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145Evaluación del riesgo de extinción de Spea multiplicata

Evaluación del riesgo de extinción de Spea multiplicata de acuerdo al numeral 5.7 de la NOM-059-SEMARNAT-2001

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1. Datos generales del responsable

Debido a que este es un ejemplo, esta parte no se incluye.

2. Nombre científico válido citando la autoridad taxonómica

Spea multiplicata (Cope, 1863).

Scaphiopus multiplicatus Cope, 1863, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 15:52. Holotipo: USNM 3694, de acuerdo con Kellogg, 1932, Bull. U.S. Natl. Mus., 160:22. Localidad tipo: «Valley of Mexico».

Se está de acuerdo con el arreglo taxonómico que aparece en Flores-Villela (1993), el cual reconoce la jerarquía de especie al taxón originalmente descrito como Scaphiopus hammondi multiplicatus y lo incluye en el género Spea. No obstante, aquí se utilizó la recomendación gramatical de Frost (2000) quien sugiere escribir el binomial como Spea multiplicata debido a que, como el género es un nombre femenino, el nombre correcto del atributo referido en el epíteto específico debe ser multiplicata y no multiplicatus.

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Método de evaluación del riesgo de extinción146

Nombres científicos sinónimos

Fuente: Amphibian Species of the World V. 2.21 Database (American Museum of Natural History, 2004).

• Scaphiopus multiplicatus Cope, 1863, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 15:52. Holotipo: USNM 3694, de acuerdo con Kellogg, 1932, Bull. U.S. Natl. Mus., 160:22. Localidad tipo: “Valley of Mexico”.

• Spea multiplicata Wiens y Titus, 1991, Herpetologica, 47:21-28.• Spea hammondii stagnalis Tanner, 1989, Great Bas. Nat., 49:56.• Spea hammondi multiplicata Tanner, 1989, Great Bas. Nat., 49:503-510.• Spea hammondi stagnalis Tanner, 1989, Great Bas. Nat., 49:503-510.• Scaphiopus (Spea) multiplicatus Dubois, 1987 “1986”, Alytes, 5:130.• Spea multiplicata Taylor, 1952, Univ. Kansas Sci. Bull., 34:794; Davis y

Smith, 1953, Herpetologica, 8:145.• Spea hammondii multiplicata Firschein, 1950, Herpetologica, 6:75-77; Tan-

ner, 1989, Great Basin Nat., 49:59.• Scaphopus hammondii multiplicatus Kellogg, 1932, Bull. U.S. Natl. Mus.,

160:19.• Scaphiopus dugesi Brocchi, 1879, Bull. Soc. Philomath. Paris, (7)3:23. Sin-

tipos MNHNP 86.287-288, de acuerdo con Kellogg, 1932, Bull. U.S. Natl. Mus., 160:22 y Guibé, 1950, Cat. Types Amph. Mus. Natl. Hist. Nat., ???:11; USNM 16205-07 también considerados sintipos por Cochran, 1961, Bull. U.S. Natl. Mus., 220:78. Localidad tipo:”Mexique”; corregida a “Guanajuato (Mexique)” por Brocchi, 1881, Miss. Sci. Mex. Am. Centr., Zool., 3:25; dada como “Silao de la Victoria, Guanajuato, Mexico” por Cochran, 1961, Bull. U.S. Natl. Mus., 220:77. Sinonimia (con Spea hammondi sensu lato) por Cope, 1887, Bull. U.S. Natl. Mus., 32:12.

• Spea stagnalis Cope en: Yarrow, 1875, Rep. Geog. Geol. Explor. Surv. West 100th Merid., 5:525. Tipo(s): no definidos; sintipos: USNM 8558 (3 especímenes) de acuerdo con Yarrow, 1882, Bull. U.S. Natl. Mus., 24:177; Cochran, 1961, Bull. U.S. Natl. Mus., 220:78, anotó USNM 8188 (2 especímenes), 8563 y 25335 como sintipos. Localidad tipos: Northwestern New Mexico [USA]; localidad tipo dada como “Alto dos Utas, N. Mex.”, USA por Yarrow, 1882, Bull. U.S. Natl. Mus., 24:177. Sinonimia (con Spea hammondii sensu lato) por Cope, 1887, Bull. U.S. Natl. Mus., 32:12.

• Spea multiplicata Cope, 1866, J. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, (2)6:81.


Nombres comunes

• Sapo pata de pala de la Mesa Central. Coloquial, México.• Falso sapo pata de pala. Coloquial, México.• Sapo de espuelas de la Altiplanicie Mexicana. Coloquial, México.• Sapo de espuela. Nombre utilizado por Lazcano-Villarreal y Dixon (2002),

en general para tres especies de pelobátidos de Nuevo León, incluyendo a S. multiplicata.

• Zoquitamazul. Náhuatl del centro del país, Estado de México (zóquitl, lodo + tamazolin, sapo = sapo del lodo; Sánchez, obs. pers.).

• Sapito. Español. Coloquial generalizado, pero propenso a confusión con los verdaderos sapos del género Bufo (Anura: Bufonidae).

• New Mexico Spadefoot. Inglés. Nombre común oficial en ese idioma (Be-hler, 1992).

Aunque no está establecido en la norma, se recomienda incluir su clasifi-cación taxonómica y una ilustración o imagen de la especie.

