11. GAIAMETABOLISMOA -II-

ANABOLISMOA

0. SARRERA● Orain dela 2.500 milioi urte inguru lehenengo bakterio fotosintetikoak sortu ziren, argiaren energia erabiliz substantzia ez-organikoetatik konposatu organikoak sintetizatzeko gauza ziren organismoak.

● Gainera, oxigenoa askatu zen atmosferara, ondorioz zelulak energia kimikoa eraginkortasun handiagoz erabiltzen hasi ziren.

1. ANABOLISMOA● Anabolismoa zeluletan gertatzen diren eraikuntza-prozesuen multzoa da, zeinetan molekula bakunetatik abiatuz, molekula konplexuen sintesia gertatzen den. Prozesu endergonikoak dira, hots, energia behar dute.● Bide anaboliko gehienak organismo autotrofo zein heterotrofoetan berdinak dira, bat izan ezik: molekula ez-organikoetatik molekula organiko bakunak (glukosa, kasu) eratzekoa, anabolismo autotrofoa delakoa.

1.1. OHIKO BIDE ANABOLIKOAK

● Anabolismo heterotrofo izena duten bide anaboliko arrunten bitartez, molekula organiko bakunetatik abiatuz molekula organiko konplexu guztiak sintetizatzen dira.● Sintetizatutako biomolekularen arabera:

A) GLUZIDOEN ANABOLISMOAB) LIPIDOEN ANABOLISMOAC) PROTEINEN ANABOLISMOA

A.1. GLUKONEOGENESIA● Glukosa sintetizatzen da, gluzidoak ez diren konposatu organikoetatik (azido laktikotik, aminoazidoetatik, glizeroletik edota landareen kasuan, gantz azidoetatik).● Zelula guztietan.● Mitokondrioan hasi, baina zatirik handiena zitosolean egiten da.● Ugaztunetan, gibelean egiten da gehienbat; lagungarria da glukosa-maila mantentzeko, baita baraualdietan ere (zenbait zelulek glukosa soilik erabiltzen dute energi-iturri gisa, hala nola, eritrozitoek, zelula-amek...)

A) GLUZIDOEN ANABOLISMOA

A.2. GLUKOGENOGENESIA● Glukosan oinarrituz glukogenoa sintetizatzen da (biltegiratzeko)● Gibelean eta muskulu eskeletikoan.● 2 etapatan burutzen da:–Glukosa UTParen bidez aktibatzen da (UDP-glukosa sortzen da).–UDP-glukosa eratzen ari den glokogenoari eransten zaio, UDPa askatuz.

1. etapa: Glukosaren aktibazioa 2. etapa: UDP-Glukosaren glukogenoari eranstea

● Oro har zitosolean egiten da.

B) LIPIDOEN ANABOLISMOA

Triglizeridoen sintesirako, alde batetik Dihidroxiazetonan oinarrituz glizerola lortuko litzateke, eta bestetik, azetilCoA-tik abiatuz gantz-azidoak.

● Landareek aminoazido guztiak sintetiza ditzakete; animaliek batzuk baino ez (gainontzekoak dietan hartu).● Zitosolean sintetizatzen dira.

C) PROTEINEN ANABOLISMOA

1.2. BIDE ANABOLIKOAK ORGANISMO AUTOTROFOETAN

● Organismo autotrofoak, molekula ez-organikoetatik molekula organiko bakunak lortzeko (anabolismo autotrofoa egiteko) erabiltzen dute energia-iturriaren arabera sailkatzen dira:● ORGANISMO AUTOTROFO

FOTOSINTETIKOAK –Argiaren energia erabiltzen dute anabolismoa autotrofoa egiteko.–Landareak, algak eta bakterio batzuk (zianobakterioak).● ORGANISMO AUTOTROFO

KIMIOSINTETIKOAK–Kimioautotrofoak ere esaten zaie.–Erreakzio kimiko exergonikoetan askatzen den energia erabiltzen dute.

