes etc.) Las condiciones de un medio ambiente determinado también incluyen diversos riesgos, como los huracanes, los volcanes, las tormentas, las turbulencias etc. Una condición ambiental puede ser modificada por la presencia de otros organismos pero no son consumidas ni agotadas por los organismos (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999)

NICHO

El nicho es una representación de la gama de condiciones que un organismo puede tolerar y las formas de vida que puede adoptar, es decir la función ecológica de una especie en una comunidad o en un sistema ecológico. Además, son todas las condiciones limitantes y cualidades de los recursos dentro de los cuales un organismo o especie persiste. Frecuentemente es concebido como un espacio multifuncional en el cual el organismo tiene relaciones funcionales, espaciales y temporales con otros individuos y su ambiente. (Ricklefs, 1990, 1998) También son los límites de todas las variables ambientales importantes, nivel de los recursos y las densidades de otras especies, dentro de las cuales los individuos de una especie

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pueden sobrevivir, crecer y reproducirse. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) Un principio importante en ecología es que cada especie tiene un nicho propio, distinto al de las otras especies, no existen dos nichos iguales porque cada especie tiene atributos distintos de forma y función que determinan las condiciones que puede tolerar, cómo se alimenta y cómo escapa de sus enemigos. (Ricklefs, 1998)

RECURSO

Los recursos de los organismos vivos son principalmente los materiales de los que están constituidos sus cuerpos, la energía que interviene en sus actividades y los lugares o espacios en los que desarrollan sus ciclos vitales. Los recursos incluyen todas las cosas que son consumidas, incorporadas a la biomasa y ocupadas por un organismo y a causa de esto no quedan disponibles para otros organismos. Los recursos pueden ser agotados por los organismos y por lo tanto no están disponibles para los otros organismos. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999)

AMBIENTE FÍSICOAMBIENTE FÍSICO

FACTORES QUE LIMITAN LA DISTRIBUCIÓN Y LA ABUNDANCIA DE LOS ORGANISMOS

¿Porqué unos organismos se encuentran en este lugar y en otros sitios no?. Esta es una pregunta que se hace con frecuencia cuando se observa la naturaleza. Una de las tantas respuestas se basa en el hecho de que cada especie puede tolerar un conjunto determinado de condiciones ambientales, y la existencia o abundancia de una especie en un lugar dado, está determinada por la frecuencia con que se presentan esas condiciones favorables (Krebs,1985). Los factores limitantes son condiciones ambientales que afectan la supervivencia de los individuos.

LIMITE DE TOLERANCIA

Todos los organismos presentan un rango de tolerancia a los factores ambientales, existiendo unos limites dentro de los cuales el organismo puede sobrevivir. La supervivencia del organismo está dada por la capacidad de respuesta del individuo, la cual está genéticamente controlada. Teniendo en cuenta lo anterior, el rango de tolerancia de una especie es un rango aproximado, pues depende de la respuesta de cada individuo. El grado de tolerancia que presenta una especie particular, varía durante las distintas etapas de su ciclo de vida. También, se afecta dependiendo de las condiciones físicas en las que se encuentre el organismo. De manera general se puede decir que en una población, los individuos jóvenes y los viejos son más susceptibles a los cambios ambientales. La tolerancia, principalmente a la temperatura, depende de la manera como los organismos regulen su temperatura corporal es decir si son organismos poiquilotermos u homotermos.

ORGANISMOS POIQUILOTERMOS

A estos también se les conoce como organismos ectotérmicos o de sangre fría, entre los que se encuentran los peces, anfibios, reptiles, insectos y plantas. Los

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poiquilotermos no regulan su temperatura corporal, ésta entonces es variable y depende de los cambios de la temperatura del ambiente. Muchos de estos organismos ajustan su temperatura por pautas en el comportamiento, las cuales pueden consistir en entrar o salir de la sombra, cambiar su orientación con respeto al sol, aumentar o disminuir la superficie corporal expuesta al sol o ganar calor por conducción desde superficies calentadas por el sol. (Ricklefs, 1998)

ORGANISMOS HOMOTERMOS

A estos también se les conoce como organismos endotérmicos o de sangre caliente, entre los que se encuentran las aves y los mamíferos. Los homotermos mantienen constante su temperatura corporal, habitualmente ésta es levemente mayor que la temperatura ambiente. Estos organismos para mantener su temperatura constante requieren de altos costos energéticos, principalmente en ambientes fríos, pues la pérdida del calor corporal varía en proporción directa al gradiente entre la temperatura corporal y la temperatura ambiental. La capacidad de un organismo para mantener la temperatura corporal en ambientes fríos depende a corto plazo de su capacidad fisiológica de generar calor y a largo plazo de su capacidad para obtener alimento. (Ricklefs, 1998)

LA LEY DEL MÍNIMO DE LIEBIG

Esta ley dice: “La distribución de una especie dependerá del factor ambiental para el cual, la capacidad de adaptabilidad (tolerancia) es menor”. La ley anterior no siempre se cumple, pues los factores interactúan con otros que pueden encontrarse en cantidades no limitantes y contrarrestar el efecto limitante del factor reducido, debido a que se presentaron muchas excepciones a esta ley, se postuló una segunda ley conocida como la Ley de tolerancia de Sheldford. (Boughey, 1971)

LA LEY DE TOLERANCIA DE SHELDFORD

Esta ley dice: “Cada factor de los elementos abióticos, tiene un nivel máximo y uno mínimo para cada una de las poblaciones que constituyen un ecosistema y dentro de estos puntos se encuentra el rango conocido como el límite de tolerancia”. (Figura 2, Boughey, 1971)

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Límite menor rango de tolerancia Limite mayorde tolerancia de tolerancia

nivel de zona de rango óptimo zona de nivel de intolerancia- estrés estrés intolerancia

fisiológico fisiológico

individuos individuos ausentes ausentes

individuos individuos Poco Poco frecuentes frecuentes

individuos abundantes

Bajo Gradiente alto

FIGURA 2. ESQUEMA DE LA RESPUESTA DE LA VARIACIÓN EN LA DENSIDAD POBLACIONAL FRENTE A LA VARIACIÓN EN SUS LÍMITES DE TOLERANCIA DE UN FACTOR AMBIENTAL.

Existen especies con rangos de tolerancia amplios y se les conoce como organismos EURI, otras especies tienen rangos pequeños y se les conoce como especies ESTENO. En general, estos últimos organismos son los mejores indicadores de las condiciones ambientales pues, cualquier variación en ellas hace que se altere su densidad poblacional o incluso desaparezcan.El Organismo ESTENO solo es capaz de tolerar una variación muy pequeña en el factor limitante, mientras que el organismo EURI tolera variaciones muy amplias del factor sin que estos lo perjudiquen. (Figura 3; Colinvaux, 1993)Aquellos organismos cuyo factor limitante es la temperatura se les denomina organismos ESTENOTÉRMICOS. Si el factor limitante es la concentración de sales, se les denomina ESTENOHALINOS. Si por el contrario, el limitante es el agua son ESTENOHÍDRICOS. Si su alimentación es poco variada son ESTENOFAGOS. Si requieren un hábitat muy específico son ESTENOECIO y si su distribución es muy reducida son ESTENOCOROS. En los casos contrarios, o sea cuando los organismos toleran amplias variaciones en los factores ambientales mencionados anteriormente, se les denomina, EURITÉRMICOS, EURIHALINOS, EURIHÍDRICOS, EURÍFAGOS EURIECIOS y EURICOROS, respectivamente. (Colinvaux, 1993; Margalef, 1977)

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Densidad Población

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ESTENO

EURI

FACTOR LIMITANTE

FIGURA 3. ESQUEMA DE LA RESPUESTA DE ORGANISMOS EURI Y ESTENO FRENTE A LA VARIACIÓN DE UN FACTOR AMBIENTAL LIMITANTE.

En algunas de las especies que tienen un rango amplio de distribución, es posible encontrar individuos o subpoblaciones que presentan variaciones tanto en su aspecto externo (fenotipo) como en sus genes (genotipo); estas variaciones se presentan como respuesta a cambios locales en las condiciones ambientales. A estos individuos o subpoblaciones, se les denomina ECOTIPOS o RAZAS ECOLÓGICAS. Los ecotipos representan linajes genéticamente diferenciados de una población, cada uno restringido a un hábitat específico y que contribuyen a mantener la variabilidad genética dentro de esa población. (Ricklefs, 1990, 1998)

REPUESTAS DE LOS ORGANISMOS A CAMBIOS AMBIENTALES

La capacidad de un organismo para mantener constante su temperatura corporal depende a corto plazo de su capacidad fisiológica de generar calor y a largo plazo de su capacidad para obtener alimento. Los organismos en general pueden presentar tres tipos de respuesta frente a un cambio ambiental.

RESPUESTAS DE TOLERANCIA

Las respuestas de tolerancia permiten a los organismos tolerar las variaciones en el ambiente en el cual viven

LA ADAPTACIÓN

La adaptación es una respuesta a largo plazo, la cual se ve reflejada en los descendientes. La adaptación se define como, el conjunto de características determinadas genéticamente que contribuyen a aumentar la capacidad de un individuo o población, para afrontar el ambiente que lo rodea y esta capacidad se ve reflejada en un incremento en la supervivencia y en la reproducción del individuo o población. (Ricklefs, 1990, 1998)

LA ACLIMATACIÓN

La aclimatación es considerada como una respuesta rápida del organismo frente a la modificación en las condiciones climáticas. La aclimatación consiste en un cambio reversible que se presenta en la morfología o en la fisiología de un organismo como respuesta a un cambio ambiental. Por ejemplo, cambios en la densidad del pelaje

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Respuesta del organismo

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como respuesta a cambios en la temperatura ambiental, cambios en la concentración de hemoglobina, cambios en el acumulo de grasa corporal etc. (Ricklefs, 1990, 1998)

RESPUESTAS DE RESISTENCIA

Las respuestas de resistencia son mecanismos que presentan los organismos, principalmente las especies animales, los cuales han surgido bajo situaciones donde se presentan cambios periódicos en las condiciones ambientales (frío, sequía, etc.), estos cambios periódicos pueden causarle la muerte a los organismos. Estos, entonces, recurren a tácticas o estrategias que les ayudan a evitar o minimizar el efecto de las condiciones adversas. Las respuestas de resistencia pueden presentar dos tipos de respuestas, algunas especies preparan su entorno con anticipación a los cambios ambientales, mientras que otras sufren una serie de modificaciones fisiológicas que las preparan para tolerar los cambios ambientales.

PREPARAN SU ENTORNO

Aquellos organismos que preparan su entorno para tolerar los cambios en las condiciones ambientales lo hacen principalmente acumulando alimento. Estas especies durante la época en que abunda el alimento, comienzan a almacenarlo en depósitos o sitios seguros, los cuales servirán como proveedores de alimento durante la época de escasez. Este comportamiento es común entre los roedores y el ejemplo más típico son las ardillas de las zonas templadas, las cuales acumulan nueces o bellotas durante el otoño para luego alimentarse de ellas durante el invierno. Este mismo comportamiento es común en algunas especies de pájaros carpinteros, los cuales acumulan las bellotas de los robles durante las épocas de cosecha para luego alimentarse de ellas en las épocas de escasez.

MODIFICACIONES FISIOLÓGICAS

Las modificaciones fisiológicas que presentan algunos organismos para tolerar los cambios ambientales, tienen la finalidad de reducir la actividad metabólica a niveles muy bajos, lo cual permite que el organismo reduzca su actividad física y esto conlleva a una menor exposición a los cambios ambientales y por consiguiente ocurre menor mortalidad entre los individuos. Se conocen diferentes respuestas fisiológicas, cada una de las cuales es específica para un grupo determinado de organismos. A continuación se explicarán cada una de ellas.

ANABIOSIS

Es el estado de vida latente en el cual caen algunos organismos por cambios en las condiciones ambientales, en este caso el metabolismo es prácticamente nulo. Este estado puede tener diferente duración y periodicidad. Esta respuesta es común en microorganismos, algas, musgos y algunas semillas. (Margalef, 1977)

LATENCIA

Durante condiciones ambientales adversas, las semillas de muchas plantas entran en un estado de vida latente, durante el cual suspenden toda actividad fisiológica. Algunas semillas pueden permanecer en este estado durante varios años. (Ricklefs, 1990)

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ALETARGAMIENTO

Los organismos permanecen inactivos, generalmente se congregan en sitios que les proporciona protección, en algunos casos pueden reducir el consumo de oxígeno. Durante el invierno es común observar este fenómeno entre los anfibios, los reptiles y las tortugas. Durante el verano pueden presentarlo los peces pulmonados y los no pulmonados, los sapos y otros organismos. (Margalef, 1977)

DIAPAUSA

Ocurre principalmente en insectos, está basada en un mecanismo determinado genéticamente y consiste en un estado de suspensión del desarrollo, inducible e interrumpido por determinada combinación de estímulos ambientales y ritmos endógenos. La diapausa parece ser inducida por factores abióticos como la temperatura y la luz (fotoperíodo) Entre los insectos es posible diferenciar dos grupos en los que la diapausa ocurre de manera diferente. El primer grupo presenta una diapausa denominada MONOCÍCLICA, a este grupo pertenecen las especies que presentan una generación anual y que durante el curso de su vida presenta un período de diapausa obligada, este período puede ocurrir durante cualquier fase del ciclo de vida, ya sea durante la fase de huevo, la de larva y la de pupa a imago. Ejemplos: La mantis religiosa, la mariposa de la seda y algunos dípteros, etc. La diapausa POLICÍCLICA es común en las especies que presentan varias generaciones durante el año, las cuales pueden presentar diapausa facultativa o no obligada. La diapausa puede presentarse en sólo una parte de los individuos de la generación, o en todos los individuos de una generación determinada o en ninguna de las generaciones de un año particular. En este caso, la diapausa puede afectar una de las fases del ciclo de vida, ya sea a la fase de huevo, la de larva, la de pupa o la de imago o puede afectar a un individuo durante varias fases del ciclo de vida. Este tipo de diapausa es común en Dípteros de los géneros Aedes, Anopheles, en lepidópteros, coleópteros etc. (Margalef, 1977)

HIBERNACIÓN

Es característica de los organismos homotermos y se diferencia de la diapausa porque desde el punto de vista fisiológico es un fenómeno más activo. La hibernación es un ritmo endógeno, gobernado por el sistema nervioso vegetativo y por las secreciones endocrinas. Se manifiesta por un descenso en el metabolismo, el animal durante este periodo no consume alimento y el glucógeno que forma es a partir de las grasas acumuladas que sirven como reserva. La grasa acumulada, con frecuencia, tiene características especiales está conformando un tejido adiposo de color pardo. Los movimientos respiratorios del organismo se hacen cada vez más lentos y la temperatura corporal también desciende, la cantidad de grados centígrados que desciende la temperatura corporal depende de la especie. El tiempo que dura la hibernación es variable y depende de la latitud en la que se encuentre el organismo. Para hibernar los animales se acomodan en lugares que no se enfrían excesivamente, como en algunas cuevas o en el suelo, protegidos por material vegetal que es poco conductor. La hibernación ocurre principalmente en mamíferos: roedores, murciélagos y el ejemplo más común es el de los osos de Norteamérica. (Margalef, 1977)

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ESTIVACIÓN

Es el estado de aletargamiento o somnolencia, frecuente en las zonas tropicales, durante la época seca, como respuesta a temperaturas ambientales elevadas o a un peligro de deshidratación o a ambos a la vez (Randal, Burggren y French, 1998) cuando algunos vertebrados (peces pulmonados) e invertebrados (insectos, cangrejos) son atrapados por la desecación de su hábitat. (Dreux, 1974)

TORPOR O TORPIDEZ

Es una reducción extrema del metabolismo energético y de la temperatura corporal en algunas aves. Este fenómeno se presenta cuando las aves se encuentran en ambientes extremadamente fríos o cuando no alcanzaron a consumir los requerimientos energéticos diarios en su dieta. El torpor ocurre en aves insectívoras principalmente en colibríes, vencejos y gallinaciégas, estas últimas pueden presentar períodos largos de torpidez (hasta tres meses), despertando cada cuatro días. (Faaborg, 1988)

RESPUESTAS DE EVASIÓN

Las respuestas de evasión han surgido bajo situaciones donde se presentan cambios periódicos en las condiciones ambientales (frío, sequía, etc.) y las especies evaden estos cambios al desplazarse a otros lugares donde las condiciones ambientales son más favorables. La principal respuesta de evasión es la migración

LAS MIGRACIONES

Las migraciones son movimientos temporales que presentan los organismos a sitios a veces lejanos donde las condiciones ambientales son más favorables que las reinantes durante ese tiempo en el sitio de origen. Las especies migratorias regresan a su lugar de origen nuevamente cuando cambian las condiciones ambientales.

CONDICIONES AMBIENTALES MÁS IMPORTANTES EN LA DISTRIBUCIÓN DE LOS ORGANISMOS

LA TEMPERATURA

Definir la temperatura es algo difícil, sin embargo, intuitivamente sabemos que es la temperatura. Algunas de las definiciones que expresan que es la temperatura son: La magnitud física que caracteriza de manera objetiva la sensación subjetiva de calor o frío producida por el contacto de un cuerpo. (Larousse, 1996) Es la medida de la velocidad media del movimiento de átomos, iones o moléculas en una muestra de materia en un momento dado. (Miller, 1994) La intensidad de la energía térmica proveniente del sol expresada en grados. La cantidad de calor contenido en un cuerpo medido en calorías. La energía cinética de las moléculas que puede transformarse en otro tipo de energía.La tierra presenta diferencias en la temperatura debido a dos variables principales: La primera es el ángulo de incidencia de la luz solar, el cual varia dependiendo de la latitud, presentándose una disminución de la temperatura a medida que se aleja del ecuador donde se concentra la mayor cantidad de energía térmica recibida por área

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de superficie. Otro parámetro que incide en el ángulo de incidencia de los rayos solares es la altitud. La segunda variable es la distribución de las masas terrestres y acuáticas, las cuales absorben y disipan energía térmica en diferente forma. Las masas terrestres, en otras palabras el suelo, se calienta y enfría más rápidamente, esto hace que las fluctuaciones en la temperatura, tanto diarias como estacionales, sean mayores. Mientras que las masas o cuerpos de agua se calienten y enfrían más lentamente, lo cual permite que las fluctuaciones en la temperatura tanto diarias como estacionales sean menores. (Krebs, 1985)

FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA EN EL SUELO

El suelo es importante para las plantas porque de él obtienen el soporte mecánico, los nutrientes y el agua que necesitan. El suelo se considera como una fuente térmica local, ya que almacena calor durante el día y lo emite durante la noche. El flujo de temperatura en el suelo depende de la conductividad térmica que éste presente, la cual varia dependiendo del color, porosidad, textura, contenido de humedad y la cantidad de materia orgánica presente en cada sitio. Todo lo anterior modifica la temperatura general del suelo, sin embargo, las mayores fluctuaciones se presentan al nivel de la superficie (aproximadamente hasta 15 cm), mientras que las variaciones son menores a profundidades mayores a un metro.

ASPECTOS QUE INFLUYEN EN LA MODIFICACIÓN DE LA TEMPERATURA DEL SUELO

Según Daubenmire (1979) algunos aspectos del suelo pueden modificar la temperatura del mismo. Estos son: El color, la porosidad, la textura, el contenido de humedad y la cobertura vegetal que presente el suelo.

COLOR

El color de la superficie del suelo afecta la cantidad de radiación solar que éste puede absorber y a su vez controla la cantidad de calor que éste almacena y que posteriormente es irradiado a la atmósfera. En un suelo desnudo de color claro la reflexión de los rayos solares es fuerte, lo cual permite que el aire que está en contacto con éste se caliente mucho, mientras que el suelo permanece mas frío. En una superficie oscura (un área quemada), el suelo absorbe mayor insolación y por lo tanto se calienta más.

POROSIDAD, TEXTURA Y CONTENIDO DE HUMEDAD

Los suelos de textura gruesa con poros más grandes (arena), se calientan más rápidamente que los de textura más fina con poros más pequeños (arcillas), estas diferencias en la temperatura se deben principalmente a las diferencias en el drenaje y en el contenido de agua debidas a la textura del suelo. Mientras más húmedo está el suelo, menores son los cambios en la temperatura.

COBERTURA VEGETAL

Cualquier clase de cubierta vegetal, desde el pasto hasta un bosque tiene su influencia directa sobre la temperatura del suelo, esto se debe a que la vegetación actúa como pantalla, interceptando los rayos solares e impidiendo que estos alcancen directamente la superficie del suelo. Por esta razón el suelo que se encuentra debajo de la cubierta vegetal se caliente poco durante el día y durante la noche esa misma cobertura vegetal impide que el suelo se enfríe rápidamente, lo

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cual indica que el efecto que ejerce la vegetación sobre el suelo es reducir las fluctuaciones y diferencias de la temperatura entre el día y la noche.

FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA DEL AIRE

Las oscilaciones diarias de la temperatura del aire, presentan un patrón muy definido, las temperaturas menores ocurren en las primeras horas de la mañana, cerca al amanecer, y las temperaturas máximas se presentan después del mediodía. Es normal que en el transcurso del día, dependiendo de las condiciones climáticas (vientos fuertes, lluvias etc.), se presenten cambios en estos patrones. Sin embargo, la tendencia durante el año continua siendo la misma. En las zonas donde ocurren estaciones, se presenta una tendencia anual, presentando las temperaturas mas bajas durante la época de invierno y las más altas durante el verano, lo anterior está íntimamente relacionado con la variación en la radiación solar que sufren estos sitios. La temperatura del aire varia con la altura sobre el nivel del mar, esto se conoce como la caída adiabática de la temperatura, la cual varia dependiendo de la cantidad de humedad que este presente en el aire; en el aire seco la temperatura varia 1°C por cada 100 metros de altura, mientras que esta variación es menor si el aire está húmedo. El incremento en las partículas de humo y en la concentración de gases en la atmósfera hace que aumente la temperatura del aire, debido a que reducen la radiación del calor y minimizan el efecto de disipación de calor que hace el viento.

LA INVERSIÓN TÉRMICA

Durante la noche, la superficie terrestre pierde calor por radiación hacia el aire, esto hace que el suelo se enfríe más rápidamente que la capa de aire que está sobre él En algunos casos, cuando el suelo está muy frío, la capa de aire que está justo sobre él le cede calor por conducción, lo anterior ocasiona que las capas más bajas del aire se enfríen más que las capas superiores de aire, este fenómeno ocasiona que se presente una inversión térmica en el gradiente vertical de temperatura del aire. La inversión térmica puede ocurrir durante las noches más largas, debido a que hay mayor pérdida del calor del suelo, otro factor que puede producir la inversión térmica es el cielo despejado, o sea que no hay presencia de niebla o neblina, la cual irradia calor tanto al suelo como al aire. De igual manera el aire frío y seco, que absorbe muy poca energía a la vez permite que ésta escape rápidamente de la tierra y se produzca el enfriamiento y la última causa es el aire quieto, ya que las turbulencias hacen que se mezclen las capas de aire e impiden que se presente el fenómeno. Éste fenómeno es frecuente en las zonas con topografía montañosa, debido a que durante la noche el aire frío de las partes más altas de las montañas desciende por las laderas y al ser más denso que el aire caliente se ubica cerca de la superficie del suelo, en algunos casos se puede presentar un gradiente tan grande de temperatura entre la capa de aire en contacto con el suelo y las mas superiores, que en muchas zonas de los valles interandinos se pueden presentar heladas hasta determinada altura sobre el piso y a partir de esta altura no presentar ningún fenómeno.

LAS HELADAS NOCTURNAS

Los cambios repentinos en la temperatura causan mayores daños que los cambios paulatinos. Esta es la razón por la cual las heladas causan tantos perjuicios a la agricultura y la ganadería del país. En las noches cuando se presenta una inversión térmica, las plantas que no están preparadas para afrontarla sufren el congelamiento

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de sus partes, causando serios daños a sus tejidos e con frecuencia produciéndoles la muerte. Sin embargo, como se dijo anteriormente con la inversión térmica, las heladas se pueden predecir de acuerdo a las condiciones climáticas presentes en un momento o época determinada y entonces es posible, tomar las medidas adecuadas para atenuar su efecto. Algunas de éstas medidas son: Regar los cultivos con agua, para aprovechar el calor específico que ésta posee, más el que libera al comenzar a congelarse. Prender fogatas, para elevar la temperatura del aire cercano a la superficie del suelo, evitando que este se enfríe bruscamente. Utilizar ventiladores para crear turbulencias y de esta manera hacer que las capas inferiores de aire se mezclen con las superiores, impidiendo que se presente la inversión térmica. Aumentar la temperatura del suelo, al cubrirlo con un plástico, el cual concentra durante el día calor y en la noche evita que éste se pierda, este es el efecto que hacen los invernaderos.

FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA DEL AGUA

El alto calor específico hace que el agua retenga el calor absorbido por un período de tiempo más largo o en otras palabras que requiera mucho calor para elevar su temperatura. A pesar de lo anterior, existen diferentes factores que hacen variar la temperatura de un cuerpo de agua.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA TEMPERATURA DE UN CUERPO DE AGUA

PROFUNDIDAD

Mientras menor sea la profundidad de un cuerpo de agua mayor será su temperatura y no presentará diferencias entre la superficie y el fondo.

COLOR DEL FONDO

El color del fondo de un cuerpo de agua es de gran importancia principalmente para cuerpos poco profundos y con fondos oscuros, pues absorben mayor cantidad de la radiación solar incidente, la cual a su vez hace que se eleve la temperatura del agua.

CORRIENTES

Estas facilitan la mezcla de las capas superficiales de agua con las del fondo del cuerpo de agua, lo cual permite que se homogeneice la temperatura en todo el cuerpo. Caso contrario sucede en los de aguas quietas, donde la temperatura de la capa superficial será mayor que la de las capas más profundas.

LA CONCENTRACIÓN DE MATERIA ORGÁNICA

Su descomposición genera calor, el cual hace que se incremente la temperatura del fondo del cuerpo de agua.

VEGETACIÓN ALEDAÑA

La cual produce sombrío y evita que los rayos solares lleguen directamente a los cuerpos de agua, manteniendo una menor temperatura.

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RESPUESTAS DE LOS ORGANISMOS A LAS VARIACIONES DE LA TEMPERATURA

LAS PLANTAS

Las plantas al ser organismos sésiles deben presentar respuestas adaptativas frente a los cambios de temperatura a las que están sometidas. Las plantas como respuesta a bajas temperaturas desarrollan formas que les permitan aislar sus tejidos del medio ambiente, algunos de estas respuestas son, el desarrollo de pubescencia en diferentes estructuras como hojas, flores, frutos y en general en cualquier parte que esté expuesta a las bajas temperaturas. Otra respuesta es no botar las hojas viejas, pues estas sirven para recubrir y ayudar a aislar otras estructuras tales como los tallos, las ramas etc., También otra adaptación es desarrollar raíces muy profundas y gruesas, las cuales son más capaces de resistir cambios bruscos en la superficie del suelo. Otras respuestas pueden ser el presentar hojas gruesas y coriáceas. Pero las plantas no solo presentan respuestas adaptativas a bajas temperaturas, también lo hacen a las altas temperaturas. Como respuesta a las altas temperaturas las plantas pueden cambiar la dirección de las hojas durante las horas de mayor calor, además pueden presentar mayor número de estomas y dejarlos abiertos durante las horas más calientes para así permitir mayor transpiración de la planta y ayudar con la termorregulación de la planta, lo anterior solo es posible en lugares donde la disponibilidad de agua es alta.

LOS ANIMALES

Los animales al ser móviles, en muchos casos pueden presentar respuestas de aclimatación a las variaciones en la temperatura a la que son sometidos. Sin embargo, en algunos casos presentan respuestas adaptativas. Los animales que viven en zonas muy frías desarrollan como medida de aislamiento capas de grasa, pelos más gruesos y más abundantes. Muchos organismos presentan coloración oscura para así absorber, por exposición a los rayos solares, un poco de calor durante el día. Frente a las altas temperaturas los animales han desarrollado respuestas de conducta, en muchos casos desarrollan su actividad en las primeras horas del día o al finalizar el día, de esta forma evitan estar activos durante las horas del mediodía que son las de mayor temperatura. Otra modificación en la conducta es desarrollando su actividad en las horas nocturnas, mientras que en el día están descansando en sus madrigueras.

LA REGLA DE BERGMANN

Esta regla dice: “Dentro de una especie o de un grupo bastante homogéneo de especies próximas, la mayor talla se encuentra en las regiones más frías”. Esta regla se explica debido la tendencia de los organismos a mantener un equilibrio energético, pues la pérdida de calor es proporcional a la superficie corporal. La superficie del organismo es proporcional al cuadrado de su talla, mientras que el volumen es proporcional al cubo de su talla, por consiguiente, la pérdida de calor será más elevada cuanto mayor sea la relación superficie/volumen, en otras palabras mientras más pequeño sea el organismo, mayor es la pérdida de calor. Organismos corpulentos que posean mayor masa corporal tienen menos dificultades para mantener constante su temperatura interna que organismos pequeños. (Margalef, 1977; Dreux, 1974)

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LA REGLA DE ALLEN

Esta regla es complementaria a la regla de Bergmann y dice: “En los animales el tamaño relativo de las porciones que sobresalen de la masa principal del cuerpo (patas, cola, orejas) es menor mientras más frío sea el clima (Margalef, 1977); Es decir el aspecto general del cuerpo es más compacto en clima frío. (Dreux, 1974)

LA REGLA DE LA PIEL

La regla de la piel es complementaria a las de Bergmann y Allen y dice: “los mamíferos de climas fríos tienen la piel más espesa que los de climas calientes” (Dreux, 1974)

LA REGLA DE GLOGER

La regla de Gloger es complementaria a las anteriores dice: “los organismos de climas fríos tienen pigmentación más oscura que los de climas más cálidos” (Dreux, 1974)

LA TEXTURA DEL SUELO

La textura del suelo está determinada por el tamaño de las partículas minerales que lo componen. Estas se denominan de acuerdo con su tamaño, así: La grava gruesa posee partículas mayores a 5,0 mm, la grava fina presenta partículas entre los 2,0 y 5,0 mm, la arena gruesa, posee partículas entre los 0,2 y 2,0 mm, la arena fina entre 0,02 y 0,2 mm, el limo entre 0,002 y 0,02 mm y la arcilla posee partículas menores a 0,002 mm de diámetro. (Daubenmire, 1979)La textura del suelo es importante porque crea una RESISTENCIA RELATIVA a la penetración de las raíces, así, los suelos que poseen partículas de tamaños pequeños (0,02 mm y menores) el crecimiento de las raíces de las plantas se retarda mas que en los suelos con partículas de mayor tamaño, de igual forma, se afecta también el grado de ramificación y la extensión de las raíces. La FERTILIDAD también esta influida por el tamaño de las partículas debido a que muchos de los iones nutritivos están adsorbidos a los coloides presentes en el suelo, los cuales son más abundantes en los suelos de textura fina que en los de textura gruesa. La estructura del suelo o sea el GRADO DE AGREGACIÓN de las partículas que lo conforman, va a influir en el crecimiento de las plantas, mientras mayor sea el grado de agregación del suelo más favorable es la tierra para el crecimiento de las mismas, además la agregación de las partículas hace que el suelo sea permeable al agua, al aire y que retenga mas fácilmente los nutrientes, de igual forma evita la erosión causada por la acción del viento y el agua. La VENTILACIÓN del suelo es mejor en los suelos de textura gruesa debido a que los espacios intersticiales facilitan la difusión de los gases (CO2 y O2), lo que permite un incremento en los procesos de oxidación. La temperatura del suelo la cual depende de LA POROSIDAD del mismo. Por esto, los suelos de textura gruesa y bien agregados presentan un equilibrio entre las temperaturas del suelo y la atmósfera, pero este hecho hace que las raíces de las plantas que crecen en este tipo de suelos se afecten más con las variaciones de la temperatura, debido a que estas dependen de las variaciones de la temperatura de la atmósfera. La INFILTRACIÓN DEL AGUA, es más rápida y alcanza mayor profundidad en suelos con textura gruesa (mayores a 0,2 mm), mientras que en los suelos de textura fina la penetración del agua es más lenta, lo que en algunos casos conlleva a que se formen con corrientes de agua superficiales las cuales hacen que

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el suelo sea más susceptible a la erosión. La VELOCIDAD DEL MOVIMIENTO DEL AGUA es más lenta mientras más fina sea la textura del suelo debido a que los espacios intersticiales oponen resistencia al movimiento de la masa de agua: En los suelos arenosos la infiltración del agua es muy rápida, pero de igual manera se pierde el agua, pero al considerar el proceso contrario o sea el ascenso de agua por capilaridad este es igualmente rápido. En los suelos arcillosos se presenta poca percolación del agua, teniendo entonces, que las capas superficiales permanecen saturadas de agua, impidiendo que se presenten espacios ocupados por aire, lo que hace que el suelo sea poco ventilado (Daubenmire,1979).

EL PH

El pH es una condición que puede influir en la distribución y abundancia de los organismos. Las variaciones en el pH de los suelos y del agua pueden afectar a los organismos directa o indirectamente. De manera directa debido a las concentraciones tóxicas de H+ y OH-, e indirectamente por la interacción entre dos condiciones diferentes, como el pH y la concentración de un elemento tóxico, o la interacción entre una condición y un recurso (pH y disponibilidad de biomasa fúngica como alimento)(Begon et al, 1999)El aumento de la acidez puede actuar de tres maneras diferentes:1. Actúa directamente y afecta la regulación osmótica, la actividad enzimática y el

intercambio gaseoso a través de las superficies respiratorias2. Actúa indirectamente al incrementar las concentraciones de metales pesados

tóxicos, principalmente aluminio (Al +3)3. Actúa indirectamente, reduciendo la calidad y la variedad de fuentes de alimento

disponibles para los animales.

EL PH EN EL SUELO

El pH del suelo varía mucho, puede presentar variaciones tanto de una región a otra como dentro del mismo sitio, dependiendo del nivel del suelo. El suelo de la superficie es casi siempre más ácido que el subsuelo, debido a la abundancia de materia orgánica acidógena y a la intensidad de la filtración. Las bases reemplazadas por H en los niveles superiores del suelo pueden acumularse en los niveles inferiores o en depresiones de la topografía, de manera que las regiones montañosas las cimas son más ácidas que los valles enriquecidos con las bases. (Daubenmire, 1979)En climas secos o templados, por lo general los suelos van desde neutros a muy básicos, debido a que no hay suficientes lluvias que filtren las bases en cuanto son liberadas por el intemperísmo. Los suelos de climas fríos y muy húmedos varían desde muy ácidos hasta ligeramente ácidos (Daubenmire, 1979).El protoplasma de las células radiculares de la mayoría de las plantas vasculares queda lesionado cuando en el suelo se presentan concentraciones tóxicas de iones H+ y OH-, o sea con pH debajo de 3 o encima de 9. Se producen otros efectos indirectos pues el pH influye en la disponibilidad de nutrientes y de toxinas. Por debajo de 4-4.5 los suelos presentan concentraciones elevadas de aluminio, el cual es tóxico para la mayoría de las plantas. Otros nutrientes esenciales como el hierro y el manganeso, en pH ácidos pueden encontrarse en cantidades tóxicas para las plantas. (Begon et al,1999)

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Los límites de tolerancia para el pH varían según la especie vegetal, pero sólo unas pocas especies son capaces de crecer y reproducirse con un pH inferior a 4,5. En suelos alcalinos, el hierro (Fe+3), el fosfato (PO4

+3),y otros elementos como el manganeso (Mn+3) son fijados en compuestos relativamente insolubles y las plantas pueden sufrir por escasez y no por exceso. Las plantas que viven normalmente en suelos ácidos (calcífugas), al ser transplantadas a suelos más básicos muestran síntomas de deficiencia de hierro. Los suelos con pH superior a 7 tienden a tener más especies que los suelos ácidos (Begon et al,1999)

EL PH EN AGUA

El pH de las aguas naturales fluctúa entre 6-9, sin embargo se pueden presentar variaciones debidas a factores edáficos, como sería las aguas que corren por suelos ricos en azufre, carbón, pirita. Además, el agua lluvia varía ligeramente el pH de un cuerpo de agua y la contaminación industrial, principalmente por SO2. Cuando el pH es muy ácido desaparecen la mayoría de los invertebrados acuáticos y algunas bacterias son sustituidas por hongos, lo cual hace que la descomposición de la materia orgánica sea más lenta. (Roldán, 1992)Las aguas con pH superior a 7 tienden a tener más especies animales que las más ácidas. Algunos procariotas, especialmente las arqueobacterias, pueden tolerar e incluso desarrollarse mejor en ambientes con pH muy alejado del tolerado por las eucariotas. Tales ambientes son escasos pero se encuentran en lagos volcánicos y fuentes geotermales, en las que dominan las bacterias quimiolitotróficas (Sulfolobus y Desulfovibrio) que oxidan el azufre (pH 2-4). En aguas con pH de 1 son capaces de existir bacterias como Bacillus acidocaldarius, Cyanidium cladarius, Thiobacillus ferroxidans, T. thiooxidans. En ambientes muy alcalinos como en los lagos de natrón (carbonato sódico) crecen en la superficie cianobacterias como Anabaenopsis arnoldii, Spirulina platensis y Plectonema nostocorum, muchas de las cuales realizan fotosíntesis, mientras que en los sedimentos o en la zona afótica se encuentran algunas bacterias quimiosintéticas de los géneros Pseudomona spp y Bacillus spp (Begon et al, 1999).En el mar el pH es de 8.1 y este valor es constante y uniforme. (Daubenmire, 1979)

LA SALINIDAD

La salinidad es la medida de la concentración de sales disueltas en el medio.