Clase AmphibiaOrden AnuraFamilia Scaphiopodidae

Anteriormente los sapitos pata de espada del Continente Americano eran in-cluidos en la familia Pelobatidae, pero un estudio molecular reciente (García París et al., 2003) ha justificado erigir para ellos una familia propia, Scaphiopodidae.

3. Motivo de la propuesta

Este taxón no aparece en la lista de especies silvestres de la NOM-059-SEMARNAT-2001 y el resultado de la evaluación del MER no la asigna a ninguna categoría de riesgo de extinción. Sin embargo, se consideró que su evaluación sirve para ilustrar la aplicación del MER a una especie sin riesgo de extinción, en este caso un anfibio, de amplia distribución en México, con una historia de vida que involucra un estado larvario, largos periodos de in-actividad bajo tierra, que depende de ambientes acuáticos efímeros y sujetos a alta probabilidad de fenómenos estocásticos y aún así, con una historia de vida robusta ante cambios ambientales (incluyendo eventos de catástrofe), y con una interacción con el hombre poco negativa.


4. MER

Criterio A. Amplitud de la distribución del taxón en México

• Descripción de la distribución• Mapa• Método para la elaboración del mapa• Evaluación del tamaño relativo de la distribución

Descripción de la distribución

A la fecha no existe alguna publicación que muestre un mapa representativo de la distribución geográfica de Spea multiplicata en México. Por esta razón se procedió a generar uno preliminar, basado en registros publicados en la literatura científica y en ejemplares de museos con la extensión de presencia.1 Con tales registros puede decirse que el ámbito de distribución histórica de este taxón en México incluye básicamente la Altiplanicie Mexicana, en altitu-des por lo general superiores a los 1000 metros sobre el nivel medio del mar (véase también Degenhardt et al., 1996) e inferiores a los 2800 metros. Sin embargo, también se conocen ejemplares de la cuenca del río Balsas obtenidos en altitudes cercanas a los 550 m (Saldaña y Pérez-Ramos, 1987). Puede de-cirse que la especie se extiende al sur a través de los extremos occidentales de los estados de Veracruz y Puebla, hacia las tierras altas de Oaxaca y Guerrero en altitudes dentro de las cotas antes descritas. La especie está ausente de las partes bajas y cálidas de las vertientes del Golfo y del Pacífico, así como de la mayor parte de la cuenca del río Balsas (excepto, como se dijo antes, en áreas pequeñas en torno a Chilpancingo y a la vecindad de Taxco, ambos en el estado de Guerrero).

La mayor latitud que alcanza S. multiplicata en México es 31º49’N y co-rresponde al límite norteño del estado de Chihuahua. La menor latitud de la cual se tiene registro es 17º03’N, correspondiente a los alrededores de la

1 Extensión de presencia es: área contenida dentro de los límites imaginarios continuos más cortos que puedan dibujarse para incluir todos los sitios conocidos, inferidos o proyectados en los que un taxón se halle presente, excepto los casos de vagabundeo (UICN, 2001: 12).


ciudad de Oaxaca. Dentro de la cuenca del río Balsas, la localidad más oriental conocida es Acatlán, Guerrero (17º39’N y 99º10’W; Saldaña y Pérez-Ramos, 1987). Por otra parte, las localidades conocidas de menor altitud están dentro de esta misma cuenca, sobre la carretera 90, antes de su cruce con el río Balsas, aproximadamente a 800 m y en los alrededores de Chilpancingo (ca. 550 m; Saldaña y Pérez-Ramos, 1987).

Método de elaboración del mapa

En el mapa se muestran aquellas localidades recuperadas de colecciones científi-cas y de la literatura para Spea multiplicata en México, que contribuyen de forma significativa para definir el ámbito de distribución geográfica de este taxón. Se analizaron dichos datos y se realizó el mapa con registros antiguos; esto es, los disponibles hasta la fecha de la obra de Smith y Taylor (1948), registros publi-cados hasta 1970 y observaciones personales del autor posteriores a 1970.

En la Colección Herpetológica de la Facultad de Ciencias Biológicas, de la Universidad Autónoma de Nuevo León, existe un registro de S. multiplicata del extremo noroeste de Tamaulipas, pero su asignación origina controversia pues, además de que está alejado de otros registros coespecíficos, se refiere a un sitio con diferentes características y dentro del área de distribución conocida de S. bombifrons (que parece preferir menores altitudes). Existe evidencia de que, en condiciones de simpatría, Spea multiplicata y Spea bombifrons pueden hibridarse (Stebbins, 1966; Sattler, 1985 y Simovich, 1994), fenómeno que se ha observado entre varias especies de pelobátidos americanos (Wasserman, 1957). De este modo, el registro de Tamaulipas (Liner et al., 1978) es dudoso por razones taxonómicas y deberá confirmarse antes de ser considerado.

Además, se ha podido constatar personalmente, como parte de actividades colaterales a distintos trabajos de campo entre 1980 y 1999, la persistencia de poblaciones de S. multiplicata en Chihuahua (San Francisco del Oro), Durango (cerca de El Salto), Zacatecas (La Quemada, cerca de las ruinas de Chicomostoc), Guanajuato (Celaya), Querétaro (cerca de Cadereyta), Hidalgo (Jasso y Tula), Estado de México (Zumpango, Ixtlahuaca y Texcoco) y Tlaxcala (Apizaco y Panotla); las observaciones son de O. Sánchez. Aunque estos datos distan mucho de ser satisfactorios, al menos informan acerca de la situación reciente en algunas áreas mayores de donde se conoce al taxón.