2. FOTOSINTESIAREN SARRERA● Fotosintesia nutrizio autotrofoko prozesua da, zeinaren bitartez materia organikoa sortzen den materia ez-organikoaren erredukzioz, argi-energia erabilita.● Erredukzio-prozesua denez, hidrogeno-emailea eta hartzailea behar ditugu:

– Landare eta zianobakterioa gehienetan H-emailea ura da eta hartzailea CO

2-a.

– Beste kasu batzuetan, emaileak bestelako konposatuak izaten dira (azido laktikoa, H

2S,...) eta hartzaileak NO

3,

N2,...

2.1. EMAILEA H2O ETA HARTZAILEA

CO2 IZANEZ GERO

● Fotosintesiaren ekuazioa hau litzateke:

H2O + CO

2 —argia→ O

2 + CH

2O

– Ur-molekula H-emaile gisa jarduten du, argi-energiari esker uraren fotolisia gertatzen delarik.

– CH2O hori karbohidrato baten aitzindaria litzateke.

● Glukosa molekula bat lortzeko, beraz: 12 H

2O + 6 CO

2 → C

6H

12O

6 + 6 O

2 + 6 H

2O

● Fotosintesi honi fotosintesi oxigenikoa deritzo, oxigenoa askatzen baita atmosferara.

2.2. BESTE EMAILE ETA HARTZAILE BATZUK ESKU HARTZEN BADUTE

● Organismo batzuek ez dute ura erabiltzen H-emaile gisa, bakterioek kasu (zianobakterioek ezik).● Beste konposatu batzuk erabiltzen dituzte, hala nola, azido laktikoa, azido sulfhidrikoa, e.a.● Ez da O

2-rik askatzen. Horregatik fotosintesi

anoxigenikoa deritzo.

2.3. FOTOSINTESI OXIGENIKOAREN ESKEMA

● Fotosintesia 2 fasetan egiten diren erreakzio konplexuen bidez burutzen da:

1) FASE ARGIA–Argia dagoenean, soilik.–Tilakoideetan.–Pigmentu fotosintetikoek argi-energia energia

kimiko bihurtzen dute (ATP zein NADPH)–Uraren fotolisia gertatzen da, oxigenoa askatuz.

2) FASE ILUNA–Kloroplastoetako estroman.–Ez du argi beharrik. Fase argian lortutako energia eta ahalmen erreduzitzailea (NADPH) erabiltzen du.–CO

2 molekulen erredukzioa egiten da, glukosa eta beste

molekula organiko batzuk lortzeko.–Calvinen zikloa ere deritzo bide metabolikoari.

3. FOTOSINTESIAREN FASE ARGIA

● Fotosintesian 3 prozesu bereizten dira:1) ARGI-ERAKARPENA2) ELEKTROI-GARRAIO

A) EZ-ZIKLIKOA → oxigenikoanB) ZIKLIKOA → anoxigenikoan

3) FOTOFOSFORILAZIOA

● Zelula fotosintetikoek pigmentuak dituzte, hots, argiaren uhin-luzera ezberdinetako fotoiak xurgatzeko ahalmena duten molekulak.● a eta b klorofilak dira pigmentu nagusienak.● Karotenoak eta xantofiloak ere agertzen dira.● Pigmentuok tilakoideetako mintzean daude metaturik, fotosistemak eratuz. Bi fotosistema daude:● I. fotosistema (PS I), P700 esaten zaio ere, 700nm-ko argi-xurgapena duelako.● II. fotosistema (PS II), P680 esaten zaio ere, 680nm-ko argi-xurgapen maximoa duelako.

3.1. ARGI-ERAKARPENA

● Fotoi batek fotosistemako edozein pigmentutan eragiten duenean, euren elektroietariko bat goragoko energia-maila batera igaroarazten du (kitzikatu); pigmentua bizkortuta dagoela esaten dugu.