LOS EFECTOS DE LA SALINIDAD EN LAS PLANTAS TERRESTRES

Los suelos salinos afectan el crecimiento de las plantas debido que impiden el crecimiento de las raíces, genera una resistencia osmótica a la absorción de agua, la transpiración se reduce y emplean menos agua al acumular carbohidratos, se dice que son suelos que presentan sequía fisiológica pues crean los mismos problemas de osmorregulación que los causados por la sequía y por la congelación. (Daubenmire, 1979)Las rocas por el intemperísmo liberan al medio grandes cantidades de sales solubles, en las regiones donde la precipitación es muy elevada, estas sales se filtran y son llevadas por las corrientes de agua a otros sitios, pero en aquellos lugares donde la evaporación excede la precipitación, el movimiento del agua a través del suelo es tan poco que las sales originadas por el intemperísmo de las rocas

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permanecen en altas concentraciones. Los iones liberados al medio dependen de la composición mineral de la roca, los más comunes son: Calcio (Ca), magnesio (Mg), sodio (Na+) y sulfatos (SO4), los menos comunes son potasio (K), carbonatos (HCO3) y nitratos (NO3) (Daubenmire, 1979)Algunas plantas terrestres pueden crecer en suelos salinos y son las que se conocen como halófitas facultativas entre las que se encuentran la remolacha (Beta vulgaris), la alfalfa (Medicago sativa) y el almendro (Prunus communis), pero también existen otras plantas que son verdaderas halófitas, las cuales crecen solamente en suelos o en aguas con alto contenido de sales y no presentan dificultad en la absorción del agua a partir de estas soluciones altamente concentradas. Sin embargo, la capacidad de tolerancia a estas concentraciones salinas varía según las especies y esto a sido importante pues su distribución sirve como indicador de la concentración salina del suelo. (Daubenmire, 1979)Muchas de las plantas superiores que viven en ambientes halófitos (salinos) acumulan electrólitos en sus vacuolas pero mantienen reducidas sus concentraciones en el citoplasma y los orgánulos. Estas plantas mantienen presiones osmóticas elevadas, permaneciendo de esta manera turgentes y se encuentran protegidas de la acción perjudicial de la acumulación de electrólitos gracias a los polioles y a los protectores de membrana. (Begon et al, 1999) Otras plantas, de los géneros (Distichlis, Spartina, Glaux), secretan sales por medio de glándulas especiales y algunas otras como Tamarix y Armeria secretan las sales directamente a través de la cutícula. (Daubenmire, 1979)El grado de salinidad de un suelo puede fluctuar estacionalmente debido a las variaciones climáticas locales, durante la época de sequía a medida que el agua de la capa superficial se evapora las sales ascienden y durante la época de lluvias las sales nuevamente se filtran. (Daubenmire, 1979) Los suelos con condiciones salinas más extremas son los de zonas áridas, debido al movimiento predominante del agua hacia la superficie lo que ocasiona que las sales se acumulen allí. (Begon et al, 1999)En los suelos salinos las plantas germinan y crecen principalmente durante la época de lluvias cuando la solución del suelo ha sido diluida y las sales acarreadas más debajo de la zona de raíces, luego cuando las plántulas se establecen, son menos sensibles a las concentraciones de sal. También, muchas especies principalmente las halófitas del litoral han desarrollado embriones vivíparos, o sea las semillas germinan antes que los frutos se abran. Las raíces poco profundas son características de muchas de las plantas halófitas pues esta es una ventaja no sólo frente a la concentración de sales sino frente a la ventilación del suelo el cual puede permanecer anegado durante gran parte del tiempo. (Daubenmire, 1979)

LOS EFECTOS DE LA SALINIDAD EN LOS ORGANISMOS ACUÁTICOS

En los hábitats marinos, la mayoría de los organismos son isotónicos con el ambiente. Pero, existen muchos organismos que son hipotónicos de manera que se presenta movimiento de agua que sale del organismo al ambiente. Para muchos de los organismos acuáticos la regulación de la concentración de líquidos corporales se constituye en un proceso vital y a veces energéticamente caro. La salinidad de un ambiente acuático puede ejercer una influencia importante sobre la distribución y la abundancia de los organismos. Un ejemplo de ello es la distribución de especies afines de un crustáceo en Gran Bretaña, donde la especie Gammarus locustra se encuentra en los estuarios donde la concentración de sal es superior a 25 ppm,

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mientras que G. zaddachi tolera moderadamente la concentración de sal y se encuentra en sitios donde esta oscila entre 10-20 ppm y G. pulex solo se encuentra en el agua dulce. (Begon et al, 1999)

EL VIENTO

El viento se origina por diferencias en la temperatura, calentamiento desigual, de la tierra y el agua. (Daubenmire, 1979)El viento es un factor ecológico importante, especialmente en las planicies, a lo largo de las costas y altitudes elevadas. Influye directamente en las plantas incrementando su transpiración, llevando el calor a las hojas relativamente frías o disipando la carga calorífica de las hojas insoladas, causa varios tipos de daños mecánicos y esparciendo el polen y diseminando semillas. También provoca el movimiento de las nubes, la niebla, el vapor de agua. (Daubenmire, 1979)El flujo de aire no es constante por este se expresa como la velocidad promedio durante un intervalo de tiempo. (Daubenmire, 1979)La velocidad del viento se ve afectada por la topografía, por la vegetación, por la posición con respecto a las playas y las trayectorias por donde circula el viento. Asimismo, el movimiento del viento aumenta con la altura respecto al nivel del suelo.

INFLUENCIA DEL VIENTO EN LAS PLANTAS

El viento ADELGAZA LA CAPA LÍMITE, tiene un espesor de 1 o 2 mm, que se encuentra sobre la superficie de las hojas y el ambiente externo, esta remoción FACILITA EL INTERCAMBIO DE OXÍGENO Y CO2, produce un ENFRIAMIENTO de la superficie y origina la EVAPORACIÓN y el aumento de la TRANSPIRACIÓN en la planta.Las plantas que se desarrollan bajo la influencia del viento nunca alcanzan el grado adecuado de hidratación y por consiguiente el grado de turgencia que les permita expandir al tamaño normal sus células en maduración por consiguiente, todos los órganos reducen su tamaño sin deformarse, lo que origina que las plantas sean enanas. El viento, también, puede producir DEFORMACIONES en las plantas, esto ocurre principalmente cuando la presión del viento es fuerte y siempre se presenta en una sola dirección, lo cual hace que la planta se incline en el sentido del viento. En otras ocasiones el viento puede causar la RUPTURA DE PARTES de la planta como ramas y hojas. Los árboles que tienen madera blanda y quebradiza son más susceptibles a las rupturas, pero también en algunos casos como cuando los árboles están débiles por enfermedades o si han sufrido quemaduras. Además, cuando el viento es muy fuerte los árboles pueden ser ARRANCADOS DE RAÍZ, esto se presenta por lo general en árboles que presentan raíces poco profundas (superficiales) o que crecen en determinadas condiciones como en el interior del bosque y de repente son expuestos a al acción del viento, por lo general estos arboles no han tenido el estimulo del viento y por eso no son fuertes para resistirlo en el momento en que estén expuestos. De igual manera como sucede con las ramas, las hojas de algunas plantas, principalmente monocotiledóneas (plátano), pueden rasgarse por la acción del viento. El viento también puede causar DAÑOS POR ABRASIÓN principalmente en lugares donde el viento acarrea partículas de tierra o de hielo y estas partículas pueden afectar tanto a las yemas como a las cortezas, desgastándolas por el lado sobre el que incide el viento. (Daubenmire, 1979)

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No siempre el viento perjudica las plantas en otras ocasiones las puede favorecer al TRANSPORTAR LOS GRANOS DE POLEN entre flores distantes o al realizar la DISEMINACIÓN de muchas semillas. (Daubenmire, 1979)

LAS CORRIENTES

En la naturaleza existen muchas fuerzas que producen movimiento físico entre ellas están las corrientes. En los ríos las plantas y los animales permanentemente se ven enfrentadas al riesgo de ser arrastradas principalmente en las zonas mas altas de la cuenca del río pues allí por lo general el agua es mas turbulenta y la velocidad de la corriente es mayor. En las zonas donde la corriente es muy fuerte se pueden encontrar plantas incrustantes como algas, hepáticas y musgos, mientras que las plantas que flotan libremente solo se van a encontrar en las zonas donde la corriente es poca. Entre los invertebrados acuáticos que toleran las corrientes turbulentas se encuentran varias especializaciones morfológicas, por lo general presentan CUERPOS APLANADOS, los cuales pueden vivir en la capa límite del lecho del río o debajo de las piedras. Otras especies pueden aferrarse mediante GANCHOS Y VENTOSAS. Algunos peces pueden permanecer en lugares protegidos de las corrientes o hacerle resistencia mediante gasto energético. (Begon et al, 1999)

En las zonas costeras, los organismos se exponen a la acción permanente de las olas y la mayoría presentan adaptaciones. Las algas adheridas a las rocas sobreviven al vaivén de las olas porque poseen estructuras fuertes de anclaje y su talo es muy flexible, mientras que los animales sésiles se adhieren mediante SUSTANCIAS MUCILAGINOSAS secretadas o como las lapas que presentan un pie musculoso. (Begon et al, 1999)

LA CONTAMINACION

La contaminación se puede definir de diferentes maneras, aquí se presentan algunas de las definiciones comunes encontradas.La contaminación es el detrimento o modificación que un organismo hace de su propio ambiente. (McNaughton y Wolf, 1973)La contaminación o polución es un concepto más bien legal y se refiere a lo que hace que un medio determinado, agua o aire, se considere ya inapropiado para determinado uso. La polución es pues, función del uso. De una manera general polución significa que algo se encuentra fuera de lugar y como consecuencia de esto las propiedades y concentraciones de cierto fluido son diferentes de las habituales (Margalef, 1977)La contaminación consiste en el deterioro de la calidad del ambiente, debido a la introducción de impurezas.(Turk et al, 1981)Contaminación es la acción de un agente que mancha o intoxica a cualquier ambiente haciéndolo perjudicial para la vida humana, animal o vegetal (Méndez-Mendoza, 1988)La adición de sustancias extrañas a los medios causa el deterioro de la calidad fisicoquímica de este y produce cambios en el desarrollo normal de las poblaciones de organismos, rompiendo las cadenas alimenticias al provocar la perdida de algunos de sus eslabones (Roldán, 1992)

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Todo cambio indeseable en las características del aire, agua, suelo o los alimentos que afecta nocivamente la salud supervivencia o las actividades de los humanos u otros organismos vivos se llama contaminación. La mayoría de los contaminantes son las sustancias químicas sólidas, líquidas o gaseosas producidas como subproductos o desechos, cuando un recurso es extraído, procesado, transformado en productos y utilizado. La contaminación también puede tener la forma de emisiones de energía indeseables y perjudiciales, como calor excesivo, ruido o radiación. (Miller, 1994)La contaminación significa que algo ocupa un lugar que no le corresponde y en consecuencia, las propiedades del referido medio varían en comparación con las condiciones habituales. Así, la contaminación es el desequilibrio entre el ingreso o producción y salida o descomposición de determinados materiales, lo cual obstruye el ciclo natural. (González- Fernández y Medina López, 1995)Aunque puede ser resultado de causas naturales, La contaminación es fundamentalmente obra del hombre producto de las combustiones y vertidos industriales y domésticos, tratamientos agrícolas e industriales y actividades nucleares. (Larousse, 1996)La contaminación se puede definir como un cambio indeseable en las características físicas, químicas o biológicas del aire, agua o suelo que puede afectar de manera adversa la salud, la supervivencia o las actividades de los humanos o de otros organismos vivos. (Henry y Heinke, 1999)La contaminación es la adición causada por el hombre de materiales o energía calórica en cantidades que causan alteraciones indeseables del agua, aire o suelo. (Nebel y Wrigth, 1999)

CONTAMINACIÓN DEL AGUA

La adición de sustancias extrañas a los medios acuáticos, ríos, lagos, lagunas, ciénagas, océanos etc. causan el deterioro de la calidad fisicoquímica, además producen modificaciones en el desarrollo normal de las poblaciones de organismos acuáticos ya que rompen las cadenas alimenticias al perderse algunos de los eslabones. Ésta perdida puede ocasionar el incremento de los individuos de algunas poblaciones por la desaparición de sus depredadores o por mayor disponibilidad de alimento, lo que conduce a reducir la competencia entre las especies. Los contaminantes pueden ser de origen inerte como el plomo, el mercurio y los detergentes, o de origen vivo como son los microorganismos, propios de las aguas negras. Las principales fuentes de contaminación de las aguas provienen de los residuos de uso industrial, agrícola y doméstico, el escurrimiento de la tierra labrada, depositación atmosférica, y la filtración de las operaciones de las minas y los rellenos sanitarios. Todos las fuentes anteriores producen en el agua un exceso de nutrientes, aumento de la temperatura y disminución en las concentraciones del oxígeno disuelto. (Roldán, 1992; Miller, 1994)

PRINCIPALES CONTAMINANTES DE LAS AGUAS

Los principales contaminantes de las aguas son: Los agentes patógenos, las sustancias químicas inorgánicas solubles en agua, los nutrientes vegetales inorgánicos o abonos, las sustancias químicas orgánicas (petróleo, detergentes), los sedimentos o material suspendido, sustancias radiactivas, calor y material no biodegradable (plástico) (Miller, 1994; Roldán, 1992).

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AGENTES PATÓGENOS

Las bacterias, los virus, los hongos, los protozoarios y gusanos parásitos llegan a los cuerpos de agua por el vertimiento de aguas negras domésticas y de los desechos de los animales. Estos organismos modifican la calidad del agua potable pues afectan la salud principalmente del hombre y otros animales (Miller, 1994)

DESECHOS QUE REQUIEREN OXÍGENO

El acumulo de materia orgánica, la cual puede ser descompuesta por bacterias aeróbicas produce cambios en las concentraciones de oxígeno y de CO2, así como también produce variaciones en los valores de pH. La cantidad de desechos que requieren oxígeno en el agua puede ser determinada midiendo el contenido de oxígeno disuelto (DO) y se conoce como demanda biológica de oxígeno (DBO) (Miller, 1994)

SUSTANCIAS QUÍMICAS INORGÁNICAS SOLUBLES EN AGUA

Entre estas sustancias se encuentran los ácidos, las sales y compuestos de metales tóxicos como Zinc, Plomo, Mercurio y Cobre que causan cambios en la calidad fisicoquímica del agua y daños en los organismos acuáticos (Miller, 1994)

NUTRIENTES VEGETALES INORGÁNICOS

Es el caso de los abonos que llegan a los cuerpos de agua provenientes de zonas de cultivos, estos traen consigo principalmente nitratos y fosfatos que producen un exceso de nutrientes en el agua y aceleran el proceso de eutroficación de los cuerpos de agua. (Roldán, 1992; Miller, 1994)

SUSTANCIAS QUÍMICAS ORGÁNICAS

Están constituidas por muchos compuestos de origen orgánico como petróleo, gasolina, plásticos, plaguicidas, solventes limpiadores, detergentes y muchos otros productos químicos hidrosolubles y no hidrosolubles que afectan los organismos acuáticos. (Miller, 1994) En el caso de los detergentes existen dos componentes diferentes, los alquil benceno sulfonato (ABS) que son poco biodegradables y los alquil benceno sulfonato lineales (LAS) más biodegradables que los anteriores. Sin embargo, cualquier tipo de detergente produce el efecto de disminuir la tensión superficial del agua, lo cual hace que el oxígeno diluido en ella se pierda y la espuma impide que se produzca el intercambio gaseoso con la atmósfera. Los fosfatos constituyentes de los detergentes contribuyen con la eutroficación del cuerpo de agua (Roldán, 1992)

SEDIMENTOS O MATERIAL SUSPENDIDO

Muchas partículas insolubles del suelo y otros materiales sólidos inorgánicos y orgánicos llegan al agua y permanecen en suspensión causando turbidez en el agua, la cual afecta la fotosíntesis y puede alterar las cadenas alimenticias. (Miller, 1994) Las partículas suspendidas que tienen un diámetro aproximado de una micra, son lo suficientemente grandes para depositarse a velocidades moderadas, las partículas más pequeñas o coloidales no se sedimentan fácilmente y permanecen todo el tiempo en suspensión (Turk et al, 1981). Los sedimentos también pueden transportar sustancias nocivas y plaguicidas que pueden causar la muerte de muchas especies acuáticas. (Miller, 1994)

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SUSTANCIAS RADIACTIVAS

Los radioisótopos hidrosolubles pueden ser magnificados en la cadena alimenticia y causar defectos genéticos en diferentes organismos. (Miller, 1994)

LA CONTAMINACIÓN TÉRMICA

Los organismos acuáticos son poiquilotermos, lo cual significa que la temperatura corporal del organismo depende de la temperatura del agua, por consiguiente cualquier aumento en la temperatura del agua los afecta de diferentes maneras, acelera la respiración, afecta la nutrición, la reproducción etc. Al aumentar la temperatura del agua la concentración del oxígeno disuelto disminuye y se incrementa la descomposición microbiana, la cual aumenta la demanda de oxígeno. (Roldán, 1992)

LAS FUENTES DE CONTAMINACIÓN DEL AGUA

Las fuentes de contaminación del agua pueden ser de dos tipos: PUNTUALES y NO PUNTUALES. (Miller, 1994)

LAS FUENTES PUNTUALES

Las fuentes puntuales descargan los contaminantes en localizaciones específicas a través de tuberías, acequias, o alcantarillas a los cuerpos de agua superficial. (Miller, 1994)

LAS FUENTES NO PUNTUALES

Las fuentes no puntuales son grandes áreas de terreno que descargan contaminantes al agua superficial y subterránea. También pueden ser extensiones grandes de la atmósfera que depositan contaminantes en las aguas superficiales (Miller, 1994)

ALGUNOS BIOINDICADORES DE LA CONTAMINACIÓN DE LAS AGUAS DULCES

No es la presencia de un individuo de determinada especie la que nos va a indicar la contaminación, sino es la proporción y abundancia de determinadas especies las que nos dan un indicio de como está conformada una comunidad particular en un ecosistema. Algunas de los organismos utilizados como indicadores de contaminación en los ecosistemas acuáticos son los macro invertebrados. Existen por consiguiente algunas familias que pueden servir como referentes del estado del cuerpo de agua, así:

LOS INDICADORES DE AGUA DE BUENA CALIDAD ECOLÓGICA

Como indicadores de la buena calidad del agua se puede tener en cuenta la abundancia de individuos de algunas especies de Efemeropteros, Tricopteros, Plecopteros, Megalopteros, Dípteros (Simuliidae), Coleópteros, Hemípteros y Odonatos.

LOS INDICADORES DE DETERIORO DEL ECOSISTEMA

Como indicadores del deterioro de la calidad del agua se puede tener en cuenta la abundancia de individuos de algunas especies de Oligoquetos, Hirudineos, Dípteros (Chironomidae) y Moluscos.

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CONTAMINACIÓN DEL AIRE

Los contaminantes del aire son sustancias que, cuando están presentes en la atmósfera, afectan de manera adversa la salud de los organismos vivos (hombres, animales, plantas, microorganismos etc.) y pueden causar daños en los materiales de construcción, los edificios, los monumentos, las esculturas etc. (Henry y Heinke, 1999)La concentración de contaminantes atmosféricos aumenta y puede ser muy elevada cuando la masa de aire permanece estática, la cual se puede afectar si en el lugar se presenta un sistema de altas presiones común en los valles o depresiones entre montañas (inversión térmica) (González Fernández y Medina López, 1995)

EFECTOS DE LOS CONTAMINANTES ATMOSFÉRICOS SOBRE LOS ORGANISMOS

EFECTOS SOBRE LAS PLANTAS

Los principales efectos de los contaminantes atmosféricos sobre las plantas se pueden clasificar en efectos directos y indirectos.

Efectos directos

Algunos de los efectos DIRECTOS son: La obstrucción de los estomas y reducción en la tasa fotosintética de las hojas por la presencia de material particulado sobre ellas, deterioro de la cutícula externa produciendo aumento en la transpiración y pérdida de agua y facilita la entrada de microorganismos y otros patógenos; Daño de las estructuras fotosintéticas y disminución en el crecimiento de las plantas.

Efectos indirectos

Otros efectos pueden ser INDIRECTOS, algunos de ellos son la reducción de compuestos nutritivos del suelo por la interacción con algunos de los contaminantes atmosféricos, precipitados, muerte de microorganismos descomponedores y fijadores de nitrógeno, dañar las estructuras de las raíces y los pelos absorbentes. (Miller, 1994)

EFECTOS SOBRE LOS ANIMALES

Los efectos sobre los ANIMALES son diversos principalmente pueden causar problemas en las vías respiratorias, otros son tóxicos y causan envenenamiento y muerte y de manera indirecta al precipitarse al suelo pueden ser ingeridos y causar problemas de deformaciones y otro tipo de anomalías (fluorosis causa calcificación anormal de huesos y dientes en ganado vacuno) (Turk et al, 1981)

DIVISIÓN DE LOS CONTAMINANTES ATMOSFÉRICOS

Los contaminantes atmosféricos se pueden dividir con base en la forma como ingresan en la atmósfera.

CONTAMINATES PRIMARIOS

Los contaminantes primarios son aquellos que entran directamente al aire como resultado de eventos naturales o actividades humanas.

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CONTAMINANTES SECUNDARIOS

Los contaminantes secundarios se forman en el aire como resultado de reacciones químicas entre un contaminante primario y uno o más componentes del aire (Miller, 1994)

PRINCIPALES CONTAMINANTES ATMOSFÉRICOS

MATERIAL PARTICULADO

El material particulado está constituido principalmente por partículas sólidas de diferentes tamaños que se encuentran en suspención en la atmósfera como polvo, hollín, granos de polen, asbesto, plomo, arsénico, cadmio y sales de nitrato y sulfato (Miller, 1994). La mayoría de las partículas de 1 micra de diámetro permanecen suspendidas en el aire o son transportadas por los vientos, mientras que partículas de mayor tamaño hasta 3 mm de diámetro no son transportadas y permanecen en el aire como núcleos de condensación hasta que se precipitan (González Fernández y Medina López, 1995)

GASES

Los gases como el monóxido de carbono CO, óxidos de nitrógeno NOX,, dióxido de azufre SO2, ozono O3. (Henry y Heinke, 1999). Compuestos orgánicos volátiles (hidrocarburos), formaldehídos (CH2O), metano (CH4), benceno (C6H6), cloroflurocarburos (CFC) y halones que contienen bromo. (Miller, 1994)

COMPUESTOS MINERALES

Algunos minerales abundantes en la naturaleza son incorporados a través de procesos industriales a la atmósfera este es el caso del flúor, el plomo, los óxidos de hierro. (González Fernández y Medina López, 1995)

COMPUESTOS FOTOQUÍMICOS

Algunos compuestos presentes en la atmósfera como oxígeno, óxidos de nitrógeno e hidrocarburos volátiles pueden producir nuevos compuestos oxidantes por el efecto de reacciones fotoquímicas complejas (Miller, 1994). Este es el caso del nitrato de peracilo (PAN), el cual se detecto por primera vez en Los Ángeles (USA) (González Fernández y Medina López, 1995), ozono (O3), peróxido de hidrógeno (H2O2), radicales hidroxilo (OH) y formaldehídos (CH2O) (Miller, 1994)

SUSTANCIAS RADIACTIVAS

La atmósfera presenta radioactividad normal como consecuencia del bombardeo de moléculas gaseosas de las capas superiores de la atmósfera por la radiación cósmica ionizante del sol y de las emisiones del radón y torón de la corteza terrestre. (Henry y Heinke, 1999) Otros radioisótopos como Yodo 131, estroncio 90, el plutonio 239 y otros más que entran en la atmósfera como gases o material particulado en suspensión.

RUIDO

Originado por los vehículos de motor, aviones, trenes, maquinaria industrial, maquinaria de construcción, cortadoras de pasto, aspiradoras, sirenas de aviso, audífonos, radios, equipos de sonido y conciertos en vivo (Miller, 1994)

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LAS FUENTES DE CONTAMINACIÓN DEL AIRE

FUENTE ESTACIONARIA

Es aquella localizada en un determinado lugar, su efecto contaminante puede ser puntual, local o a una escala mayor, esto depende del tipo de contaminante eliminado, su vida útil y características topográficas y climáticas del sitio. (Miller, 1994)

FUENTE MÓVIL

Es aquella que se está desplazando de un sitio a otro como el caso de los automotores (Miller, 1994)

FUENTES NATURALES

Las emisiones de contaminantes naturales varían de un lugar a otro, con las condiciones estaciónales, geológicas y meteorológicas y con el tipo de vegetación. Las actividades humanas también pueden contribuir a crear condiciones que aumentan la proporción de contaminantes de fuentes naturales. Material partículado puede provenir de la acción del viento sobre la superficie del suelo; los granos de polen y las esporas de muchas plantas hacen parte del material particulado presente en el aire. Las erupciones volcánicas presentan un fuente natural concentrada y localizada de todo tipo de gases y partículas, cuyos tamaños oscilan desde los cantos rodados hasta muy pequeñas (0.001 micras). Los incendios forestales naturales son fuente importante de partículas, CO y CO2. La radiación ionizante del sol y la emisión del radón y el torón de la corteza terrestre, siendo más intensa esta radiación al norte y al sur de 50° de latitud debido a la desviación de las partículas solares por la acción del campo magnético terrestre. (Henry y Heinke, 1999)

FUENTES DOMÉSTICAS

Las actividades domésticas causan la emisión de contaminantes como: gases CO, CO2, NOx, SOx, resultantes de los combustibles fósiles utilizados en la calefacción, grasas sólidas, líquidas o vapores, además de partículas y olores resultado de la cocina, polvos, pelusas, vapores de los disolventes, propelentes de latas de aerosoles de las actividades de limpieza, CFC de los refrigeradores y algunos aires acondicionados. (Henry y Heinke, 1999)

FUENTES COMERCIALES

Muchas de las actividades comerciales generan contaminación, algunos casos son: El lavado industrial de la ropa (lavado en seco) el cual emite a la atmósfera grandes cantidades de hidrocarburos clorados (percloroetileno). Los plásticos cuando son quemados desprenden Cloro que se hidroliza rápidamente en la atmósfera y se transforma en ácido clorhídrico (Henry y Heinke, 1999)

FUENTES AGRÍCOLAS

Las fuentes agrícolas de contaminación hacen referencia a varias de las actividades agropecuarias como la permanencia en galpones de muchos individuos hace que se incremente el material particulado en la atmósfera principalmente en los galpones de gallinas; el incremento de material particulado también ocurre durante la época de recolección del algodón y en el proceso de moler muchos granos y cereales; En otros

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casos se presenta aumento en la emisión de CH4 por el ganado vacuno y los cultivos de arroz. (Henry y Heinke, 1999)

FUENTES INDUSTRIALES Y TRANSPORTE

Durante cualquier proceso de combustión se producen óxidos de nitrógeno (NOx), en la combustión de combustibles fósiles se generan otros gases como SO2, SOx , CO, CO2 y otros compuestos orgánicos volátiles, partículas de hierro y plomo también son incorporadas a la atmósfera. Además durante la combustión se produce gran consumo de oxígeno ((Henry y Heinke, 1999)

CONTAMINACIÓN DEL SUELO

El suelo es una mezcla compleja de materiales inorgánicos, materia orgánica en descomposición, agua, aire y miles de organismos vivos. Los procesos naturales que dan lugar a la formación de diversos tipos de suelo son la disgregación química y mecánica de la roca sólida, el aumento de sedimentos depositados por la erosión e interacciones de sedimentos y materiales intemperizados con diversas formas de vida. (Miller, 1994)

PRINCIPALES CONTAMINANTES DEL SUELO

Los contaminantes del suelo pueden ejercer diferentes acciones de acuerdo a las características propias del contaminante y a las características del suelo mismo. Con base en esto los contaminantes del suelo se dividen en contaminantes químicos y estructurales

CONTAMINANTES QUÍMICOS

La presencia de los contaminantes químicos altera las condiciones químicas del suelo

La laterización

En el suelo existen capas de material llamado laterita la cual constituye una capa dura de hierro rica en aluminio. En algunos suelos estas capas de laterita son expuestas al aire de manera natural pero en otros casos son expuestas por la remoción del sílice. La capa de laterita expuesta al aire se seca rápidamente y forma una capa gruesa y dura (como una costra) la cual impide el crecimiento de la vegetación. Este fenómeno ocurre con frecuencia en las zonas tropicales luego de la deforestación. (Ondarza, 1997)

La salinización

La salinización del suelo ocurre principalmente cuando se hace riego con aguas de pozo, las cuales contienen sales disueltas que salen a la superficie y principalmente en climas secos estas sales permanecen en el suelo y causan la acumulación de las mismas. (Miller, 1994)

El anegamiento o saturación húmeda

En suelos que no presentan un drenaje adecuado, el agua se acumula y puede gradualmente elevar el nivel freático, el cual permitirá que suban muchas de las sales que están disueltas en capas mas profundas y produzca la salinización del suelo (Miller, 1994)

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CONTAMINANTES ESTRUCTURALES

Los contaminantes estructurales alteran la estructura misma del suelo

La compactación del suelo

La compactación o apisonamiento del suelo ya sea causado por animales o por vehículos reduce la porosidad y aireación de suelo, además afecta la infiltración y facilita el escurrimiento del agua superficial. (Nebel y Wright, 1999)

La erosión

El suelo no permanece de manera indefinida en un mismo sitio. La erosión del suelo es el movimiento de sus componentes, en especial de las partículas más pequeñas y ligeras como humus, arcilla y limos de la capa superficial, de un lugar a otro. (Nebel y Wright, 1999) Las dos causas principales de erosión del suelo son el flujo de agua y el viento. Aunque el viento causa cierta erosión, la mayor parte de ésta se debe a la fuerza del agua en movimiento. Se puede distinguir tres tipos de erosión por agua: LA EROSIÓN EN MANTOS, ocurre cuando el agua escurre por la superficie bajando por una pendiente o a través de un campo en una torrente amplio y desprende capas uniformes o mantos del suelo. Como esto afecta al suprasuelo de manera uniforme, la erosión en mantos puede no apreciarse hasta que el daño es grande. LA EROSIÓN EN RIACHUELOS, el agua superficial forma pequeños arroyos que fluyen a velocidades apreciables y forman pequeños canales o zanjas. LA EROSION EN CONFLUENCIAS, los riachuelos en flujo rápido confluyen o se juntan y con cada lluvia sucesiva hacen más anchas y profundas las zanjas, hasta que estas se vuelven grandes cauces. (Miller, 1994)La agricultura, la tala, la construcción. Los vehículos y otras actividades humanas que eliminan la cobertura vegetal, incrementan la tasa a la que se erosiona el suelo y esta reduce tanto la fertilidad como la capacidad de retención de agua del suelo (desertificación). El sedimento resultante es fuente de contaminación del agua (Miller, 1994; Nebel y Wright, 1999)

RECURSOS AMBIENTALES IMPORTANTES EN LA DISTRIBUCIÓN DE LOS ORGANISMOS

Los recursos de los organismos vivos son principalmente los materiales de los que están constituidos sus cuerpos, la energía que interviene en sus actividades y los lugares o espacios en los que desarrollan sus ciclos vitales. Los recursos incluyen todas las cosas que son consumidas, incorporadas a la biomasa y ocupadas por un organismo y a causa de esto no quedan disponibles para otros organismos. Los recursos pueden ser agotados por los organismos y por lo tanto no están disponibles para los otros organismos. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999)

LA CLASIFICACIÓN DE LOS RECURSOS

Cada uno de los recursos se obtiene de manera independiente y a menudo a través de diferentes mecanismos y su efecto sobre los organismos asimismo es diferente, por esto los recursos se pueden clasificar en diferentes categorías.

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RECURSOS ESENCIALES

Los recursos esenciales son aquellos que no pueden ser sustituidos por otros. En general la combinación de recursos es la que permite el crecimiento y desarrollo de los individuos y en muchos casos la presencia de un solo recurso no propicia el total desarrollo del individuo, pero cuando están presentes dos o más de los recursos esenciales cada uno de ellos aporta al desarrollo del individuo en estos casos los ejemplos serían: El nitrógeno y el potasio en el crecimiento de las plantas verdes. La presencia de plantas del género Passiflora para el desarrollo de las larvas de mariposas del género Heliconius y la presencia de granos de polen de las flores del género Gurania para la supervivencia de la mariposa adulta. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999)

OTRAS CATEGORIAS DE RECURSOS

Los otros recursos se pueden agrupar en diferentes categorías.

RECURSOS PERFECTAMENTE SUSTITUIBLES

Los recursos perfectamente sustituibles pueden ser reemplazados completamente por otros, en este caso no se consideran si son igualmente "buenos" en algunos casos es posible que las cantidades que requiera sean diferentes. Como ejemplo se podría considerar las cebras y las gacelas en la dieta de un león. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999)

RECURSOS COMPLEMENTARIOS

Los recursos complementarios son recursos sustituibles que se toman juntos en vez de independientes, cuando esto ocurre los organismos requieren menos cantidad de ambos recursos que si se tomaran independientemente. Como el comer de manera conjunta habichuelas con arroz, las primeras son ricas en el aminoácido lisina, mientras que el arroz es rico en aminoácidos sulfurados (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999)

RECURSOS ANTAGONISTAS

Los recursos antagonistas son recursos sustituibles que cuando son consumidos conjuntamente los organismos requieren cantidades mayores de ambos que cuando son consumidos por separado. Esto podría suceder cuando los recursos tienen compuestos tóxicos que actúan sinérgicamente sobre el consumidor Ejemplo son algunos de los químicos secundarios que presentan ciertas semillas para su defensa: el ácido D,L- pipecólico y el ácido djenkólico los cuales están presenten en diferentes semillas que son consumidas por larvas de un escarabajo brúquido, si este las consume separadas no tienen ningún efecto pero si las consume conjuntamente repercutía desfavorablemente en su crecimiento. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999)

RECURSOS DE INHIBICIÓN

Son recursos esenciales que en niveles elevados se inhiben y pasan a ser tóxicos o perjudiciales para los organismos. Ejemplos la luz en intensidades elevadas puede inhibir la fotosíntesis. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999)

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EL AGUA

El agua, sola o junto con la temperatura, es el factor físico más importante que ejerce efectos sobre la ecología de los organismos terrestres, sean plantas o animales. (Krebs, 1985) El protoplasma celular está compuesto entre 85 y 90% por agua, esta sirve para atenuar los cambios de temperatura en el protoplasma y garantizar que las reacciones bioquímicas sean uniformes. (Daubenmire, 1979)

LAS PROPIEDADES FÍSICAS DEL AGUA

El agua presenta una serie de propiedades físicas que la hacen que sea considerada como elemento único e irremplazable en la naturaleza. Algunas de estas propiedades son el calor específico, el calor latente de evaporación, el calor latente de fusión, la densidad y la tensión superficial. A continuación se realizara una breve explicación de cada propiedad.