Como un punto de apoyo respecto a la actual distribución del sapo pata de pala Spea multiplicata, a continuación se ofrece una lista con algunas localida-des registradas en México a partir de 1970. Las observaciones de O. Sánchez se


marcan como OS: Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Estado de México, Michoacán, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tlaxcala, Zacatecas (se han omitido las localidades y sus coordenadas).

En virtud de lo reciente del mapa, se sugiere la verificación de las po-blaciones conocidas de Spea multiplicata en México para corroborar su ubicación, para saber si aún existen o cuál es su estado actual y para de-tectar la presencia de otras poblaciones aún no registradas con la finalidad de mejorar dicho mapa. Sin embargo, al menos algunas localidades de ejemplares de museos documentan la presencia, con datos relativamente recientes, de este taxón en la mayoría de las áreas fisiográficas de México de donde se le conoce.

Ámbito general de distribución de Spea multiplicata en México. Se ilustran los registros geográficamente más significativos. Los

círculos negros son registros antiguos; algunos registros posteriores a 1970 se representan con círculos blancos. Un registro dudoso de

Tamaulipas se muestra con un triágnulo negro. La barra negra representa 200 km


El conocimiento acerca de los hábitats en los que se han obtenido regis-tros permitió elaborar un polígono aproximado del área de extensión de presencia, aunque se puntualizó que no necesariamente está presente en la totalidad del área. Así, el área de distribución conocida de Spea multiplicata en México se estima en aproximadamente 1,164,804 km2 lo que significa más de 40% (59.48%) del territorio de México. En consecuencia, bajo el criterio A del MER se le consideró una especie muy ampliamente distribuida, que corresponde a un punto.

Criterio B. Estado del hábitat con respecto al desarrollo natural del taxón

• Antecedentes (tipo de hábitat que la especie ocupa).• Análisis diagnóstico del estado actual del hábitat (incluir aquí si existiese,

el riesgo de factores ambientales estocásticos y drásticos, como sequías prolongadas o huracanes).

• Evaluación del estado actual del hábitat con respecto a las necesidades naturales del taxón.

Antecedentes (tipo de hábitat que la especie ocupa)

Los climas con los que se asocia frecuentemente la presencia de S. multipli-cata son del tipo Cw (templados húmedos con lluvias en verano) y del tipo BSw (semisecos esteparios con lluvias en verano). Aunque en menor medida, también se le conoce de los de tipo BWw (desérticos o muy áridos con lluvias en verano) y, ocasionalmente, de los de tipo BWx’ (desérticos o muy áridos con lluvias poco abundantes que pueden presentarse en cualquier época del año). Esta información se deriva de la referencia del área de distribución co-nocida-inferida del taxón respecto a cartas climáticas basadas en el sistema de clasificación general de los climas de García y Falcón (1985), García (1988) y CONABIO (2002, en línea, http://conabioweb.conabio.gob.mx/metacarto/metadatos.pl).

S. multiplicata se encuentra generalmente en sitios con pastizal natural, chaparrales, matorrales sarcocrasicaules, matorrales desérticos rosetófilos y hasta micrófilos, vegetación de gipsófilas y en algunos tipos de áreas utilizadas para la agricultura. Los tipos de vegetación mencionados se basan en parte en los de Rzedowski (1978) ajustados con los que aparecen en la carta Uso


del Suelo y Vegetación Modificado por Conabio (CONABIO, 2002, en línea; documento consultado el 20 de mayo de 2002, http://conabioweb.conabio.gob.mx/metacarto/metadatos.pl).

Spea multiplicata prefiere sitios abiertos en los cuales la vegetación dominante (incluyendo praderas, campos de cultivo y similares) deja es-pacios suficientes en los que se puedan formar charcas temporales durante la estación lluviosa (Behler, 1992). Al parecer es esencial para esta especie la presencia de rocas sueltas, cortezas y otros detritos, mismos que sirven como refugio durante las horas diurnas, en la época lluviosa, a los adultos y a los individuos que recientemente han terminado su metamorfosis. Los tipos de suelo son otro factor importante del hábitat, pues estos anuros solamente están activos en la temporada lluviosa y, al concluir ésta, re-quieren enterrarse a profundidades de entre 35 y 60 cm (ocasionalmente más). Así, permanecen durante los numerosos meses de sequía bajo tierra sin alimentarse.

