10 b respiracion celular

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  • 7/23/2019 10 b Respiracion Celular

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    DECIMA CLASE

    RESPIRACION CELULAR

    I.CMO PRODUCEN ATP LAS CLULAS: MECANISMOS DE LIBERACIN DEENERGIALas clulas son diminuas !"#$icas %n &u% s% '$oc%san ma%$ial%s a ni(%l

    mol%cula$) a $a(s d% mil%s d% $%accion%s m%a#*licas+ Las clulas s%%ncu%n$an %n un %sado din"mico) , d% man%$a coninua acumulan , d%sdo#lanlos di(%$sos consiu,%n%s c%lula$%s+ El m%a#olismo i%n% dos com'on%n%scom'l%m%na$ios: caa#olismo) &u% %s %l d%sdo#lami%no o d%-$adaci*n d%molculas %n com'on%n%s m"s '%&u%.os) , ana#olismo) la s/n%sis d%molculas com'l%0as a 'a$i$ d% com'on%n%s m"s s%ncillos+ Las $%accion%sana#*licas d% las clulas dan 'o$ $%sulado la !o$maci*n d% '$o%/nas) "cidosnucl%icos) l/'idos) 'olisac"$idos , o$as molculas com'l%0as &u% a,udan aman%n%$ la (ida d% la clula o d%l o$-anismo d%l &u% sa !o$ma 'a$%+ Casiodas las $%accion%s ana#*licas son %nd%$-*nicas , $%&ui%$%n ATP o al-una o$a!u%n% d% %n%$-/a &u% las im'uls%+

    Todo o$-anismo d%#% %1$a%$ %n%$-/a d% las molculas o$-"nicas d% alim%no&u% l mismo manu!acu$% 'o$ !oos/n%sis o om% d%l am#i%n%+ Du$an% ladi-%si*n) las '$o%/nas son d%scom'u%sas %n los ca$#o2id$aos &u% lascom'on%n) los ca$#o2id$aos son d%sdo#lados %n a34ca$%s sim'l%s) , las-$asas s% $om'%n %n -lic%$ol , "cidos -$asos+ Esos nu$im%nos son a#so$#idosa coninuaci*n %n la san-$% , $ans'o$ados a odas las clulas+ Cada clulacon(i%$% la %n%$-/a d% los %nlac%s &u/micos d% los nu$im%nos %n %n%$-/a d%l

    ATP 'o$ un '$oc%so d%nominado $%s'i$aci*n c%lula$+ 5S% %m'l%a %l $minorespiracin celular 'a$a disin-ui$ %n$% %sos '$oc%sos , la respiracin de losorganismos, o s%a %l in%$cam#io d% o1/-%no , di*1ido d% ca$#ono con %lam#i%n% &u% $%ali3an los animal%s) los cual%s i%n%n modi!icacion%s %s'%cial%s

    'a$a %l in%$cam#io -as%oso como 'ulmon%s o #$an&uias+6La $%s'i$aci*n c%lula$ 'u%d% s%$ a%$o#ia o ana%$o#ia+ La $%s'i$aci*n a%$o#ia$%&ui%$% o1/-%no mol%cula$ 57 86) %n ano &u% las (/as ana%$o#ias, %n$% las &u%s% inclu,%n la $%s'i$aci*n ana%$o#ia , la !%$m%naci*n)no n%c%sian o1/-%no+ Lama,o$ 'a$% d% las clulas uili3an la $%s'i$aci*n a%$o#ia) &u% %s con muc2o la(/a m"s com4n+ Las $%s (/as 5$%s'i$aci*n a%$o#ia) $%s'i$aci*n ana%$o#ia ,!%$m%naci*n6 son %1%$-*nicas , li#%$an %n%$-/a+II+LA RESPIRACION AEROBIA ES UN PROCESO REDO9La ma,o$ 'a$% d% los %uca$io%s , '$oca$io%s uili3an una !o$ma d% $%s'i$aci*nc%lula$ &u% $%&ui%$% o1/-%no) d% modo &u% $%ali3an la $%s'i$aci*n a%$o#ia+Du$an% %sa $%s'i$aci*n) los nu$im%nos s% caa#oli3an a di*1ido d% ca$#ono ,a-ua Casi odas las clulas d% 'lanas) animal%s) '$oisas) 2on-os , #ac%$ias%m'l%an la $%s'i$aci*n a%$o#ia 'a$a o#%n%$ %n%$-/a a 'a$i$ d% -lucosa+ La (/ad% $%acci*n -lo#al 'a$a la $%s'i$aci*n a%$o#ia con -lucosa como sus$ao s%$%sum% como si-u%:

    C ; CO 8=

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    N*%s% &u% 2a, a-ua %n am#os lados d% la %cuaci*n? %so s% d%#% a &u% %s un$%aci(o %n al-unas $%accion%s , '$oduco %n o$as+Pa$a los !in%s d% nu%s$o %sudio) la %cuaci*n 'u%d% sim'li!ica$s% 'a$a indica$&u% 2a, una '$oducci*n n%a d% a-ua:

    O9IDACION

    C ; CO 8= ; 8 7 = En%$-/a 5como ATP6

    REDUCCION

    Si s% anali3a %sa $%acci*n $%sumida) s% d%scu#$% &u% %l di*1ido d% ca$#ono$%sula d% la %1$acci*n d% "omos d% 2id$*-%no d% la -lucosa+ A la in(%$sa) %la-ua s% !o$ma cuando los "omos d% 2id$*-%no son ac%'ados 'o$ %l o1/-%no+Dado &u% la $ans!%$%ncia d% "omos d% 2id$*-%no %s %&ui(al%n% a la d%%l%c$on%s) s% $aa d% un '$oc%so $%do1 %n %l &u% la -lucosa s% o1ida , %lo1/-%no s% $%duc%+Los '$oducos d% la $%acci*n s%$/an los mismos si la -lucosa sim'l%m%n% s%coloca$a d%n$o d% un u#o d% %nsa,o , s% &u%ma$a %n '$%s%ncia d% o1/-%no+Sin %m#a$-o) si las clulas &u%ma$an -lucosa) la %n%$-/a d% sa s% li#%$a$/a %nun solo 'aso como calo$) &u% no s%$/a a'$o(%c2a#l% 'o$ la clula) sino 'o$ %lcon$a$io la d%s$ui$/a+ Po$ %s% moi(o) las clulas no $ans!i%$%n "omos d%2id$*-%no di$%cam%n% d% la -lucosa al o1/-%no+ La $%s'i$aci*n a%$o#ia %s un'$oc%so $%do1 %n %l cual los %l%c$on%s asociados a los "omos d% 2id$*-%no d%la -lucosa s% $ans!i%$%n al o1/-%no %n una s%$i% d% al$%d%do$ d% @7 'asos o%a'as+ Du$an% %s% '$oc%so) la %n%$-/a li#$% d% los %l%c$on%s s% %m'l%a 'a$ala s/n%sis d% ATP+III+LA RESPIRACION AEROBIA TIENE CUATRO ETAPASLas $%accion%s &u/micas d% la $%s'i$aci*n a%$o#ia d% la -lucosa 'u%d%na-$u'a$s% %n cua$o %a'as + En los %uca$io%s) la '$im%$a %a'a 5-luc*lisis6 s%$%ali3a %n %l ciosol) , %l $%so ocu$$%n %n %l in%$io$ d% las miocond$ias+ Lama,o$ 'a$% d% las #ac%$ias am#in %!%c4an %sos '$oc%sos) '%$o dado &u%sus clulas ca$%c%n d% miocond$ias) odas las %a'as s% ll%(an a %!%co %n %lciosol , %n asociaci*n con la m%m#$ana 'lasm"ica:

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    o1alac%ao , s% li#%$a di*1ido d% ca$#ono como '$oduco d% d%s%c2o+ S%ca'u$a %n%$-/a como ATP , los com'u%sos $%ducidos d% alo con%nidod% %n%$-/a NAD; , AD;+