EL CALOR ESPECÍFICO

Es una medida de la capacidad del agua para absorber calor del ambiente. Se define como la cantidad de calor requerida para aumentar en 1°C la temperatura de 1,0 g de una sustancia. El agua pura tiene el más alto calor específico, pues requiere 1 caloría para aumentar la temperatura de 15° a 16°C. El alto calor específico hace que el agua retenga el calor absorbido por un período largo de tiempo o que requiera mucho calor para elevar su temperatura. El hecho de que el agua sea estable térmicamente permite que los organismos que habitan en ella sean ESTENOTÉRMICOS.

EL CALOR LATENTE DE EVAPORACIÓN

Es la cantidad de calor absorbida al cambiar el agua del estado líquido al gaseoso, el agua líquida requiere 540 Cal/gm para evaporarse.

EL CALOR LATENTE DE FUSIÓN

Es la cantidad de calor liberada al cambiar del estado sólido al líquido, el agua cuando se deshiela requiere 80 Cal/gm.

LA DENSIDAD

La densidad del agua líquida es 0.997 gm/ml, que corresponde a la máxima densidad a los 4°C, mientras que a 0°C el agua se expande y la densidad del hielo es sólo de 0.917 gm/ ml, razón por la cual el hielo flota. La densidad del agua, también puede aumentar con la concentración de sales.

LA TENSIÓN SUPERFICIAL

El agua, entre los líquidos naturales, es uno de los que presenta mayor tensión superficial. La tensión es debida a la atracción de las moléculas que la conforman, esto permite que se retenga el oxígeno tomado del aire y que muchos insectos hemípteros (patinadores) se desplacen sobre la superficie del agua. La tensión del agua a 20° C es de 72.76 dinas/cm, pero decrece con el aumento en la temperatura y con la cantidad de sustancias disueltas, la afecta principalmente los detergentes presentes en el cuerpo de agua, los cuales hacen que se libere el oxígeno retenido.

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LA CONDUCTIVIDAD

La conductividad mide la cantidad total de iones presentes en el agua. Se basa en la capacidad que tiene un cuerpo de conducir una corriente eléctrica en función de la concentración de iones presentes. Esta media se expresa en Micromhs/cm. La conductividad está relacionada con la naturaleza geoquímica del terreno, el pH, las épocas de lluvias y sequías la contaminación y el estado trófico. La conductividad es un factor limitante para los organismos acuáticos pues causa problemas con la presión osmótica.

LA ALCALINIDAD

Es la medida de la capacidad del agua para neutralizar ácidos. El valor en aguas naturales es bajo < 100 mg/lt.

LA HUMEDAD ATMOSFÉRICA

Es el contenido de vapor de agua invisible en el aire. (Daubenmire, 1979) De la cantidad de humedad atmosférica depende la pérdida de agua por la piel y los pulmones de los animales. En el caso de las plantas, la pérdida depende no solo de la cantidad de humedad en la atmósfera, sino también de la cantidad de agua presente en el suelo. (Krebs, 1985)La humedad atmosférica se expresa como humedad relativa, término que indica el promedio de la cantidad máxima de vapor de agua, que el aire puede retener a una temperatura dada. De acuerdo con esta definición el aire caliente puede retener mayor cantidad de vapor de agua que el aire frío. La capacidad del aire para retener el vapor de agua se duplica con cada aumento de 11°C en la temperatura. Cuando un cuerpo de aire caliente y húmedo se enfría, la humedad relativa se aproxima al 100% (aunque el verdadero contenido de vapor de agua del aire, humedad absoluta, permanezca constante). La humedad relativa sigue un ritmo diario, cambiando la humedad, de baja durante el día a muy alta en la noche cuando el aire se enfría. De lo anterior, se deduce el papel tan importante que tiene la interacción del factor humedad con el factor temperatura en la distribución de los organismos terrestres.

CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS CON BASE EN SUS PERFERENCIAS POR AMBIENTES HÚMEDOS.

El agua es indispensable para la vida de los organismos animales y vegetales, sin embargo, entre estos existen preferencias por determinados ambientes, con base en ellas los organismos se pueden clasificar así: ORGANISMOS ACUÁTICOS, los cuales viven permanentemente en el agua. ORGANISMOS HIGRÓFILOS, Son aquellos que no pueden vivir sino en medios muy húmedos. ORGANISMOS MESÓFILOS tienen necesidades moderadas de agua o de humedad atmosférica, son en general EURIHIGROS, es decir que pueden soportar grandes variaciones en la humedad. ORGANISMOS XERÓFILOS viven en ambientes secos y con frecuencia presentan adaptaciones para vivir en estos ambientes. (Dreux, 1974)

PÉRDIDAS DE HUMEDAD POR LAS PLANTAS Y MECANISMOS DE RESISTENCIA A LA SEQUÍA.

Las plantas pierden humedad por la evapotranspiración y por la respiración pero ellas a lo largo de su historia evolutiva han desarrollado mecanismos de resistencia a

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la sequía. Algunos de estos mecanismos son mejorar la absorción de agua, disminuir las pérdidas de agua por las superficies corporales, almacenar agua.

MEJORAR LA ABSORCIÓN DE AGUA

Las plantas consiguen mayor absorción del agua mejorando las raíces de diferentes maneras, una de ellas es logrando que las plántulas desarrollen rápidamente las raíces y la otra manera es el desarrollo de raíces profundas para alcanzar niveles más profundos de agua.

DISMINUIR LAS PÉRDIDAS DE AGUA POR LAS SUPERFICIES

Las plantas pueden inicialmente disminuir las pérdidas de agua por las superficies corporales con el cierre de estomas, pero también pueden recurrir a otras estrategias como la reducción en el número de estomas, la disminución de la respiración cutícular, o al engrosamiento de la cutícula, lo cual hace que la superficie de la hoja sea impermeable. Otra opción es reducir la superficie de las hojas, la cual se puede lograr, ya sea reduciendo el tamaño mismo de la hoja o reduciendo el número de hojas en la planta, otra estrategia es perder las hojas en la época de sequía.

ALMACENAR AGUA

Finalmente, la planta puede almacenar agua por medio del desarrollo de tallos suculentos (Krebs, 1985)

EL AGUA DEL SUELO

La pérdida por evaporación del agua debida a la acción de la radiación solar es mayor en una superficie con el suelo húmedo que en la superficie del agua, la mayor evaporación se presenta hasta los 20 o 30 cm de profundidad, las raíces de las plantas reducen considerablemente ésta pérdida de agua por evaporación. La importancia del papel que juegan las plantas en la retención del agua del suelo es absorber el agua antes de que alcance el nivel freático y se pierda a zonas más profundas donde no está disponible, además de retornar a la atmósfera parte de ella a través de la transpiración.El suelo al ser un medio poroso admite agua, permite que parte de ella pase a través de él y que parte de ella se retenga. El agua presente en el suelo tiene diferentes denominaciones de acuerdo con el tiempo y la forma como éste la retenga, se conoce de las siguientes denominaciones agua gravitacional, agua capilar, agua higroscópica y vapor de agua.

El agua gravitacional

Es cualquier cantidad de agua que se filtre a través de un suelo húmedo en respuesta a la gravedad. (Daubenmire, 1979).

El agua capilar

Se le denomina así a la humedad en forma de películas que cubren cada partícula del suelo y a las góticas que están suspendidas en los ángulos de los poros más grandes o aquellas que abarcan completamente los poros pequeños. Esta agua constituye la fuente de casi toda el agua que la planta utiliza del suelo. (Daubenmire, 1979).

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El agua higroscópica

Es el agua retenida por la atracción que ejercen sobre ella las partículas del suelo, dejando de ser agua líquida y por lo tanto no se encuentra disponible para las plantas. (Daubenmire, 1979).

El vapor de agua

Este se encuentra en la parte porosa del suelo que no está ocupada por el agua líquida. Siempre que en un suelo exista agua capilar, la atmósfera del mismo estará saturada de vapor de agua (Daubenmire, 1979).

FORMAS DE SEQUÍA DEL SUELO QUE AFECTAN LAS PLANTAS

Las plantas están expuestas a dos formas de sequía del suelo pero en ambos casos la pérdida de agua por tallos y hojas es mayor que la absorción de la misma a través de las raíces. La primera es la sequía o escasez absoluta de agua en el suelo; en este caso la humedad del suelo es deficiente debido a las condiciones climáticas de la zona, esto es lo que sucede en los desiertos. La segunda forma de sequía es la escasez relativa, la cual es ocasionada por la congelación del suelo debido a las bajas temperaturas ambientales, en este caso aunque el agua está presente en el suelo no está disponible para las plantas.

ESTRATEGIAS PARA LA CONSERVACIÓN DEL AGUA POR LOS ANIMALES

Los animales también enfrentan problemas de equilibrio líquido, pero al ser móviles pueden escapar de la escasez de humedad y escoger un hábitat más adecuado La conservación del agua es el principal problema fisiológico de los animales terrestres de poca talla. Estos tienen una gran área de superficie con relación a su masa corporal, por lo que las pérdidas del elemento en cuestión suelen ser aceleradas. Sin embargo, la colonización de los hábitats secos por los animales se ha considerado como uno de los grandes triunfos de la evolución.

ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PÉRDIDAS POR TRANSPIRACIÓN

Los vertebrados superiores y los insectos son los que han tenido mayor éxito al respecto y su estrategia general ha sido la de cubrirse con una SUPERFICIE SECA que resista las pérdidas de agua por evaporación. Los insectos poseen un EXOESQUELETO DE QUITINA, el cual es duro, y está recubierto de una CUTÍCULA DE CERA que evita la pérdida de agua, pero también has desarrollado otras estrategias que para conservar el agua, algunas de estas son, permanecer la mayor parte del tiempo en un MICROAMBIENTE HÚMEDO y realizar sus ACTIVIDADES DURANTE LA NOCHE, esta estrategia la emplean algunos crustáceos, los ciempiés, los milpiés etc. Las arañas y los ácaros, por su parte poseen una delgada CAPA EPICUTICULAR DE CERA que es impermeable al agua, la cual hace que se disminuyan las pérdidas por transpiración.

ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PÉRDIDAS POR RESPIRACIÓN

La superficie de los órganos respiratorios de todos los animales debe estar siempre húmeda para que tenga lugar el intercambio gaseoso, por esta razón la pérdida de agua es un resultado inevitable de este fenómeno, sin embargo, algunos organismos que habitan hábitats secos han tratado de reducir esta pérdida de diferentes maneras, así: Los insectos han desarrollado un SISTEMA TRAQUEAL CON

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ORIFICIOS EXTERNOS que incluyen poros segmentarios a los que se les da el nombre de ESPIRÁCULOS, los cuales se abren y se cierran en respuesta a las concentraciones de CO2 y O2 en los tejidos, esto hace que permanezcan abiertos solo el tiempo necesario para realizar el intercambio gaseoso. La pérdida de agua aumenta cuando el animal está activo, pero éste pueden regular estas pérdidas mediante el cierre de algunos espiráculos. Otros insectos del desierto presentan la facultad de ABSORBER VAPOR DE AGUA DE LA ATMÓSFERA aunque ésta última no esté saturada, este es el caso de la cucaracha de la arena, la cual absorbe vapor de agua cuando la humedad atmosférica es superior a 82%, esta absorción se realiza posiblemente por la traquea o por la cutícula, pero si la humedad atmosférica es menor del 82%, estos insectos pierden agua corporal. Otra adaptación la presenta la rata canguro, la cual presenta en LOS CONDUCTOS NASALES MUCHOS PLIEGUES, los cuales permanecen más fríos que el resto del cuerpo. Cuando el animal exhala el aire pulmonar que esta saturado de humedad, este realiza el recorrido a través de la superficie nasal, en este momento es cuando cumplen su función los pliegues nasales, ya que al presentar una menor temperatura el vapor de agua que está presente en el aire que se exhala se condensa y no sale al exterior, estas mismas gotas condensadas sirven posteriormente para humedecer el aire caliente y seco que entra en la siguiente inhalación.

ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PÉRDIDAS POR EXCRECIÓN

La eliminación de los desechos es otra fuente importante de pérdida de agua, por ello algunos organismos han desarrollado diferentes métodos para reducir esta pérdida de agua. Los ciempiés y los crustáceos excretan los productos del metabolismo del nitrógeno principalmente en forma de amoníaco diluido en agua, los Isópodos han desarrollado mecanismos para excretarlo en forma de GAS AMONÍACO, el cual no requiere la presencia de agua. La mayoría de los insectos excretan los productos del nitrógeno de forma insoluble como ÁCIDO ÚRICO Y GUANINA. Las ratas canguro del desierto han desarrollado otras estrategias para evitar la pérdida de agua, en general se alimentan de ALIMENTOS SECOS y no toman casi agua, realizan sus ACTIVIDADES DURANTE LA NOCHE y en el día se entierran en madrigueras profundas; no almacenan agua y casi no la pierden a través de la piel, NO POSEEN GLÁNDULAS SUDORÍPARAS y la ORINA ES MUY CONCENTRADA en solutos, los BOLOS FECALES CONTIENEN MUY POCA AGUA. El agua que necesitan la obtienen de la HUMEDAD PRESENTE EN LOS ALIMENTOS que ingieren y de la que resulta del metabolismo. La OXIDACIÓN METABÓLICA DE LOS ALIMENTOS origina la formación de agua a partir del hidrógeno presente en los alimentos. Los azucares dan origen a 0,56 gm de agua por cada gramo de alimento consumido, las grasas 1,07 gm de agua y las proteínas a 0,40 gm. (Krebs, 1985)

EL PROBLEMA PARA LOS ORGANISMOS ACUÁTICOS

Los organismos acuáticos tienen otro tipo de problema fisiológico diferente a los organismos terrestres. En el caso de los organismos que viven en el AGUA DULCE el problema es MANTENER EL AGUA AFUERA de su cuerpo, pues sus líquidos corporales tienen una presión osmótica superior a la del agua que los rodea. Los organismos que VIVEN EN EL MAR enfrentan el problema opuesto, ellos deben CONSERVAR SUS LÍQUIDOS CORPORALES ya que el agua que los rodea tiene

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mayor presión osmótica. Para cualquiera de estos problemas los organismos han desarrollado bombas de iones, las cuales regulan la cantidad de iones presentes en el interior de las células pero tienen un costo energético elevado. (Krebs, 1985)

LUZ

El espectro solar está conformado por ondas con diferentes longitudes, las cuales dependiendo del medio y la frecuencia con que se muevan varia su velocidad. El cambio de la velocidad con la frecuencia es lo que se conoce como dispersión. En un prisma, la luz visible se divide en el espectro de diferentes colores. El color azul viaja más lento que el color rojo en el prisma y por consiguiente sufre mayor refracción. La luz a cualquier punto de la superficie terrestre puede llegar de forma directa o puede ser luz difusa la cual ha sido dispersada por las moléculas de gases y agua presentes en la atmósfera, además de la luz que es reflejada de otras superficies etc.

EL ESPECTRO ELECTROMAGNÉTICO

Está conformado por radiaciones que presentan diferentes longitudes de onda (Figura 4). La radiación solar puede considerarse como radiación principalmente de onda corta, mientras que la radiación de la tierra es de onda larga.

radiación de onda corta radiación de onda larga

rayos γ y X ultravioleta Luz visible Infrarrojo radio y eléctricas

10-3 0,4 0,7 102

longitudes de onda en micrones (µ ) FIGURA 4. EL ESPECTRO ELECTROMAGNÉTICO.

La CANTIDAD DE RADIACIÓN solar que llega a una superficie depende de la intensidad de la radiación emitida por el sol, la posición (aparente) del sol y la transparencia de la atmósfera. A la cantidad de energía solar que recibe cualquier punto de la tierra, se le denomina CONSTANTE SOLAR y se calcula que son aproximadamente 2 CALORÍAS/ CM2/ MINUTO. La CALIDAD DE LA RADIACIÓN solar depende de la composición de la atmósfera en un tiempo dado, la cual a su vez, afectará la turbidez de la atmósfera. Otros aspectos que son importantes que pueden afectar tanto la calidad como la cantidad de la luz que llega a una superficie son: La ABSORCIÓN, la cual se puede definir como la cantidad de energía radiante que es absorbida por una sustancia o por un cuerpo del total que incide sobre ellos. La REFLEXIÓN: es la cantidad de energía radiante que es reflejada del total que incide en un cuerpo. La TRANSMISIÓN: es la cantidad de radiación que es transmitida del total de radiación que incidente sobre un medio o un cuerpo. La TURBIDEZ: Es cualquier condición de la atmósfera que reduce la transparencia a la radiación, especialmente a la radiación visible, por lo general algunas de las partículas afectan la transparencia son el polvo, los granos de polen, el vapor de agua y cualquier material suspendido en la atmósfera o en el agua.

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CAMBIOS CUALITATIVOS DE LA RADIACIÓN SOLAR

La atmósfera está constituida por gases como: Nitrógeno, Oxígeno, Argón, Dióxido de carbono, Neón, Helio, Criptón, Hidrógeno, Xenón, Ozono y Radón, además de Vapor de agua y partículas en suspensión. Desde el punto de vista de la absorción de la radiación solar el Dióxido de carbono y el Ozono son los constituyentes más importantes. Mucha de la radiación ultravioleta que llega a la alta atmósfera es absorbida por el Ozono y el Oxígeno. En cuanto a la radiación visible, el dióxido de carbono y el vapor de agua causan una leve reducción en el rojo, en el rojo lejano y el infrarrojo, debido a que absorben parte de la radiación de estas longitudes. De la misma forma, interfieren en las radiaciones emitidas por la tierra, las cuales están dentro de este mismo rango, principalmente en el infrarrojo, por esta razón, parte del calor que la tierra irradia es retenido en la atmósfera. Las nubes reducen la cantidad de radiación solar que recibe un punto cualquiera en la tierra, la intensidad de este efecto varia de acuerdo con el tipo de nubosidad, así: Los cirros son los que menos reducción realizan, mientras que las nubes medias y las de los estratos más bajos son las que producen mayor reducción. En algunos casos, los cúmulos pueden producir el efecto contrario, o sea incrementar la radiación solar por las múltiples reflexiones de la luz sobre el suelo. La intensidad de la luz que llegue a un sitio de la tierra también va a depender de la cantidad de humedad presente en el aire, siendo mayor la intensidad en ambientes más secos que en los húmedos.

LA REFLEXIÓN DE ONDA CORTA

El albedo es la reflexión de la radiación solar. En general, las superficies reflejan luz difusa, pero se considera que el albedo de las longitudes de onda de la luz visible está entre el 5 y 10% de la cantidad de luz que incide, mientras que en la región del infrarrojo el albedo está entre el 30 y el 50% de la cantidad incidente. Las nubes y la nieve son excelentes reflectores de la luz, por esta razón, en su presencia muy poca cantidad de la radiación solar alcanza la superficie del suelo, mientras que el hielo claro no refleja tanta cantidad de luz y más bien absorbe gran cantidad. Lo anterior nos indica que las nubes y la nieve tienen un albedo mayor que el hielo claro. En general, las superficies del agua y el mar son pobres reflectores y grandes refractores de la luz, sin embargo, la presencia de las olas y el ángulo de incidencia que presente la luz en un momento dado, crearan una mayor reflexión o sea aumentará mas el albedo de estas superficies. Las rocas, la arena, el suelo y la vegetación presentan menor albedo pues sólo reflejan entre el 10-30% de la energía solar incidente. El albedo varía con la época del año, la naturaleza de la cubierta del suelo y la hora del día, siendo mayor al amanecer y al atardecer cuando los rayos solares están más tangenciales a las superficies.

LA PENETRACIÓN DE LA LUZ SOLAR

A la radiación solar que llega a un punto de la tierra le puede suceder que la absorban, la reflejen o la transmitan, cualquiera de estas tres opciones dependerá de la superficie sobre la cual incida.

En el suelo

El suelo transmite muy poco de la luz solar que incide sobre él, esto hace que la luz penetre solo unos pocos milímetros en el suelo y que gran parte de la radiación incidente sea absorbida, mientras que otra parte es reflejada.

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En el agua

El agua aunque presenta poca reflexión de la luz, presenta una alta absorción y gran transmisión. La penetración de la luz visible en el agua depende de los constituyentes mismos del agua, pues presentan absorción selectiva de algunas longitudes de onda, principalmente las cercanas al rojo lejano y al infrarrojo. El efecto biótico más importante debido a la penetración de la luz en un cuerpo de agua es la fotosíntesis. Para que las plantas realicen la fotosíntesis requieren del estímulo de ciertas longitudes de onda, principalmente de la longitud del rojo. En los cuerpos de agua, no toda la luz que reciben penetra en ellos, pues una porción es reflejada dependiendo del ángulo de incidencia de la luz sobre el agua. La reflexión de la luz es por lo tanto menor en los trópicos y mayor a medida que se aleja hacia los polos. Se tiene, entonces que sólo es importante la luz que entra en el agua, o sea la que se refracta, la cual está afectada por la latitud, la altitud, la época del año, la hora del día y las condiciones climáticas. En una columna de agua, el porcentaje de luz que se absorbe en los primeros metros es muy alto, principalmente en las longitudes del infrarrojo, el rojo y el naranja, de las longitudes de onda restantes, la absorción es mayor en el azul. Otro fenómeno que le ocurre al espectro lumínico cuando llega a un cuerpo de agua es la atenuación de la luz, en el cual se reduce la intensidad y cambia la composición del espectro lumínico con la profundidad. Se tiene entonces, que las longitudes de onda más largas (rojo y naranja) y las más cortas (violeta y ultravioleta) se reducen más rápidamente que las longitudes del rango medio (azul, verde y amarillo). En aguas altamente coloreadas, el anaranjado y el rojo se transmiten más profundamente, pero son más rápidamente reducidos que los demás colores. En aguas moderadamente transparentes, la mayor transmisión está en el amarillo. En aguas naturales, la longitud de onda azul es la que más lejos se transmite. La penetración de la luz, además de la importancia que ya se ha dicho, produce un efecto abiótico importante que es el calentamiento de los cuerpos de agua. Otros factores que interfieren en la penetración de la luz visible en los cuerpos de agua, son todas aquellas que afectan la transparencia, en otras palabras causan la turbiedad del agua. La turbiedad está determinada por los organismos y las partículas en suspensión, además de las sustancias disueltas en el agua y está directamente relacionada con la transparencia del agua. Para calcular la transparencia o turbiedad de un cuerpo de agua se utiliza el Disco Secchi (Figura 5), el cual es un disco metálico de 20 cm de diámetro y está pintado de blanco y negro, que se encuentra unido a una cuerda que permite calcular la profundidad a la cual no se diferencian más los dos colores. La turbiedad puede tener su origen en el mismo cuerpo de agua y se le conoce como turbiedad Autóctona y cuando se origina por fuera como es el caso de la que aporta la lixiviación se conoce como alóctona. La turbiedad está estrechamente relacionada con la transmisión de luz en un cuerpo de agua y por consiguiente con la fotosíntesis que realicen los organismos autótrofos, de los cuales depende la productividad de ese cuerpo de agua. También la turbiedad afecta a los organismos acuáticos pues les daña y tapona las branquias y las agallas.

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FIGURA 5. ESQUEMA DE UN DISCO SECCHI QUE SE UTILIZA PARA MEDIR TURBIEDAD EN UN CUERPO DE AGUA

En la vegetación

Del total de la radiación solar que llega a la tierra, sólo una pequeña porción es utilizada por las plantas para realizar la fotosíntesis, siendo entonces, las plantas los organismos que canalizan mayor cantidad de energía en el ecosistema y a su vez son la parte fundamental de la cadena trófica. En el bosque, el dosel de las plantas atenúa la luz de manera compleja en la que intervienen la arquitectura de la planta, la gran variación en las hojas de las diferentes especies presentes, la edad y la historia misma de cada hoja. Las hojas de las plantas acuáticas transmiten entre el 4 y el 8% de la luz incidente, mientras que las hojas deciduas y las gramíneas pueden transmitir entre el 5 y el 10%. Si todas las hojas de una planta presentan la misma orientación horizontal, es fácil predecir la cantidad de radiación que se transmite, pero como las hojas presentan complejidades tanto en la forma como en los tamaños y en la orientación esta predicción se dificulta. Sin embargo, se ha podido calcular que aproximadamente el 75% de la luz incidente es absorbida por las hojas (los pigmentos), el 15% es reflejada y el 10% es transmitida. La reflexión y la transmisión de la luz en las hojas es mayor cerca al infrarrojo y menor en el rango de las longitudes visibles, lo anterior hace que la luz en el interior del bosque se encuentre enriquecida en el rango del infrarrojo cercano. Esta calidad de la luz, hace que las plantas del sotobosque (interior del bosque) presenten diferentes afinidades por la luz que las plantas del dosel (parte superior del bosque) y en muchos casos requieren menor cantidad de radiación solar que las del dosel, para iniciar el proceso de la fotosíntesis.

EFECTOS DE LA RADIACIÓN SOLAR SOBRE LA SUPERFICIE DE LA TIERRA

La radiación solar produce cinco efectos importantes al incidir sobre la superficie terrestre: El primero es el calentamiento del aire, el segundo el calentamiento del suelo, el tercero la evaporación del agua, el cuarto el proceso de la fotosíntesis y por último el fotoperíodo o sea la duración de las horas de luz con respecto a las horas de oscuridad. Este último proceso crea un ritmo diario y estacional en las plantas y los animales lo que a su vez induce en ellos respuestas fisiológicas que determinan las épocas de reproducción, muda, hibernación, etc. (Krebs, 1985)

RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LA CANTIDAD DE LA RADIACIÓN SOLAR QUE RECIBEN

La intensidad de la luz es un factor cuya importancia es mucho más general. Se conoce que las plantas presentan respuestas adaptativas a la radiación solar y es así como existen plantas HELIÓFITAS, también conocidas como plantas de sol o sea que resisten condiciones de alta iluminación, mientras que las ESCIÓFITAS son

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plantas de sombra que viven en condiciones de baja iluminación (Figura 6), y si estas plantas se exponen a alta intensidad lumínica sufren lo que se denomina fotoinhibición y pueden producirse daños en su mecanismo fotosintético. Esto también le puede ocurrir a las plantas de sol cuando se exponen a alta radiación solar en condiciones de estrés hídrico, sin embargo algunas de estas plantas han desarrollado modificaciones en las rutas fotosintéticas que les permiten sobrevivir bajo estas condiciones.

FIGURA 6. DIFERENCIAS EN LA FOTOSÍNTESIS ENTRE PLANTAS HELIÓFITAS Y ESCIÓFITAS

LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis es la capacidad que presentan las plantas y algunos otros organismos de transformar la energía lumínica en energía química. Durante el proceso de la fotosíntesis ocurren una serie de reacciones algunas de las cuales se realizan en presencia de la luz solar, mientras que otras se realizan en la oscuridad.Las reacciones que se realizan en presencia de la luz solar son aquellas en las cuales intervienen los pigmentos principales de las plantas, como las clorofilas, los carotenoides, las flavinas y los otros pigmentos accesorios. Todos estos pigmentos son excitados por la radiación solar y los electrones de estas moléculas desencadenan una serie de reacciones químicas que finalizan con la producción de moléculas de carbohidratos y otros compuestos los cuales son necesarios para el desarrollo y subsistencia de las plantas. Las clorofilas absorben mas efectivamente del espectro lumínico, las longitudes de onda del rojo y el azul, mientras que los carotenoides y los otros pigmentos accesorios absorben las otras longitudes de onda de la radiación fotosintéticamente activa (PAR 400-700 nm).Las reacciones que ocurren en la oscuridad suceden después de que los electrones de los pigmentos fueron excitados, estas reacciones conducen finalmente a la producción de los carbohidratos y la energía que requiere la planta para sus actividades.Las plantas de acuerdo a la ruta bioquímica que empleen para fijar el CO2 durante la fotosíntesis, son clasificadas en tres grupos principales plantas C3, plantas C4 y plantas CAM. (Figura 7)

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Radiación solar

Asi

mila

ción

sol sombra

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Las Plantas C3

Las Plantas C3 utilizan la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa RuBP (Rubisco) en la fijación del CO2 en los cloroplastos y para formar compuestos como el ácido fosfoglicérico (PGA), el cuál posteriormente es convertido como una triosa fosfato para esto se emplean el ATP y el NADPH en la vía que se conoce como el ciclo de calvin. Esta vía fotosintética es predominante en las especies de hábitats fríos, templados húmedos u oscuros y es la única vía que utilizan los árboles y las plantas inferiores. También es característica de la mayoría de especies vegetales cultivadas como son los cereales trigo y cebada, algunos tubérculos como la papa y la batata y también la utilizan algunas leguminosas como el fríjol (Figura 7).

Las Plantas C4

Las Plantas C4 en ellas la reacción inicial de la carboxilación ocurre en el mesófilo de la hoja e involucra a la enzima fosfoenol piruvato carboxilasa (PEP), la cual a su vez produce oxaloacetato (OAA) y otros compuestos de cuatro carbones (malato y aspartato), todos estos compuestos son transferidos a las células de la vaina perivascular, en donde son decarboxilados. El CO2 liberado en este proceso se fija nuevamente y para ello se utilizan todas las enzimas que participan en el ciclo del calvin. Esta vía fotosintética tiene un valor adaptativo en ambientes calientes y secos. Es común en las especies tropicales y en especies de hábitats semiáridos. También la presentan algunos cereales como el maíz, el sorgo y el Mijo. Se conoce que algunas especies de los géneros Panicum, Flaveria y Moricandia presentan una vía fotosintética intermedia entre C3 y C4. Estas especies a su vez han desarrollado un uso muy eficiente del agua, lo cual les permite permanecer con muchos de los estomas cerrados (Figura 7).

Las Plantas CAM

La ruta fotosintética de las Plantas CAM es muy similar a la ruta de las plantas C4 en esta el CO2 es fijado inicialmente como los compuestos C4 utilizando para ello las mismas enzima PEPcarboxilasa y decarboxilasa, luego el CO2 es nuevamente fijado por la enzima Rubisco en el ciclo de calvin. La diferencia entre la ruta C4 y la CAM radica en que la carboxilación inicial ocurre durante la noche, cuando grandes cantidades de ácidos C4 se acumulan en las vacuolas de las células del mesófilo. Durante el día, la enzima málica decarboxila el malato almacenado y provee el CO2

como sustrato para las enzimas normales del ciclo de calvin.En las Plantas CAM los dos sistemas de carboxilación ocurren en la misma célula pero separados temporalmente, mientras que en las plantas C4 los dos sistemas de carboxilación operan al mismo tiempo pero en células separadas espacialmente. En las plantas CAM, los estomas se abren durante la noche y se cierran durante el día como una respuesta para conservar agua. Por esto las plantas que presentan este tipo de fotosíntesis habitan las zonas desérticas como los cactus del género Opuntia. También existen algunas especies de plantas que son CAM facultativas, lo cual significa que utilizan esta ruta fotosintética cuando escasea el agua y cuando está disponible son utilizan la ruta C3 ((Figura 7, Jones, 1992).

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PEPcarboxilasa PEPcarboxilasa RuBPcarboxilasa

CO2 OAA C4 C4 CO2 CO2 PGA CH2O ácidos ácidos

ciclo dePEP C3 RuBP calvin

ácidos

C3 Mesófilo

C4 Mesófilo Células de la vaina perivascular

CAM Oscuridad luz

FIGURA 7. ESQUEMA DE LAS DIFERENTES RUTAS FOTOSINTÉTICAS (JONES, 1992)

GASES

EL DIÓXIDO DE CARBONO (CO2)

El dióxido de carbono se encuentra en diferentes medios como el aire y el agua y de allí, es utilizado por los diferentes organismos.

EN EL AIRE

El dióxido de carbono (CO2) constituye el 0,03% de volumen total de la troposfera. El CO2 que utilizan las plantas en la fotosíntesis proviene casi exclusivamente de la atmósfera. Esto hace que se presenten fluctuaciones pequeñas en las concentraciones locales de CO2 pues durante el día es fijado por las plantas y durante la noche es producido por ellas.En el interior de un bosque se presentan fluctuaciones en la concentración de CO2, teniendo las concentraciones más elevadas cerca de la superficie del suelo (por la descomposición de la materia orgánica) y a medida que se asciende en altura en el interior del bosque los niveles disminuyen. Esto hace que se presenten variaciones amplias en la concentración de CO2 que afectan de manera diferente a las plantas que allí habitan. Las hojas situadas en la parte inferior de un arbusto del bosque experimentaran concentraciones más elevadas que las hojas situadas en la parte superior y las plántulas vivirán en un medio ambiente más rico en CO2 que los arboles maduros. (Begon et al, 1999)

EN EL AGUA

El dióxido de carbono presente en un cuerpo de agua proviene de varias fuentes, de la respiración de los organismos presentes en el cuerpo de agua, de los procesos de descomposición de la materia orgánica y del intercambio que se realiza con la atmósfera. Los niveles normales de éste gas en el agua son 4-6 mg/lt. El dióxido de carbono desempeña dos papeles importantes en los cuerpos de agua: Es la fuente de carbono en el proceso de la fotosíntesis.

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6 CO2 + 12 H2O ⇔ C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

El segundo papel es mantener la capacidad buffer del agua, la cual permite que no se produzcan cambios bruscos en el pH:

CO2 + H2O ⇔ H2CO3 ⇔H+ + HCO3- ⇔ H+ + CO3

-2

libre ác. carbónico bicarbonato carbonato

Durante el día, el CO2 libre es consumido, por la actividad fotosintética, lo cual hace que la reacción se desplace hacia los carbonatos y durante la noche, la respiración y la oxidación de la materia orgánica hacen que se produzca CO2, por lo cual la reacción se desplaza en sentido contrario. Estas reacciones se producen en condiciones normales y permiten que los niveles de pH no varíen bruscamente en las 24 horas del día, pero cuando algo altera este equilibrio, el desplazamiento, en un sentido o en otro, de estas reacciones producirá cambios en el pH, así en el día el pH se hará más básico y en la noche más ácido. La medición del dióxido de carbono se realiza por el método de la fenolftaleína. El cual consiste en convertir todo el CO2

libre en bicarbonato (HCO3-) al elevar el pH de la muestra con una base (NaOH) y

luego se titula con fenolftaleína.

EL OXÍGENO

EN EL AIRE

El oxígeno libre no es solamente el soporte de la vida sino que se origina en ella. Casi todo, el oxígeno de la atmósfera actual es de origen biológico, proveniente de la descomposición de moléculas de agua realizada por las plantas en el proceso de la fotosíntesis. El oxígeno constituye el 21% del volumen total de la troposfera y es parte constituyente de la hidrosfera. El oxígeno es importante en la respiración aeróbica de las células, y en la oxidación biológica de muchos compuestos orgánicos.