Si los suelos no son fácilmente excavables en la época lluviosa y si no son capaces de retener suficiente humedad en la época seca, pueden resultar inadecuados para la existencia de este taxón. Los tipos de suelo más relacio-nados con las localidades de donde se ha registrado a S. multiplicata son los de Vertisol (profundos, altamente arcillosos y densos, que al secarse dejan grietas superficiales anchas y son poco susceptibles de erosión, debido a que suelen hallarse en cuencas endorreicas de pendiente suave o nula); también en los de Feozem (similares a los del tipo Vertisol, con capa superficial rica en humus y arcillosos más abajo, pero algo menos propensos al agrietamiento en la sequía). En contraste, en Guerrero y Oaxaca, en las áreas de donde se ha registrado a S. multiplicata, los suelos suelen ser de tipo Regosol (sin capas distinguibles, de color similar al de la roca madre, pero en general susceptibles de retener algo de humedad en las capas profundas) o aún más raro Litosol-Cambisol (suelo menos desarrollado que el tipo antes mencionado). A pesar de esta generalización, basada en datos cartográficos, hay que señalar que a nivel local la selección parece ser más fina, pues prefieren lugares donde el componente de arena en el suelo, de cualquiera de estos tipos, sea conside-rable (Stebbins, 1966; Behler, 1992). Las comparaciones de la distribución de S. multiplicata y los tipos de suelo se hicieron con las categorías generales sugeridas por García (1984), ajustando lo necesario con la cartografía de uso del suelo y vegetación de CONABIO (2002, en línea, http://conabioweb.conabio.gob.mx/metacarto/metadatos.pl).


Análisis diagnóstico del estado actual del hábitat (incluir aquí si existiese, el riesgo de factores ambientales estocásticos y drásticos, como sequías prolongadas o huracanes)

Las excepciones al estado general del hábitat (razonablemente bueno) respecto a los requerimientos de la especie, son situaciones locales, en especial en si-tios donde la urbanización ha ganado terreno a las extensiones planas donde habitaban estos falsos sapos (como ocurrió en Aragón, delegación Gustavo A. Madero, D.F., donde no quedó rastro de la población local que estuvo presente al menos hasta 1975). Otros casos se relacionan con la contaminación de los charcos donde se reproducen los adultos y donde crecen las larvas, causada por lixiviación de sustancias desde tiraderos de basura o industrias próximas (como ocurre en algunos lugares de Texcoco y de los alrededores de Ciudad Nezahualcóyotl).

Como elemento estocástico, hay que mencionar que la eventual desecación rápida de algunas de las charcas, puede acarrear la muerte masiva de larvas de primera etapa y renacuajos.

Evaluación del estado actual del hábitat con respecto a las necesidades naturales del taxón

Las condiciones favorables para Spea multiplicata son los sitios abiertos en los que se pueden formar charcas temporales durante la estación lluviosa, presencia de rocas sueltas, cortezas y otros detritos que sirvan de refugio durante el día, suelo fácilmente excavable al menos de entre 30 a 60 cm, ca-paz de retener suficiente humedad en la época seca debido a que los sapos se entierran y permanecen así durante los meses de sequía.

En realidad, de acuerdo con las observaciones directas que se han podido obtener en el campo, los lugares en los que está presente S. multiplicata ac-tualmente no presentan mayores problemas para la existencia de este anuro. El estado actual del hábitat, a la escala del país, no parece hostil para las poblaciones de este taxón (al menos por lo que puede inferirse de las que se han visitado de nuevo entre 1978 y 1999). La captación de aguas para el riego puede modificar los patrones de inundación propios de las llanuras donde suele habitar esta especie; sin embargo, hasta el momento no se cuenta con evidencia que demuestre que la construcción y operación de esta infraestructura haya representado una amenaza directa para la permanencia de este anfibio. Sin


embargo, hay que considerar que existe el riesgo de desecación rápida de las pozas debido a la variación en la temperatura o en el patrón de lluvias.

El estado general del hábitat de esta especie respecto a sus necesidades, actualmente y considerando el país como un todo, puede considerarse, por ahora, ya sea como poco limitante o intermedio. Por ello se optó por cali-ficarlo en el intervalo entre 1 y 2 puntos para el criterio B del MER. Esta circunstancia permite al evaluador reconsiderar su elección final para proveer una mejor determinación.

Criterio C. Vulnerabilidad biológica intrínseca del taxón

• Antecedentes (historia de vida) de la especie.• Análisis diagnóstico de la especie y descripción de cómo se obtuvo dicha

diagnosis.• Evaluación de qué factores lo hacen vulnerable.

Antecedentes (historia de vida) de la especie

En general, el comportamiento de S. multiplicata es más o menos simple; sus principales características son la actividad principalmente crepuscular y nocturna, y la formación de coros de machos para atraer a las hembras a las charcas de temporal. Durante el inicio de la temporada reproductiva se ha observado que el amplexo es inguinal. Confrontados con depredadores u otras amenazas, suelen adoptar una postura defensiva que maximiza su tamaño aparente, levantándose sobre las patas traseras e inflando el cuerpo (Livo et al., 1997); además, la emisión de una secreción cutánea, de sabor desagra-dable para sus enemigos naturales, es parte de las defensas a que recurren. Estos patrones resultan semejantes, en alguna medida, con respecto a lo que ocurre en los verdaderos sapos del género Bufo. Salvo lo anterior, no se sabe que tengan mayores interacciones agonísticas o de tipo social y, una vez que las lluvias disminuyen, cada individuo cava su propia madriguera en la cual pasará los largos meses de inactividad en la época seca.