● Fotosistemetan 2 egitura bereizten dira:a) ANTENA MOLEKULA izeneko pigmentu kopuru

handiak. Funtzioa: fotoiak hartzea eta elektroiak kitzikatzea (pigmentuak bizkortzea ere deritzo).

b) ERREAKZIO-ZENTROA: Bertan diana-klorofila izenekoa dago; bertara antena molekuletan lortutako elektroien kitzikadura transferituko da. Berau izango da elektroi-emailea, NADP+ erreduzituko duena.

● Kitzikatutako elektroi hori fotosintesi-kateko elektroi-garraioko katean zehar bideratuko da, modu horretan ATPa sortuz eta NADPHa lortuz.● Elektroi-garraio hori 2 modutakoa izan daiteke:

– EZ-ZIKLIKOA– ZIKLIKOA

● Funtsean, fotosintesiko fase argian fotosintesi-katearen zeharreko elektroi-garraioa dago, H

2O-tik NADP+-ra.

● Elektroi-garraio hori egiteko I. eta II. fotosistemek hartzen dute parte, bertako pigmentuek harturiko argi-energia erabiltzen da.

3.2. ELEKTROIEN GARRAIO EZ-ZIKLIKOA

● 3 pausutan ematen da:1) NADP+-en erredukzioa NADPH-ra

● I. fotosistemako pigmentuak bizkortu eta diana-pigmentuak elektroiak ematen dizkio NADP+-ri, berau NADPHra erreduzituz.● Beraz, PS I elektroi faltan geratzen da.

2) PS I-ek lagatako elektroia berreskuratzea PS II-tik

● PS I-k galdutako elektroiak PS II-k pasako dizkio. Horretarako argi-energiak bizkortutako pigmentuek bertako diana-klorofila elektroi-emaile bihurtzen dute.● Orain, PS II bera da elektroi faltan gertazen dena

3) PS II-ak emandako elektroia berreskuratzea uraren fotolisiari esker.

● PS II-ak uraren fotolisian bitartez berreskuratzen ditu galdutako elektroiak

● Garraiatutako elektroi bakoitzeko 2 fotoi behar dira (PS bakoitzean bana); ur molekulako 2 elektroi garraiatzen dira; oxigeno molekula bat askatzeko 2 ur molekula behar dira. Beraz:

2 H2O + 2 NADP+ + 8 fotoi → 2

NADPH + 2 H+ + O2

GARRAIO EZ-ZIKLIKOAREN BALANTZEA

● 3. pausu honetan ATParen sintesia egiten da FOSFORILAZIO FOTOSINTETIKO edo FOTOFOSFORILAZIO izeneko prozesuaren bidez.●Mitokondrietako arnas-katearen antzerako prozesua da.

3.3. FOTOFOSFORILAZIOA

● TEORIA KIMIOSMOTIKOAren arabera fotofosforilazioa zenbait pausutan ematen da:1. Elektroiak PS II-tik PS I-ra transferitzean, tartean dagoen Zitokromo bf (cit bf) izeneko konplexutik pasatzen dira. Honek estromatik eremu intratilakoidalera H+-ak ponpatzen ditu, gradiente elektrokimikoa sortuz.2. Garraiatutako elektroi pareko 4 protoi askatzen dira (2 uraren fotolisitik + 2 cit bf-tik).3. ATP sintetasa batek gradiente hori erabiltzen du ATPa sortzeko: 3 H+ bakoitzeko ATP bat.

● PS I-ek soilik hartzen du parte.● Ez dago NAPD+-en erredukziorik, elektroiak irten eta itzuli egiten baitira PS I-era.● Ez dago uraren fotolisirik ez eta oxigeno askapenik ere, PS II-ak ez baitu parterik hartzen.● ATParen sintesia ematen da, cit bf konplexuak ponpatutako H+-ek sortutako gradientea erabiliz.● Kloroplastoetan NAPD+ gutxi dagoenean erabiltzen da; bakterio fotosintetiko anoxigenikoetan ere arrunta da bide hau.