EN EL AGUA

La difusión y solubilidad del oxígeno en el agua es muy baja y por esto se convierte en un factor limitante en este ambiente. El oxígeno que se encuentra en un cuerpo de agua proviene de dos fuentes principales, la fotosíntesis y del intercambio con la atmósfera. Los niveles normales de oxígeno disuelto en un cuerpo de agua son 7-9 mg/lt, teniendo en el agua dulce niveles máximos de 14 mg/lt y en el mar 12 mg/lt. La concentración de oxígeno disuelto, se ve afectada por tres factores importantes, la concentración de sales disueltas, al aumentar estas la concentración de oxígeno disminuye. La temperatura del agua, mientras menor sea la temperatura mayor será la solubilidad de oxígeno en el cuerpo de agua. La presión parcial de los gases atmosféricos en contacto con el agua va a afectar la cantidad de oxígeno disuelto en el agua, este efecto se conoce como la ley de Henry, la cual dice que la cantidad de gas absorbida por un líquido a temperatura constante es proporcional a la presión en atmósferas que ejerce el gas sobre el líquido, se tiene entonces, que a mayor altura sobre el nivel del mar, donde la presión atmosférica es menor la solubilidad del oxígeno es menor. Por ésta razón es mejor expresar la cantidad de oxígeno disuelto en un cuerpo de agua en porcentaje de saturación. El valor de saturación ideal para cada altura y temperatura es 100%, valores superiores (Sobresaturación) y valores

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menores (Subsaturación) van a afectar a los organismos que habitan los cuerpos de agua. La medición de la concentración de oxígeno en un cuerpo de agua se realiza por el método de Winkler. En este método se utilizan como reactivos iniciales el sulfato de manganeso y el yoduro de potasio, ocurre la siguiente reacción debido a que el oxígeno oxida al manganeso (Mn+2) a un estado de valencia superior bajo condiciones alcalinas y el manganeso en este estado es capaz de oxidar el yodo (I-) a yodo libre (I°2) bajo condiciones de acidez, en este momento se forma un precipitado de hidróxido de manganeso, el color es blanco indica que no hay oxígeno en la muestra, si el color es pardo amarillo indica que hay mucho oxígeno. Para disolver el precipitado se adiciona ácido sulfúrico concentrado, el cual libera el yodo. Se titula con tiosulfato de sodio hasta que desaparezca el color amarillo. Se tiene, entonces que la cantidad de yodo liberado equivale a la del oxígeno presente en la muestra.Debido a la lenta difusión del oxígeno en el agua los animales acuáticos deben mantener un flujo continuo de agua sobre sus superficies respiratorias (agallas de los peces) o poseer una superficie amplia en relación con el volumen corporal (muchos crustáceos poseen apéndices plumosos) o tienen pigmentos respiratorios especializados o presentan una tasa respiratoria baja o deben continuamente volver a la superficie para respirar (mamíferos acuáticos) (Begon et al, 1999)Las raíces de muchas plantas superiores no pueden crecer en suelos saturados de agua o mueren si el nivel freático asciende después que las raíces hayan penetrado el suelo. Las plantas que viven en estos ambientes presentan adaptaciones especificas para lograr sobrevivir en estas condiciones como el caso de los aeróforos, las raíces aéreas y las lenticelas que les permiten incorporar oxígeno gaseoso a las raíces. (Begon et al, 1999)

OTROS GASES DISUELTOS EN EL AGUA

Provienen principalmente de la descomposición anaeróbica de la materia orgánica, son comunes en los embalses y en el fondo de los lagos, estos gases son el ácido sulfhídrico (H2S) y el metano (CH4).

NUTRIENTES

Para el desarrollo de las plantas estas además del agua y del CO2 requiere de nutrientes minerales que son obtenidos del suelo o del agua.

NUTRIENTES EN EL SUELO

El suelo es la capa superficial de la corteza terrestre expuesta a la intemperie, a la cual se incorporan los organismos vivos y sus productos de desecho.

En la estructura del suelo se tienen en cuenta dos aspectos importantes, el primero es el MATERIAL DE BASE, el cual determina la naturaleza química y física del suelo. Este material de base consta de pequeños fragmentos de material, que se han desprendido de la roca sólida por el intemperísmo (mecánico o químico). La DESINTEGRACIÓN MECÁNICA de la roca ocurre cuando se presentan fluctuaciones de la temperatura y el agua ubicada entre las pequeñas fisuras de la roca se congela y descongela, también por el crecimiento de raíces y rizoides, o por la acción abrasiva de partículas acarreadas por escurrimiento o por el viento. La

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INTEMPERIZACIÓN QUÍMICA se presenta por hidrólisis, oxidación, carbonatación del ácido carbónico que secretan las raíces, por hidratación o por la acción de las algas, bacterias y líquenes que disuelven los minerales. Los principales nutrientes en el suelo se pueden dividir de acuerdo con la demanda que las plantas realicen de ellos así: MACRONUTRIENTES son aquellos nutrientes que las plantas requieren en cantidades relativamente elevadas entre ellos están: El nitrógeno, fósforo, azufre, potasio, calcio, magnesio, hierro y otro grupo de elementos que se requieren en cantidades menores y que se denominan MICRONUTRIENTES entre los que se encuentran el manganeso, zinc, cobre, boro y molibdeno.

Muchos de estos nutrientes son también esenciales para los animales pero estos a diferencia de las plantas los obtienen de compuestos orgánicos en vez de inorgánicos.

Algunos organismos tienen requerimientos específicos de determinados nutrientes, por ejemplo: El aluminio (Al) es necesario para algunos helechos, el sílice (Si) es importante para las diatomeas, el selenio (Se) para ciertas algas, el cobalto (Co) es esencial para los rumiantes y la asociación de bacterias fijadoras de nitrógeno y leguminosas, el vanadio (V) para los tunicados, equinodermos y algunas algas. (Begon et al, 1999) Las plantas no obtienen los recursos en un paquete único. Cada elemento penetra en la planta de modo independiente, ya sea como ion o como molécula y cada uno tiene sus propiedades características de absorción y difusión en el suelo que influye en su accesibilidad a la planta.Las plantas obtienen los recursos del suelo a través de las raíces, las cuales penetran en el interior de este y allí se ramifican en las zonas donde encuentran mayores concentraciones de nutrientes y de agua, mientras que en los sitios con concentraciones bajas las raíces son poco ramificadas, esto permite decir que las raíces son oportunistas y que su arquitectura responde a la heterogeneidad del medio en el cual se desarrolla. Plantas con diferentes morfologías radiculares pueden tolerar diversos niveles de los recursos minerales en diferente grado. Esto puede ser importante para permitir que varias especies vegetales cohabiten en la misma área. (Begon et al, 1999)

El segundo aspecto es EL INCREMENTO ORGÁNICO, o sea el material orgánico depositado en la superficie del suelo y al cual contribuyen tanto los animales como los vegetales, esta materia orgánica se incorpora al material mineral únicamente como consecuencia de la actividad de los organismos. En general, en los suelos se presenta una rápida disminución de la materia orgánica a medida que se profundiza, es entonces en la superficie del suelo donde se encuentra mayor cantidad de materia orgánica y esto se debe a que allí es donde se encuentran las raíces, los organismos y todo el material vegetal que se deposita. (Daubenmire, 1979)

La materia orgánica del suelo representa la acumulación de partes y residuos de las plantas y los animales. Este material está en activa desintegración por parte de las condiciones ambientales y por los microorganismos del suelo, esto hace que sea un constituyente transitorio del suelo y que su porcentaje varíe con gran facilidad (Tabla 1) pues debe ser renovado constantemente (Correa, 1979)

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La materia orgánica se constituye en la principal fuente de nutrientes como el fósforo, el azufre y el nitrógeno.

TABLA 1. CLASIFICACIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA SEGÚN SU PORCENTAJE (CORREA, 1979)

Porcentaje de materia orgánica ClasificaciónMenor de 1.5 Muy Baja

1.5-2.5 Baja2.5-4.0 Media

Mayor 4.0 Alta

NUTRIENTES EN EL AGUA

Los Sólidos disueltos conforman los iones presentes en el agua, cuyas concentraciones son variables y dependen de la naturaleza del sustrato por donde corre el cuerpo de agua y de la contaminación, principalmente la industrial y la doméstica. Los iones más comunes en los cuerpos de agua son carbonatos, sulfatos, cloruros, nitratos, fosfatos, calcio, magnesio, sodio, potasio, hierro, aluminio y sílice cada uno con un porcentaje promedio para cada tipo de agua. El porcentaje de cada uno de estos iones en las aguas dulces es muy variable aunque se puede presentar un promedio para las aguas dulces (Tabla 2). Las aguas con cantidades elevadas de sólidos disueltos indican una alta conductividad.

TABLA 2. PORCENTAJE PROMEDIO DE ALGUNOS IONES EN EL AGUA DULCE (ROLDÁN, 1992)

IONES PORCENTAJE PROMEDIO EN AGUAS DULCESCarbonatos (CO3

= ) 33,40Sulfatos (SO4

= ) 15,31Cloruros (Cl−) 7,44Nitratos (NO3

−) 1,15Fosfatos (PO4

≡ ) 0,10Calcio (Ca+2) 19,36

Magnesio (Mg+2) 4,87Sodio (Na+) 7,46Potasio (K+) 1,77Hierro (Fe+3) 0,64

Aluminio (Al+3) 0,64Sílice (Si+2) 8,6

EL ESPACIO

Cuando se habla del espacio se dice que los organismos vivos lo ocupan y normalmente no se toma como un recurso sino como un elemento donde se encuentran los recursos alimenticios de los organismos. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999)Pero el espacio se puede convertir en un recurso potencialmente limitante cuando limita el empaquetamiento físico de los organismos.Algunos ejemplos sobre el espacio como recurso son: La superficie de una roca ocupada por balanos y mejillones, donde se puede presentar una alta densidad de individuos de manera que no quede lugar físico para otros. Los bulbos de algunas plantas como el azafrán con densidades tan altas que se empujan unos a otros hacia el exterior del suelo. En otros casos una roca o una superficie soleada son

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"micrositios" favorables para las lagartijas, las cuales cuando los ocupan hacen que no estén disponibles para otros individuos. Algo similar ocurre con los sitios de anidación, madrigueras y otros escondrijos que son ocupados por individuos y no quedan disponibles para los demás sino cuando el "dueño" lo abandona o muere. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999)En algunos animales el espacio como recurso se hace evidente en su comportamiento territorial el cual es defendido activamente por su "dueño".En los organismos sésiles, tanto plantas como algunos animales, la forma de crecimiento y la arquitectura de los organismos modulares toman un nuevo significado, ya que son estas las que determinan el modo en que se explora y captura el espacio. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999)

EL FLUJO DE ENERGÍA

Como elementos básicos del ecosistema se tienen los componentes abióticos (ambiente físico), los componentes bióticos, la entrada y utilización de energía y la entrada y el ciclaje de los nutrientes. La energía y la materia (nutrientes) son los elementos de interacción e interdependencia que unifican todos los sistemas existentes. Las transformaciones de energía y flujo de materiales unen a los organismos con los procesos físicos y así es como se constituye el ecosistema. Sin embargo, muchas veces se pregunta ¿para qué un organismo transforma la energía?, La mejor respuesta es para no estar en equilibrio con el ambiente físico, debido a que la lucha contra las fuerzas físicas hace que el organismo esté vivo, si deja de luchar se integra a las fuerzas físicas que hacen parte del universo y deja de existir como ser vivo.

LA DEFINICIÓN DE ENERGÍA

¿Que es energía? La definición según la ciencia física es que la energía es la capacidad de producir un trabajo. De acuerdo con la definición anterior los ecosistemas están en permanente trabajo, pues constantemente se están presentando transformaciones de energía y materia.

LAS FUENTES DE ENERGÍA

La principal fuente de energía en los ecosistemas es el sol, ¿De donde proviene la energía del sol? De la transformación del hidrógeno en helio la cual libera energía como ondas electromagnéticas de las cuales algunas alcanzan la superficie de la tierra (Figura 4).

EL ESQUEMA DEL FLUJO DE ENERGÍA

De la cantidad de energía que sale del sol sólo una pequeña porción llega a la superficie de la tierra, el resto se disipa en el trayecto, parte se pierde en las capas más externas de la atmósfera y a medida que va atravesando ésta también se va disipando la energía debido la presencia de partículas sólidas, líquidas y gaseosas. (Figura 8, Kormondy, 1969)

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SOL (100%)

33%REFLEJAN LAS NUBES

ATMÓSFERA

10%lo absorben el vapor de agua,

9% el ozono, el oxígeno, el CO2

DISPERSIÓN DIFUSA 48%RADIACIÓN SOLAR

RADIACIÓN DEL CIELO REFLEXIÓN DEL SUELO

SUPERFICIE DE LA TIERRAFIGURA 8. ESQUEMA DEL FLUJO DE LA ENERGÍA

LAS LEYES DE LA TERMODINÁMICA

El comportamiento de la energía está descrito en las leyes de la termodinámica. La primera ley dice: “La energía se puede transformar en otra clase de energía, pero nunca se crea o se destruye”. En los ecosistemas transformaciones de este tipo se dan cuando las plantas transforman por medio de la fotosíntesis la energía lumínica del sol en la energía química de los carbohidratos, y cuando los organismos transforman los carbohidratos en energía calórica (ATP). En la naturaleza también existen otras formas de energía como son el movimiento del aire (energía cinética) que algunos organismos la utilizan en el vuelo; el movimiento del agua (energía potencial), que la emplean tanto los organismos como los seres humanos para generar energía eléctrica. La segunda ley de la termodinámica dice “Ningún proceso que implique transformación de energía se producirá espontáneamente a menos que ocurra una degradación de la energía de una forma concentrada a una dispersa (ley de la entropía)”. La energía se va perdiendo cada vez en formas más irrecuperables, esto sucede cuando la energía lumínica es transformada en energía química y esta a su vez es transformada en energía calórica.

EL BALANCE DE ENERGÍA

La biosfera, los ecosistemas y los organismos presentan una característica termodinámica esencial y es que son capaces de crear y mantener un grado elevado de orden interior o sea de BAJA entropía, esto se debe a la disipación continua de energía de alta utilidad, como la energía química de los alimentos que esta más disponible, en energía de baja utilidad, que está menos disponible como la energía calórica. Estos sistemas tienen mecanismos autorreguladores de manera que su

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estado sea siempre constante y estable. Este mecanismo consiste en que la transferencia de energía se realiza en un solo sentido y a una velocidad constante, sí el flujo de energía a través del sistema se reduce, este comienza a degradarse y a generar desorden.La energía que los organismos reciben en forma de alimento es disipada en forma de calor ya sea a través del trabajo que realizan en el sistema donde viven (energía cinética que va a la atmósfera) o al realizar todas las transformaciones químicas para el mantenimiento celular. En los ecosistemas el balance de la energía que entra y la que sale se mide en términos de cuanta energía entra a través de las plantas y cuanta energía sale a través de los organismos que allí habitan.

EL FLUJO DE LA ENERGÍA EN EL ECOSISTEMA

El flujo de la energía en el ecosistema depende de tres aspectos importantes, el primero es la tasa a la cual las plantas asimilan la energía lumínica, el segundo es la tasa de consumo en cada nivel trófico y el tercero es la eficiencia energética de cada organismo al transformar el alimento en biomasa. A continuación se explicará en detalle cada uno de estos aspectos

LA TASA A LA CUAL LAS PLANTAS ASIMILAN LA ENERGÍA

Las plantas asimilan la energía por el proceso de la fotosíntesis (Figura 9), en el cual transforman la energía lumínica en energía química (Carbohidratos) y ésta energía es liberada en las diferentes rutas metabólicas, a este proceso de liberación de energía se le denomina respiración celular.

6 CO2 + 12 H2O 673 Kcal + Clorofila C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Carbono oxidado energía requerida Carbono reducido

FIGURA 9. REACCIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS

Por un gramo de carbono asimilado en el proceso de la fotosíntesis, la planta gana 39 Kilojulios (KJ). Si sólo se tuviera en cuenta este dato las plantas tendrían mucha energía para transmitir a los demás organismos del ecosistema, pero las plantas también necesitan construir y mantener sus tejidos y para ello recurren a transformaciones bioquímicas complejas, las cuales requieren mucha energía, esto conlleva a que las plantas en sus tejidos contengan muchísima menor cantidad de energía que la cantidad asimilada por el proceso de la fotosíntesis. Además existen pérdidas por ineficiencia, estas pérdidas hace que solo el 34% de la energía lumínica absorbida por los pigmentos se vea reflejada en la producción de carbohidratos.

LA TASA DE CONSUMO EN CADA NIVEL TRÓFICO.

El nivel trófico es la clasificación que reciben los organismos dependiendo de la función que cumplen en la cadena alimenticia, así tenemos que una especie puede ocupar más de un nivel trófico, pero el flujo de la energía que ocurre en esa especie siempre va en un solo sentido (unidireccional).

LOS NIVELES TRÓFICOS

Los niveles tróficos permiten ubicar a los organismos en la cadena alimenticia. Las diferentes posiciones que ocupa un organismo dado de determinan con base en el

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número de pasos de transferencia de energía que se han realizado hasta un nivel dado. Los organismos entonces, se podrían ubicar en diferentes niveles: Primero, segundo, tercero, cuarto, quinto etc.

El Primer Nivel Trófico

Está ocupado por los organismos PRODUCTORES, los cuales fabrican su propio alimento a partir de sustancias inorgánicas y son la base de la cadena alimenticia, se les denomina también AUTÓTROFOS. Estos organismos son las plantas.

Los restantes niveles tróficos están ocupados por organismos CONSUMIDORES que obtienen su energía y la mayoría de sus nutrientes a partir de otros organismos o de sus desechos, estos organismos se denominan HETERÓTROFOS. Existe así mismo una denominación para los heterótrofos o consumidores, dependiendo de su ubicación dentro de la cadena alimenticia, esta denominación se da a partir del segundo nivel trófico y se detallará a continuación:

El Segundo Nivel Trófico

Está ocupado por heterótrofos que consumen productores, a los cuales se les denomina HERBÍVOROS o CONSUMIDORES DE PRIMER ORDEN

El Tercer Nivel Trófico

Está ocupado por heterótrofos que consumen herbívoros y se les denomina CARNÍVOROS o CONSUMIDORES DE SEGUNDO ORDEN.

El Cuarto Nivel Trófico

Está ocupado por heterótrofos que consumen carnívoros y se les denomina CARNÍVOROS SECUNDARIOS o CONSUMIDORES DE TERCER ORDEN. (dentro de una red alimenticia pueden existir o no este tipo de carnívoros)

El Quinto Nivel Trófico

Está ocupado por aquellos organismos que se alimentan de los desechos o partes de los organismos de todos los niveles anteriores, se encargan de degradar la materia orgánica a sus formas más simples (mineralización de la materia orgánica y liberación de los nutrientes), se les denomina DESCOMPONEDORES.

EL ESQUEMA DEL FLUJO DE ENERGÍA Y EL CICLO DE NUTRIENTES EN LA CADENA TRÓFICA

El flujo de energía en la cadena trófica se realiza en un solo sentido (unidireccional), siempre ocurre de las formas mas concentradas a las menos concentradas y en cada paso se pierde cierta cantidad de energía en forma de calor, producto de la respiración celular. En contraste, el ciclaje de nutrientes ocurre en ambos sentidos y sucede en todos los pasos de la cadena alimenticia, donde cada vez que un organismo libera un elemento, este elemento puede ser nuevamente incorporado por otro organismo o salir temporalmente hacia el depósito de nutrientes. (Figura 10, Kormondy, 1969)

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sol pérdidas de energía por Respiración

Productores Consumidores

pérdidas de energía por Respiración

Descomponedores

depósito de nutrientes

Flujo de la energíaCiclo de nutrientesPérdidas de energía por respiración

FIGURA 10. ESQUEMA DEL FLUJO DE ENERGÍA Y CICLAJE DE NUTRIENTES EN LA CADENA ALIMENTICIA

REPRESENTACIÓN DE LA ESTRUCTURA TRÓFICA

La estructura trófica de un sistema puede ser representada de manera gráfica para ello se han utilizado las pirámides, las cuales pueden representar diferentes aspectos de los organismos, las representaciones más comunes se basan en los siguientes aspectos, en el número de individuos presentes en cada nivel trófico, en la biomasa de los individuos de cada nivel, esta biomasa puede estar representando el peso vivo o el peso seco de los individuos, y la última representación común se basa en la cantidad de energía acumulada en cada nivel trófico (Figura 11).

carnívoros carnívoros herbívoros productores

11a. Número de individuos presentes en cada nivel trófico

carnívoros carnívoros herbívoros productores

11b. Biomasa de individuos presentes en cada nivel trófico, en ecosistemas terrestres

carnívorosherbívorosproductores

11c. Biomasa de individuos presentes en cada nivel trófico, en ecosistemas acuáticos

carnívoros carnívoros herbívoros productores

9d. Energía acumulada por unidad de tiempo o superficie en cada nivel trófico.

FIGURA 11. REPRESENTACIÓN DE LAS DIFERENTES PIRÁMIDES TRÓFICAS. 11A. REPRESENTA EL NÚMERO DE INDIVIDUOS PRESENTES EN CADA NIVEL TRÓFICO. 11B. REPRESENTA LA BIOMASA DE LOS ORGANISMOS DE CADA NIVEL TRÓFICO PRESENTES EN ECOSISTEMAS TERRESTRES. 11C. REPRESENTA LA

BIOMASA DE LOS ORGANISMOS PRESENTES EN ECOSISTEMAS ACUÁTICOS Y 9D. REPRESENTA LA ENERGÍA ACUMULADA EN LOS DIFERENTES NIVELES TRÓFICOS.

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LA CADENA ALIMENTICIA

La cadena alimenticia se presenta en el ecosistema cuando entre dos especies se produce movimiento de energía. La relación que presentan estas dos especies por lo general es una relación de consumo, en la cual una de las especies es la fuente de alimento de la otra especie. De esta manera el flujo de energía siempre ocurre en un solo sentido. En general el flujo de la energía en la cadena alimenticia comienza con el sol, el cual emite energía que es captada por las plantas, de ellas la energía se mueve primero a través de los herbívoros y por último a los carnívoros. (Figura 12).

● Carnívoros secundarios

● Carnívoros

● Herbívoros

● Plantas

● Sol

FIGURA 12. ESQUEMA DEL SENTIDO EN EL CUAL SE PRODUCE EL FLUJO DE ENERGÍA EN LA CADENA ALIMENTICIA

LA RED ALIMENTICIA La red alimenticia representa las conexiones que poseen las cadenas alimenticias, las cuales unen a cada especie presente en una comunidad o en el ecosistema. Dentro de la red, un organismo puede ocupar más de dos niveles tróficos, razón por la cual la red es muy compleja. Algunas representaciones de la red pueden ser muy sencillas y otras mucho mas complejas (Figuras 13, 14, Wilson & Bossert, 1971).

● Carnívoro secundario

● ● ● ● Carnívoro ●

● ● Herbívoro ● ● ●

● Plantas ● ● ● ●

● Sol ●

a) Pocas especies herbívoras b) Pocas especies carnívoras

● Carnívoros ●secundarios

● ● Carnívoros ● ●

● ● ● ● Herbívoros ● ● ● ●

● ● ● ● Plantas ● ● ● ●

● Sol ●

c) Especialistas en extremo d) Generalistas en extremo

FIGURA 13. REPRESENTACIONES DE REDES ALIMENTICIAS (WILSON Y BOSSERT, 1971)

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LUZPRODUCTORES PRIMARIOS Hierba árbol Hoja que cae

CONSUMIDORES PRIMARIOS insecto mariposa (larva) lombriz hongo

CONSUMIDORES SECUNDARIOS arañas ave insecto

CONSUMIDORES TERCIARIOS parásitos gato

FIGURA 14. REPRESENTACIÓN DE REDES ALIMENTICIAS SENCILLAS QUE ESTÁN CONECTADAS ENTRE SÍ.

LA MAGNIFICACIÓN DE LOS ELEMENTOS EN LA CADENA ALIMENTICIA

De igual forma en que ocurre el flujo de la energía y el de los nutrientes entre los diferentes niveles tróficos, se presenta el flujo de los pesticidas, las sustancias tóxicas y radioactivas y el de los metales pesados. La principal diferencia es que muchas de estas sustancias se acumulan en cada nivel trófico. Cuando la acumulación ocurre en un nivel inferior, generalmente las cantidades acumuladas son pequeñas, las cuales en muchos casos pasan inadvertidas para los organismos pues no le causan ningún problema. A medida que se mueven a los siguientes niveles tróficos, como resultado del consumo por parte de las especies ubicadas en niveles superiores, la concentración de las sustancias va aumentando. Los problemas más manifiestos se presentan en los últimos eslabones de la cadena alimenticia, pues en estos organismos causan problemas de salud. Este fenómeno fue muy estudiado con las aves, especialmente con las rapaces las cuales vieron seriamente afectadas su reproducción con el uso intensivo del DDT.

LAS ESPECIES CLAVE

Como se dijo anteriormente cada organismo tiene una función específica en el ecosistema o en la comunidad, pero una determinada función puede ser realizada por varias especies dentro de esa comunidad, por ejemplo la fotosíntesis la pueden realizar diferentes especies de plantas dentro de una misma comunidad. La especie que se considera clave, es aquella que realiza una función única, o sea ninguna otra especie dentro de esa comunidad la realiza, y dicha función es decisiva para la comunidad ya que de ella depende toda la comunidad. Determinar si una especie desarrolla una actividad fundamental para la comunidad es muy difícil, sin embargo, esto ha sido posible determinarlo en especies que han desaparecido de las comunidades y los dos ejemplos clásicos de este tema se manifiestan en comunidades acuáticas de donde fueron eliminadas las especies claves y se deterioro la comunidad. El primer caso se estudio en la costa de California, donde por extracción comercial fueron eliminadas las LANGOSTAS, las cuales controlaban las poblaciones de ERIZOS DE MAR, pues eran sus depredadores naturales. Los erizos se alimentan de algas de los géneros Laminaria y Alaria al igual que muchas otras especies marinas. Al desaparecer las langostas, las poblaciones de erizos crecieron desmedidamente e incrementaron, de igual forma, el consumo de algas, lo que sucedió después fue que se encontraron extensas zonas costeras desnudas de vida a causa del incremento en la población de erizos y la disminución en las algas. El otro caso, se presenta con los MEJILLONES, los cuales conviven en las rocas, sus sitios de fijación, con otros invertebrados como algas etc.. Los mejillones son consumidos por las ESTRELLAS DE MAR, las cuales fueron eliminadas de estas rocas, luego se encontró que las rocas estaban recubiertas únicamente por mejillones, los cuales habían excluido a las otras especies del sustrato de fijación.

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LOS GREMIOS ALIMENTICIOS

Dentro de la cadena alimenticia existen especies que explotan un recurso común en forma semejante, basado en esto cada nivel trófico se puede subdividir en gremios. Dentro de un gremio se identifican funciones básicas de los organismos en la comunidad, además la competencia entre individuos es muy intensa. Una comunidad es un ensamblaje de gremios, los cuales interactúan entre sí y esta interacción permite la organización de la comunidad. Pero dentro de un gremio, en los individuos que lo conforman también debe existir una organización y ésta se da gracias a que los individuos realizan una partición de los recursos que explotan, de esta forma evitan o reducen la competencia y cada uno cumple con su función en la comunidad. Sin embargo puede surgir la siguiente pregunta ¿Qué sucede cuando se extrae una especie de un gremio? Pues, lo más factible que suceda es que otra especie ocupe su lugar, se dé un intercambio entre las especies ya que ambas se pueden considerar equivalentes funcionales.

LA EFICIENCIA ENERGÉTICA AL TRANSFORMAR EL ALIMENTO EN BIOMASA.

En cada paso de la cadena trófica se disipa mucha energía antes que ésta sea utilizada por los organismos del siguiente nivel trófico (Ricklefs, 1990). La energía que los organismos utilizan para su mantenimiento no se encuentra disponible para ningún otro elemento de la cadena trófica (Figura 15, Méndez Mendoza, 1988). Si los organismos no hacen una buena utilización de la energía, entonces no quedará energía disponible para los siguientes niveles tróficos. En general los animales requieren mayor cantidad de energía para su mantenimiento que las plantas y esto se debe a que son mucho más activos que ellas. Si las plantas utilizan entre el 15 y 70 % de la energía asimilada en su mantenimiento y los animales requieren mayor cantidad de energía que las plantas, esto hace que la eficiencia en la cadena alimenticia o sea el porcentaje de energía transferida de un nivel trófico al siguiente sea sólo del 5 al 20 % de la del nivel anterior (Ricklefs, 1990).

alimento disponible

alimento no capturado alimento capturado 65% 35%

alimento ingerido carroñeros, detritófagos

53,3% 11,7% excrementos coprófagos parásitos

alimento asimilado 34, 65%? simbiontes parásitos

respiración excreción 1,06%

17,59% mudas, excreciones, descamaciones

semiparásitos Producción neta

(reproducción y crecimiento)

4,93% 12,66%gametos crecimiento

FIGURA 15. ESQUEMA DE LA EFICIENCIA QUE HACE UN ORGANISMO DEL ALIMENTO QUE CONSUME

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LA PRODUCTIVIDAD

La medida para calcular la eficiencia ecológica o la eficiencia del flujo de energía en la cadena alimenticia dentro del ecosistema se conoce como productividad. La productividad indica la magnitud del flujo de energía y el ciclaje de nutrientes en el ecosistema. La magnitud del flujo depende de la cantidad de organismos autótrofos que existan en el ecosistema o en la comunidad. Para calcular la productividad se debe realizar una diferenciación entre los organismos, así, para las plantas o los organismos AUTÓTROFOS, la productividad se considera como la PRODUCTIVIDAD PRIMARIA y para los organismos HETERÓTROFOS, como la PRODUCTIVIDAD SECUNDARIA.

La Productividad Primaria

Con ella se pretende medir la velocidad con la cual la energía lumínica es captada, transformada y almacenada como materia orgánica durante el proceso de la fotosíntesis. Se consideran dos medidas diferentes de energía asimilada: La productividad primaria bruta y la productividad primaria neta.

La Productividad Bruta (PPB)

Mide el total de energía lumínica fijada por las plantas durante la fotosíntesis (asimilación total). La energía fijada en productividad bruta, tiene dos vías a seguir: la primera es ser utilizada en la biosíntesis de la planta o sea la energía que se emplea en el crecimiento de los tejidos y en la reproducción; y la segunda vía es aquella que se gasta en el metabolismo respiratorio y mantenimiento celular.

La Productividad Neta (PPN)

Es la energía presente en la materia orgánica sintetizada después de que la planta halla gastado lo necesario en respiración. Esta productividad es posible calcularla a partir de la cantidad de energía que la planta asimila (PPB) y la cantidad que gasta en su mantenimiento o respiración celular (RA), para ello se emplea la siguiente ecuación

PPN = PPB - RA

La diferencia entre la PPB y PPN es la energía gasta la planta en la respiración, esto cual hace que la PPN dependa de la tasa de fotosíntesis y de la tasa de respiración y estos dos factores se pueden afectar con cambios microclimáticos, tales como aumento en la temperatura de las hojas, la cantidad y calidad de luz que llegue a las hojas, la intensidad de la radiación solar en un momento dado, la disponibilidad de agua en el suelo, que esta relacionada con las épocas de lluvias y sequías, la disponibilidad de nutrientes principalmente nitrógeno y fósforo, etc. La tasa fotosintética no se incrementa proporcionalmente al incremento en la intensidad de la luz sino que es mucho más lento y puede alcanzar un punto en el cual la fotosíntesis se satura. El rango óptimo de temperatura en el que se realiza la fotosíntesis es estrecho y oscila entre los 16° y 38°C, pero esta temperatura óptima varía con la variación en la intensidad lumínica. La tasa de la fotosíntesis varía dependiendo de los siguientes aspectos: La capacidad que tenga la planta de tolerar la pérdida de agua. La disponibilidad de agua líquida en el suelo, pues al esta ir disminuyendo las plantas van cerrando los estomas para evitar perder el agua y este cierre impide el

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intercambio de CO2, por lo cual la fotosíntesis es cada vez más lenta y por último de la influencia de la temperatura del aire y la radiación solar en la tasa de transpiración. En muchos ambientes la disponibilidad de nutrientes, principalmente nitrógeno y fósforo, limita la productividad de la planta, y esta limitación es mayor en ambientes acuáticos que en los terrestres. Sin embargo, en los ecosistemas que están ubicados en la interfase entre ecosistemas terrestres y acuáticos, como ciénagas, pantanos, marismas y estuarios la productividad es muy alta.

La Eficiencia Fotosintética

Es el porcentaje de la radiación incidente que es convertido en PPN durante la época de crecimiento de la planta, cuando no se presenten limitaciones por agua y nutrientes. Los valores normales de la eficiencia fotosintética (E.F.) oscilan entre 1 y 2 %, del total de radiación incidente. Surge entonces la pregunta, ¿Qué sucede con el restante 98-99% de esa radiación? Se debe recordar que parte de esa radiación es reflejada por las hojas y por otras superficies de la planta, que las otras moléculas no fotosintéticas absorben la gran cantidad de esa radiación y la convierten en calor, el cual puede ser disipado por evaporación (transpiración) o radiado o conducido por la superficie de la hoja.

La Productividad Secundaria (PS)

Mide las proporciones de almacenamiento de energía en cada nivel de consumidores después del gasto metabólico de éstos. Esta productividad es posible calcularla a partir de la cantidad de energía presente en la materia orgánica sintetizada (PPN) y de la cantidad que gasta el organismo en su mantenimiento o respiración celular (RH, RC). En este cálculo se debe tener en cuenta el nivel trófico al que pertenece el organismo o grupo de organismos que se van a analizar y la ecuación que se emplea es la siguiente

PS = PPN - RHERBÍVOROS o RCARNÍVOROS

La Productividad Neta de la Comunidad (PNC)

Es la energía almacenada como materia orgánica no utilizada por los heterótrofos en la comunidad. En un ecosistema el orden lo mantiene la respiración total de la comunidad. Esta productividad es posible calcularla a partir de la cantidad de energía presente en la materia orgánica sintetizada (PPN) y de la cantidad de energía que gasta los organismos heterótrofos en su mantenimiento o respiración celular (RH)., para ello se emplea la siguiente ecuación

PNC = PPN - RHETERÓTROFOS

MÉTODOS PARA MEDIR LA PRODUCTIVIDAD

Existen varios métodos para medir la productividad en un ecosistema, algunos de ellos miden la productividad primaria, mientras que otros miden la productividad neta. Los métodos más utilizados para medir la productividad primaria se basan en la tasa de consumo o el flujo de los compuestos que son asimilados por las plantas durante el proceso de la fotosíntesis como son: el CO2, el oxígeno, el agua o los minerales que participan en la reacción o la cantidad de clorofila presente en la planta. Sin embargo, cualquiera que sea el método que se emplee lo que siempre proveerá será un índice de la tasa total de producción de la planta y los resultados variarán de

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acuerdo con el hábitat en el que se desarrollen las plantas y con la forma de crecimiento que tengan. En la práctica, las medidas que se hacen sobre la productividad primaria dependen y varían con el hábitat y la forma de crecimiento de la planta.Los métodos que se emplean para medir la productividad neta se basan en la tasa de producción o acumulación de los compuestos asimilados en forma de biomasa o cualquier equivalente energético.