Spea multiplicata es un anfibio con actividad estrictamente estacional. Como otras especies del mismo género, los falsos sapos pata de pala de la Altiplanicie Mexicana permanecen enterrados en el suelo, por lo común a profundidades de entre 30, 60 y hasta 90 cm (Stebbins, 1972). Esta adaptación les permite captar el agua necesaria en los meses desfavorables a través de


la piel (Shoemaker et al., 1969). Así permanecen hasta que se presentan las primeras tres o cuatro lluvias fuertes (un mecanismo de seguridad que, en general, permite reducir la posibilidad de “salidas en falso” cuando se trata sólo de una lluvia aislada). El fenómeno de la estivación se ha documentado para varias especies de pelobátidos en Norteamérica (Dimmit y Ruibal, 1980b). Tan pronto se forman las primeras charcas, estos anfibios inician los coros de machos para atraer a las hembras a los sitios de reproducción. La actividad durante los meses de lluvia es principalmente nocturna. Las hembras ponen sus huevos en racimos de forma irregular, de entre 15 y 50 unidades cada uno (O. Sánchez, obs. pers., 1973). Las correlaciones energéticas de la reproduc-ción en hembras de S. multiplicata y los márgenes de variación de éstas son estrechos, tema que ha estudiado Long (1989).

Al menos en la cuenca de México, en años típicos, el apareamiento ocurre a finales de junio y principios de julio. El amplexo es inguinal y los huevos son puestos entre principios y mediados de julio; los renacuajos crecen entre julio y principios de agosto, en este último mes ya está ocurriendo la metamorfosis de los renacuajos de las puestas más tempranas (O. Sánchez, obs. pers., 1970, 1973 y 1992). Pueden existir algunas variaciones de estos tiempos de desarrollo según la latitud y condiciones de cada tipo de ambiente (para conocer datos sobre el área de Estados Unidos vecina al norte de México, véase Buchholz y Hayes; 2000). Cada hembra fértil de S. multiplicata podría poner hasta 500 huevos por temporada, si ocurre en esta especie algo similar a lo conocido para S. hammondi, su especie hermana (Stebbins, 1951). El alto número de huevos/hembra/temporada de las especies de Spea parece ser una adaptación a la eventual desecación rápida de algunas de las charcas, que puede acarrear la muerte masiva de larvas de primera etapa y renacuajos. Las pérdidas más importantes de individuos no necesariamente se deben a los depredadores de larvas y juveniles (que incluyen a serpientes colúbridas como Thamnophis scaliger, Thamnophis cyrtopsis o Thamnophis eques en la cuenca de México; O. Sánchez, obs. pers., 1970, 1973 y 1986) o bien aves vadeadoras y algunos mamíferos (Childs, 1953), pero pueden conjuntarse causas meteorológicas y de depredación. En general, los huevos se desarrollan rápidamente y las larvas nacen muy pronto (entre 76 y 96 horas luego de la puesta; O. Sánchez, obs. pers., 1982).

El crecimiento, trátese de renacuajos herbívoros o carnívoros (ver más adelante) es sumamente rápido; de hecho los renacuajos pueden transformarse en sapitos con la cola muy reducida, ya capaces de respirar con pulmones y de alimentarse por sí mismos en tierra, en tan sólo dos a tres semanas (en casos


extremos, en áreas de mayor aridez, alrededor de diez días). Sin embargo, se ha demostrado que una mayor duración de las charcas de lluvia influye po-sitivamente en el desarrollo y en la adecuación de los individuos de especies muy cercanas de sapos pata de pala como S. hammondi (Morey, 1998). Los juveniles, una vez efectuada la metamorfosis, se ocultan bajo rocas y otros materiales sueltos en la superficie del suelo, incluso los de tipo artificial (O. Sánchez, obs. pers., 1970) o en las cuarteaduras del lodo que empieza a secarse (Weintraub, 1980). Entre agosto y septiembre, los nuevos falsos sapos han crecido lo suficiente y se preparan para iniciar su primer periodo de reposo bajo tierra hasta la siguiente estación de lluvias.

Se sabe que los huevos de S. hammondi (especie hermana de S. multiplicata) toleran temperaturas comparativamente muy altas (Brown, 1967). Éste es un rasgo valioso de adaptación en el ambiente de las charcas temporales que, por su poca profundidad, se calientan de forma considerable durante los días de verano; es muy probable que el fenómeno exista también en S. multiplicata.

El ciclo de vida de este taxón, notoriamente acelerado, responde al carácter efímero de las charcas y es una respuesta de adaptación a la alta estacionali-dad del ambiente, especialmente en las regiones más áridas de su ámbito de distribución.

Los adultos de S. multiplicata se alimentan sobre todo de larvas de lepidóp-teros diurnos y nocturnos, hormigas, termitas y escarabajos (Whitaker et al., 1977; Dimmitt y Ruibal, 1980a) y ocasionalmente también de lombrices de tierra (O. Sánchez, obs. pers., 1970 y 1992). Por otro lado, se ha visto que los S. multiplicata que recién terminaron la metamorfosis consumen pequeños insectos de cuerpo suave, entre otras presas (O. Sánchez, obs. pers., Celaya, Guanajuato, 1978). Aún no existe un inventario de los taxones que consume esta especie en México. Las larvas, como se explicó antes, consumen sobre todo material vegetal como algas dulceacuícolas, pero también pueden ser carnívoros facultativos, en función de las circunstancias que presente el ambiente en que crecen y hasta pueden devorar a renacuajos más pequeños, débiles o muertos, de su propia especie.