    + Cad%na d% $ans'o$% d% %l%c$on%s , &uimi*smosis. Los %l%c$on%s%1$a/dos d% la -lucosa du$an% las %a'as '$%c%d%n%s s% $ans!i%$%n d%

    NAD; , AD;) a una cad%na d% com'u%sos ac%'o$%s d% %l%c$on%s+ Am%dida &u% los %l%c$on%s 'asan d% un ac%'o$ a o$o) 'a$% d% su%n%$-/a s% %m'l%a 'a$a #om#%a$ 2id$o-%nion%s 5'$oon%s6 a $a(s d% lam%m#$ana miocond$ial in%$na) con lo &u% s% !o$ma un -$adi%n% d%'$oon%s+ En un '$oc%so d%nominado &uimi*smosis) la %n%$-/a d% %s%-$adi%n% s% usa 'a$a '$oduci$ ATP+

    La ma,o$ 'a$% d% las $%accion%s d% la $%s'i$aci*n a%$o#ia son d% uno d% $%si'os) a sa#%$: d%s2id$o-%naci*n) d%sca$#o1ilaci*n , las &u% a&u/ llama$%mosin!o$malm%n% d% '$%'a$aci*n+ Las d%s2ld$o-%nacion%s son $%accion%s %n lascual%s s% %1$a%n dos 2id$*-%nos 5%n $%alidad) dos %l%c$on%s m"s dos'$oon%s6 d%l sus$ao , s% $ans!i%$%n a NAD o AD+En la d%sca$#o1ilaci*n) 'a$% d% un -$u'o ca$#o1ilo 5COO;6 s% disocia d%lsus$ao como una molcula d% C78+ El di*1ido d% ca$#ono &u% %12alamos concada $%s'i$aci*n '$o(i%n% d% d%sca$#o1ilacion%s &u% ocu$$%n %n las clulas+ El$%so d% las $%accion%s son d% '$%'a$aci*n) %n las cual%s las molculas%1'%$im%nan $ans'osicion%s , o$os cam#ios d% man%$a &u% lu%-o 'u%dansu!$i$ d%s2id$o-%nacion%s o d%sca$#o1ilacion%s adicional%s+I+EN LA GLUCLISIS) LA GLUCOSA SE CONIERTE EN DOS PIRUATOSLa -luc*lisis 5&u% si-ni!ica li%$alm%n% $ou$a d% a34ca$6 no n%c%sia o1/-%no ,ocu$$% %n condicion%s a%$o#ias o ana%$o#ias) %n la cual una molcula d%-lucosa 5com'u%so d% s%is ca$#onos6 s% con(i%$% %n dos molculas d%'i$u(ao 5com'u%so d% $%s ca$#onos6+ S% ca'u$a 'a$% d% la %n%$-/a d% la-lucosa? 2a, una -anancia n%a d% dos molculas d% ATP , dos d% NAD;+ Las$%accion%s d% la -luc*lisis ocu$$%n %n %l ciosol) dond% 2a, los com'on%n%sn%c%sa$ios) como ADP) NAD = , !os!aos ino$-"nicos) &u% !loan li#$%s %n %lciosol+La (/a d% la -luc*lisis consis% %n una s%$i% d% $%accion%s) cada una d% lascual%s %s caali3ada 'o$ una %n3ima %s'%c/!ica+

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    Es% '$oc%so s% di(id% %n dos !as%s '$inci'al%s+ La '$im%$a com'$%nd%$%accion%s %nd%$-*nicas &u% $%&ui%$%n ATP? la s%-unda inclu,% $%accion%s%1%$-*nicas &u% li#%$an ATP , NAD;++

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    %l !$a-m%no $%sidual d% dos ca$#onos) , %l NAD = ac%'a los %l%c$on%s &u% s%disocia$on du$an% la o1idaci*n+ Po$ 4limo) %l !$a-m%no o1idado d% dosca$#onos) un -$u'o ac%ilo) s% un% a la co%n3ima A d% lo &u% $%sulaac%ilco%n3ima A+La co%n3ima A $ans!i%$% -$u'os d%$i(ados d% "cidos o$-"nicos+ En %s% caso s%