3.4. ELEKTROIEN GARRAIO ZIKLIKOA

4. FASE ILUNA● Fase honetan molekula organiko sinpleen sintesia egiten da, molekula ez-organikoen erredukzioaren bidez.● Horretarako fase argian sintetizatutako NADPH eta ATPa erabiliko dira.● Kloroplastoetako estroman egiten da.● Argiarekin nahiz argi barik egin daiteke.● Erabiltzen den substratu nagusia CO

2 da; hala

ere, bestelako substratuak ere (nitratoak amoniakora, sulfatoak hidrogeno sulfitoetara...) egin dezakete.

● CO2-aren erredukzioa CALVINEN ZIKLOAren

bitartez egiten da:● CO

2-a glizeraldehido-3-fosfato (G3P) triosara

erreduzitzen da.● Zikloko bira bakoitzean CO

2 bat finkatzen da; beraz

G3P bat egiteko 3 bira behar dira:

3 CO2 + 6 NADPH + 5 H2O 6 H+ + 9 ATP

→ G3P + 6 NADP+ + 9 ADP + 8Pi

4.1. CO2-AREN ERREDUKZIOA.

CALVINEN ZIKLOA

● Calvinen zikloan lorturiko G3Pak, beharrizanaren arabera bide ezberdinak hartu ditzake:

– Gehienetan glukosa eta fruktosa egiteko erabiltzen dira. Hauetatik abiatuz, gainontzeko polisakaridoak.

– Gantz-azidoen eta aminoazidoen sintesirako.– ATParen sintesirako katabolismoan.

● Glukosa bat sintetizatzeko 2 G3P behar dira, Calvinen zikloan 6 bira dira, beraz:

6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP →

→ C6H

12O

6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P

i

6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP + 6 H2O → C

6H

12O

6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP

● Calvinen zikloa 3 pausutan labur daiteke:

1) CO2-aren finkapena

Rubisco deitutako entzima batek CO2-a

erribulosa-1,5-difosfatoarekin (RuBP) lotzen du.

2) Erredukzioa

3) Glukosaren eraketa eta RuBP-aren suspertzea.

Egin klikanimazioa ikusteko

5. FOTOSINTESIAN ERAGINA DUTEN FAKTOREAK

● Fotosintesiaren errendimendua edo fotosintesi-intentsitatea xurgaturiko CO2-aren askaturiko O2-aren arabera neur daiteke.● Errendimendua honako hauen menpe dago:

A) CO2-aren kontzentrazioa inguruan.

B) Argiaren intentsitatea.C) Tenperatura.D) O2-aren metaketa inguruan

E) Hezetasuna.F) Fotoperiodoa eta argiaren kolorea.

Zenbat eta CO2 gehiago egon, orduan eta

fotosintesiaren abiadura azkarragoa, asimilazio-puntu maximo batera arte; puntu horretan abiadura egonkortzen da.

A) CO2-aren metaketa inguruan.

B) Argiaren intentsitatea

Zenbat eta argi intentsitatea handiagoa izan, orduan eta azkarragoa da fotosintesiaren abiadura, puntu maximo batera arte; puntu horretan CO

2 da faktore mugatzailea.

Fase argiko erreakzioak tenperaturarekiko independienteak dira, baina fase ilunekoak ez. Entzimek tenperatura igo ahala azkarrago egiten dute lan, desnaturalizazioaren mugaraino beti ere.

C) Tenperatura

D) O2-aren metaketa inguruan.

Zenbat eta kontzentrazioa handiagoa izan, orduan eta geldoagoa, O

2-a CO

2-a finkatzeko

erreakzioan parte hartzen duen errubisko-entzimaren inhibitzaile lehiakorra baita.

Hezetasuna urritu ahala fotosintesiaren errendimenduak behera egiten du, estomak itxi egiten baitira eta ondorioz, gas-trukea oztopatu.