Los renacuajos que se tornan carnívoros, generalmente se alimentan de ostrácodos y de otros componentes animales del plancton local (Pfennig et al., 1991). Incluso, puede ocurrir que ciertos renacuajos canibalicen a sus coespecíficos, lo cual puede interpretarse como una manera de concentrar los recursos de alimento en situaciones de escasez, asegurando así el rápido crecimiento y la metamorfosis de al menos una parte de las crías; esto también se ha observado en otras especies del género (Bragg, 1964).


No existen datos precisos, pero observaciones esporádicas indican que se desplazan muy poco, probablemente sólo unas decenas o cientos de metros, durante su existencia individual (O. Sánchez, obs. pers., 1970, 1973). En S. hammondi, especie hermana de S. multiplicata, los machos exhiben cierta conducta en apariencia territorial, la cual parece estar restringida al periodo de vocalización previo al apareamiento (Whitford, 1967).

Análisis diagnóstico de la especie y descripción de cómo se obtuvo dicha diagnosis

Al admitir que el registro de localidades donde existe esta especie es incomple-to, no existe evidencia que indique la desaparición de ésta de la mayoría de las regiones mayores de México donde existió en el siglo XVI. Para fines de evaluación, los datos de observaciones personales del autor y los derivados de colecciones proveyeron la base para suponer que, durante el siglo XX, el taxón continúa existiendo en más de 85% de su ámbito geográfico histórico conocido.

En Estados Unidos se ha dado seguimiento a la declinación de especies de anfibios durante algunos años, y en ese país, a diferencia de otras espe-cies, para S. multiplicata no se ha detectado la presencia de malformaciones debidas a infecciones por hongos del grupo de los Chytridiales o bajas de población debidas a otras causas ambientales (Daszak et al., 1999). En Méxi-co no se dispone de información al respecto, ni sobre grandes regiones del país ni sobre áreas menores; los registros de ejemplares en museos virtual-mente no cuentan con información acerca del estado de la población de la que fueron extraídos, ni en términos de cantidades ni de las circunstancias en que existen los ejemplares. Por otra parte, aunque existe la carencia anterior, tampoco se conoce evidencia circunstancial, o de otro tipo, que pudiera sugerir la presencia de riesgos como los descritos por Daszak et al. (1999) para este taxón en México. La evidencia disponible no permite hacer mayores inferencias.

La diagnosis del estado del taxón se hizo considerando la distribución histórica de éste y la actual, con información de registros de colecciones científicas, literatura publicada y observaciones directas del autor. También se tomó en cuenta que la especie ha sido reconocida como fuera de peligro por el USDA Forest Service. Respecto a sus aparentes adaptaciones estratégicas de historia de vida, se consideraron artículos reportados en la literatura para la especie y para una especie hermana.


Evaluación de la vulnerabilidad

Spea multiplicata es un anfibio anuro cuya actividad es estacional de manera estricta. Esto, evolutivamente, ha propiciado una estrategia de vida tendiente a aprovechar al máximo el potencial de las circunstancias del ambiente en la época favorable. Tiene un alto número de descendientes, que responde a la posibilidad de grandes mortalidades de larvas si las lluvias se interrumpieran demasiado pronto o si se produce un pico de población de depredadores, o si acontece otra eventualidad. Por otra parte, el desarrollo de las larvas es sumamente rápido, tienen una alta tolerancia a variaciones térmicas del agua y es muy probable que también, a algún grado importante de variaciones en las condiciones químicas. En años de déficit alimentario en las charcas, al menos algunas de las larvas sobreviven hasta la metamorfosis, aun si esto debe ser a expensas del consumo de individuos más débiles de su propia especie. No existe evidencia que indique la desaparición de la especie de la mayoría de las regiones donde existió en el siglo XVI. La metamorfosis se presenta a edad muy temprana, en comparación con otros anuros de ambientes menos estacionales y los recién transformados se dispersan con rapidez, acumulan reservas muy pronto y se alistan para su primer temporada bajo tierra. El ciclo de vida acelerado y la estrategia más bien del tipo “r”, originados evolu-tivamente en la interacción con un entorno con estacionalidad marcada, con alta variabilidad en la disponibilidad de los recursos y con un componente estocástico potencialmente significativo, constituyen elementos importantes para definir la vulnerabilidad intrínseca de esta especie como baja. Esto motivó la asignación de un punto en el criterio C del MER.

Criterio D. Impacto de la actividad humana sobre el taxón

• Factores de riesgo reales y potenciales con la importancia relativa de cada uno de ellos.

• Análisis pronóstico de la especie.• Evaluación del impacto.

Factores de riesgo reales y potenciales con la importancia relativa de cada uno de ellos

El efecto más destructivo de actividades humanas sobre S. multiplicata se relaciona con los casos de eliminación directa de poblaciones locales durante


la construcción y operación de obras y servicios, y también en varios casos, usualmente locales, con vandalismo sobre los renacuajos y los adultos. Lo-calmente, en áreas donde existen carreteras de tránsito intenso (e incluso en otras de menor uso) es factible que los falsos sapos, para llegar a las charcas de reproducción, se vean obligados a cruzar la superficie de esos caminos; esto puede incrementar la mortalidad local debido a atropellamientos en masa causados por vehículos.