    $aa d% un -$u'o ac%ilo) $%lacionado con %l "cido acico+ La co%n3ima A s%sin%i3a %n la clula a 'a$i$ d% una d% las (iaminas d%l com'l%0o B) %l "cido'anonico+ La !i0aci*n d% un -$u'o ac%ilo a la co%n3ima A %s caali3ada 'o$ uncom'l%0o muli%n3im"ico) &u% inclu,% (a$ias co'ias d% cada una d% $%s%n3imas disinas+ La $%acci*n -lo#al 'a$a la s/n%sis d% ac%ilco%n3ima A %scomo si-u%:

    8 Pi$u(aos = 8 NAD = = 8 CoA > 8 Ac%ilCoA = 8 NAD; = 8 C78

    Di

    x

    id

    o

    d

    e

    car

    bo

    no

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    N*%s% &u% la molcula o$i-inal d% -lucosa s% 2a o1idado 'a$cialm%n% %n dos-$u'os ac%ilo , dos molculas d% C78+ Los "omos d% 2id$*-%no disociados$%du0%$on %l NAD = a NAD;+En %s% 'uno d% la $%s'i$aci*n a%$o#ia) s% 2an !o$mado cua$o molculas d%NAD; 'o$ %l caa#olismo d% una sola d% -lucosa? a sa#%$) dos du$an% la

    -luc*lisis , o$as anas al !o$ma$s% ac%ilCoA a 'a$i$ d% 'i$u(ao+.

    EL CICLO DEL CIDO CTRICO O9IDA LA ACETILCOENKIMA AEl ciclo d%l "cido c/$ico, am#in llamado ciclo d%los "cidos $ica$#o1/licos 5cicloTCA6 o ciclo d% $%#s 5%n 2ono$ d% Si$ ;ans $%#s) &ui%n $%uni* lascon$i#ucion%s acumuladas d% muc2os ci%n/!icos , dilucid* sus d%all%s %n %ld%c%nio d% Ci$ao = CoA C 8 C C

    Lu%-o) %l ci$ao %1'%$im%na una suc%si*n d% $ans!o$macion%s &u/micas) %n&u% 'i%$d% '$im%$o un -$u'o ca$#o1ilo , lu%-o o$o) %n la !o$ma d% C7 8+La ma,o$ 'a$% d% la %n%$-/a &u% &u%da dis'oni#l% con los 'asos o1idai(os d%%s% ciclo s% $ans!i%$% %n la !o$ma d% %l%c$on%s d% alo con%nido d% %n%$-/a alNAD =) lo &u% !o$ma NAD;+ Po$ cada -$u'o ac%ilo &u% %n$a %n %l ciclo d%l"cido c/$ico s% '$oduc%n $%s molculas d% NAD;+ Tam#in s% $ans!i%$%n%l%c$on%s al ac%'o$ d% %l%c$on%s AD) con lo &u% s% '$oduc% AD;8+

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    En %l cu$so d%l ciclo d%l "cido c/$ico) s% disocian dos molculas d% CO 8 , %l%&ui(al%n% a oc2o "omos d% 2id$*-%no 5oc2o '$oon%s , oc2o %l%c$on%s6) conla !o$maci*n d% $%s molculas d% NAD; , una d% AD; 8+ S% -%n%$a m"s2id$*-%no d%l &u% %n$* %n %l ciclo con la molcula d% ac%ilCoA+ Esos "omosd% 2id$*-%no '$o(i%n%n d% molculas d% a-ua &u% s% a-$%-an du$an% las