E) Hezetasuna

F) Fotoperiodoa eta argiaren koloreaEspezie batzuetan zenbat eta argi-ordu gehiago egon orduan eta errendimendu hobea. Beste batzuk, argi- eta ilun-tarteak txandakatu beharra dute.Fotosintesiaren errendimendu handiena argi gorriarekin edo urdinarekin lortzen da, uhin luzera 680nm-tik gorakoa bada PS I-k baino ez du jarduten, beraz fase argi ziklikoa.

6. KIMIOSINTESIA● Kimiosintesia prozesu anaboliko autotrofoa da, beraz, hemen ere konposatu inorganikoetatik abiatuz konposatu organikoak sintetizatzen dira.● Kasu honetan, argiaren ordez konposatu inorganiko bakunen oxidaziotik askatutako energia erabiltzen da.

● 2 fase daude:

1) LEHENENGO FASEA– Fase argiaren baliokidea da.– Konposatu ez-organiko bakunak oxidatuz (NH

3, H

2, H

2S, e.a.),

energia (ATP) eta NADH lortzen da.

2) BIGARREN FASEA– Fase ilunaren baliokidea da.– Lehengo fasean lortutako energia eta ahalmen erreduzitzailea erabiltzen dira konposatu ez-organikoak (CO

2, NO

3-) erreduzituz

konposatu organikoak lortzeko.

6.1. KIMIOSINTESIAREN FASEAK

● Kimiosintesia egiten duten izakiei kimiosintetikoak esaten zaie. Gehienetan bakterio aerobikoak izaten dira.● Garrantzi ekologiko handia dute, ziklo biogeokimikoetan zikloari amaiera ematen baitiote maiz.● Bakterio horiek erabilitako substratu ez-organikoaren arabera sailkatzen dira:

6.2. IZAKI KIMIOSINTETIKO MOTAK

A) NITROGENOAREN BAKTERIOAK● Lehortarrak zein urtarrak dira.● Nitrogenoaren konposatu erreduzituak erabiltzen dituzte substratu gisa.● Materia organikoaren deskonposizioan sortzen den amoniakoa nitratora oxidatzen dute. Prozesu horri nitrifikazioa esaten zaio. Nitrato hori landareek gero konposatu nitrogenatuak (aminoazidoak...) eratzeko iturri nagusi izango dute.● Oxidazio hori 2 etapatan egiten da, bakoitzean bakterio mota batek parte hartzen duelarik:

1. etapa: BAKTERIO NITROSIFIKATZAILEAK–Nitrosoma generoko bakterioak.–Amoniakoa nitritora oxidatzen dute:2 NH

3 + 3 O

2 → 2 NO

2- + 2 H+

+ 2 H2O + energia

2. etapa: BAKTERIO NITRIFIKATZAILEAK–Nitrobacter generoko bakterioak.–Nitritoak nitratora oxidatzen dute: 2 NO

2- + O

2 → 2 NO

3- +

energia

B) SUFREAREN KOLORERIK GABEKO BAKTERIOAK● Hondakin-uretan, iturri hidrotermaletan eta sufrearen nahiz horren deribatuen kantitate handiko inguruetan bizi dira.● Batez ere sufrea eta hidrogeno sulfuroa erabiltzen dute substratutzat:

2 S + 3 O2 + 2 H

2O → 2 SO

4 2- + 4 H+ +

energia2 H

2S + O

2 → 2 S + 2H

2O + energia

C) BURDINAREN BAKTERIOAK EDO FERROBAKTERIOAK● Meatze-isurketetatik datozen uretan bizi dira; bertan gatz ferroso asko dago eta horiek gatz ferrikoetara oxidatzen dira:

4 Fe2+ + 4 H+ + O2 → 4 Fe3+ + 2 H

2O +

energia

Gallionella ferruginea bakteria

D) HIDROGENOAREN BAKTERIOAK● Hidrogenoa erabiltzen dute substratutzat; hala ere, gehienetan kimioautotrofo fakultatiboak dira, hidrogenoa edo konposatu organikoak erabili dezakete substratutzat:

H2 + ½ O

2 → H

2O + energia

Inigo Louvellik sortua