No se puede decir que hoy la especie como tal se halle en riesgo pero, para poblaciones particulares de S. multiplicata, en situaciones que impliquen cambios en el uso del suelo para fines urbanos, es necesario considerar a estos últimos como un factor de riesgo directo.

En la cuenca de México, particularmente las áreas urbana y conurbada de la ciudad de México, la especie ha sido diezmada en principio por la pavimen-tación (O. Sánchez, obs. pers.), pero también por otros efectos del uso urbano del suelo (Casas-Andreu, 1989). En muchas áreas rurales, el establecimiento de agricultura mecanizada ha desplazado a esta especie de esas extensiones, pero al parecer permanece en sitios no ocupados por ese tipo de usos del suelo.

Como otro factor de riesgo, habría que considerar situaciones suburbanas o de alta intensidad de actividad agropecuaria o industrial ya que es probable que, en el largo plazo, la concentración de desechos biológicos y distintas sustancias químicas (por ejemplo, fertilizantes) en las charcas temporales, ejerza impactos negativos en la supervivencia de los renacuajos. Las charcas son un recurso crítico para el ciclo de vida de esta especie y otras similares en esos tipos de ambientes, situación que han destacado enfáticamente Wilbur (1990), McClanahan et al. (1994) y Morey (1998), la eventual desaparición y la degradación de la calidad de éstas es un factor de riesgo adicional, pero que para México puede estimarse moderado por el momento, a semejanza de los otros factores mencionados.

Aún no puede descartarse la posibilidad de que la lluvia ácida pueda pro-vocar daños a este anfibio, por lo cual puede considerarse como un factor de riesgo potencial, aunque hasta el momento no se ha detectado alguna expresión aparente de esto en nuestro país.

Análisis pronóstico de la especie y evaluación del impacto

De acuerdo con lo antes mencionado, los riesgos enfrentados por la especie en todo su ámbito de distribución en México son ocasionales, bajos o potenciales,


por lo que el pronóstico es que la especie no se encontrará amenazada por el impacto humano en un plazo razonable. Así, el impacto general en el país puede considerarse bajo, equivalente a dos puntos en el MER.

Valor asignado total del MER (la suma de los valores de los criterios A + B + C + D)

A = 1, B puede ser 1 o 2, C = 1, D = 2. Total = 5 o 6. Una puntuación de 5 o 6 implica que la especie no confronta riesgo de extinción, de acuerdo a las evidencias disponibles. No se considera necesario en este caso que la especie ingrese a la lista de especies en riesgo de extinción de la NOM-059-SEMAR-NAT-2001, como sujeta a protección especial, ya que al parecer su situación es bastante estable.

5. Relevancia de la especie

Como fuente de información ecológica y evolutiva, este taxón, sus congéneres y los de otro género emparentado (Scaphiopus) han resultado de gran impor-tancia para esclarecer estrategias de reproducción, crecimiento, competencia intra e interespecífica, hibridación y varios mecanismos evolutivos.

En cuanto a la percepción pública de S. multiplicata ésta es muy limitada y, dado que la especie no ha sido objeto de interés como alimento (por su pequeño tamaño y por su aroma aliáceo peculiar) no ha recibido un aprecio y entendimiento adecuados.

6. Medidas de seguimiento (recomendaciones para la conservación de la especie)

En general, en el suroeste de Estados Unidos de América, donde también existe S. multiplicata, no se le considera una especie en problemas. Formalmente se le ha considerado safe o globally secure o global: demonstrably secure (Arizo-na Game and Fish Department, 1995; Colorado Natural Heritage Program, 1996). Las fuentes no especifican los criterios que se siguieron para estas determinaciones.

En términos de un análisis espacial preliminar a la escala del país, las áreas naturales que pudieran estar ofreciendo protección, al menos parcialmente, a S. multiplicata son: RFN Los Ajos, Buenos Aires y La Púrica, Sonora; APFyF


Cuatro Ciénegas, Coahuila; RB Mapimí, Durango y Coahuila; RB La Michilía, Durango; RB El Cielo, Tamaulipas (en parte); RB Sierra Gorda, Querétaro (en parte); ANPMIR Mariposa Monarca, Michoacán y México y, posiblemente, la RB Tehuacán-Cuicatlán, Puebla y Oaxaca.

Se hizo un ejercicio en perspectiva sobre las regiones terrestres prioritarias y puede decirse que S. multiplicata podría encontrar cierta protección adicional si se concretaran programas para la conservación de varias RTP relacionadas con pastizales y planicies intermontanas, entre otras: pastizales del norte del río Santa María, sierra del Nido, pastizales de Flores Magón, cuchillas de la Zarca, Santiaguillo, sierra Fría, El Huizache, pastizales gipsófilos de Matehuala, sierras de Santa Bárbara y Santa Rosa, cerro Ancho-lago de Cuitzeo y sierras de Taxco-Huautla.

Al comparar el área de distribución conocida de S. multiplicata en México, con las áreas de mayor densidad de población humana y con la distribución geográfica de los principales distritos y represas de riego, se observa que pueden considerarse como refugios potenciales de este taxón áreas como las planicies occidentales de Chihuahua, del este de Coahuila, el NW y parte del NE de San Luis Potosí, el NE y W de Zacatecas así como, en menor medida, algunas planicies del centro de Oaxaca.