    $%accion%s d%l ciclo+ El C78'$oducido co$$%s'ond% a los dos "omos d% ca$#onod%l -$u'o ac%ilo &u% %n$* %n %l ciclo TCA Al !inal s% 2a $%-%n%$ado %lo1alac%ao 5d% cua$o ca$#onos6) , 'u%d% com%n3a$ un nu%(o ciclo+D%#ido a &u% s% '$oduc%n dos molculas d% ac%ilCoA 'o$ cada una d% -lucosa)s% $%&ui%$%n dos ciclos 'o$ molcula d% -lucosa+ Al $mino d% dos (u%las d%lciclo la -lucosa o$i-inal 2a '%$dido odos sus "omos d% ca$#ono , 'od$/aconsid%$a$s% como oalm%n% consumida+ Pa$a $%sumi$) %l ciclo d%l "cido c/$ico-%n%$a :

    C78) NAD;) 8 AD;) , 8 ATP 'o$ molcula d% -lucosa+

    Al !inal d%l ciclo d%l "cido c/$ico) la -lucosa s% 2a caa#oli3ado 'o$ com'l%o+Solam%n% cua$o molculas d% ATP s% 2an !o$mado 'o$ !os!o$ilaci*n al ni(%l d%lsus$ao: dos du$an% la -luc*lisis , dos %n %l ciclo d%l "cido c/$ico+ Esa (%3) lama,o$ 'a$% d% la %n%$-/a d% la -lucosa s% %ncu%n$a %n la !o$ma d% %l%c$on%sd% ala %n%$-/a %n NAD; , AD; 8+ Su %n%$-/a s%$(i$" 'a$a im'ulsa$ la s/n%sisd% m"s $i!os!ao d% ad%nosina m%dian% la cad%na d% $ans'o$% d% %l%c$on%s ,la &uimi*smosis+I+LA CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES EST ACOPLADA A LASNTESIS DE ATPLos %l%c$on%s s% $ans!i$i%$on 5como 'a$% d% "omos d% 2id$*-%no6 a losac%'o$%s '$ima$ios d% 2id$*-%no NAD=, AD) con la !o$maci*n d% NAD; ,

    AD;8+Tal%s com'u%sos $%ducidos %n$an %n %s% 'uno %n la cad%na de $ans'o$% de%l%c$on%s, dond% los %l%c$on%s d% alo con%nido d% %n%$-/a d% sus "omos d%2id$*-%no s% $ans!i%$%n d% una molcula ac%'o$a a o$a+

    Al ocu$$i$ %sa $ans!%$%ncia d% %l%c$on%s %n una s%$i% d% $%accion%s $%do1%1%$-*nicas) 'a$% d% su %n%$-/a s% uili3a 'a$a im'ulsa$ la s/n%sis d% ATP 5un'$oc%so %nd%$-*nico6+ Como %sa s/n%sis 5'o$ !os!o$ilaci*n d% ADP6 %s"aco'lada a las $%accion%s $%do1 %n la cad%na d% $ans'o$% d% %l%c$on%s) odo%l '$oc%so s% conoc% como !os!o$ilaci*n o1idai(a++

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    d% %n%$-/a $%lai(am%n% alo) , 'i%$d%n 'a$% d% %lla %n cada 'aso %n la cad%nad% 'o$ado$%s+La cad%na d% $ans'o$% d% %l%c$on%s consa d% cua$o com'l%0os o -$u'os d%ac%'o$%s Cada com'l%0o %s un a-$%-ado muli'$o%/nico+ Al-unos d% losmi%m#$os d% la cad%na son mononucl%*ido d% !la(ina 5!la(in mononucl%oid%)