Métodos que miden la composición de los tejidos de la planta

Algunos de estos métodos miden la composición de los tejidos de la planta, siempre y cuando a sus componentes se les pueda estimar el contenido energético, en la actualidad se conoce que una molécula de glucosa posee 40% de carbono y que por cada gramo de carbono asimilado la planta gana 39 KJ, entonces cada molécula de carbohidrato que produzca la planta equivale a 17,6 KJ / gm de carbón. Este tipo de mediciones se han realizado utilizando calorímetros y hasta el momento se conoce que además de los carbohidratos, las proteínas equivalen a 23,8 KJ / gm de carbón y las grasas a 39,7 KJ / gm de carbón. (Ricklefs, 1990)

El método de la cosecha

Se utiliza en los ecosistemas terrestres para estimar la productividad vegetal por medio del incremento anual en biomasa. Este método consiste en remover la vegetación en intervalos periódicos y pesar todo el material seco, esto proporciona una medida de la cantidad de biomasa por área y por tiempo. Los principales errores de este método son: No se remueve la biomasa de las raíces por ser muy difícil pero se debe hacer pues la planta invierte en ellas mucha energía. No se tiene en cuenta la cantidad de material y por ende la cantidad de energía que ha sido consumida por herbívoros, y por último no se tiene en cuenta la cantidad de energía utilizada por la planta en su propio metabolismo, crecimiento y desarrollo. Si se tiene en cuenta lo que no se mide, entonces vemos que lo que se mide en este método es el excedente de la demanda metabólica de la planta y lo que dejan los herbívoros.

El método que mide el intercambio de los gases

Con este método se puede proveer una mejor estimación de la productividad primaria. En los ecosistemas terrestres se miden los cambios en las concentraciones de CO2 durante la fotosíntesis, o durante la respiración de la planta. El cambio que se produce en la concentración del CO2 se asume que es carbono incorporado como materia orgánica en un tiempo dado. Estas mediciones se realizan con un equipo Li-COR. En los ecosistemas acuáticos se mide es la diferencia en la concentración de oxígeno en dos botellas diferentes, una que se denomina “clara”, en donde se supone que el fitoplancton de la muestra está realizando fotosíntesis y respiración y otra de igual volumen que se denomina “oscura” en la cual solo se está realizando respiración. Ambas botellas se incuban durante el mismo tiempo y luego se determina la cantidad de oxígeno contenido en ellas, la suma en la concentración de ambas botellas permite realizar una aproximación a la producción bruta en el ecosistema.

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El método de los radioisótopos

Es una variación del método del intercambio de gases en el cual a una muestra se le adiciona una cantidad conocida de carbono 14 (14C) y se deja durante seis horas, se asumen que la asimilación del carbono 14 es proporcional al carbono estable. Esto permite calcular la tasa de fijación de carbono utilizando la siguiente expresión:

6 14 CO 2 = 14C6H12O6

6 CO2 C6H12O6

El método de la determinación de la clorofila:

Se utiliza principalmente en los ecosistemas acuáticos y se basa en la correlación que existe entre la cantidad de clorofila y la tasa de fotosíntesis que realizan los productores, en el caso de algunas algas se conoce que asimilan 3.7 gramo de carbono por gramo de clorofila por hora. Se toma una muestra de agua con fitoplancton, se le adiciona un solvente orgánico y se determina la concentración de clorofila por espectofotometría y se realiza el cálculo de la cantidad de carbono asimilada. (Kormondy, 1969 y Boughey, 1971)

LA PRODUCTIVIDAD EN LOS ECOSISTEMAS

La magnitud de la productividad en los ecosistemas naturales depende de si los factores físicos, como la temperatura, la humedad, los nutrientes, los vientos etc. son favorables o no para que las plantas puedan asimilar la mayor cantidad de energía posible. En los sistemas artificiales, como en el caso de los cultivos, la productividad depende también de los subsidios de energía que reciba este sistema. Los subsidios de energía son fuentes de energía diferentes a la energía solar que llegan al ecosistema, o sea son de procedencia externa al ecosistema y que contribuyen con la productividad del mismo. Los subsidios facilitan la reducción en los costos de mantenimiento, costos que por lo general se deben a las pérdidas de energía causadas por factores tales como, cambios en las condiciones climáticas, la contaminación, la erosión, la recolección de cosechas etc., los cuales desvían energía afuera del ecosistema. Los subsidios de energía pueden ser naturales, como son la energía potencial que se encuentra almacenada en las corrientes de agua y en el aire o pueden ser artificiales y son los utiliza el hombre para sus cosechas, estos son los abonos, los sistemas de irrigación, la maquinaria, el control de los insectos plaga y la selección genética de las plantas.

LA PRODUCCIÓN Y LA RESPIRACIÓN ANUAL EN ECOSISTEMAS NATURALES Y MANEJADOS.La producción y la respiración anual expresada en Kcal/m2/año en ecosistemas naturales y manejados son diferentes pues mientras que la naturaleza se encarga de llevar al máximo la productividad primaria bruta (PPB), los intereses del hombre en los cultivos es llevar al máximo la productividad primaria neta (PPN) y esto lo logra controlando al máximo las pérdidas causadas por los heterótrofos (RH) (Figura 16, Odum, 1972)

Campo de alfalfa Plantación de pino Bosque tropical maduro Zona costeraPPB 24400 12200 45000 5700RA 9200 4700 32000 3200

PPN 15200 7500 13000 2500RH 800 4600 13000 2500

PNC 14400 2900 0 0PPN/PPB 62,3% 61,5% 28,9% 43,8%PNC/PPB 59% 23,8% 0 0

FIGURA 16. VALORES SOBRE LA PRODUCTIVIDAD Y LA RESPIRACIÓN ANUAL EN ECOSISTEMAS NATURALES Y MANEJADOS.

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LA DISTRIBUCIÓN DE LA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA EN LOS DIFERENTES ECOSISTEMAS

Los ecosistemas naturales por lo general son pobres y poco productivos, sólo una pequeña porción de la biosfera es naturalmente fértil y productiva y esta pequeña porción corresponde a los estuarios y arrecifes coralinos. (Figura 17, Odum, 1972)

Kcal/m2/año< 0,5 0,5 - 3,0 3 - 10 10 - 25 0,5 - 3,0 < 1,0

PraderasLagos profundos

Bosques húmedos

Estuarios Agua de la plataforma

Mares profundos

Desierto Bosques de montaña LagunasAgricultura

tecnificada

Arrecifes coralinos

Agricultura intensiva

continental

FIGURA 17. LA DISTRIBUCIÓN DE LA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA EN DIFERENTES ECOSISTEMAS EXPRESADA EN KCAL/M2/AÑO

HOMEOSTASIS EN EL ECOSISTEMA

La palabra homeostasis proviene de las raíces griegas homos que significa “igual” y stasia que significa “estado”, por lo tanto la homeostasis es la capacidad que tiene un organismo o ecosistema de ajustarse a las variaciones del ambiente externo, manteniendo más o menos constantes las condiciones internas, las funciones y las interacciones de los individuos ya sea de una población o de una comunidad. En otras palabras es mantener una estabilidad interna frente a los cambios externos del ambiente. (Ricklefs, 1990; Krebs, 1985; Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999) Los sistemas naturales presentan retroalimentación positiva, ésta favorece el desarrollo, crecimiento y supervivencia de las poblaciones. Sin embargo, este crecimiento debe ser controlado para que exista un equilibrio y este control lo realizan a través de mecanismos homeostáticos presentes en todos los sistemas, los cuales muestran retroalimentación negativa, lo que significa que poseen mecanismos que contrarrestan el cambio y hacen que éste retorne a un estado estable. La estabilidad es un conjunto de propiedades y de mecanismos, que hacen que un sistema determinado se comporte como estable. Sin embargo, en física la calificación de estable implica algo más o algo distinto. Un sistema es estable sí, desviado del estado estacionario en que permanecía, desarrolla fuerzas que tiendan a devolverlo a su condición original. Es un conjunto de estados interconvertibles pero que no generan nuevos estados fuera de este conjunto. Un sistema puede considerarse estable sí consigue mantener una biomasa similar y una producción similar frente a cambios reiterados del medio, aunque él conseguirla implique alterar continuamente las proporciones de las distintas especies que lo componen. Los

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organismos esteno son más eficientes, pero las comunidades conformadas por organismos euri admiten mayores fluctuaciones ambientales, sin derrumbarse.En general, las mayores fluctuaciones y modificaciones ocurren en sistemas muy alterados que con frecuencia son pobres en especies y las que existen, en muchos casos, presentan pocas interconexiones, esto hace que fácilmente se pueda modificar la composición y abundancia de las mismas. Parece ser que aquellos sistemas en los cuales sus componentes presentan muchas interconexiones tienden a ser más estables. (Margalef, 1977)

RESILIENCIA DE LOS ECOSISTEMAS

Resiliencia es la capacidad de mantener los procesos del ecosistema aún estando bajo estrés. Es la habilidad de resistir al cambio y retornar a una condición similar a la inicial del sistema. Es la rapidez con la cual se alcanza el punto de equilibrio o la estabilidad en el tiempo, en este sentido la resiliencia mide la tasa de retorno al estado estable. (Dodson et al, 1998) Es la velocidad con la que una comunidad regresa a su estado original tras sufrir una perturbación (Begon et al , 1999) La resiliencia es la magnitud de la perturbación que puede ser absorbida por un ecosistema, antes de que su estructura sea fundamentalmente cambiada a un estado diferente. (Carroll y Meffe, 1997)

LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS

Los nutrientes, al contrario de la energía, son retenidos en el ecosistema y continuamente son reciclados entre los organismos y el ambiente físico. La mayoría de los nutrientes se originan en las rocas de la corteza terrestre y su disponibilidad es lenta. La producción orgánica es continua y requiere altas cantidades, por lo tanto como la demanda excede a la disponibilidad, los nutrientes deben ser reutilizados. Este reciclaje en algunos casos es muy rápido pero en otros es muy lento. La materia viva del ecosistema, está constituida por poblaciones de PRODUCTORES (Organismos Autótrofos), los cuales captan nutrientes y energía del ambiente físico para transformarlos en biomasa, la cual es a su vez utilizada e incrementada con la de los organismos CONSUMIDORES. (Heterótrofos) Posteriormente, es complementada y reducida a sus nutrientes inorgánicos básicos por las poblaciones de los organismos DESCOMPONEDORES, los cuales en última instancia retornan los nutrientes al ambiente físico para ser nuevamente utilizados. Esta circulación de nutrientes a través de los diferentes niveles de la comunidad es lo que se conoce como ciclo biogeoquímico. Estos ciclos son tan importantes en el ecosistema como lo es la transferencia de energía, de la cual son inseparables. (Boughey, 1971)Un elemento sigue una vía única, la cual está determinada por las transformaciones bioquímicas que sufre. Cuando un elemento “A” es modificado mediante un proceso en un elemento “A’ “, debe existir un equilibrio entre estas dos formas, pero en algunos casos no ocurre este equilibrio y cuando esto sucede, el elemento puede acumularse o ser removido del sistema. En la naturaleza, los sistemas son estables por consiguiente los elementos que se exportan son proporcionales a los que se importan. Las transformaciones químicas y bioquímicas de los elementos son las responsables de los ciclos, por lo cual, las condiciones ambientales van a influir sobre estas de manera positiva o negativa. En estas modificaciones ocurren dos tipos de procesos: Los primeros son procesos de asimilación, los que ocurren

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cuando un elemento particular (compuesto inorgánico) es transformado en un compuesto orgánico, este es el caso de la fotosíntesis en la cual el CO2 (compuesto inorgánico) es transformado en carbohidratos (compuesto orgánico). También ocurren procesos de desasimilación, en estos procesos sucede lo contrario, o sea se presenta cuando un compuesto orgánico es transformado en un compuesto inorgánico, este es el caso de la respiración celular en la cual los carbohidratos son transformados en CO2. No todas las transformaciones de los elementos que suceden en la naturaleza son biológicas, muchas son reacciones químicas que ocurren en el aire, el suelo y el agua y por medio de las cuales también se liberan elementos al sistema. Un claro ejemplo de esto es la meteorización de las rocas y los procesos de sedimentación.

EL ESQUEMA DEL FLUJO DE LOS ELEMENTOS

Los procesos que ocurren durante las transformaciones de los elementos se pueden sintetizar en el esquema de la Figura 18, (Ricklefs, 1990)

ANIMALES COMPUESTOS ORGÁNICOS PLANTAS ACUMULACIÓN QUE NO ESTÁN DISPONIBLES

MICROBIOS DIRECTAMENTE. DETRITUS

RESPIRACIÓNFOTOSÍNTESIS EXCRECIÓN EROSIÓN,

LIXIVIACIÓN COMBUSTIÓN

ATMÓSFERA SUELO METEORIZACIÓN AGUA COMPUESTOS INORGÁNICOS

QUE NO ESTÁN DISPONIBLES SEDIMENTOS SEDIMENTACIÓN

FIGURA 18. ESQUEMA DEL FLUJO DE NUTRIENTES EN EL ECOSISTEMA

DIVISIÓN DE LOS CICLOS BIOGEOQUÍMICOS

A pesar de que existen tres tipos de ciclos biogeoquímicos, estos están interconectados y las principales diferencias se encuentran en el origen mismo de los elementos, por esto se tiene dos grupos principales de ciclos, los ciclos gaseosos y los ciclos sedimentarios. Los CICLOS GASEOSOS son aquellos en los cuales los nutrientes circulan principalmente entre la atmósfera o el agua y los organismos vivos, entre los principales ciclos gaseosos se encuentran los del CARBONO, el OXÍGENO y el NITRÓGENO. Los CICLOS SEDIMENTARIOS se caracterizan porque los nutrientes circulan principalmente entre la corteza terrestre (suelo, rocas y sedimentos sobre la tierra y sobre el fondo marino), la hidrosfera y los organismos vivos, por lo general, son ciclos en los cuales los elementos son retenidos en las rocas sedimentarias durante largo tiempo, además no presentan fase gaseosa, entre los elementos importantes de estos ciclos se encuentran el FÓSFORO y el AZUFRE

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los cuales son reciclados de ésta manera. Como caso especial, no enmarcado en ninguno de los ciclos anteriormente mencionados se tiene el CICLO HIDROLÓGICO, en el cual la circulación del agua se realiza entre el océano, el aire, la tierra y los organismos vivos.

EL CICLO DEL CARBONO

El carbono es el constituyente básico de los carbohidratos, las grasas, las proteínas, los ácidos nucleicos (DNA., RNA) y otros compuestos orgánicos necesarios para la vida. Este ciclo se basa en el gas dióxido de carbono (CO2), el cuál sólo constituye el 0,03% de volumen total de la troposfera. Se encuentra también disuelto en el agua, llegando los océanos a tener 50% más cantidad que la atmósfera. En el ciclo del carbono ocurren, tanto en ecosistemas terrestres, como acuáticos, tres tipos de procesos. El primero esta conformado por reacciones de transformación, las cuales incluyen los procesos de asimilación y desasimilación del carbono por medio de la FOTOSÍNTESIS y la RESPIRACIÓN. Estas son las reacciones que más energía transforma en los seres vivos, aproximadamente 1017 gm de carbono intervienen en estas reacciones cada año a nivel mundial. Los PRODUCTORES absorben el CO2

de la atmósfera o del agua y por medio de la fotosíntesis (proceso que realizan durante el día) lo convierten en glucosa (C6H12O6), ésta es transportada a la células para que allí se degrade y se convierta en CO2. Este proceso se conoce como la respiración aeróbica de la célula y es realizado tanto por los organismos productores como los consumidores, en presencia de oxígeno (se produce en el día y en la noche). El segundo proceso es el intercambio físico de CO2 entre la atmósfera y los océanos, lagos y ríos. El CO2 se disuelve inmediatamente en el agua por lo cual los océanos tienen 50% más CO2 que la atmósfera. Este intercambio une los ciclos del CO2 que ocurren tanto en los ecosistemas acuáticos como en los terrestres, pero se pueden considerar ciclos independientes debido a que la producción de CO2 en la tierra balancea el consumo de CO2 en el agua, alcanzando de esta manera un equilibrio global entre las concentraciones del CO2 disuelto y el atmosférico. El último proceso es la solución y precipitación (deposición) de los compuestos carbonados como sedimentos, principalmente en forma de calizas y dolomitas, este proceso ocurre a escala global y está balanceado con el resto del CO2 que continúa circulando. En los ecosistemas acuáticos la deposición y solución son muy lentas, razón por la cual el intercambio es poco importante en el ciclo corto del carbono, pero a largo plazo es importante puesto que la mayoría del carbono de estos ecosistemas reside en las rocas sedimentarias.

OTROS PROCESOS QUE OCURREN EN EL CICLO DEL CARBONO

El carbono es retenido en las profundidades de la tierra en los combustibles fósiles (petróleo, carbón y gas natural) pero luego es liberado a la atmósfera como CO2

producto de la combustión, o como producto de las erupciones volcánicas. En los ecosistemas acuáticos cuando el CO2 se disuelve en el agua, forma ácido carbónico el cual rápidamente se disocia en iones bicarbonato y carbonato, CO2 + H2O ⇔ H2CO3 ⇔H+ + HCO3

- ⇔ H+ + CO3-2 los cuales liberan hidrogeniones que en pH bajos

hacen que ésta reacción se desplace hacia la izquierda (CO2, H2CO3 ), y sí el calcio está presente la reacción se equilibra con los iones carbonato y bicarbonato (HCO3

− , CO3

= ), formando carbonato de calcio (CaCO3 ), el cual es poco soluble y se precipita fácilmente. En condiciones ácidas, los iones carbonatos son removidos del sistema

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a medida que se desplaza el equilibrio H+ + CO3-2 ⇔ HCO3

- a la derecha y la disociación de CaCO3 se incrementa. De esta forma se reduce la cantidad de carbonato de calcio disuelto en el agua, lo cual permite a su vez la disolución del carbonato de calcio de las rocas y de los sedimentos (calizas y dolomitas). Al cambiar el pH nuevamente la reacción se desplaza hacia las formas no disociadas de carbono y el calcio se precipita y se deposita en los sedimentos como carbonatos de calcio.La disociación y la disolución del carbonato de calcio puede afectarse por la actividad de los organismos. En los ecosistemas marinos el sistema de los carbonatos se encuentra en equilibrio. Al remover CO2 por medio de la fotosíntesis el equilibrio se desplaza hacia la izquierda, resultando la formación y precipitación del carbonato de calcio, muchas algas excretan carbonato de calcio a su alrededor y otras, como las formadoras de arrecifes coralinos, lo incorporan como estructura fuerte y resistente.

AFECTACIONES DEL CICLO DEL CARBONO POR EL HOMBRE

Los seres humanos estamos interviniendo en el ciclo del carbono de dos maneras principales, La primera es eliminando los bosques y otro tipo de vegetación, siendo insuficiente la reforestación que se realiza, lo cual conlleva a que se absorba menor cantidad del CO2 atmosférico. La segunda manera es a través de la combustión de la madera y los demás combustibles fósiles, reincorporando parte del carbono que había salido del ciclo corto, incrementando rápidamente el CO2 atmosférico.

EL CICLO DEL OXIGENO

El oxígeno libre no es solamente el soporte de la vida sino que se origina en ella. Casi todo, el oxígeno de la atmósfera actual es de origen biológico, proveniente de la descomposición de moléculas de agua realizada por las plantas en el proceso de la fotosíntesis. El oxígeno constituye el 21% del volumen total de la troposfera y es parte constituyente de la hidrosfera. El oxígeno es importante en la respiración aeróbica de las células, y en la oxidación biológica de muchos compuestos orgánicos. Parte del oxígeno atmosférico reacciona con la radiación ultravioleta y se convierte en ozono (O3) el cuál constituye una capa que evita la entrada de la radiación ultravioleta a la tierra.

AFECTACIONES DEL CICLO DEL OXÍGENO POR EL HOMBRE

Los seres humanos estamos interviniendo en el ciclo del oxígeno de dos formas, la primera es con la combustión de los hidrocarburos y la madera, la cuál requiere del oxígeno y la segunda manera es con el uso de los aerosoles que contienen clorofluorocarburos y los halones (compuestos que contienen bromo). Estos compuestos en la estratosfera, por influencia de la radiación ultravioleta, se degradan y liberan átomos de cloro y bromo los cuales aceleran la descomposición del ozono (O3) en O2 y O, disminuyendo por consiguiente el grosor de la capa de ozono y permitiendo la penetración de la radiación ultravioleta-B, la cuál es biológicamente nociva, pues produce mutaciones en las moléculas de DNA, causando defectos genéticos en plantas y animales, incluyendo el hombre. También el paso de la radiación ultravioleta afecta el clima, ya que cuando es absorbida por la capa de ozono, se crean capas calientes en la troposfera lo cual impide que muchos de los gases salgan a la estratosfera.

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EL CICLO DEL NITRÓGENO

Los organismos requieren nitrógeno en varias formas químicas para sintetizar las proteínas, ácidos nucleicos (DNA, RNA) y otros compuestos orgánicos que contienen nitrógeno. El depósito más grande de nitrógeno de la tierra es la troposfera, ya que un 78% de su volumen lo constituye éste gas. A pesar de ser un gas tan abundante, no está disponible para las plantas o los animales, primero debe ser convertido en compuestos iónicos solubles en agua que contienen iones nitrato (NO3) e iones amonio (NH4) que son tomados por las plantas como parte del ciclo del nitrógeno. La conversión del nitrógeno atmosférico en otras formas químicas útiles para las plantas, se conoce como la fijación del nitrógeno, la cuál se realiza en diferentes pasos, el primer paso consiste en la fijación del nitrógeno molecular (N2) la cual es realizada por varias especies de bacterias, entre las cuáles figuran las del género Rhizobium, que están asociadas con las raíces de las leguminosas, formando nódulos. Existen otras bacterias que no están asociadas a las plantas y que también realizan la fijación del nitrógeno pertenecen a los géneros Azotobacter (la fijación la realiza en condiciones aeróbicas) y Clostridium, (la fijación la realiza en condiciones anaeróbicas). En los ecosistemas acuáticos algunas de las algas verde-azules son las encargadas de fijar el nitrógeno molecular, éstas algas pertenecen a los géneros Anabaena, Gleotrichia, Trichodesmium. El segundo paso es la nitrificación, mediante este proceso el nitrógeno es oxidado a nitratos NO3, para ello intervienen diferentes bacterias de los géneros Nitrobacter, Nitrosomonas y Nitrococcus. También éste proceso ocurre por medio de la fijación electroquímica que se realiza durante las tormentas eléctricas (por la acción de los rayos). Las plantas transforman los iones obtenidos del suelo en proteínas, DNA, y otros compuestos orgánicos que necesitan para su desarrollo y crecimiento. Los animales a su vez obtienen el nitrógeno al consumir vegetales u organismos herbívoros. Cuando los organismos animales y vegetales mueren las bacterias descomponedoras son las encargadas de transformar los compuestos de nitrógeno orgánico en compuestos inorgánicos más simples, el primero de estos procesos es la amonificación, la cual consiste en transformar los compuestos orgánicos en amoníaco NH3, éste proceso no sólo lo realizan las bacterias sino también lo realizan la mayoría de las plantas y los animales, al realizar la hidrólisis de las proteínas y la oxidación de los aminoácidos. El último paso es la desnitrificación, o sea la conversión de los iones amonio, nitritos y nitratos en nitrógeno molecular (N2) el cuál se reincorpora a la atmósfera como gas. Este proceso ocurre en condiciones anaeróbicas (en ausencia de oxígeno), principalmente en suelos inundados, en los sedimentos y en las capas más profundas del suelo. Las responsables de éste proceso son las bacterias Pseudomona denitrificans.

AFECTACIONES DEL CICLO DEL NITRÓGENO POR EL HOMBRE

Los humanos intervienen en el ciclo del nitrógeno de varias maneras, las tres más importantes son, la emisión de grandes cantidades de óxido nítrico (NO) a la atmósfera, cuando se quema madera o cualquier combustible. Este óxido se combina con el oxígeno y forma dióxido de nitrógeno (NO2), él cuál puede reaccionar con el vapor de agua de la atmósfera y formar ácido nítrico (HNO3), uno de los componentes de la lluvia ácida. La segunda forma de intervención es por agotamiento de los iones nitrato y amonio en el suelo por los cultivos intensivos y la última estrechamente relacionada con la anterior es la adición en exceso de iones

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nitrato y amonio a los ecosistemas acuáticos, los cuales producen problemas debido al crecimiento desmedido de algas y otros vegetales acuáticos.

EL CICLO DEL FÓSFORO

El fósforo se encuentra principalmente en forma de iones fosfato (PO4-3), es un

nutriente esencial para los vegetales y los animales, debido a que es uno de los constituyentes de las moléculas de ATP y ADP, las cuales almacenan energía química para que la utilicen los organismos en la respiración celular. Además es el mayor constituyente de las membranas celulares, los huesos y los dientes. El fósforo se mueve lentamente desde los depósitos de fosfato en tierra (algunos tipos de rocas) y los sedimentos de los mares someros, a los organismos vivos y luego de regreso a la tierra y al océano. También es liberado de las rocas al ser disuelto por el agua. A pesar que el fósforo puede ser Liberado por el intemperísmo (la acción del agua sobre la roca) se encuentra en pequeñas cantidades en la corteza terrestre debido a que fácilmente es lavado del suelo, constituyéndose en un factor limitante para el crecimiento de las plantas en ecosistemas terrestres y acuáticos. Las plantas asimilan el fósforo como fosfato (PO4

-3), directamente del suelo o del agua y lo incorporan a compuestos orgánicos (esteres de fosfatos), de allí, lo obtienen los animales al consumir vegetales u otros animales, así mismo los animales eliminan el exceso excretando sales de fósforo en la orina. Cuando los organismos mueren gracias a la descomposición de la materia orgánica se liberan cantidades pequeñas de fósforo que pueden ser nuevamente utilizadas por las plantas o que pueden perderse en el fondo de los océanos. Las aves que consumen peces, como el caso de algunas garzas, los pelícanos, los cormoranes retornan pequeñas cantidades de fósforo al suelo a través del guano. La disponibilidad y asimilación del fósforo depende del pH, en pH ácidos el fósforo se une fuertemente a las partículas de arcilla del suelo y forma compuestos insolubles con el hierro (Fe+3) y el Aluminio (Al+3). En pH básicos forma compuestos insolubles con el calcio (Ca+2). Por lo anterior la mayor disponibilidad del fósforo, cuando están presentes el hierro, el aluminio y el calcio, ocurre en un rango de pH entre 6 y 7 (cercano a la neutralidad). En ecosistemas acuáticos en condiciones anóxicas de los sedimentos puede ser solubilizado el fósforo cuando el hierro se reduce de Fe+3 (férrico) a Fe+2 (ferroso) y este último se une a sulfitos (SO3

-2) y no a compuestos fosfóricos.

AFECTACIONES DEL CICLO DEL FÓSFORO POR EL HOMBRE

Los humanos intervienen en el ciclo del fósforo de dos maneras principales, la primera es extrayendo, por minería, grandes cantidades de rocas para producir fertilizantes inorgánicos y compuestos detergentes y la segunda es añadiendo un exceso de iones fosfato a los ecosistemas acuáticos a través de los fertilizantes, los desechos animales, las aguas negras y los detergentes.

EL CICLO DEL AZUFRE

El azufre es un elemento muy importante para la vida de las plantas y los animales porque hace parte de los aminoácidos cisteína y metionina. El azufre sufre diferentes cambios dependiendo de la condición en que se encuentre, así en condiciones AEROBIAS, el azufre es oxidado, proceso por el cual la mayoría de los animales excretan el exceso de azufre, también lo utilizan algunos microorganismos descomponedores de detritus vegetales y animales de los géneros Aspergillus y

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Neurospora en gran parte responsable del proceso de la mineralización del azufre. La reacción que ocurre es la siguiente:

SH SO4-2

Azufre orgánico SulfatoSO3

-2

Sulfito

En condiciones ANAEROBIAS, las reacciones son de reducción y pueden presentarse los siguientes casos:

SO4-2 S-2

Sulfato Sulfuro

Las bacterias responsables de esta reducción son de los géneros Desulfovibrio, Desulfomonas, Proteus, Escherichia.

S-2 S0

Sulfuro Azufre elemental

El sulfuro puede ser utilizado como un agente reductor por las bacterias fotoautotróficas, las cuales asimilan carbono por vías análogas a la fotosíntesis de las plantas. El azufre elemental (S° ) se acumula en los sedimentos donde por la presencia de oxígeno se oxida a sulfitos (SO3

-2) o sulfatos (SO4 -2).

En las profundidades de los ecosistemas acuáticos se produce la siguiente reacción en condiciones anóxicas:

S-2 H2Ssulfuro ácido sulfhídrico

Este ácido es el que produce el mal olor (a huevo podrido) en las aguas termales. El ácido sulfhídrico (H2S), es reducido a azufre elemental por la acción de las bacterias del género Beggiatoa. Las bacterias del género Thiobacillus son capaces de realizar todas las siguientes reacciones: Transformar el ácido sulfhídrico (H2S), el sulfuro de hierro (FeS), el sulfuro (S-2) y el azufre elemental (S° ) en Sulfitos (SO3

-2) y estos luego convertirlos en sulfatos (SO4

-2).

AFECTACIONES DEL CICLO DEL AZUFRE POR EL HOMBRE

Es un ciclo principalmente sedimentario, el azufre entra en la atmósfera desde fuentes naturales como Sulfuro de hidrógeno (H2S), que es un gas proveniente de los volcanes activos y de la descomposición de la materia orgánica en zonas de pantanos, ciénagas y en las llanuras cubiertas por las mareas. Como dióxido de azufre (SO2), gas que proviene de los volcanes activos y como partículas de sulfatos (SO4), como el sulfato de amonio producto de la aspersión marina. A pesar de lo anterior cerca del 99% del dióxido de azufre que llega a la atmósfera proviene del sulfuro de hierro (FeS) presente en el carbón y el petróleo, el cual es liberado en la combustión de estos hidrocarburos, además de la fundición de metales como el cobre, plomo y zinc. En la atmósfera, el dióxido de azufre reacciona con oxígeno

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para producir trióxido de azufre (SO3), él cuál reacciona con el vapor de agua para producir ácido sulfúrico (H2SO4),el cuál es otro componente de la lluvia ácida, que causa problemas en las plantas y en los ecosistemas acuáticos. Esta misma reacción ocurre a nivel de la explotación de las minas de carbón en presencia de la bacteria Thiobacillus, causando que el drenaje de las minas sea ácido sulfúrico.

EL CICLO HIDROLÓGICO

Este ciclo está enlazado con los otros ciclos biogeoquímicos, porque el agua es un medio importante para el movimiento de los nutrientes dentro y fuera de los ecosistemas. La energía solar y la gravedad convierten continuamente el agua de un estado físico a otro y la desplazan entre el océano, el aire, la tierra y los organismos vivos. Los procesos principales en éste reciclaje son la EVAPORACIÓN, la PRECIPITACIÓN y la TRANSPIRACIÓN. El 90% del agua de la tierra se encuentra confinada en las rocas cerca al núcleo terrestre y en los depósitos sedimentarios cercanos a la superficie, esta agua sólo entra al ciclo hidrológico mediante procesos geológicos como el vulcanismo. La mayoría del agua que actualmente se encuentra en la superficie terrestre tuvo su origen de esta forma, pero en la actualidad el agua allí confinada es muy poco lo que contribuye al flujo general del agua. La energía solar evapora el agua de los océanos, lagos, suelo y vegetación hacia la atmósfera. Los vientos y masas de aire transportan este vapor de agua sobre varias partes de la superficie terrestre, las cuales allí se precipitan. Por lo anterior se tiene que a nivel del océano la evaporación excede la precipitación, mientras que al nivel de la superficie terrestre es la precipitación la que excede a la transpiración y la evaporación. Alguna parte del exceso que cae sobre la tierra llega nuevamente al océano por la escorrentía y por los ríos. Gran parte del agua no se encuentra disponible debido a que está almacenada en aguas subterráneas y en los glaciares, sin embargo el agua circulante es capaz de mantener el ciclo y de impulsar otros ciclos biogeoquímicos. El flujo de agua en el ámbito terrestre está determinado por la EVAPORACIÓN y no por la precipitación, ya que la atmósfera tiene una capacidad limitada de retener vapor de agua y el excedente cae o sea que se precipita. El agua que está contenida en el suelo, los ríos, lagos y océanos excede 100.000 veces la que está contenida en la atmósfera.

AFECTACIONES DEL CICLO HIDROLÓGICO POR EL HOMBRE

Los humanos hemos intervenido en el ciclo del agua de dos maneras principales, la primera es retirando grandes cantidades de agua dulce de las corrientes, lagos y acuíferos, éstos retiros han conducido al agotamiento del agua freática o a la intrusión de agua salada en los cúmulos de dicha agua y la segunda forma es talando los bosques, esto contribuye a reducir la infiltración del agua a las reservas subterráneas produciendo riesgos de inundaciones, lixiviaciones del suelo y derrumbes de tierra.

EL EFECTO DE INVERNADERO

La troposfera está constituida por pequeñas cantidades de gases como dióxido de carbón y vapor de agua, además de trazas de ozono, metano, óxido nitroso, clorofluorocarbonados etc., los cuales tiene la función de determinar la temperatura media de la tierra. Estos son los conocidos como gases de invernadero y su función es permitir el paso de la luz solar, la radiación infrarroja y alguna radiación

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ultravioleta a través de la troposfera. La tierra absorbe mucha de la energía solar y la degrada a radiación infrarroja (Calor), el cual asciende a la troposfera, parte de este calor escapa al espacio y parte es absorbido por las moléculas de los gases de invernadero que calientan el aire. Después este calor es irradiado a la superficie de la tierra. Esto es lo que se conoce como EFECTO DE INVERNADERO. El aumento o la disminución de estos gases trae como consecuencia el calentamiento o el enfriamiento de la tierra, este fenómeno ha ocurrido en la tierra y los organismos han tolerado estos cambios climáticos, sin embargo en la actualidad el incremento en las cantidades de gases puede traer como consecuencia un calentamiento muy rápido, que afectaría tanto a las plantas como a los animales.