Recomendación. A pesar de que no se diagnosticó como una especie en riesgo, la información recabada aporta elementos que permiten sugerir el seguimiento de este taxón y de su hábitat en el futuro. Dar seguimiento a la presencia y condición de poblaciones de esta especie, relativamente ubicua, puede ser un instrumento valioso como indicador del estado general del am-biente. Es deseable que se ponga atención al estado de las poblaciones de esta especie que hayan persistido en los alrededores de las ciudades, en especial en las ciudades de tamaño medio y grande, así como en territorios donde la agricultura intensiva ha introducido no sólo el riego, sino también diversos agroquímicos en cantidades importantes (por ejemplo, el Bajío, las cuencas de Pátzcuaro, Chapala, el sur de Guanajuato y algunos lugares de la cuenca de México, entre varios sitios más). Igual recomendación puede hacerse para sitios donde las charcas se formen en la vecindad de industrias de extracción y de transformación, vinculadas con el uso de químicos riesgosos, como ocurre en sitios vecinos a plantas de beneficio de metales, de refinación de petróleo, de moldeado plástico y en sitios cercanos a tiraderos de desechos industriales y similares.


7. Bibliografía (incluye las referencias completas de todas las citas, así como de la información relevante para el tema)

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8. Resumen

La evaluación de Spea multiplicata con el MER le otorga dos posibles valores, de 5 o 6 puntos. Una puntuación de 5 o 6 implica que la especie no confronta riesgo de extinción, de acuerdo a las evidencias disponibles. No se considera necesario en este caso que la especie ingrese a la lista de especies en riesgo de extinción de la NOM-059-SEMARNAT-2001, como sujeta a protección especial, ya que al parecer su situación es bastante estable.

Criterio A = 1. Ampliamente distribuida o muy amplia. El área de dis-tribución conocida y proyectada de acuerdo al concepto de extensión de presencia (UICN, 2001) de Spea multiplicata en México es de aproximada-mente 1,164,804 km2 lo que significa más de 40% (59.48%) del territorio de México.

Criterio B = 1 o 2. Propicio o poco limitante o intermedio. Las condiciones favorables para Spea multiplicata son los sitios abiertos en los que se pueden formar charcas temporales durante la estación lluviosa, presencia de rocas sueltas, cortezas y otros detritos que sirvan de refugio durante el día, suelo fácilmente excavable al menos de entre 30 a 60 cm, capaz de retener suficiente humedad en la época seca debido a que los sapos se entierran y permanecen así durante los meses de sequía. De acuerdo con la evidencia acumulada, los lugares en los que está presente S. multiplicata no presentan en general gran-des problemas para la existencia actual de las poblaciones de este taxón (al menos para las que se han visitado de nuevo entre 1978 y 1999). Pero existen excepciones al buen estado general del hábitat respecto a los requerimientos


de esta especie, especialmente en sitios donde la urbanización ha ganado terreno a las extensiones planas donde habitaban estos falsos sapos, así como riesgos de desecación rápida de las charcas o pozas donde se desarrollan, lo cual puede acarrear la muerte masiva de larvas de primera etapa y renacuajos. Por ello es que se prefirió asignarle dos valores a este criterio.

Criterio C = 1. Vulnerabilidad baja. Spea multiplicata es una especie con actividad estrictamente estacional lo cual, evolutivamente, ha propiciado una estrategia de vida tendiente a aprovechar al máximo el potencial de las circunstancias del ambiente en la época favorable. Tiene un alto número de descendientes, que responde a la posibilidad de mortalidades masivas de larvas si las lluvias se interrumpen demasiado pronto, si se produce un pico de población de depredadores, o acontece otra eventualidad. Por otra parte, el desarrollo de las larvas es sumamente rápido, tienen una alta tolerancia a variaciones térmicas del agua y es muy probable también, a algún grado importante de variaciones en las condiciones químicas. En años de déficit alimentario en las charcas, al menos algunas de las larvas sobreviven hasta la metamorfosis, aun si esto debe ser a expensas de la muerte de sus coespe-cíficos. La metamorfosis se presenta muy tempranamente en comparación con otros anuros de ambientes menos estacionales, los recién transformados se dispersan con rapidez, acumulan reservas muy pronto y se alistan para su primer temporada bajo tierra. El ciclo de vida acelerado y la estrategia más bien de tipo “r”, originados evolutivamente en la interacción con un entorno con estacionalidad marcada, con alta variabilidad en la disponibilidad de los recursos y con un componente estocástico potencialmente significativo.

Criterio D = 2. Bajo impacto. El impacto directo negativo sobre el taxón, al nivel del país, al parecer se ha mantenido relativamente bajo. El efecto más destructivo de actividades humanas sobre S. multiplicata se relaciona con los casos de eliminación directa de poblaciones locales durante la construcción y operación de obras y servicios, y también en varios casos, usualmente lo-cales, con vandalismo sobre los renacuajos y los adultos. Otros riesgos para poblaciones particulares (pero no para las especies en general) son: el cambio de uso de suelo para fines urbanos, el riego mecanizado (al parecer desplaza poblaciones) y la contaminación en las charcas.

Spea multiplicata no es usada por el hombre y no tiene relevancia cultural o económica. Sin embargo, dar seguimiento a la presencia y condición de poblaciones de esta especie, relativamente ubicua, puede ser un instrumento valioso como indicador del estado general del ambiente.

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