    MN6) u#i&uinona 5CoF6 , un -$u'o d% '$o%/nas %s$%c2am%n% $%lacionadas&u% s% d%nominan cioc$omos. El 4limo cioc$omo d% la cad%na) %l cioc$omo a @$ans!i%$% dos %l%c$on%s al o1/-%no+ Al mismo i%m'o) los %l%c$on%s s% $%4n%ncon '$oon%s d%l m%dio ci$cundan% 'a$a !o$ma$ 2id$*-%no) , la uni*n &u/micad% s% con %l o1/-%no '$oduc% a-ua+Dado &u% %l o1/-%no %s %l ac%'o$ !inal d% 2id$*-%no %n la cad%na d% $ans'o$%d% %l%c$on%s) los o$-anismos con $%s'i$aci*n a%$o#ia '$%cisan d% l+ Fuocu$$% cuando las clulas a%$o#ias %s$icas s% (%n '$i(adas d% o1/-%noQ A !alad% %s% -as como ac%'a$ d%l 2id$*-%no) %l 4limo cioc$omo d% la cad%nacons%$(a sus %l%c$on%s+ Cuando %so ocu$$%) cada molcula ac%'o$a d% lacad%na am#in $%i%n% los %l%c$on%s 5%so %s) '%$man%c% $%ducida6) , la

    cad%na com'l%a s% #lo&u%a incluso 2asa %l NAD;+ Como la !os!o$ilaci*no1idai(a %s" aco'lada al $ans'o$% d% %l%c$on%s) no s% '$oduc%n m"smolculas d% ATP 'o$ in%$m%diaci*n d% la cad%na d% $ans'o$% d% %l%c$on%s+La ma,o$ 'a$% d% las clulas d% o$-anismos com'l%0os so#$%(i(%n 'oco i%m'oa !ala d% o1/-%no) 'o$&u% la canidad d% %n%$-/a &u% '$oduc%n %n aus%ncia d%%s% gas %s insu!ici%n% 'a$a sos%n%$ los '$oc%sos #iol*-icos+La !ala d% o1/-%no no %s %l 4nico !aco$ &u% in%$!i%$% %n la cad%na d%$ans'o$% d% %l%c$on%s+ Al-unos (%n%nos) incluido %l cianu$o) in2i#%n laaci(idad no$mal d% los cioc$omos+ El cianu$o s% un% con -$an a!inidad al 2i%$$od%l cioc$omo a3, d% modo &u% s% ,a no 'u%d% $ans'o$a$ %l%c$on%s alo1/-%no) lo &u% #lo&u%a la $ans!%$%ncia 'os%$io$ de %l%c$on%s %n la cad%na ,o#saculi3a la '$oducci*n d% $i!os!ao de ad%nosina 5ATP6+

    Aun&u% %l !lu0o d% %l%c$on%s %n %l $ans'o$% su%l% %sa$ %s$%c2am%n%aco'lado a la '$oducci*n d% ATP) al-unos o$-anismos son ca'ac%s d%d%saco'la$ los dos '$oc%sos 'a$a '$oduci$ calo$++8+EL MODELO FUIMIOSMTICO E9PLICA EL ACOPLAMIENTO DE LASNTESIS DE ATP CON EL TRANSPORTE DE ELECTRONESDu$an% d%c%nios) los ci%n/!icos 2ansa#ido &u% la!os!o$ilaci*n o1idai(a ocu$$%%n las miocond$ias) , son muc2os los %1'%$im%nosm%dian% los cual%s s% 2ad%mos$ado &u% la$ans!%$%ncia d%dos %l%c$on%s d% cada molcula d%NAD;al o1/-%no 5(/a la cad%na d% $ans'o$% d% %l%c$on%s6 su%l% causa$ la'$oducci*n d% $%s molculas d% ATP+ Sin %m#a$-o) du$an% muc2o i%m'o s%d%sconoci* c*mos% $%laciona la s/n%sis d%l ATP con %l sis%ma d% $ans'o$%d% %l%c$on%s+ u% %n