LA REDUCCIÓN DE LA CAPA DE OZONO

En las regiones más altas de la atmósfera por la acción de la radiación ultravioleta, el oxígeno molecular se transforma en ozono, el cual es muy inestable y nuevamente se transforma en oxígeno molecular. Debido a que la exposición a la radiación ultravioleta es permanente, en la ozonosfera se presenta una cantidad mas o menos constante de ozono. Esta capa sirve de pantalla y protege la superficie terrestre de la radiación ultravioleta (Dickson, 1997). Sin embargo, esta capa ha disminuido por el uso de algunos gases como los freones (Clorofluorocarbonados) y los halones (Bromo) los cuales ascienden lentamente a la estratosfera pero en su paso se unen con las moléculas de ozono disociándolas nuevamente a oxígeno molecular. Una molécula de cloro (Cl -) puede destruir 100,000 moléculas de ozono (O3) antes de ser neutralizada. El cloro actúa de la siguiente manera: Cl - + O3 → ClO + O2 y ClO + O → Cl + O2. (Southwick, 1996) Las gotas de agua y los cristales de hielo que están presentes en las nubes absorben los compuestos clorofluorocarbonados, esto es más evidente en el antártico donde la reducción de la capa de ozono ha sido casi del 50%, en la región del ártico la reducción de la capa de ozono es cerca del 10 y el 15 %. (Miller, 1994)

POBLACIONESPOBLACIONES

La población es un grupo de organismos de una especie que ocupa un espacio dado en un momento específico (Krebs, 1985). Además está constituida por organismos que tienen un mismo origen genético y que presentan relaciones energéticas en común (Boughey, 1971) Otra definición de población es el conjunto de individuos genéticamente compatibles cada uno de los cuales es sustituible y fugaz. (Hutchinson, 1981) Los elementos fundamentales de la población son los organismos individuales que pueden reproducirse. Sin embargo, las poblaciones poseen características de grupo que no las presentan los organismos individualmente. La población entera persiste con un equilibrio fluctuante apoyado en nacimientos y muertes. Los límites de una población pueden ser los impuestos por la naturaleza, como los límites geográficos del hábitat apropiado, o son definidos arbitrariamente de acuerdo a la conveniencia del investigador. Los procesos poblacionales, nacimientos, muertes y movimientos de individuos, expresan las diversas interacciones de los organismos con su ambiente y causan modificaciones en la población. (Ricklefs, 1990, Figura 19)

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NATALIDAD

INMIGRACIÓN POBLACIÓN EMIGRACIÓN

MORTALIDADFIGURA 19. PROCESOS POBLACIONALES Y SU EFECTO POSITIVO O NEGATIVO SOBRE LA POBLACIÓN (KREBS, 1985)

Para muchos propósitos, uno puede determinar el promedio de nacimientos y la tasa de muertos para muestras pequeñas de individuos y multiplicarlas por el total del tamaño poblacional, esto con el fin de caracterizar la dinámica global de la población. Pero las poblaciones son heterogéneas. La variación genética en la interacción de los individuos con su ambiente resulta en evolución. Variación en la conveniencia del hábitat lleva a una variación paralela en la densidad de la población y puede determinar el movimiento neto de los individuos dentro de la población. Las características de la población también varían con respecto al sexo, posición social y la acumulación de efectos de éxito y fracaso. La población tiene una continuidad temporal porque los individuos vivos en un tiempo dado son los descendientes de otros que vivieron en una época anterior. La población tiene también una continuidad espacial porque los individuos en diferentes partes de la distribución son descendientes de ancestros comunes, generalmente a mayor sea la distancia entre dos individuos, es más remoto el tiempo del ancestro común. Los individuos dentro de una población derivan sus genes de un pool común y por consiguiente comparten una historia común de adaptación al ambiente. Por esto es válido considerar que los rasgos de los individuos en una población son casi uniformes, particularmente al comparar las diferencias en aquellos rasgos entre poblaciones.Los individuos interactúan entre si ecológicamente, de modo directo, a través del contacto social o indirectamente al utilizar recursos comunes. Durante su vida un individuo afecta y es afectado, por una pequeña fracción de individuos del total de la población. La influencia ecológica de cada individuo depende de la distancia en que se mueva dentro de la población, pero la dinámica de una población local puede ser parcialmente independiente de la dinámica de otras poblaciones. Cuando la dispersión es poca y los factores selectivos diferentes, las subpoblaciones pueden evolucionar independientemente, llevando a la formación de razas ecológicas o ecotipos genéticamente distintos. (Ecotipo: Es una subpoblación que presenta diferencias genéticas, las cuales les permite adaptarse a condiciones ambientales específicas).Para comprender la dinámica de una población se requiere que se caractericen tanto los procesos locales que afectan los nacimientos y muertes como el movimiento de individuos entre los diferentes lugares. En la práctica muchas de las variables poblacionales son difíciles de estimar.

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Ecología

SELECCIÓN NATURAL

Es la reproducción diferencial de los individuos que permite la variación en la frecuencia de los genes en una población y ayuda a la supervivencia de la especie. (Ricklefs, 1990, 1998) Es la fuerza que hace que algunos individuos contribuyan con más descendientes (más genes) que otros a las generaciones posteriores y éstos guían los cambios en la composición genética de la población a través del tiempo. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999)

EFICACIA BIOLÓGICA

Es la contribución genética del individuo a las siguientes generaciones, lo cual puede traer como beneficio la capacidad de sobrevivir en un ambiente particular. (Ricklefs, 1990) Es la contribución relativa que realiza un individuo al pool genético de la siguiente generación. (Begon, Harper & Townsend, 1996, 1999)

LA ESTRUCTURA ESPACIAL DE LA POBLACIÓN

La estructura espacial de una población tiene tres propiedades principales, la distribución, la dispersión y la densidad.

LA DISTRIBUCIÓN DE LA POBLACIÓN

La distribución de una población es su rango geográfico y ecológico determinado en primera instancia por la presencia o ausencia de las condiciones apropiadas del hábitat. En la mayoría de los casos las especies no ocupan todos los hábitats adecuados porque no han tenido la oportunidad de llegar a ellos. Para determinar la distribución de una población, se deben incluir todas las áreas o ambientes que los individuos ocupan durante su ciclo de vida, esta consideración, siempre, se debe tener presente, principalmente, cuando las poblaciones que van a ser consideradas pertenecen a especies que migran. Las migraciones pueden ser ocasionadas por cambios estacionales en las condiciones del hábitat (disponibilidad de alimento, presencia de depredadores etc.), los cuales generan movimientos temporales a zonas cercanas, sin tener un patrón definido. Otras migraciones se deben a cambios estacionales anuales con patrones muy definidos, generalmente cambios en los factores abióticos, los cuales permiten que se establezcan rutas de migración definidas.Dentro del rango de distribución geográfica de una población, los individuos serán encontrados sólo donde los hábitats sean los apropiados, o sea los que están dentro de su rango de tolerancia ecológica. Las distribuciones locales de los individuos, reflejan variaciones sutiles en el hábitat, incluso estas pueden ocurrir en algunas partes del territorio individual de la especie, teniendo como resultado que algunos sitios son más frecuentados y utilizados que otros.Existen límites que impiden la distribución total de una población, se les conoce como LÍMITES DISTRIBUCIONALES, los cuales son impuestos por barreras que impiden la dispersión a larga distancia. La presencia de estos límites se manifiesta, cuando una especie introducida a un nuevo hábitat se expande exitosamente colonizando las regiones recién ocupadas. No todas las especies que se introducen son exitosas, pues existen factores ecológicos sutiles y cualidades intrínsecas de la

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especie, que determinan si es buena o mala colonizadora, lo anterior, aunado con la oportunidad que se le presente a la especie, permiten determinar el éxito de la introducción en un nuevo lugar.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LOS LÍMITES DE DISTRIBUCIÓN DE LAS PLANTAS.

Los factores que limitan la distribución de las plantas son el resultado de las interacciones de la temperatura, la humedad y el viento. Los cuales influyen directa o indirectamente sobre las plantas causando alguna o todas las siguientes limitaciones: Escasez del suelo, desecación de las hojas en el tiempo frío, corta temporada de crecimiento, nieve excesiva (permanente), aspectos mecánicos de los vientos de grandes altitudes, pérdida rápida de calor durante la noche, aumento notable de la temperatura del suelo durante el día y sequía.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LOS LÍMITES DE DISTRIBUCIÓN DE LOS ANIMALES.

Los animales también enfrentan problemas de equilibrio líquido, pero al ser móviles pueden escapar de la escasez de humedad y escoger un hábitat más adecuado. Sin embargo, la colonización de los hábitats secos por los animales ha sido uno de los grandes triunfos de la evolución. Los vertebrados superiores y los insectos son los que han tenido mayor éxito al respecto y su estrategia general ha sido la de cubrirse con una superficie seca que resista las pérdidas de agua por evaporación. Los insectos poseen un exoesqueleto de quitina (duro), recubierto de una cutícula de cera que evita la pérdida de agua.

LA DISPERSIÓN

Dentro de la distribución de una población, la dispersión caracteriza el espaciamiento que existe entre los individuos, este espaciamiento a su vez refleja la heterogeneidad del hábitat y las interacciones sociales entre los individuos, los cuales llegan a formar patrones que varían desde una agregación estrecha en grupos discretos a una distribución uniforme de toda la población. En medio de estos extremos está el patrón de distribución al azar, en el cual los individuos están distribuidos a través de áreas homogéneas sin importar la presencia de otros individuos de su misma especie.

LA DISPERSIÓN ESPACIAL DE LAS POBLACIONES

La dispersión espacial de las poblaciones es presenta comúnmente de tres formas diferentes (Figura 20). La primera es la dispersión al azar, en la cual la posibilidad de que un individuo se encuentre en cualquier lugar de su hábitat es la misma de que se halle en otro lugar diferente. Esta dispersión puede ocurrir con individuos solos o con pequeños grupos amontonados al azar. La segunda forma es la dispersión uniforme en la cual los individuos se encuentran en igual disposición y dispersión. La posibilidad que un individuo se encuentre en un determinado lugar es uno o es cero, en este caso los individuos pueden distribuirse de uno en uno o amontonados. La última dispersión es la agrupada, esta es la dispersión más común en la naturaleza, en ella los individuos se distribuyen de forma mucho mas irregular que como ocurre en la distribución al azar.

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a) Distribución al azar b) Distribución uniforme

░░░░░ ░ ░░ ░░░░ ░░░░░ ░░░░░░ ░░░░ ░░░░░░ ░░░░ ░░ ░░░░ ░░░░ ░░░░░

c) Distribución agrupada

FIGURA 20. REPRESENTACIÓN DE LOS TRES TIPOS DE PATRONES DE DISPERSIÓN ESPACIAL DE LAS POBLACIONES

Los patrones de las distribuciones regulares o agrupadas se derivan de procesos diferentes. Aún, el espaciamiento surge de las interacciones directas entre los individuos. El mantenimiento de una distancia mínima entre cada individuo y su vecino más cercano resulta en un espaciamiento justo fuera del alcance de su vecino. Las plantas, por lo general, cuando están situadas muy juntas una de otra, algunas de las dos se ve afectada ya sea por el sombrío que la otra genera o por la competencia entre las raíces, resultando generalmente con la eliminación del vecino más cercano, generando así, nuevamente un espaciamiento. La agrupación, también resulta de las tendencias sociales de los individuos de la población y esta tendencia varía entre las diferentes especies, algunas de ellas conforman grupos para protección, otros debido a que los recursos alimenticios están agrupados etc.

LA DENSIDAD

La densidad por sí misma es una propiedad importante de la población porque indica la intensidad de las interacciones entre los individuos y permite estimar la dinámica de la población. La dinámica de la población describe cambios en el número de individuos en el tiempo. Para medir el cambio de un período a otro, uno debe ser capaz de contar los individuos, pero raras veces se pueden numerar todos los individuos de la población. La densidad mide la magnitud de la población expresando el número de organismos en un área determinada (espacio). y se puede de dos formas, como densidad absoluta en la cual se tiene en cuenta todo el espacio que es factible de ser ocupado o como densidad real en la cual sólo se tiene en cuenta el espacio realmente ocupado. Debido a la diferencia que existe en cuanto al espacio ocupado en ambos cálculos, el valor numérico de la densidad absoluta siempre será menor o igual que el valor de la densidad real.

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Densidad Absoluta = Numero de organismos .Espacio factible de ser ocupado

Densidad Real = Numero de organismos . Espacio realmente ocupado

MÉTODOS PARA ESTIMAR LA DENSIDAD DE UNA POBLACIÓN

Como el conteo total de la población es difícil de realizar, ya sea porque el número de individuos o el área de distribución son muy grandes, la densidad puede ser estimada dentro de áreas definidas. A estas estimaciones se les considera como índices del tamaño de la población. Existen varios métodos para estimar el tamaño de una población de organismos, los cuales se pueden agrupar en dos categorías principales, métodos directos y métodos indirectos.

LOS MÉTODOS DIRECTOS

Estos métodos se pueden utilizar cuando los individuos no son móviles, caso de las plantas y los organismos marinos sésiles y en algunas ocasiones con organismos móviles, de manera que el tamaño poblacional puede ser estimado dentro de sitios de área conocida. Utilizando estos métodos se obtiene el número exacto de organismos que se encuentran en el área determinada Los métodos más utilizados en estos casos son: EL CONTEO UNO A UNO, este método es efectivo con organismos que sean inmóviles o aquellos que no se movilicen con facilidad, por esta razón es posible contar todos los árboles, caracoles u otro tipo de organismos que se encuentren adheridos a substratos. Otro método empleado es la FOTOGRAFÍA AÉREA el cual se ha utilizado con frecuencia para censar los grandes mamíferos de las planicies africanas que se desplazan en manadas o grupos grandes. El último método directo son las imágenes de radar, las cuales son empleadas principalmente para contar los grandes grupos de aves que se desplazan durante las migraciones.

LOS MÉTODOS INDIRECTOS

Estos métodos son utilizados cuando los individuos se mueven entre los sitios, más rápido de lo que el investigador puede contarlos. Con estos métodos se obtiene una estimación aproximada del número de individuos de la población. Entre los métodos más utilizados están, el método de las parcelas, el cual se utiliza para estimar poblaciones de vegetales y animales. En éste método el tamaño del área que se muestrea depende del tamaño del organismo y lo mas recomendable es muestrear parcelas al azar. Otro método empleado es el de identificación de rastros y huellas, en este método se identifican los organismos por medio de los rastros que dejan como pelos, heces, sitios donde se rascan, rastros producidos por glándulas aceitosas etc., o por las marcas de las huellas de las patas traseras o delanteras. El área que se delimita generalmente es una zona muy amplia, pero este tamaño varía de acuerdo con el tamaño y el comportamiento del organismo. Existen otros métodos que son lo de captura y recaptura, los cuales se utilizan para estimar poblaciones animales, principalmente de insectos, aves, peces y anfibios. Para que puedan ser aplicados se deben tener en cuenta aspectos como que al seleccionar la especie que se va a estudiar se debe realizar también la selección del tipo de marca y de la forma más apropiada de captura, además el área que se va a muestrear debe estar muy bien delimitada y durante las dos capturas se debe contar con el mismo número de trampas y de captores y se debe realizar las capturas durante el mismo

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tiempo y a las mismas horas del día, pero lo mas importante es que el intervalo de tiempo entre una captura y otra sea menor al tiempo que dura el ciclo de vida del organismo. Los índices mas utilizados en estos métodos de captura y recaptura son el índice de Peterson y el índice de Lincoln.

El índice de Peterson

Este método consiste en realizar conteos de organismos en dos capturas en la misma área, con un lapso entre ambas capturas inferior al ciclo de vida del organismo. Los individuos capturados la primera vez se marcan y se liberan en el mismo sitio luego, durante la segunda captura se cuentan todos los organismos capturados y se tienen en cuenta los que fueron capturados pero que estaban marcados o sea los que fueron recapturados, estos datos se emplean para realizar el siguiente cálculo:

N= MTP

N: es el tamaño de la poblaciónM: es el número total de organismos en la primera capturaT: es el número total de organismos en la segunda capturaP: es el número de organismos recapturados

Índice de Lincoln

Este índice difiere del anterior un poco y esta diferencia consiste en que en una población dada se libera un número conocido de organismos marcados. Se asume que los individuos marcados se mezclan con los individuos de la población, y después de un intervalo de tiempo, se realiza la captura de individuos, los cuales representan una muestra de la población. Dentro de esta muestra se encontraran tanto individuos marcados como sin marcar y esto permitirá que se estime el tamaño de la población.

N= nMX

N: es el tamaño de la poblaciónn: es el número de individuos capturados en el muestreoM: es el número de individuos marcados inicialmente x: es el número de individuos marcados recapturados

A este último índice se le puede calcular el error estándar de la estimación de la siguiente forma:

E.S.= ± N ✓(N – M)(N – n) nM (N – 1)

ESTIMACIÓN DE LA DENSIDAD EN ECOSISTEMAS ACUÁTICOS

En los ecosistemas acuáticos la densidad de los organismos planctónicos se calcula de manera similar que en los ecosistemas terrestres pero en este medio en vez de delimitar un área de muestreo se emplean equipos con volumen conocido. Entre los equipos mas empleados están la red de plancton, la cual consiste de un frasco atado

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al final de una red de malla muy fina, en forma de embudo, esta red es arrastrada desde una embarcación varias veces, con el fin de que la muestra sea lo más representativa posible. También se utilizan botellas con volumen conocido, las cuales permiten tomar muestra de agua a diferentes profundidades, las más conocidas son la botella Nansen, la cual es de vidrio y la botella kemmerer que es de cobre. Para tomar muestras del cieno del fondo de los lagos o de los sedimentos y rocas del lecho de los ríos se utilizan las dragas eckman y Peterson.

FACTORES QUE REGULAN EL TAMAÑO DE LAS POBLACIONES

El tamaño, en otras palabras la densidad, de una población es regulado por una serie de factores tanto abióticos como bióticos. Estos factores se pueden agrupar en dos grandes grupos, aquellos que actúan independientemente del tamaño de la población y los que actúan dependiendo del tamaño de la población.

LOS FACTORES INDEPENDIENTES DE LA DENSIDAD DE LA POBLACIÓN

Son aquellos cuyo efecto es constante, actúan independientemente del número de individuos de la población y pueden ser factores limitantes importantes en el funcionamiento de la misma, entre estos factores está la disponibilidad de nutrientes (principalmente nitrógeno, fósforo, sodio y potasio), los factores climáticos como la temperatura, la intensidad lumínica, la radiación solar, la humedad, la precipitación, los vientos, también se incluyen las perturbaciones ambientales, como la contaminación, la erosión, los incendios, las talas y los efectos de los insecticidas y pesticidas. En general, el efecto de estos factores independientes de la densidad contribuyen con la regulación de poblaciones de organismos pequeños de ciclos de vida cortos y potenciales bióticos (rm) altos, por ejemplo regulan las poblaciones de insectos, de plantas anuales etc.

LOS FACTORES DEPENDIENTES DE LA DENSIDAD DE LA POBLACIÓN

Son aquellos que varían la intensidad de su efecto según el número de individuos que estén presentes. Dentro de estos factores se tienen las interacciones entre los organismos de la misma especie (intraespecíficas) que causan hacinamiento, inhibición sexual, reducción en el número de crías por camada e incluso puede llegar hasta la absorción de los fetos, también se encuentran las interacciones entre organismos de diferentes especies (interespecífica), como son competencia, depredación, parasitismo, las cuales causan fluctuaciones en ambas poblaciones. En general, los factores dependientes de la densidad regulan las poblaciones de organismos principalmente aquellos de ciclos de vida más largos y potencial biótico más bajo (rm) como son las aves, los mamíferos, los árboles etc.

LA NATALIDAD

La natalidad es considerada como el número de organismos que nacen en una población en un determinado tiempo. La definición de natalidad es muy amplia y comprende la producción de nuevos individuos por nacimientos, eclosión, germinación o fisión. Es importante diferenciar dos aspectos relacionados con la reproducción que son la FERTILIDAD y la FECUNDIDAD. La FERTILIDAD es el nivel real de nacimientos que existe en una población y la FECUNDIDAD es la capacidad potencial de reproducción de una población. La tasa de nacimientos de

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una población debe expresarse como el número de organismos nacidos por cada hembra por unidad de tiempo (Krebs, 1985). Es posible calcular dos tipos de natalidad, la natalidad máxima que correspondería al máximo número de individuos que deben nacer y la natalidad ecológica o real, es el número de individuos que realmente nacen y que están condicionados por los factores limitantes. Con base en estos dos tipos de natalidad es posible calcular la eficiencia de la natalidad (E.F.) de la siguiente manera:

E.F. = Natalidad ecológica o real x 100Natalidad máxima

La tasa de natalidad se utiliza para medir el número de nacimientos en un intervalo de tiempo y el valor de esta puede ser positivo o cero. Es posible calcular la natalidad absoluta de la población o si se quiere se puede calcular la natalidad especifica de un grupo de individuos dentro de la población, así (Odum, 1972):

Tasa de Natalidad absoluta “B” = Δ Nn Δ t

Δ Nn = Nf – N0

Tasa de Natalidad específica “b” = Δ Nn N0 Δ t

LA MORTALIDAD

La mortalidad está definida como el número de organismos que mueren durante un periodo de tiempo. Para comprender la mortalidad de los individuos en una población se deben diferenciar dos términos, LONGEVIDAD FISIOLÓGICA y LONGEVIDAD ECOLÓGICA. La LONGEVIDAD FISIOLÓGICA es la longevidad promedio de los individuos de una población viviendo bajo condiciones óptimas y mueren de vejez. La LONGEVIDAD ECOLÓGICA es la longevidad promedio de los individuos de una población que vive bajo determinadas condiciones y la principal diferencia con la anterior es que en la naturaleza la mayoría de los individuos de una población mueren sin llegar a la vejez pues son depredados, o se enferman (Krebs, 1985). Es posible calcular dos tipos de mortalidad, la mortalidad mínima que correspondería al muerte fisiológica o sea la máxima longevidad de los individuos sin que los factores limitantes los afecten y la mortalidad ecológica o real, es el número de individuos que realmente mueren y que están afectados por los factores limitantes.

La tasa de mortalidad se utiliza para medir el número de muertes en un intervalo de tiempo y el valor de esta puede ser negativo o cero. Es posible calcular la mortalidad absoluta de la población o si se quiere se puede calcular la mortalidad especifica de un grupo de individuos dentro de la población, así (Odum, 1972):

Tasa de Mortalidad absoluta “D” = Δ Nm Δ t

Δ Nm = Nf – N0

Tasa de Mortalidad específica “d” = Δ Nm

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N0 Δ t

MOVIMIENTOS MIGRATORIOS DE LAS POBLACIONES

Las poblaciones de los organismos están siempre en continuo cambio, tanto en el tiempo como en el espacio, produciéndose variaciones temporales en la dinámica de las poblaciones En un lugar determinado, también estas variaciones pueden ser percibidas, pues se reflejan en la estructura de edades de la población, lo que significa cambios en la frecuencia relativa de los individuos en cada edad. Los cambios locales en las poblaciones pueden ser producidos por el movimiento de individuos entre poblaciones. Tales movimientos, se conocen como dispersión o también, cuando se habla de una población en particular se les denomina movimientos de INMIGRACIÓN y EMIGRACIÓN de individuos. El tamaño de las poblaciones varía con relación al tiempo, puede aumentar cuando ingresan nuevos individuos, esto puede ser el resultado de inmigración o de nacimientos y puede disminuir con la salida de organismos ya sea porque mueren o porque emigran. Pese a estos movimientos el tamaño de las poblaciones permanece estable, ya que los individuos que llegan compensan a los que se van. Este balance se puede calcular en determinado tiempo de la siguiente manera:

Tasa de migración = Número de individuos que Inmigraron – Número de individuos que emigraron x 100

Aunque unos pocos movimientos migratorios de larga distancia pueden ser suficientes para expandir la frontera de una población, parece que estos movimientos tienen un efecto menor en la dinámica de las subpoblaciones que están establecidas a distancias cortas. Dada la propensión de una población a incrementarse, un pequeño número de individuos colonizadores pueden crecer en corto tiempo y constituir una gran población; pero si esos mismos individuos inmigran a una población ya establecida, el efecto que producen en ésta, puede ser negativo.El movimiento de MIGRACIÓN en una población se debe a cambios estacionales en las condiciones del hábitat, como son la disponibilidad de alimento, la presencia de depredadores etc., los cuales generan movimientos temporales a zonas cercanas, sin un patrón definido, o pueden producir cambios anuales con rutas de migración definidas. Por lo general, éste último movimiento está relacionado también con cambios en los factores abióticos, principalmente la temperatura y la radiación solar.

LAS INTERACCIONES ENTRE ORGANISMOS

Las relaciones entre los componentes biológicos de los ecosistemas estimulan respuestas evolutivas mutuas en los rasgos de las poblaciones interactuantes lo cual genera coevolución entre las especies, también promueven la diversidad de las adaptaciones y desalientan la similitud entre las especies, pero a su vez muchos tipos de organismos pueden desarrollar soluciones similares en respuesta a exigencias físicas ambientales similares lo que favorece la convergencia entre las especies.Las relaciones entre organismos pueden clasificarse en dos grandes categorías definidas por el efecto de la interacción sobre cada una de las partes. Las interacciones benéficas son aquellas en las cuales ambas partes se benefician positivamente de la interacción (mutualismos), pero también se incluye aquellas

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interacciones en las que solo una de las partes se beneficia, mientras que a la otra le es indiferente la interacción (comensalismo). Las interacciones nocivas son aquellas en las cuales ambas partes se perjudican por la interacción (competencia), pero también, se consideran las interacciones en las cuales una de las dos partes se perjudica y la otra por lo general se beneficia de la interacción (depredación, herbivoría, parasitismo y los parasitoides).

LAS INTERACCIONES QUE BENÉFICIAN A UNA O A LAS DOS ESPECIES INTERACTUANTES

Se consideran interacciones benéficas aquellas en las cuales ya sea uno o los dos organismos interactuantes reciben beneficio de la interacción. En el caso que sólo una de las especies se beneficie, a la otra especie no le afecta la interacción o sea ni se beneficia ni se perjudica de ésta.

EL MUTUALISMO (SIMBIOSIS)

En esta interacción ambas especies se benefician positivamente de la asociación. El mutualismo o la simbiosis se puede dar de dos formas, ya sea un mutualismo DISYUNTO, en el cual los organismos asociados no están en contacto permanente, como es el caso de las plantas del dosel del bosque y las del interior o sotobosque. O puede ser un mutualismo CONJUNTO, en el cual las especies interactuantes están en contacto directo. Algunas de estas interacciones son OBLIGADAS, lo que significa que las especies no pueden vivir la una sin la otra, como en el caso de los líquenes y los rumiantes con las bacterias. Otras pueden ser NO OBLIGADAS, como ocurre con las micorrizas las cuales pueden vivir sin estar asociadas, pero su desarrollo es mucho mejor cuando se asocian, otro es el caso de los cultivos de fríjol y maíz.

EL COMENSALISMO

En esta interacción una de las especies obtiene beneficio y a la otra le es indiferente la interacción, un ejemplo de este tipo se presenta entre la garza del ganado (Bubulcus ibis) y el ganado.

LAS INTERACCIONES QUE PERJUDICAN A UNA O A LAS DOS ESPECIES INTERACTUANTES

Se consideran interacciones nocivas aquellas en las cuales una o las dos especies interactuantes reciben algún perjuicio de la interacción. En el caso de la competencia ambas especies se ven afectadas, mientras que en las otras interacciones sólo una de las especies se perjudica por la interacción mientras que para la otra la interacción la beneficia.

LA COMPETENCIA

En esta interacción ambas especies resultan afectadas. La competencia se puede presentar por el uso o defensa que un individuo hace de un recurso, el cual se reduce la disponibilidad de ese recurso a otros individuos u otras especies. Cuando la competencia ocurre entre individuos de la misma especie se le denomina COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA y es la más fuerte y nociva de las competencias, ya que los individuos luchan de la misma forma por los mismos

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recursos. Cuando la competencia ocurre entre individuos de diferentes especies se denomina COMPETENCIA INTERESPECIFICA, y es menos intensa que la anterior pues las diferentes especies explotan un mismo recurso de manera diferente. Ahora bien, si el recurso por el que compiten los individuos es abundante, la competencia no es tan intensa; pero sí compiten por un recurso escaso, la competencia es intensa y por lo general el resultado es la exclusión de una de las dos especies, este tipo de competencia ha generado en algunos casos que las especies se especialicen y que ocupen nichos diferentes.

LA ALELOPATÍA

La alelopatía es un tipo de competencia por interferencia, en la cual una de las especies interactuantes secreta sustancias químicas, algunas de las cuales son tóxicas y que inhiben el desarrollo de la otra especie, este tipo de competencia es frecuente entre las plantas, las cuales secretan sustancias tóxicas a través de las raíces o las hojas que inhiben el crecimiento de otras especies a su alrededor. También se presenta entre algunos microorganismos como el caso del Penicillium que secreta la penicilina para inhibir el desarrollo de bacterias a su alrededor.

LA DEPREDACIÓN

La depredación ocurre cuando los individuos de una especie consumen a los individuos de otra especie. La depredación puede ser de dos tipos, en el primer caso los depredadores sólo consumen partes de la presa sin intención de matarla, en este tipo se encuentran la HERBIVORÍA y el PARASITISMO. En el segundo caso el consumo de la presa es total, en este tipo de depredación se encuentran los PARASITOIDES, el CANIBALISMO y la CARNIVORÍA.

CONSUMO PARTES DE LA PRESA

La Herbivoría

Los organismos denominados herbívoros, son aquellos que se alimentan de partes de las plantas, por lo general consumen hojas, flores o frutos. En la mayoría de los casos, los herbívoros infringen daños leves a las plantas, los cuales son superados exitosamente por ellas, pero otras veces los daños son muy grandes y conllevan a la muerte de la planta, cuando esto sucede la interacción se interrumpe y los herbívoros se ven así mismo perjudicados.Tipos de herbívoros, estos se denominan con base en el daño que causen en la planta, así se tiene que los MASTICADORES O MORDEDORES, los cuales muerden las hojas, dejando sobre ellas las huellas de las mordidas. Los MINADORES o CAVADORES, denominados así pues hacen túneles o minas mientras se alimentan del parénquima de la hoja. Los SUCCIONADORES, estos organismos presentan una probosis larga, con la que pueden perforar los vasos conductores, xilema y floema, con el fin de obtener su alimento. Los últimos son los denominados FORMADORES DE AGALLAS, los cuales hacen que se produzca un engrosamiento en las hojas o en los tallos. Este engrosamiento, es una respuesta de la planta al ataque de estas larvas, las cuales se alimentan de los tejidos del interior de la agalla y ésta a su vez les sirve de refugio contra posibles depredadores. Las plantas han desarrollado toda una serie de defensas contra los herbívoros, algunas de estas son Mecánicas, como las espinas, los tricomas, el grosor de la

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cutícula; otras son químicas, estas se conocen como metabolitos secundarios, entre los que se encuentran alcaloides, cumarinas, terpenoides, taninos, fenoles etc. y por último pueden ser defensas de palatabilidad, las cuales hacen que la planta sea menos gustosa para los herbívoros, en algunos casos puede ser el aumento en la concentración de celulosa, en otros casos la disminución en la concentración de nutrientes, etc.. Pero a pesar de todos estos mecanismos de defensa, los herbívoros han desarrollado mecanismos para contrarrestarlos y así poder continuar consumiendo las partes de las plantas. Algunas especies evitan las defensas mecánicas engrosando sus labios para que las espinas no los molesten, o pueden envolver con seda los tricomas, en algunos casos han desarrollado mecanismos de detoxificación de los metabolitos secundarios incluso han llegado a utilizar estos mismos metabolitos para su propia defensa. En casos extremos, como el del aumento de la celulosa, los herbívoros se han asociado con bacterias que pueden desdoblarla y así facilitar su asimilación.

El Parasitismo

Los organismos parásitos consumen productos metabólicos del hospedero pero generalmente no le causan la muerte, aunque su presencia hace que el organismo sea menos competitivo y más débil. Los parásitos según su localización se dividen en ectoparásitos que viven fuera del hospedero y los endoparásitos los cuales viven en su interior.

CONSUMO TOTAL DE LA PRESA

Los Parasitoides

Se presenta cuando los depredadores utilizan a la presa viva pero paralizada, mientras ocurre el desarrollo de sus larvas, las cuales, finalmente terminan consumiendo totalmente a la presa, el ejemplo clásico es el caso de las avispas y las arañas.

El Canibalismo

El canibalismo se presenta cuando las presas son los individuos de su propia especie, esta práctica se ha desarrollado como una respuesta de conducta en determinadas especies animales. Una de las pocas especies que presenta este comportamiento son las hienas.

La Carnivoría

Se presenta cuando el depredador persigue, captura, mata y consume la mayoría o totalidad de la presa. Por lo general el tamaño de la población de depredadores siempre es menor que el de su presa, de esta manera se conserva un equilibrio entre estas dos poblaciones. Cada una de las partes que interactúan desarrolla habilidades propias, así, las presas desarrollan habilidades para evitar ser capturadas, mientras que los depredadores las desarrollan para capturar. Los depredadores desarrollan velocidad, destreza, agilidad para maximizar el esfuerzo realizado y compensar el gasto energético con la recompensa.Las presas a su vez, para evitar ser depredadas desarrollan defensas que le permitan escapar de los depredadores, algunas de estas pueden ser adquiriendo colores defensivos, esto se conoce como COLORACIÓN APOSEMÁTICA, la cual

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presupone un aprendizaje de los depredadores para reconocer los colores de advertencia. Estos colores por lo general son rojos o amarillos combinados con negro, esta coloración es muy común entre las especies tóxicas. CRÍPTICOS: son organismos poco visibles, esto lo lograr modificando su forma para que se parezca al entorno ya sea cambiando su coloración como el camaleón, moviéndose lentamente, como la mantis religiosa o asemejándose al entorno a rocas, ramitas etc. Otra forma es pareciéndose a otros organismos, esto se conoce como MIMETISMO, entre los mas conocidos está el MIMETISMO BATESIANO en el cual una especie que no es tóxica se asemeja a una especie que es tóxica, ejemplo: falsa coral y la coral. El otro es el MIMETISMO MÜLLERIANO en este caso las dos especies tóxicas se asemejan en aspecto lo cual facilita el aprendizaje a los depredadores pues pueden distinguir varias especies tóxicas con sólo reconocer su apariencia, ejemplo algunas abejas y avispas, las cuales en su abdomen presentan franjas de color amarillo y negro.

CURVAS DE SUPERVIVENCIA

Estas curvas utilizan como una herramienta para visualizar la supervivencia de los organismos de una población con relación a la edad, ya que ésta depende de los factores ambientales limitantes a los cuales este sometida la población y de la edad de cada individuo. La curva de supervivencia representa el porcentaje de individuos que están vivos en las diferentes etapas de su ciclo de vida (edad), entonces en el eje “y” sé grafican los datos del número de individuos (Nx) y en el eje “X” se gráfica la edad. Las curvas de supervivencia se dividen en tres importantes (Figura 21), la denominada curva tipo I que se caracteriza por presentar pocas muertes a lo largo de la mayor parte del ciclo de vida y al final se producen numerosas muertes, las cuales son causadas principalmente por edad avanzada. Esta curva es característica del hombre principalmente de aquellos que viven en países desarrollados. La curva tipo II se caracteriza porque la probabilidad de morir es la igual durante todo el ciclo de vida, la población presenta igual número de muertos durante cualquier etapa del ciclo de vida. Esta curva es característica de las aves. Por último la curva tipo III, la cual se caracteriza porque en las etapas juveniles se producen numerosas muertes y sólo sobreviven unos pocos individuos hasta la edad adulta. Esta curva es característica de especies como los peces, los árboles, los invertebrados y los parásitos (Krebs, 1985).

FIGURA 21. TIPOS DE CURVAS DE SUPERVIVENCIA

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Tiempo

NX

Tipo I

Tipo II

Tipo III

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LA ESTRUCTURA DE EDADES

En las curvas de supervivencia de una población, debe existir una proporción relativa entre la presencia de individuos de diferentes edades. Desde el punto de vista ecológico, los individuos de una población se pueden agrupar entre tres categorías principales, los que están en edad prereproductiva, los de edad reproductiva y los de edad postreproductiva (Kormondy, 1969). Con base en la proporción de individuos de cada categoría, se presentarán diferencias en la capacidad de supervivencia de esa población. La estructura de edades también puede ser representada en forma de pirámides, y se tiene tres representaciones principales: La pirámide en EXPANSIÓN, la pirámide ESTABLE y la pirámide en EXTINCIÓN (Figura 22). En la pirámide en EXPANSIÓN la tasa de nacimientos es muy alta, por lo que el número de individuos en edad prereproductiva es superior a los individuos en etapa reproductiva y postreproductiva, el crecimiento de esta población tiende a ser exponencial y cada generación será más numerosa que la anterior. La pirámide ESTABLE representa una tasa de nacimientos más estable, casi que se puede decir que es proporcional con el número de individuos reproductivos. En este caso la nueva generación va a reemplazar a la anterior. Este tipo de pirámide es el que presentan la mayoría de la poblaciones naturales. En la pirámide en extinción, los nacimientos se reducen drásticamente y la proporción de los grupos reproductivos y postreproductivos se ve más numerosa con relación al grupo prereproductivo, esta población con el tiempo tenderá a desaparecer pues no habrá individuos que reemplacen a la generación anterior.

a) b) c) Edad Postreproductiva

Edad Reproductiva

Edad Prereproductiva

FIGURA 22. REPRESENTACIÓN DE LA ESTRUCTURA DE EDADES. A)PIRÁMIDE EN EXPANSIÓN, B) PIRÁMIDE ESTABLE Y C) PIRÁMIDE EN EXTINCIÓN

EL CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES

Las poblaciones presentan en el tiempo la tendencia a modificar su tamaño, ya sea incrementándolo o reduciéndolo, estas modificaciones determinan su crecimiento.