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    d%mos$a$ &u% si las clulas #ac%$ianas s% coloca$an %n un am#i%n% "cido5%so %s) un m%dio con ala conc%n$aci*n d% 2id$o-%nion%s) o '$oon%s6) lasclulas sin%i3anan ATP aun&u% no %su(i%$a $%ali3"ndos% %l $ans'o$% d%%l%c$on%s+ Con #as% %n s% , o$os %1'%$im%nos) Mic2%ll '$o'uso &u% %l$ans'o$% d% %l%c$on%s , las/n%sis d%ATP %s"n aco'lados 'o$ un-$adi%n%

    d% '$oon%s a $a(s d% la m%m#$ana miocond$ial in%$na %n los %uca$io%s 5od%la m%m#$ana 'lasm"ica %n las #ac%$ias6+El -$adi%n% '$o*nico %s %sa#l%cido 'o$ %l sis%ma d% $ans'o$% d% %l%c$on%s?'a$% d% la %n%$-/a li#%$ada con!o$m% sos 'asan 'o$ la cad%na d% $ans'o$%s% %m'l%a 'a$a #om#%a$ '$oon%s 5; =6 a $a(s d% la m%m#$ana+En los %uca$io%s los '$oon%s s% #om#%an a $a(s d% la m%m#$anamiocond$ial in%$na 2acia %l %s'acio in%$m%m#$anoso 5%l %s'acio %n$% lasm%m#$anas miocond$ial%s in%$na , %1%ma6+ D% a&u/ &u% la m%m#$anamiocond$ial in%$na s%'a$% un %s'acio con conc%n$aci*n ala d% '$oon%s 5%l%s'acio in%$m%m#$anoso6 , o$o con conc%n$aci*n #a0a d% %llos 5la ma$i3miocond$ial6+

    Los '$oon%s son #om#%ados a $a(s d% la m%m#$ana miocond$ial in%$na 'o$$%s d% cua$o com'l%0os d% $ans!%$%ncia d% %l%c$on%s+ El $%sulado %s un-$adi%n% d% '$oon%s a $a(s d% la m%m#$ana miocond$ial in%$na) %l cual %suna !o$ma d% %n%$-/a 'o%ncial) como %l a-ua $%%nida 'o$ una '$%sa? 'u%d%a'$o(%c2a$s% 'a$a suminis$a$ la %n%$-/a n%c%sa$ia 'a$a la s/n%sis d% $i!os!aod% ad%nosina+La di!usi*n d% '$oon%s a $a(s d% la m%m#$ana miocond$ial in%$na %s"limiada a d%%$minados conducos %s'%c/!icos consiuidos 'o$ %l com'l%0o%n3im"ico llamado sinasa d% ATP, una '$o%/na $ansm%m#$ana+ Pa$%s d%%sos com'l%0os s% '$o,%can d%sd% la su'%$!ici% in%$na d% la m%m#$ana 5lasu'%$!ici% &u% da a la ma$i36 , son (isi#l%s 'o$ mic$osco'/a %l%c$*nica+ Ladi!usi*n d% los '$oon%s a !a(o$ d% su -$adi%n%) a $a(s d%l com'l%0o d% sinasad% ATP) %s %1%$-*nica) d%#ido a &u% la %n$o'/a d%l sis%ma aum%na+ Es%'$oc%so %1%$-*nico '$o'o$ciona la %n%$-/a 'a$a la '$oducci*n d% ATP) aun&u%a4n no s% com'$%nd% d%l odo %l m%canismo %1aco 'o$ %l cual la sinasa d%

    ATP caali3a la !os!o$ilacion d%l ADP+

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    La &uimi*smosis %s un m%canismo !undam%nal d% aco'lami%no %n%$-ico %nlas clulas? 2ac% 'osi#l% &u% '$oc%sos $%do1 %1%$-*nicos im'uls%n la $%acci*n%nd%$-*nica %n la cual s% '$oduc% ATP 'o$ !os!o$ilaci*n d% ADP+ En la!oos/n%sis) %l ATP s% '$oduc% m%dian% un '$oc%so com'a$a#l%+

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    II+LA RESPIRACION AEROBIA DE UNA MOLECULA DE GLUCOSA GENERACUANDO MUC;O @ A @ MOLECULAS DE ATP