TIPOS DE CURVAS DE CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES

Existen dos tipos de curvas de crecimiento en las poblaciones y se denominan CURVA EN “J” y CURVA EN "S".

CURVA DE CRECIMIENTO EN "J"

En la cual el índice de multiplicación es constante debido a que depende de dos factores el POTENCIAL BIÓTICO y EL NÚMERO DE INDIVIDUOS presentes. En este caso para que la población continúe creciendo se necesita que, el potencial

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biótico sea constante, el tamaño de la población se incremente siempre en la misma proporción y que no existan factores limitantes, o sea que se encuentre en condiciones ideales (Figura 23).En la ecuación (Figura 24) que representa este tipo de crecimiento se expresan dos principios, el primero es que la tasa de incremento (δ N / δ T) es directamente proporcional al tamaño de la población y el segundo es que la tasa de crecimiento expresa el incremento o decrecimiento de una población con base en la contribución de los individuos o sea el potencial biótico (r).

FIGURA 23. CURVA DE CRECIMIENTO EXPONENCIAL

δ N = r Nδ T

FIGURA 24. ECUACIÓN QUE REPRESENTA EL CRECIMIENTO EN “J”

CURVA DE CRECIMIENTO EN "S"

La contribución de los individuos al crecimiento de la población es la diferencia entre la tasa de nacimientos (b) y la tasa de mortalidad (d). Sí en una población solo ocurren muertes se tiene entonces

δ N = -d Nδ T

Sí solo ocurren nacimientos, se tiene entonces:δ N = b Nδ T

Pero en las poblaciones naturales los dos eventos anteriores ocurren simultáneamente, siendo la mejor forma de expresarlos:

δ N = (b-d) Nδ T

Pero el crecimiento de las poblaciones naturales no sólo depende del POTENCIAL BIÓTICO (r) sino también depende de la interacción de éste con la RESISTENCIA AMBIENTAL (k) o capacidad máxima de incremento de una población en condiciones naturales o sea bajo la influencia de los factores bióticos y abióticos los cuales impiden que el potencial biótico alcance su máxima expresión. A las curvas de crecimiento resultantes de la acción de la resistencia ambiental se les denomina curva sigmoidea o curvas en “S”.

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Tiempo

Tam

año

pobl

ació

n (N

)

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En este caso, el índice de crecimiento no es constante, debido a que la resistencia ambiental sólo permite que el tamaño de la población aumente hasta la capacidad de porte del medio (condiciones en las cuales la resistencia ambiental es máxima) (Figuras 25 a y b). Si el tamaño de la población N no excede la capacidad del medio k, entonces la expresión (N/K) de la fórmula es menor que 1, lo cual permite que la población continúe creciendo pero a una tasa más lenta. Cuando N excede a K, la expresión (N/K) es mayor que 1, por consiguiente el término (1- N/K) de la ecuación anterior es negativo y el tamaño de la población decrece. Entonces tenemos que la población menor que K crece y mayor que K decrece, se puede decir que el tamaño de equilibrio de esa población es cuando N = K. Para tener una aproximación más real, la tasa de crecimiento (r) en este tipo de curvas se denomina como (rm), la cual expresa la capacidad innata de incremento de la población y continua siendo la diferencia entre los nacimientos y las muertes, pero bajo condiciones reales.

FIGURA 25 A. ECUACIÓN QUE REPRESENTA EL CRECIMIENTO EN “S”

δ N = rm N ( 1- N )δ T S

FIGURA 25 B. ECUACIÓN QUE REPRESENTA EL CRECIMIENTO EN “S”

LA COMUNIDADLA COMUNIDAD

La comunidad está conformada por un grupo de poblaciones que coexisten e interactúan. Al referirse a que coexisten, significa que comparten la misma área o hábitat, en el mismo momento (tiempo). Cuando se refiere a que interactúan se están presentando relaciones de transferencia y flujo de energía, ciclaje de nutrientes, selección y evolución de especies etc. Los grupos de poblaciones que conforman la comunidad presentan relaciones funcionales interdependientes que las unen (Boughey, 1971). La comunidad puede tener cualquier tamaño, esta puede ser tan pequeña como la que ocurre en un tronco podrido o tan grande como la de la selva amazónica.

LAS CARACTERÍSTICAS DE LAS COMUNIDADES

La comunidad posee una serie de características propias dependiendo del grado de integración de las poblaciones que la conforman. Estas características son cinco, la primera es la estructura trófica; la segunda es la diversidad de especies, o sea las especies que viven en la comunidad; la tercera es la abundancia relativa de las

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Tiempo

Ta

ma

ño p

obla

ció n

(N

)

K

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especies, la cual mide la proporción relativa de las especies que viven en la comunidad; la cuarta es el predominio, este determina la importancia diferencial de cada especie, en cuanto a su tamaño, número de individuos o sus actividades y la quinta y última característica es la evolución o cambio de la comunidad con relación al ambiente y a las interacciones. A continuación se analizarán algunas de éstas características.

LA ESTRUCTURA TRÓFICA

la estructura trófica es decir las relaciones alimenticias de las especies de la comunidad que determinan el flujo de energía y materia.

LA DIVERSIDAD DE ESPECIES

La diversidad biológica o biodiversidad es el resultado del proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia de diferentes modos de ser para la vida ( ). La mutación y la selección natural determinan las características y la cantidad de diversidad que existe en un lugar y momentos dados. La diversidad biológica abarca toda la escala de organización de los seres vivos, desde los genes hasta los ecosistemas (espectro biológico, figura 1). La biodiversidad es un parámetro útil en el estudio y descripción de las comunidades ecológicas, pues se puede tomar como base para conocer la magnitud del flujo de energía y del ciclaje de nutrientes en esa comunidad. La diversidad es la medida de la heterogeneidad de un sistema, o sea la cantidad y proporción de los diferentes elementos biológicos que contiene ese sistema (Halffter y Ezcurra, 1992).La diversidad de una comunidad depende de una serie de factores, el primero son los factores históricos que determinan el tiempo que las especies han tenido para evolucionar conjuntamente, se asume que mientras más tiempo hallan tenido más diversa es la comunidad; el segundo son los factores climáticos, la estabilidad del clima permite que se produzcan más especializaciones y más adaptaciones a condiciones específicas, por lo cual las especies pueden ocupar nichos pequeños debido a que las fuentes de alimento son mas constantes donde el clima es más estable, mientras que donde es variable los organismos no se puede especializar en un determinado recurso, pues este variará con el cambio climático. Por lo general zonas donde el clima es estable coexisten mayor número de especies; el tercero son los factores topográficos, los cuales permiten que exista mayor heterogeneidad espacial, ésta es importante para que se presenten procesos de especiación. Aquí también se puede considerar la heterogeneidad vertical que se presenta en un bosque, o sea la existencia de diversos estratos, los cuales a su vez permite mayor diversidad de nichos, los cuales pueden ser ocupados por mayor cantidad de especies; el cuarto son los factores bióticos, principalmente las interacciones de competencia y depredación, las cuales conducen a la especiación de especies. En el caso de la competencia se produce una división de nichos para evitarla, y en el caso de la depredación se controlan los niveles de las poblaciones evitando la sobrepoblación la cual generaría competencia y el quinto es la productividad, los sistemas más productivos, en los cuales las pérdidas de energía son pocas pues ésta se encuentra acumulada como materia viva, son más diversos que los sistemas menos productivos (Halffter y Ezcurra, 1992).

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Ecología

TIPOS DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Existen diferentes tipos de diversidad biológica (Figura 26), los cuales dependen de la escala a la cual se quiera medir, se tiene entonces una diversidad a nivel biogeográfico, la cual estudia la diversidad de los ecosistemas en una región determinada y se le denomina diversidad Γ (gamma). A nivel ecológico se presenta dos expresiones bien definidas de la biodiversidad y son, la primera es la diversidad de organismos en un sitio, la cual se basa en el número de especies presentes allí, a este nivel se la diversidad se denomina diversidad α (alpha). La segunda es la heterogeneidad espacial del sitio, la cual está reflejando el grado de partición del ambiente y se le denomina diversidad ß (beta). El último tipo de diversidad es a nivel genético, en el cual se mide la heterogeneidad biológica intraespecífica, pues en los diferentes individuos de una misma especie pueden presentar mucha o poca variabilidad genética, de a cuerdo con la cantidad de alelos diferentes que tenga la especie (variabilidad genotípica) y con los caracteres que estos diferentes alelos codifiquen en el organismo (variabilidad fenotípica).En el siguiente cuadro se resume la clasificación de los distintos niveles de la biodiversidad (Halffter y Ezcurra, 1992).

Nivel de organización

biológica

Segregación espacial

Tipo de biodiversidad

Bioma (nivel geográfico)

Diversidad Γ (gamma).

Entre hábitats Diversidad ß (beta).

BIODIVERSIDAD Comunidad (nivel multiespecífico)

Dentro del hábitatDiversidad α (alpha) y ß

(beta).Población (nivel

genético-demográfico)Variación y heterosis

FIGURA 26. LOS DIFERENTES NIVELES DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA.

En general en las comunidades naturales se encuentran casos en los cuales se tienen pocos individuos por especie y muchas especies o muchos individuos y pocas especies. (línea continua, Figura 27) y en las comunidades alteradas es común encontrar una alteración en la proporción de estas especies, en algunos casos con pocos individuos por especie y en la gran mayoría de zonas alteradas se encuentran pocas especies con muchos individuos por especie (línea discontinua, Figura 27).

S

N / S

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S = número de especiesN = número de individuos por especie

FIGURA 27. PROPORCIÓN DE INDIVIDUOS POR ESPECIE EN COMUNIDADES ALTERADAS Y POCO ALTERADAS.

FORMAS DE CALCULAR LA DIVERSIDAD

Existen diversas formas de calcular la diversidad de una comunidad. Algunos de los índices estiman la riqueza de especies presentes en el área analizada, entre estos se encuentran se encuentran el índice de Margalef y el de Menhinick.

EL ÍNDICE DE MARGALEF

DMG = (S - 1) ln N

S= número de especies encontradasN= número total de individuos

EL ÍNDICE DE MENHINICK

DMn = S √N S= número de especies encontradas

N= número total de individuos

Otros índices se basan en la abundancia proporcional de las especies y se les conoce como índices de heterogeneidad, en los cuales se tiene en cuenta tanto la proporción como la riqueza de especies, algunos de los índices más utilizados son Índice de Shannon-Weaver y el de Brillouin.

EL ÍNDICE DE SHANNON-WEAVER (SHANNON-WIENER)

Este índice asume que los individuos son aleatoriamente muestreados en una población indefinidamente grande y que todas las especies presentes están representadas en la muestra.

H’ = −Σ pi ln pi pi = nj ni= Número de individuos de la especie i N N = Número total de individuos

Una fuente de error al calcular este índice es cuando no se incluyen todas las especies de la comunidad analizada y este error se puede incrementar sí la proporción de especies representada es muy pequeña. Normalmente los valores de éste índice varían entre 0 y 5, considerándose un sitio como poco diverso aquel que presenta valores cercanos a cero y uno muy diverso cuando los valores son cercanos a cinco, sin embargo, el rango más común de los valores de éste índice es entre 1.5 y 3.5 y solo pocas veces sobrepasa 4.5. En casos excepcionales se pueden obtener valores superiores a 5.0 (Magurran, 1988).

EL ÍNDICE DE BRILLOUIN

Este índice se debe utilizar, cuando no se puede garantizar la aleatoriedad de la muestra (cuando se emplean redes, cebos, trampas etc.) o si la comunidad ha sido completamente censada y cada individuo contabilizado.

HB = 1 ln ___________N!_________ ó HB = ln N! - ∑ ln n i! N n1! n2! n3! n4!………..ns! N

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Al igual que el índice anterior éste fluctúa entre 0 y 5 y raras veces excede valores de 4.5.

Al comparar los dos índices anteriormente mencionados, se tiene que los valores del índice de Brillouin son menores que los obtenidos para la misma muestra con el índice de Shannon-Weaver. Esto se debe a que el índice de Brillouin no permite incertidumbre, ya que describe una muestra conocida (colectada). Contrastando con el índice de Shannon-Weaver que tiene que estimar la diversidad de la porción de la comunidad no muestreada y de la muestreada (Magurran, 1988).

¿Cuál sitio es más diverso? Uno donde existan 4 especies de aves u otro donde existe una especie de mamífero, una de ave, una de reptil y un árbol. En ambos sitios al calcular cualquiera de los índices obtenemos H’ = 1.39. Sin embargo se debe considerar más diverso el sitio donde ocurren más especies filogenética distantes, pues la diversidad en este sitio está dada por la variabilidad genética de cada especie, lo que hace que el pool de genes sea mayor que en el otro sitio. Entonces desde la perspectiva genética es preferible conservar la variabilidad de genes dada por las diferentes filogenias que conservar la variabilidad dentro de una misma filogenia, debido a que posiblemente será menor que en el caso anterior.

LA ABUNDANCIA RELATIVA DE LAS ESPECIES

La distribución diferencial en cuanto al número de individuos de una especie con respecto a otra especie, hace que algunas sean más abundantes que otras. En muchos casos la diversidad de un sitio está dada por las especies menos abundantes, comúnmente denominadas especies raras. Las especies pueden presentar tres formas de rareza, la primera es la rareza biogeográfica, la cual se presenta cuando existen especies que solo se encuentran en regiones muy específicas y forman endemismos biogeográficos, a estas especies se les denomina Endémicas, debido a que sólo ocurren en un lugar restringido, aunque pueden ser abundantes en él. La segunda forma es la rareza de hábitat, la cual se presenta cuando las especies tienen requerimientos muy específicos de hábitat, pero no son endémicas a nivel biogeográfico. Este grupo está conformado por lo que se conoce como especies “estenoecas” o de hábitat restringido. Pueden presentar amplia distribución biogeográfica pero las condiciones de su hábitat son muy específicas. La rareza demográfica, la presentan especies que tienen bajas densidades poblacionales en toda el área de distribución, aunque ésta sea amplia y no estén asociadas a hábitats muy específicos. Por lo general, estas especies nunca llegan a ser componentes importantes de la comunidad y en muchos casos se puede llegar a desconocer su ocurrencia dentro de esa comunidad. Los casos más críticos lo presentan aquellas especies que además de ser endémicas (rareza biogeográfica), tienen especificidad de hábitat (rareza de hábitat) y se encuentran en bajas densidades poblacionales (rareza demográfica). En la actualidad la rareza del hábitat se puede presentar por la desaparición de este a causa de la destrucción y explotación que el hombre hace de los recursos naturales. En nuestro País, tenemos el caso de varias especies que presentan los tres tipos de rareza y se pueden catalogar como en grave peligro de extinción. Este es el caso del Paujil (Crax alberti), especie endémica (rareza biogeográfica), que habita los bosques densos del valle

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del río Magdalena desde Honda hasta la base de la Sierra Nevada de Santa Marta, de los cuales es muy poco lo que actualmente existe (rareza de hábitat) y la cual está sometida a una fuerte presión de caza (rareza demográfica) (Halffter y Ezcurra, 1992). Para calcular la abundancia relativa de las especies se utilizan una serie de índices, entre los que figuran el índice de Pielou y los índices de similitud.

EL ÍNDICE DE EQUIDAD DE PIELOU

Nos indica como se encuentra la abundancia de las especies dentro de la comunidad, TENIENDO COMO BASE EL índice de Shannon-Wiener.

J = _____H'____ H' máxima

H’ es índice de Shannon-WeaverH’ máx = ln S S= Número de especies

Los valores fluctúan entre 0 y 1. valores cercanos a cero indican que las especies no son igualmente abundantes, contrario ocurre con valores cercanos a uno donde todas las especies son igualmente abundantes.

EL ÍNDICE DE EQUIDAD DE BRILLOUIN

Nos indica como se encuentra la abundancia de las especies dentro de la comunidad, teniendo como base el índice de Brillouin (Magurran, 1988).

E’= HB HB es el índice de Brillouin HB máxima

HB máxima = 1 ln N! N {(N/S)!}S – r {((N/S)+1)!} r

Donde (N/S) es el valor del número entero de la división N/S y r = N – S(N/S)

LOS ÍNDICES DE SIMILITUD

Estos índices indican que tan parecidas son dos comunidades. Su valor fluctúa entre 0 y 1, considerándose comunidades o sitios muy diferentes aquellos cercanos a cero y muy similares cercanos a uno. Algunos de estos índices se basan en la presencia-ausencia de especies, sin tener en cuenta sus abundancias, entre estos se encuentran los índices de Jaccard y Sorensen cualitativo.

EL ÍNDICE DE JACCARD

CJ = ____J____( a + b - J)j =Número de especies comunes a los dos sitios (A y B)a =Número de especies del sitio Ab =Número de especies del sitio B

EL ÍNDICE DE SORENSEN CUALITATIVO

S= __2C__ A + B

A =Número total de especies en la comunidad A

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B =Número total de especies en la comunidad BC =Número de especies comunes en A y B

En los índices anteriores no se tiene en cuenta la abundancia de las especies, sino únicamente su presencia, algunos autores desarrollaron otros índices en los cuales se tiene en cuenta las abundancias de las especies presentes en los sitios analizados, estos índices son el de Sorensen cuantitativo y el de Morisita-Horn.

EL ÍNDICE DE SORENSEN CUANTITATIVO

CN = ____2JN__(aN + bN)

aN =Número total individuos en comunidad AbN =Número total individuos en comunidad BJN =Suma del dato menor de abundancia de las especies que se encuentran en ambas comunidades o sitios.

EL ÍNDICE DE MORISITA-HORN

CmH = __2 ∑ (an j bnj)__(da + db) aN bN

aN =Número total de individuos en sitio AbN =Número total de individuos en sitio Bani =Número de individuos de la spi en sitio Abni =Número de individuos de la spi en sitio Bda = ∑ anj

2 db = ∑ bnj2

aN2 bN2

EL PREDOMINIO DE ESPECIES

Las especies dominantes son aquellas que ejercen un control intenso sobre la presencia de otras especies en la comunidad. Es la especie que canaliza gran parte de la energía dentro de la comunidad. El predominio se incrementa cuando la diversidad disminuye, por esto se expresa también como: 1 - D ó 1 / D. El predominio puede estar representado por las abundancias de las especies más comunes y en este caso se pueden calcular utilizando los índices de predominio de Simpson y el de Berger-Parker.

EL ÍNDICE DE PREDOMINIO DE SIMPSON

Los valores de este índice oscilan entre 0 y 1, interpretándose como que los valores cercanos a cero indican que el predominio está concentrado en varias especies y los valores cercanos a uno el dominio está concentrado en una o pocas especies.

D = ∑ ( pi)2 pi = ni

N

EL ÍNDICE DE BERGER-PARKER

Este índice expresa la importancia proporcional de las especies más abundantes. Los valores de este índice son independientes del número de especies (S) pero están influidos por el tamaño de la muestra.

d = N máxima

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NN máx =Número de individuos de la especie más abundante

EL ÍNDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA

El predominio de una especie puede estar dado no sólo por la abundancia numérica, sino también por la frecuencia, la biomasa o por el conjunto de los factores anteriores. En este último caso, se puede utilizar la técnica de ordenación de la vegetación basada en la relación mutua de las especies, con la cual se calcula el índice del valor de importancia de cada especie. En esta técnica se determinan los parámetros de densidad, frecuencia y dominancia tanto absolutas como relativas y para ello se utilizan las siguientes fórmulas:

Densidad absoluta (D.A.) = Número de individuos de la especie iárea de la muestra

Densidad relativa (D.R.) = Densidad absoluta de la especie i x 100∑ Densidades absolutas de todas las especies

Frecuencia absoluta (F.A.) = Número de parcelas en las que ocurre la especie iNúmero total de parcelas en la muestra

Frecuencia relativa (F.R.) = Frecuencia absoluta de la especie i x 100∑ Frecuencias absolutas de todas las especies

Dominancia absoluta (Do.A.) = ∑ área basal de todos los individuos de la especie iárea de la muestra

Dominancia relativa (Do.R.) = Dominancia absoluta de la especie i x 100 ∑ Dominancias absolutas de todas las especies

Índice de valor de importancia de la especie i (IVI) = D.R. + F.R. + Do.R.

LA EVOLUCIÓN DE UNA COMUNIDAD

Una de las características más importantes de las comunidades es la del cambio y cuando este cambio en el tiempo es direccional se conoce como sucesión.Existen dos conceptos diferentes en cuanto al concepto de la distribución de especies en una comunidad.Según CLEMENTS las especies en una comunidad están muy asociadas, por esto se dice que es una comunidad cerrada, que presenta limites ecológicos en la distribución geográfica de una especie, por lo tanto existe una separación bien delimitada entre una comunidad y otra. Según GLEASON, la distribución de cada especie es independiente de las otras, de manera que la comunidad es abierta, no presenta límites naturales, sino por el contrario es un continuum de hábitat ampliamente definidos, donde ocurre un reemplazo gradual de las poblaciones de plantas y animales.

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Concepto de comunidad según ClementsComunidad cerrada

comunidad A comunidad B comunidad C

abundancia

gradiente ambiental

Concepto de comunidad según GleasonComunidad abierta

abundancia

gradiente ambiental

LA SUCESIÓN

La sucesión se conoce como el reemplazo en el tiempo de las poblaciones de un hábitat a través de un proceso de progreso regular hacia un estado más estable. Por lo general, durante éste proceso se tiende a incrementar la biomasa, la productividad neta y la diversidad de especies de la comunidad. En algunos casos la diversidad de especies y la productividad neta tienden a disminuir un poco en las etapas finales de la sucesión. La sucesión puede ocurrir de dos maneras, la primera cuando se coloniza un hábitat “nuevo”, el cual se encuentra desprovisto de vida, como es el caso del afloramiento de una isla, la colonización de los terrenos dejados por avalanchas o por el retroceso de los ríos, la colonización de una roca, etc. En todos los sitios anteriormente mencionados, las especies que llegan deben modificar substancialmente el ambiente, a este proceso se le conoce también como SUCESIÓN PRIMARIA. La segunda es cuando se coloniza un hábitat existente y ésta colonización se realiza después de la ocurrencia de una perturbación ambiental, en este caso la estructura física del hábitat no está totalmente afectada y las especies que lo colonizan lo modifican levemente, a éste proceso se le conoce como SUCESIÓN SECUNDARIA.En los estudios iniciales sobre sucesión se decía que esta presentaba una serie de etapas bien delimitadas y fácilmente diferenciables, a las cuales se les denominaba

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ETAPAS SERALES, las cuales estaban orientadas siempre ha alcanzar un estado más estable y la etapa de estabilidad de la comunidad de le denominaba CLÍMAX, en la cual la comunidad alcanzaba un equilibrio estable. En estudios recientes se ha demostrado que las etapas serales difícilmente ocurren y que la secuencia de especies raras veces se presenta en los diferentes sitios de igual manera, pues la llega de especies depende en gran medida de la intensidad y extensión de la perturbación. La etapa clímax se considera como una etapa de equilibrio dinámico donde puede ocurrir un reemplazo más lento de especies, pero todo dentro de una estabilidad dinámica de la comunidad.En general, las especies que participan en los procesos sucesionales han sido catalogadas en dos grandes grupos de acuerdo con el momento en el que entran en la sucesión y de acuerdo con ello reciben una denominación diferente. Las especies que participan en las primeras etapas de una sucesión, se les llama ESPECIES PIONERAS y aquellas que entran en etapas posteriores a la inicial se les denomina ESPECIES SECUNDARIAS.

LAS ESPECIES PIONERAS

Son aquellas especies que colonizan rápidamente las áreas factibles de colonizar, sin importarles las condiciones físicas en las que se encuentre dicha área, por lo general son especies que invierten la mayoría de su energía en reproducción (selección tipo "r") y son capaces de tolerar cambios ambientales fuertes, además de variaciones climáticas amplias. Su función es modificar el ambiente perturbado para permitir que se establezcan posteriormente otras especies que no son capaces de tolerar las condiciones ambientales iniciales. Para cumplir con ésta función, las especies pioneras deben reunir una serie de características entre las que se encuentran, el presentar un rápido desarrollo y crecimiento, una reproducción a temprana edad y en muchos casos con una sola reproducción durante su ciclo de vida, pero en la cual deja una abundante descendencia, aunque pocos de ellos lleguen a la edad adulta, pues presentan curvas de supervivencia tipo III (Figura 21). En general poseen una alta capacidad de dispersión de sus semillas, pero esta es poco eficiente debido a que por lo general la realizan diseminadores generalistas.

LAS ESPECIES SECUNDARIAS (NO PIONERAS)

Las especies secundarias son menos tolerantes a las condiciones variables del clima que sucede durante las perturbaciones y por consiguiente aparecen posteriormente a las pioneras y por lo general permanecen indefinidamente en el sitio, requieren por consiguiente de las condiciones más estables del ambiente que se han logrado por la presencia de las especies pioneras. En general estas especies invierten gran parte de su energía en defensas, en competencia etc. Algunas de las características de estas especies son que presentan crecimiento y desarrollo lento, la reproducción es tardía (selección tipo "k") y presentan varias reproducciones durante su ciclo de vida, los descendientes en cada reproducción son pocos pero muchos alcanzan la edad adulta, pues presentan curvas de supervivencia tipo I o II (Figura 21). La capacidad de dispersión de sus semillas es baja pero sus dispersores son muy eficientes.

EL ECOTONO

El ecotono es el sitio de encuentro de dos comunidades diferentes y en este sitio existen tanto especies de las comunidades en contacto como otras que son propias

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del ecotono, por lo cual éste sitio puede presentar mayor diversidad de especies que en las comunidades aledañas.

Según el concepto de comunidad de Clements, el ecotono está bien delimitado, principalmente porque presenta cambios ambientales bruscos entre una comunidad y la otra (Figura 28)

río bosque

FIGURA 28. EL CONCEPTO DE ECOTONO BIEN DELIMITADO SEGÚN CLEMENTS

De acuerdo con el concepto de Gleason, el ecotono no está bien delimitado, por consiguiente los cambios ambientales no son bruscos sino sutiles (Figura 29)

pradera rastrojo bosqueFIGURA 29. EL CONCEPTO DE ECOTONO NO BIEN DELIMITADO SEGÚN GLEASON

EL ECOSISTEMAEL ECOSISTEMA

El ecosistema es la unidad ecológica en la cual un grupo de organismos (comunidad biótica), interactúan entre sí (factores bióticos) y con el ambiente (factores abióticos). El ecosistema está también conformado por la biocenosis y el biotopo. La biocenosis, es un término creado por Möbius en 1877, el cual se define como una agrupación de seres vivos que se caracteriza por su composición, número de especies e individuos, además de que existen ciertas condiciones medio ambientales, bajo las cuales, las especies que la constituyen están relacionadas por dependencia recíproca, desarrollándose y reproduciéndose en ese lugar concreto en forma permanente. Esta definición implica que en la biocenosis se encuentra la totalidad de animales y vegetales que existen en ese espacio determinado, que todos los componentes se encuentran unidos por relaciones recíprocas, que la biocenosis depende directamente de los factores ambientales, además es una asociación de equilibrio estable en el tiempo y que los diferentes individuos de ella se reproducen

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siempre dentro del biotopo. De manera tal que los conceptos de biocenosis y biotopo son inseparables.El biotopo es entonces, el espacio físico ocupado por la biocenosis. Por lo tanto es una extensión o área geográfica de superficie o de volumen, que está sometida a unas condiciones ambientales características, cuya extensión es más o menos considerable pero está limitada. A pesar de esto contiene suficientes recursos, orgánicos e inorgánicos, como para asegurar el mantenimiento de las especies que allí existen. La biocenosis y el biotopo constituyen, pues, un conjunto indisoluble, actuando el uno sobre el otro y formando un sistema más o menos estable que recibe el nombre de ecosistema.

COMPONENTES DEL ECOSISTEMA

El ecosistema tiene dos componentes: uno orgánico, la biocenosis conformada por los organismos productores y consumidores y el segundo componente, el inorgánico o el biotopo, conformado por todos los factores abióticos como clima, altitud, tipo de suelo, la erosión, los sedimentos, la evaporación, la gravedad, la presión atmosférica, la radiación solar etc. (Figura 30).

Productores: Plantas con clorofilaComponentes bióticos De primer orden: Herbívoros

Consumidores De segundo orden: los primeros carnívorosDe tercer orden: Los grandes carnívoros

Ecosistema ClimaAltitudSuelo

Componentes abióticos

ErosiónSedimentosEvaporaciónGravedadPresión atmosféricaRadiación lumínica

FIGURA 30. EL ECOSISTEMA Y SUS COMPONENTES

El ecosistema es una unidad conceptual compleja compuesta por los organismos vivos y su ambiente y está caracterizada por vías dependientes de causa-efecto. Es entonces, básicamente, un sistema de transferencia de energía, materia e información en el cual varias interacciones proveen mecanismos retroactivos que controlan el número y el desarrollo de los organismos que lo componen. Los ecosistemas son unidades dentro de las cuales las comunidades intercambian energía, materia e información las unas con las otras y con su ambiente físico, teniendo cuatro elementos básicos, el elemento abiótico o ambiente físico, el elemento biótico que son las poblaciones de organismos autótrofos y heterótrofos que forman las comunidades, la entrada y utilización de energía y por último la entrada y el ciclaje de nutrientes (Boughey, 1971).

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El elemento abiótico: Incluyen los factores físicos del ambiente como temperatura, humedad, luz y todos los parámetros altitudinales que junto con las formas químicas del hábitat, como la disponibilidad de nutrientes esenciales, principalmente nitratos, fosfatos, sales de potasio y los niveles de oxígeno y presión del dióxido de carbono, afectan el ecosistema de dos formas pues determinan no solo su naturaleza, sino también su función. Las características físicas y químicas particulares de cada ecosistema determinan su naturaleza pues limitan los rangos de distribución de los organismos que están allí representados. Pero tanto las características particulares como los factores físicos y químicos ayudan a controlar la función del ecosistema mismo gracias a que contribuyen a determinar la tasa a la cual las interacciones entre poblaciones pueden ocurrir.El elemento biótico: Son las poblaciones de animales vivos, plantas, y microbios que de manera conjunta conforman las comunidades del ecosistema y representan la cantidad total de materia orgánica que está como biomasa. Los elementos bióticos pueden categorizarse en organismos productores, consumidores y reductores.Cualquier intervención que el hombre realice en un ecosistema natural tiene repercusiones en las poblaciones que conforman las cadenas y redes alimenticias. La magnitud de la perturbación dependerá del grado de participación que tenga el organismo en la cadena y red alimenticia (Boughey, 1971).

LOS ECOSISTEMAS ACUÁTICOS

El 71% de la superficie terrestre está cubierta por agua, además, ésta es esencial para el mantenimiento de todo tipo de vida en nuestro planeta pues el agua es el mayor componente del protoplasma celular.

LOS PRINCIPALES FACTORES BIÓTICOS DE LOS ECOSISTEMAS ACUÁTICOS

Los principales factores bióticos de los ecosistemas acuáticos son los organismos que allí habitan, conformados por diversos grupos desde invertebrados hasta grandes mamíferos. A continuación se considerarán solo algunos de ellos como son los macroinvertebrados, los microinvertebrados y las plantas acuáticas o macrófitas.

LOS MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

Los macroinvertebrados acuáticos dependiendo del lugar donde se desarrollen, reciben diferentes denominaciones, algunos de ellos son conocidos como bentos, otros como neuston, necton. A continuación se hará una breve explicación de cada uno de estos grupos.

LOS BENTOS

Los bentos son los organismos que viven en el fondo de los ríos o lagos adheridos a substratos tales como rocas, troncos, residuos vegetales etc. Estos organismos desarrollan estructuras como ventosas, ganchos, uñas mucílagos etc. para adherirse al sustrato.

EL NEUSTON

El neuston son los organismos que viven en la superficie del agua caminando, brincando o patinando. Presentan estructuras como uñas, patas y el exoesqueleto recubiertas de cera que los hace impermeables al agua.

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EL NECTON

El necton son organismos que nadan activamente en el agua, al igual que los peces.

LOS MICROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

Los microinvertebrados acuáticos dependiendo del lugar donde se desarrollen, reciben diferentes denominaciones, algunos de ellos son conocidos como fitoplancton, zooplancton, y perifiton. A continuación se hará una breve explicación de cada uno de estos grupos.

EL FITOPLANCTON

El fitoplancton esta conformado por los productores primarios, que son organismos microscópicos que flotan en el agua y están a merced de las corrientes, entre estos tenemos las algas verde-azules, las verdes, las pardas y los organismos flagelados.

EL ZOOPLANCTON

El zooplancton esta conformado por los organismos microscópicos de origen animal que flotan libremente en el agua, está conformado por protozoarios, rotíferos, microcrustáceos.

EL PERIFITON

El perifiton esta conformado por comunidades animales y vegetales que viven adheridas a substratos vegetales, rocas o cualquier tipo de material natural o artificial que este sumergido. Está constituido por microorganismos vivos y muertos (algas, hongos, bacterias, detritus orgánicos e inorgánicos). Son fuente importante de alimento para la mayoría de organismos acuáticos.

LAS PLANTAS ACUÁTICAS

Las plantas acuáticas, llamadas también macrófitas, están representadas por todo tipo de vegetación que crece en la zona litoral de lagos, lagunas, ciénagas, embalses y ríos; ya sea en la zona de interfase agua- tierra, sobre la superficie del agua o totalmente sumergida. Las plantas acuáticas se clasifican de acuerdo con el hábitat en que se encuentren en plantas flotantes, sumergidas o emergentes.

LAS PLANTAS FLOTANTES

Las plantas flotantes son aquellas cuyas hojas se mantienen sobre la superficie del agua y sus raíces pueden estar o no adheridas al fondo. Estas plantas toman sus nutrientes directamente del agua a través de la pared celular o mediante el sistema radicular. Entre las especies más representativas se encuentran: Potamogeton (espiga de agua), Nuphar (nenúfar) Eichhornia crassipes (Buchón de agua) y Pistia stratiodes (Lechuga de agua). La abundancia de estas especies depende del estado de eutroficación que presente el cuerpo de agua.

LAS PLANTAS SUMERGIDAS

Las plantas sumergidas son aquellas plantas que completan todo su ciclo biológico dentro del agua, pero sus flores pueden salir a la superficie. Las especies más comunes de este tipo de plantas y las “elodeas”, que corresponden principalmente a dos especies, Hydrilla verticillata y Helodea densa.

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LAS PLANTAS EMERGENTES

Las plantas emergentes son plantas que crecen firmemente en el fondo de áreas poco profundas y la mayor parte de sus tallos y hojas viven por encima del agua, son rígidas y no dependen del agua para su soporte. Entre las especies más comunes se tienen los “juncos”, entre los que se tienen las especies Scirpus validus y Juncus effusus.

LOS ECOSISTEMAS LÓTICOS

Los ecosistemas lóticos están conformados por los ríos, riachuelos, arroyos y quebradas, estos ecosistemas están asociados comúnmente a lugares de erosión, de transporte y de sedimentación de materiales. En el mundo sólo cubren cerca del 1% de la superficie. La mayoría de los ríos se forman por la excavación del terreno debida a la fuerza de la corriente. De acuerdo a las fuentes de agua se pueden clasificar las corrientes en permanentes o intermitentes, estas últimas generalmente desaparecen en el verano, debido a que son alimentadas por aguas de escorrentía superficial. En los ríos se reconocen dos zonas principales: La zona de rabiones, generalmente es poco profunda, la velocidad de la corriente es grande, lo cual impide que el fondo tenga depósitos de cieno y otros materiales, los organismos se adhieren al sustrato rocoso. La otra es la zona de remansos o de charcos, son más profundas, donde la velocidad de la corriente es poca, permitiendo depósitos de cieno y otros materiales, los organismos se entierran en el cieno. También se puede tener una zonificación longitudinal, dependiendo de la topografía por donde corra el río: En la parte alta de los ríos de montaña, la corriente es torrentosa, con muchas caídas (cascadas) y de poco caudal, donde se da una alta oxigenación. En las zonas bajas de los ríos el caudal aumenta pero por lo general corre por los valles lo que hace que la velocidad de la corriente sea poca, al igual que la oxigenación, generalmente los ríos forman meandros. La naturaleza del lecho de los ríos es importante debido a que de ella depende el establecimiento de la fauna béntica. Un lecho rocoso y pedregoso determina que los organismos desarrollen una serie de adaptaciones morfológicas para evitar ser arrastrados por la corriente, algunas de las adaptaciones son el desarrollo de ganchos, ventosas, secreción de mucílagos y forma aplanada del cuerpo. Un lecho arenoso es muy inestable, por esta razón la fauna béntica que allí se encuentra es poca y generalmente son organismos que están adaptados a tolerar bajas concentraciones de oxígeno.

LOS CAMBIOS SUCESIONALES A LO LARGO DE LOS RÍOS

Los cambios geomorfológicos están acompañados con cambios en las condiciones fisicoquímicas del agua, esto trae como consecuencia el establecimiento de comunidades específicas adaptadas a cada hábitat particular. Se tiene entonces, que la calidad fisicoquímica del agua en las partes altas de los ríos es buena. El oxígeno disuelto es alto, las aguas son claras y transparentes, pobres en nutrientes y de baja conductividad; la productividad primaria es muy baja, dependiendo los consumidores del material alóctono que cae de los árboles o que es arrastrado por la lluvia. A medida que desciende, el agua va adquiriendo más temperatura, el oxígeno permanece aún en concentraciones elevadas debido a las caídas del agua; el agua se torna más turbia, se incrementan los nutrientes y la conductividad, la productividad

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primaria aún es baja, dependiendo las comunidades en gran parte del material alóctono. En las partes bajas de los ríos, en los valles, la temperatura del agua es mucho mayor con respecto a la parte alta, puede presentar una disminución en el oxígeno, el lecho es más profundo y la velocidad es más lenta, se ha acumulado mucha materia orgánica por lo tanto la productividad primaria se puede incrementar, de igual forma sucede con la turbiedad y la conductividad. La biota acuática disminuye en diversidad a medida que se desciende en el río.

LOS ECOSISTEMAS LÉNTICOS

A esta categoría pertenecen los lagos, lagunas ciénagas y embalses. LOS LAGOS son cuerpos de agua con profundidades considerables, por lo general se han formado por procesos de deshielo o movimientos tectónicos. La forma, tamaño y profundidad de los lagos juegan un papel importante en el comportamiento físico, químico y biológico de los mismos. Los fenómenos de estratificación térmica, circulación de nutrientes, productividad están ligados directa o indirectamente a la profundidad, y tamaño del lago. LAS LAGUNAS son cuerpos de agua poco profundos, se han formado en las partes bajas de los ríos por procesos de inundación de llanuras o por la acción conjunta entre el mar y los ríos. LAS CIÉNAGAS al igual que las lagunas son cuerpos de agua poco profundos y están conectadas al río mediante canales estrechos. Algunas de las ciénagas pueden perder su conexión con el río. Las ciénagas son cuerpos de agua de gran importancia ecológica: Son zonas de amortiguación de los niveles del agua durante los procesos de inundación. Son áreas de alta productividad biológica, son zonas de reproducción, alimentación y crecimiento de poblaciones de peces y demás fauna acuática, la vegetación acuática asociada juega un papel importante en la absorción de sustancias químicas y tóxicos, purificándola. Los planos inundables y áreas anexas son zonas de alta productividad debido a la deposición de nutrientes en ellas durante las épocas de altos niveles de agua, son zonas de refugio para las aves migratorias. LOS EMBALSES: Son construcciones realizadas por el hombre, en las cuales se cambian las condiciones de un ecosistema lótico a uno léntico, siendo un cambio ecológicamente radical, el embalse se convierte en un híbrido entre un lago y un río. La tasa de renovación de agua es más lenta que en un río y más rápida que en un lago. Las características del agua de los embalses es enteramente diferente a la de los lagos, en cuanto a contenido de sales, sólidos disueltos, pH y temperatura. De acuerdo con su tamaño el embalse puede afectar el clima de la región, aumentar la sismicidad, incrementar la incidencia de algunas enfermedades, propiciar la desaparición de especies acuáticas o el establecimiento de otras nuevas y desde el punto de vista humano, cambiar toda la estructura social y económica de la región.

La forma, tamaño y profundidad de los lagos juegan un papel importante en el comportamiento físico, químico y biológico de los mismos. Los fenómenos de estratificación térmica, circulación de nutrientes, productividad y eutroficación, están ligados directa o indirectamente a la profundidad, tamaño y al período de retención del agua en el lago.

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LA ZONIFICACIÓN DE LOS LAGOS

En un lago se presentan diferentes zonas, como son la denominada zona limnética. Así mismo, de acuerdo con la profundidad, se diferencian otras zonas la litoral, sublitoral y la profunda, de igual manera se diferencian la zona trofogénica, la de compensación y la trofolítica (Figura 31).La zona litoral, está conformada por las áreas periféricas, es una zona poco profunda, cubierta por vegetación acuática enraizada, es la zona que presenta mayor cantidad de hábitat y mayor productividad, pero también es la que presenta mayores fluctuaciones en la temperatura y está sometida a erosión en las orillas causado por el oleaje. La zona sublitoral, es la zona contigua a la zona litoral, en ella no se encuentra vegetación acuática, la fauna béntica es muy pobre y la disponibilidad de luz muy poca, en esta zona se acumulan restos de organismos. La zona profunda, en esta zona predomina los fenómenos de respiración y oxidación de la materia orgánica, no penetra la luz. En lagos muy profundos, en esta zona, el oxígeno es ausente y abunda el dióxido de carbono, y pueden presentarse otros gases como el ácido sulfhídrico. La zona limnética se conoce también como zona de aguas abiertas o pelágica, en esta región las zonas litoral y profunda tienen poca influencia, en ella viven el plancton y muchos otros organismos que flotan o nadan libremente en el agua. La zona trofogénica se le denomina así a la parte superior de la zona limnética, debido a que es la zona donde se realiza la fotosíntesis, o sea donde predominan los productores primarios, el fitoplancton. Esta zona se extiende hasta donde penetra la luz solar y es donde se produce el oxígeno. La zona trofolítica está ubicada debajo de la zona trofogénica y en ella predominan los fenómenos de respiración y oxidación de la materia orgánica. Entre las dos zonas anteriores existe una región en la cual comienza a disminuir la actividad fotosintética y comienza la actividad respiratoria, esta región es la que se conoce como Zona de Compensación, cuyo grosor es variable y su ubicación depende de hasta donde penetre la luz solar.

z. limnética

Z. trofogénica Litoral

Z. de compensaciónSublitoral

Z. trofolítica Profunda

FIGURA 31. ZONIFICACIÓN DE UN LAGO

LA PRODUCTIVIDAD DE LOS LAGOS

En los ecosistemas lénticos, la radiación solar afecta también la temperatura del agua, provocando ciclos de productividad muy marcados en las zonas templadas,

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pero en los trópicos, parecen ser otros los factores, períodos de lluvia y sequía, los que marcan los ciclos de productividad.

LA ESTRATIFICACIÓN TÉRMICA EN LOS LAGOS

En cuerpos de aguas quietas se puede presentar diferencias en la temperatura del agua entre la superficie y el fondo.

EN LAGOS DE REGIONES TROPICALES

En los cuerpos de aguas lénticas de las regiones tropicales, la temperatura varía muy poco a lo largo del año, pero sí cambia con la altitud en la que se encuentre el lago, por lo cuál se habla de lagos de aguas cálidas, de aguas templadas y de aguas frías. Las ciénagas de aguas cálidas, por lo general están ubicadas entre los 0 y 1000 m.s.n.m., son poco profundas, razón por la cual presentan poca estratificación térmica (diferencias de temperatura entre la superficie y el fondo), estando entonces, la productividad regida por las épocas de lluvias y las de sequía, cuando el aporte alternado de sedimentos y la dilución de los nutrientes, unidos a la transparencia del agua, permiten una mayor o menor productividad. Los lagos y lagunas de pisos fríos, son por lo general más profundos que las ciénagas, sin embargo tampoco presentan estratificación térmica, son por tanto lagos con productividad baja.

EN LAGOS DE REGIONES TEMPLADAS

En las zonas templadas la estratificación térmica de un lago determina los períodos de circulación del agua y marca las épocas de productividad del lago. Dependiendo de cuantas veces circule el agua de un lago, este tendrá diferentes denominaciones, así: lagos en los cuales la circulación solamente ocurre una vez se les denomina Monomícticos, en los que se presentan dos circulaciones en el año son Dimícticos y en los que ocurren varias circulaciones en el año son Polimícticos. Se analizará a continuación la circulación de un lago Dimíctico de zona templada: Durante el invierno la superficie del lago está cubierta por una capa de hielo por lo tanto la temperatura de la superficie esta por debajo de los 0°C, pero en las partes más profundas del lago la temperatura del agua puede estar cercana a los 6°C. La capa de hielo, junto con la poca incidencia de rayos solares impiden que en el lago se realice fotosíntesis, además la mayoría del fitoplancton a desaparecido. Los fenómenos que predominan en el lago por consiguiente son la respiración y la oxidación de la materia orgánica, este último permite que los nutrientes que son liberados por la descomposición se acumulen en el lago. Cuando llega la primavera, la temperatura de la superficie del lago comienza a subir hasta alcanzar los 4°C, a esta temperatura se presenta la mayor densidad del agua, por lo tanto el agua de la superficie pesa más que la del fondo y esto hace que ocurra una circulación, subiendo el agua del fondo más liviana, cargada de nutrientes, a su vez la incidencia de luz es mayor y permite que las poblaciones de fitoplancton que sobrevivieron comiencen a realizar fotosíntesis, lo cual aunado a la alta disponibilidad de nutrientes hace que las poblaciones fitoplanctónicas crezcan rápidamente, aumentando la productividad del lago. En el verano, la temperatura de la superficie del lago es mayor a la del fondo, el crecimiento acelerado de las poblaciones fitoplanctónicas en la primavera redujo considerablemente la disponibilidad de nutrientes, por consiguiente se reducen las poblaciones de fitoplancton, se realizan fenómenos de

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descomposición por la elevada temperatura y la alta cantidad de materia orgánica acumulada. En el otoño, nuevamente la temperatura de la superficie del lago comienza a descender hasta alcanzar los 4°C, donde se produce nuevamente una circulación del agua, como se habían liberado nutrientes por la descomposición de la materia orgánica y todavía la luz que incide permite que se realice fotosíntesis, se vuelve a presentar un incremento en las poblaciones fitoplanctónicas, en otra palabras nuevamente se incrementa la productividad del lago, esto ocurre hasta cuando se agoten los nutrientes, disminuya la incidencia de luz y la temperatura de la superficie del lago alcance los 0°C.

LA EUTROFICACIÓN

La eutroficación ocurre en los cuerpos de agua por el enriquecimiento del medio con iones de nitrógeno y fósforo, los cuales provocan un crecimiento excesivo de algas y plantas acuáticas, las cuales, debido a su gran actividad fotosintética en el día y respiratoria durante la noche, provocan cambios fisicoquímicos, con fuertes oscilaciones de oxígeno y pH en el día y la noche (Figuras 32 y 33). El manejo y uso de fertilizantes y las prácticas de deforestación y quema de los bosques, contribuyen en gran parte al fenómeno de la eutroficación de los ecosistemas acuáticos, aunado a la falta de tratamiento de las aguas negras e industriales.

Descomposición de la CO2 + H2O + Sales minerales materia orgánica

NO3= y PO4

≡ Aumentan su concentración

Muerte de organismossensibles a las variaciones Crecimiento de algasde pH, O2 y CO2 y plantas acuáticas

Se producen cambios bruscosdel pH entre el día y la noche

FIGURA 32. EL ESQUEMA DE LA EUTROFICACIÓN

FIGURA 33. FLUCTUACIONES DIARIAS EN LAS CONCENTRACIONES DE CO2 Y O2 EN UN LAGO NORMAL Y OTRO EUTROFICADO

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18:006:00 6:00

Concentración

Día Noche

Normal O2

Eutroficado O2

Normal CO2

Eutroficado CO2

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LOS ECOSISTEMAS MARINOS

Los ecosistemas marinos desempeñan un papel importante en la regulación del clima mundial por la distribución del calor solar a través de las corrientes oceánicas y por la evaporación del agua hacia la atmósfera, además desempeñan una función esencial en el ciclaje de nutrientes. Los océanos y mares mezclan y diluyen muchos desechos producidos por los humanos, haciéndolos menos nocivos e incluso inocuos. Son depósitos de dióxido de carbono y son una fuente importante de alimentos para el hombre y muchos otros organismos.

CARACTERÍSTICAS DE LOS ECOSISTEMAS MARINOS

Algunas de las características más importantes del mar son: Cubre el 70% de la superficie terrestre; El mar es profundo y la vida marina se extiende a todas las profundidades, sin embargo, es más intensa alrededor de las márgenes de los continentes y de las islas; El mar es continuo, todos los mares están conectados, siendo las diferencias en temperaturas, la salinidad y la profundidad las principales barreras para los animales marinos; El mar está en circulación continua debido a las diferencias de temperaturas y salinidad, las cuales junto con la rotación de la tierra crean las corrientes que mantienen todos los rincones con oxígeno, además existen corrientes ascencionales que llevan elementos nutritivos del fondo de los océanos a las zonas costeras; El mar está dominado por olas y mareas producidas por la atracción del sol y la luna, siendo las mareas de gran importancia en las zonas del litoral en donde la vida marina es variada y densa; El mar es salado con salinidad media de 35 partes por 1000 de agua. Los principales iones son Cloro, Sodio, Sulfatos, Magnesio, Calcio, Potasio, Bicarbonato, Carbonato y Bromuro; Baja concentración de Nitratos y fosfatos, siendo esto uno de los principales factores limitativos que presenta el mar; El lecho marino es alterado y renovado constantemente por procesos tectónicos y sedimentarios (Odum, 1972).

LA BIOTA MARINA

La biota marina es muy variada, en algunos casos presenta grupos de organismos que están ausentes de los cuerpos de agua dulce como es el caso de los celenterados, las esponjas, los equinodermos y los anélidos. Otros grupos son comunes a ambos medios, como son las bacterias, las algas, los crustáceos, los peces y los mamíferos. Otros grupos están ausentes o mal representados en los océanos como los insectos y las plantas con semillas.La productividad primaria ocurre cerca de la superficie y la realiza el fitoplancton (algas), este a su vez es consumido por el zooplancton, el cual sirve de alimento para los pequeños crustáceos, los cuales son el alimento de los peces. También existen en las grandes profundidades organismos carroñeros que se alimentan de desperdicios y detritos orgánicos que dejan caer los depredadores.

LA ZONACIÓN EN EL MAR

La plataforma continental se extiende hasta cierta distancia de la costa, más allá de la cual el fondo oceánico baja abruptamente. La zona de agua somera de la plataforma continental es la zona nerítica, en la cual se encuentra La zona litoral la

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cual está comprendida entre las mareas altas y bajas. La región de alta mar más allá de la plataforma continental es la región oceánica, la región de la pendiente y la ascensión continental es la zona batial, la cual es geológicamente activa, la región de las profundidades oceánicas es la zona abisal. También se presenta una zonación vertical condicionada por la penetración de la luz, siendo la zona eufótica muy delgada en algunos sitios solo de 30 metros y en otros puede alcanzar los 200 metros de profundidad, separada de la zona afótica por la zona de compensación (figura 34; Odum, 1972, Smith & Smith, 2001).

Nerítica OceánicaLitoral Zona eufótica

Zona de compensación 1000 m

Plataforma Zona afóticacontinental

Batial 4000 m Declive

Continental Ascenso continental

Abisal 7000 m

FIGURA 34. ZONACIÓN HORIZONTAL Y VERTICAL DEL MAR

LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES

Los ecosistemas terrestres ocupan el restante 29% de la superficie de la tierra. A diferencia de los ecosistemas acuáticos, en estos ecosistemas se deben tener presentes los siguientes aspectos: La humedad pues se convierte en estos ecosistemas, en el principal factor limitativo para la distribución de los organismos, ya que se enfrentan permanentemente al problema de la deshidratación. La temperatura presenta variaciones más pronunciadas en el medio terrestre que en el acuático, encontrándose en algunos lugares variaciones extremas durante las 24 horas (ejemplo los desiertos, en los cuales durante el día presentan temperaturas exageradamente elevadas y en las noches extremadamente frías). La rápida circulación de aire a través del globo se traduce en una mezcla fácil y relativamente constante de los contenidos de oxígeno y bióxido de carbono. Se encuentran dos medios completamente diferentes, el suelo y el aire. El primero ofrece un apoyo sólido a los organismos, mientras que el aire no lo ofrece. Por esta razón, tanto vegetales como animales, han tenido que desarrollar esqueletos firmes y de manera particular los animales han desarrollados medios de locomoción especiales. La tierra, a diferencia del mar, no es continua. Existen en ella importantes barreras geográficas, las cuales dificultan el libre desplazamiento de los organismos. El suelo y no el aire, es la fuente principal de los elementos nutricios para los autótrofos, constituyéndose en uno de los principales factores para el desarrollo de la vida en cualquier lugar de la tierra.

Los ecosistemas terrestres están conformados por una gama extensa de organismos que se pueden dividir en tres categorías principales de acuerdo a su posición trófica:

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Autótrofos, Heterótrofos y Detritívoros. Aunque los organismos terrestres, en general, presentan una distribución amplia, cada área continental presenta una flora y fauna especial. Se presenta en algunos casos, especies que ocupan el mismo nicho en comunidades similares, pero que están ubicadas en diferentes regiones biogeográficas. Estas especies se les denomina EQUIVALENTES ECOLÓGICOS, aunque en muchos casos pertenecen a grupos taxonómicos distantes.

LAS REGIONES BIOGEOGRÁFICAS

La división del mundo en diferentes regiones se basa en la distribución actual tanto de la fauna como de la flora. En la distribución de las especies en las grandes zonas de la tierra han intervenido barreras geográficas, las cuales han limitado la distribución de los organismos y los han restringido a determinadas zonas geográficas.

LAS PRINCIPALES BARRERAS GEOGRÁFICAS

Se reconocen cuatro barreras geográficas principales, las cuales son barreras oceánicas, de alta montaña, complejas y parciales.

BARRERAS OCEÁNICAS

Impiden la dispersión de los organismos de oriente a occidente, debido a la que la orientación de las masas oceánicas es de norte a sur, como es el caso de la región etiópica con la región neotropical.

BARRERAS DE ALTA MONTAÑA

Los sistemas montañosos se constituyen en una barrera importante que limita la dispersión de las especies, este caso se presenta con los Himalayas y las cadenas montañosas vecinas, las cuales impiden la distribución de especies entre la región Paleártica y la región oriental.

BARRERAS COMPLEJAS

Conformadas por diferentes combinaciones, barreras oceánicas, islas etc. Este caso se presenta entre la región oriental y la región australiana.

BARRERAS PARCIALES

Se les conoce como rutas filtro pues se formaron en un momento determinado y permiten el flujo de organismos entre regiones cercanas. Este es el caso del istmo de Panamá que conecto las regiones neotropical con la región Neártica o el estrecho de Bering que unió la región Paleártica con la Neártica.

LAS PRINCIPALES REGIONES BIOGEOGRÁFICAS

Las regiones biogeográficas en este caso en particular se denominan y delimitan teniendo en cuenta la distribución de la fauna, de acuerdo con ésta se reconocen las siguientes regiones: Neártica, Paleártica, Etíope, Oriental, Australiana, Neotropical y Austral.

NEÁRTICA

Comprende México, Norte América, Alaska, Canadá y Groenlandia. Esta región comparte muchos animales con la región Paleártica, principalmente aquellos que se distribuyen más al norte como es el caso del bisonte, el alce, los caribúes, las liebres

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y los ciervos americanos, que son muy cercanos a sus congéneres europeos. Así mismo, en la parte más al sur se encuentran muchas especies diferentes y que son propias de esta región como son las ratas y ratones norteamericanos pertenecen a grupos diferentes de los que se encuentran en el viejo mundo. Otros animales nativos son el perro de las praderas, los zorrillos, las ratas almizcleras, los conejos norteamericanos y presenta gran cantidad de reptiles. (Figura 35; Odum, 1972; Smith & Smith, 2001).

PALEÁRTICA

Comprende Europa, El norte del Sahara (norte de África), La península Árabe y Asia (al norte de la cadena del Himalaya). Como se dijo anteriormente la fauna de la parte norte está muy relacionada con la de la región Neártica por ello es posible encontrar animales como la gamuza, el reno y los bisontes europeos. Hacia el sur la fauna difiere considerablemente se encuentran menos vertebrados y pocos reptiles. (Figura 35; Odum, 1972; Smith & Smith, 2001).

ETÍOPE

Incluye África desde el sur del Sahara y Madagascar. Los animales de esta región están aislados de las otras por los océanos y por el desierto. En ella se encuentra la fauna más exótica y probablemente la más conocida. Comparte ciertas similitudes faunísticas con la región Oriental entre la fauna característica de esta región está las jirafas, los hipopótamos, las cebras, los antílopes, los leones y los elefantes africanos, los chimpancés y los gorilas. (Figura 35; Odum, 1972; Smith & Smith, 2001).

ORIENTAL

Se extiende desde el oriente de Arabia hasta el mar de China incluyendo toda Asia (al sur de los Himalayas), gran parte de las indias orientales y Filipinas. Los animales que se encuentran en esta región son: Los tigres, los orangutanes, el búfalo y el elefante de la India. (Figura 35; Odum, 1972; Smith & Smith, 2001).

AUSTRALIANA

Comprende Australia, Nueva Zelanda y Nueva Guinea y las islas aledañas. Su fauna es muy singular y se caracteriza principalmente por la gran cantidad de marsupiales presentes. Entre los animales se encuentran los canguros, los koalas, las cacatúas y los ornitorrincos. (Figura 35; Odum, 1972; Smith & Smith, 2001).

NEOTROPICAL

Comprende Sur América, Centro América y las islas del Caribe. La fauna de esta región es variada y singular. Entre los animales propios de esta región se encuentran: gran diversidad de especies de aves, los perezosos, los osos hormigueros, los armadillos, jaguares, chigüiros. (Figura 35; Odum, 1972; Smith & Smith, 2001).

AUSTRAL

Comprende la Antártida y los pingüinos y la gran variedad de peces son la fauna más característica (Figura 35; Odum, 1972; Smith & Smith, 2001).

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FIGURA 35. REGIONES BIOGEOGRÁFICAS

LOS BIOMAS

Los biomas son comunidades biológicas que ocupan una parte de la biosfera y están influidos por la latitud y por los factores climáticos. Cada bioma está constituido por una combinación característica de plantas y animales que forman una comunidad madura.Las comunidades se presentan en gradientes, en los cuales la combinación de especies varía según reaccione cada especie frente a los gradientes ambientales. Además de los cambios graduales en la vegetación existen también cambios en otros rasgos de los ecosistemas como son: la productividad, la diversidad de especies, la cantidad de materia orgánica, además varia la complejidad y la organización de los ecosistemas, el tamaño de las plantas, el numero de estratos en la vegetación y cambian las formas de crecimiento de las especies vegetales. (Smith & Smith, 2001)

TUNDRA

Está ubicada en el hemisferio norte y se encuentra en Alaska, Norte del Canadá, Groenlandia, Escandinavia, Norte de Europa y El Norte de la antigua URSS. La temperatura promedio oscila entre 1° y 3°C y la precipitación promedio anual es de 250 mm. La tundra del hemisferio norte es una llanura helada, recubierta de juncos, brezos y sauces. La vegetación estructuralmente es simple y el numero de especies es reducido, de crecimiento lento y representada por pocos grupos de especies. La vegetación está sometida a fuertes vientos con partículas de hielo y suelo que son abrasivas. Abundan los líquenes y los musgos. La fauna está formada por pocas especies principalmente de herbívoros como los lemmings, la liebre ártica, el caribú y el buey almizclado. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001)

TAIGA

Está ubicada en el hemisferio norte y se encuentra en Canadá, Norte de Europa y Siberia. La temperatura promedio oscila entre 3° y 6°C y la precipitación promedio

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Neártica Paleártica

Oriental

Australiana

Etiópica

Neotrópico

austral

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anual fluctúa entre 375-500 mm. Abundan los Abetos, alerces y algunas especies de coníferas La taiga está sometida a variaciones estacionales extremas. El herbívoro más importante en la taiga es el caribú y el alce, las liebres. Los principales mamíferos son los lobos y los linces (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001)

BOSQUE DE CONIFERAS

Está ubicado en el Norte de los Estados Unidos, Asia del Norte y en Sur América en Chile y Argentina. La temperatura promedio oscila entre 6° y 18°C y la precipitación promedio anual fluctúa entre 500-1000 mm. Abundan los Pinos y los Cipreses que son por lo general perennifolios y presentan forma de cono. La estratificación vertical de este tipo de bosque no está muy desarrollada debido a la densidad de las copas de los árboles las cuales hacen que los estratos inferiores estén poco desarrollados. La fauna asociada a este tipo de bosque varía considerablemente se caracteriza principalmente por la presencia de aves, los mamíferos son pocos. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001)

BOSQUE DECIDUO O CADUCIFOLIO

Está ubicado en el Sur de China, El Este de los Estados Unidos, Europa Central, Japón, Corea y El Este de Australia. La temperatura promedio oscila entre 7° y 18°C y la precipitación promedio anual fluctúa entre 1000-2000 mm. Abundan los Robles, las hayas, los carpes y los Nogales. Estos bosques suelen presentar cuatro estratos, la bóveda superior constituida por árboles predominantes y codominantes, por debajo de esta se encuentra la bóveda arbórea inferior, seguida por el estrato arbustivo y la capa mas baja está conformada por herbáceas, helechos y musgos. La fauna está asociada por lo general a la estratificación y a las formas de crecimiento de las plantas, encontrándose algunas especies asociadas a un solo estrato. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001)

BOSQUE SUBTROPICAL

Está ubicado en La Florida, México y Centro América. La temperatura promedio oscila entre 10° y 24°C y la precipitación promedio anual fluctúa entre 2000-8000 mm. Abundan las Palmas y las Epifitas. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001)

BOSQUE LLUVIOSO TROPICAL

Está ubicado en el Norte de Sur América, El Centro de África e Indonesia. La temperatura promedio oscila entre 18° y 35°C y la precipitación promedio anual fluctúa entre 2000-11000 mm. Los bosques tropicales presentan una alta diversidad de plantas y de animales. En muchos casos no se diferencian claramente los estratos del bosque, pero es posible reconocer que la bóveda está constituida por árboles que conforman una capa continua y otros emergentes que sobresalen de los anteriores. También se reconoce otra capa conformada por un estrato arbolado más bajo y otra capa conformada por arbustos, árboles jóvenes, hierbas altas y helechos. Abundan las epifitas, las trepadoras, los Yarumos y los Caobos. Existe una gran diversidad de especies faunísticas muchas de las cuales también se restringen a un solo estrato hay gran cantidad de especies de aves, reptiles, mamíferos y primates(Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001)

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PRADERA

Está ubicado en el Oeste de los Estados Unidos, Asia, Norte de Argentina, Irán, Sur de África y El Norte de Australia. La temperatura promedio oscila entre 15° y 20°C y la precipitación promedio anual fluctúa entre 250-2000 mm y presentan sequías periódicas. Por lo general se encuentran en terrenos llanos y ondulados en donde abundan los Pastos y los animales dominantes son ramoneadores y excavadores de madrigueras. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001)

SABANA

Está ubicado en El Este de Colombia, Venezuela y Africa. La temperatura promedio oscila entre 18° y 30°C y la precipitación promedio anual fluctúa entre 1000-2000 mm. Las sabanas se distribuyen en terrenos de poco relieve, frecuentemente en llanuras aluviales. Los suelos son pobres en nutrientes. Presentan periodos de sequía marcados y están con frecuencia sometidas a incendios repetidos. Abundan las Gramíneas y algunos componentes de vegetación leñosa. Las sabanas contienen gran cantidad de herbívoros y las termitas son un componente común y conspicuo de la vida animal de la sabana. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001)

CHAPARRAL

Está ubicado en California, México, El Mediterráneo, El Norte de África y El Sur de Australia. La temperatura promedio oscila entre 13° y 27°C y la precipitación promedio anual fluctúa entre 250-1000 mm. El chaparral se caracteriza por presentar una estructura leñosa con ramaje denso y baja altura donde abundan arbustos pequeños y chamizos. Esta comunidad vegetal es capaz de sostener una fauna diversa de animales como aves, mamíferos, roedores etc. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001)

DESIERTO

Está ubicado en Arizona, El Norte de Chile (Atacama y Arica), En África El Sahara, Arabia y El Tíbet. La temperatura promedio oscila entre 24° y 50°C y la precipitación promedio anual fluctúa entre 0-250 mm. En los desiertos la evaporación excede la precipitación y se presentan grandes variaciones en la temperatura principalmente entre el día y la noche. La vegetación característica son arbustos de tallo leñoso y quebradizo, otras especies presentan tallos suculentos donde pueden almacenar agua pero también se encuentran gran cantidad de especies efímeras que solo se desarrollan durante los períodos de lluvia. Algunas de las plantas más características de este tipo de bioma son los Cactus. (Audesirk & Audesirk, 1996; Smith & Smith, 2001)

LAS ZONAS DE VIDA

Las zonas de vida son un sistema de clasificación de las diferentes zonas geográficas, basado en algunas de las características de la vegetación, como leñosidad, forma, textura de las hojas etc., las cuales pueden variar en respuesta a las condiciones climáticas. Por lo tanto las características de las plantas y las condiciones climáticas presentan una relación directa.

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El esquema de las zonas de vida fue diseñado por Holdridge, quien permaneció dos años en Costa Rica, diseñando y experimentando con su esquema. El considero como patrones generales la forma de vida, la fisonomía y el arreglo estructural de las plantas, consideraciones tomadas en vegetación no perturbada por el hombre. Como factores secundarios consideraron la topografía, los controles bióticos o edáficos de la vegetación. A partir de estos patrones y factores realizó una serie de deducciones generales sobre los datos climáticos, los cuales permiten describir patrones generales en la vegetación, de igual forma las características generales del clima pueden determinarse al realizar observaciones de la vegetación. Los factores climáticos más importantes son la temperatura y la precipitación. Para determinar una zona de vida (figuras 36 y 37), utilizando el sistema de Holdridge se determinan los siguientes parámetros, la provincia de humedad, el piso altitudinal y la región latitudinal.

LA PROVINCIA DE HUMEDAD

Este parámetro se calcula teniendo en cuenta la temperatura, que para este caso se denomina BIOTEMPERATURA pues solo se tiene en cuenta los promedios anuales diarios mayores de 0°C y menores de 30°C, pues estos son los limites de temperatura que un organismo es capaz de tolerar sin que sus funciones vitales se deterioren. La línea crítica o línea de escarcha, se presenta a los 18°C, debido a que en las zonas templadas en algunas épocas del año se presentan temperaturas de 0°C a nivel del mar y en el trópico cerca a este límite de temperatura se presentan las heladas nocturnas en algunas épocas del año. La biotemperatura se utiliza para calcular la EVAPOTRANSPIRACIÓN POTENCIAL (ETP), la cual permite calcular la pérdida de agua en el suelo debida a la radiación solar y la que producen las plantas por transpiración, para eso se utiliza el siguiente cálculo: ETP = BioT° x Constante, esta constante es 58.93. La PRECIPITACIÓN promedio anual, también se tiene en cuenta par calcular la HUMEDAD EFECTIVA. Esta se calcula dividiendo la ETP por la precipitación promedio anual; si la humedad efectiva da un valor mayor a 1 significa que es un lugar seco y si da menor que 1 es un lugar húmedo. Holdridge determinó las siguientes provincias de humedad: bosque pluvial, bosque muy húmedo, bosque húmedo, bosque seco, bosque muy seco, matorral espinoso, matorral desértico y desierto (Tabla 3)

TABLA 3. PROVINCIAS DE HUMEDAD Y LA PRECIPITACIÓN PROMEDIO ANUAL

Provincia de humedad Precipitación promedio anual (mm)bp (bosque pluvial) 8000bmh (bosque muy húmedo) 4000bh (bosque húmedo) 2000bs (bosque seco) 1000bms (bosque muy seco) 500me (matorral espinoso) 250md (matorral desértico) 125d (desierto) 62.5

EL PISO ALTITUDINAL

Para determinarlo se debe tener en cuenta la latitud, la altura en metros sobre el nivel del mar (m.s.n.m.) y la biotemperatura promedio anual. Con estos datos se determinaron para la región tropical los siguientes pisos altitudinales , Piso basal,

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Premontano, Montano bajo, Montano, Subalpino, Alpino y Nival (Tabla 4 sólo para la región tropical).

TABLA 4. PISO ALTITUDINAL, ALTURA SOBRE EL NIVEL DEL MAR Y LA BIOTEMPERATURA PROMEDIO ANUAL

Piso altitudinalMetros sobre el nivel del

marBiotemperatura

promedio anual (°C)B (Piso basal) 0-1000 >24°

PM (Premontano) 1000-2000 18°MB (Montano bajo) 2000-3000 12°

M (Montano) 3000-4000 6°SA (Subalpino) 4000-4500 3°

A (Alpino) 4500-4750 1.5°N (Nival) >4750 0°

LA REGIÓN LATITUDINAL

Se tiene en cuenta la latitud o sea la distancia al ecuador y la biotemperatura. Con estos datos se determinaron las siguientes regiones latitudinales, Tropical, Subtropical, Templada cálida, Templada fría, Boreal, Subpolar y Polar (Tabla 5).

TABLA 5. REGIÓN LATITUDINAL Y BIOTEMPERATURA PROMEDIO ANUAL

Región latitudinal Grados de latitudBiotemperatura promedio

anual (°C)Tropical 0°-13° >24°

Subtropical 13°-27° 18°Templada cálida 27°-42° 12°

Templada fría 42°-56° 6°Boreal 56°-64° 3°

Subpolar 64°-68° 1.5°Polar 68°-90° 0°

La zona de vida es por lo tanto una división balanceada del clima determinada por ciertos límites de biotemperatura, precipitación y la evapotranspiración. Dentro de una región que presente la misma provincia de humedad, piso altitudinal y este ubicado en la misma región latitudinal, no necesariamente debe presentar la misma vegetación, sino puede presentar asociaciones muy similares.Asociaciones: Son divisiones de las zonas de vida, en donde existen una serie de condiciones ambientales especiales, los organismos que allí viven pueden tener fisonomías únicas (principalmente plantas) o desarrollar actividades muy particulares (animales), esto acompañado de variaciones en algunos de los factores ambientales ya sea edáficos, atmosféricos, topográficos o bióticos, los cuales originaran diferentes tipos de asociaciones. Algunos ejemplos son los bosques de Guandal producto de asociaciones edáficas, los manglares producto de asociaciones hídricas. Cuando se presentan en una región varias asociaciones se dice que son azonalidades, las más comunes son las azonalidades producidas por los patrones monsónicos y algunas en el mediterráneo.

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Ecología

FIGURA 36. POSICIONES APROXIMADAS DE LAS LÍNEAS DE LAS REGIONES ALTITUDINALES Y LAS FAJAS ALTITUDINALES DEL SISTEMA MUNDIAL DE CLASIFICACION DE ZONAS DE VIDA (HOLDRIDGE, 1996)

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FIGURA 37. DIAGRAMA PARA LA CLASIFICACIÓN DE ZONAS DE VIDA DEL MUNDO (HOLDRIDGE, 1996)

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