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    8) o al$%d%do$ d% 7V+ 5En com'a$aci*n) una 'lana %$mo%lc$ica i%n%%!ici%ncia d% @W a @V %n la con(%$si*n d% la %n%$-/a d% su com#usi#l% %n%l%c$icidad+6 El $%so d% la %n%$-/a d% la -lucosa s% li#%$a %n la !o$ma d% calo$+III+ OTROS NUTRIMENTOS) ADEMAS DE LA GLUCOSA SON UENTE DEENERGIA

    Muc2os o$-anismos d%'%nd%n d% o$os nu$im%nos disinos &u% la -lucosa 5oad%m"s d% sa6) como !u%n% d% %n%$-/a+ Los s%$%s 2umanos , muc2as o$as%s'%ci%s animal%s su%l%n o#%n%$ la ma,o$ 'a$% d% su %n%$-/a d% la o1idaci*nd% "cidos -$asos) no d% la o1idaci*n d% la -lucosa+ Los amino"cidos'$oc%d%n%s d% la di-%si*n d% las '$o%/nas am#in s% uili3an como molculasd% com#usi#l%+ Esos nu$im%nos s% $ans!o$man %n uno d% los in%$m%dia$iosm%a#*licos &u% 'asan a la -luc*lisis o al ciclo d%l "cido c/$ico+Los amino"cidos s% m%a#oli3an %n $%accion%s %n &u% '$im%$o s% disocia %l-$u'o amino) '$oc%so llamado d%saminaci*n+ En los mam/!%$os , o$osanimal%s) %s% -$u'o s% con(i%$% %n u$%a , s% %1c$%a) '%$o la cad%na d%ca$#onos s% m%a#oli3a , a$d% o %m'$ano s% %m'l%a como $%aci(o %n uno d%

    los 'asos d%l ciclo d%l "cido c/$ico+ Po$ %0%m'lo) la d%saminaci*n d% la alanina-%n%$a 'i$u(ao? la d%l -luamao+ c%o-lua$ao al!a) , la d%l as'a$ao)o1alac%ao+ En 4lima insancia) las cad%nas d% ca$#ono d% odos losamino"cidos s% m%a#oli3an d% %sa man%$a+Cada -$amo d% l/'idos d% los alim%nos coni%n% cal 5@ 06) m"s d%l do#l% d%la %n%$-/a '$%s%n%%n i-ual masa d% -lucosa o amino"cidos) &u% i%n%n unas cal 5

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    ENERGIA DE CARBO;IDRATOS)PROTEINAS GRASAS

    I9+LAS CELULAS REGULAN LA RESPIRACION AEROBIALa $%s'i$aci*n a%$o#ia '$%cisa %l a'o$% consan% d% o1/-%no , d% molculas d%com#usi#l%+ En condicion%s no$mal%s) %l suminis$o d% %sos ma%$ial%s %ssu!ici%n% , no a!%ca %l $imo d% la $%s'i$aci*n a%$o#ia+ En (%3 d% %llo) al $imo%s $%-ulado 'o$ la dis'oni#ilidad d% ADP , -$u'os !os!ao+ Po$ %0%m'lo) %n unaclula muscula$ %n $%'oso la s/n%sis d% ATP conin4a 2asa &u% la ma,o$ 'a$%d%l ADP s% 2a con(%$ido %n ATP) mom%no %n &u% s% $%duc% %n -$adoconsid%$a#l% la asa d% !os!o$ilaci*n o1idai(a+ Como %l !lu0o d% %l%c$on%s %s"aco'lado %s$%c2am%n% a %sa 4lima) am#in s% d%sac%l%$a al !lu0o) lo &u% asu (%3 2ac% m"s l%no %l ciclo d%l "cido c/$ico+Cuando %l ATP $ans!i%$% %n%$-/a 'a$a aci(a$ un '$oc%so &u% la $%&ui%$%) como

    la con$acci*n muscula$) s% 2id$oli3an muc2as molculas d% ATP+ Las molculasd% ADP '$oducidas 'u%d%n d%s'us ac%'a$ -$u'os !os!ao 'a$a con(%$i$s% d%nu%(o %n ATP? la $%s'i$aci*n a%$o#ia s% ac%l%$a 2asa &u% la ma,o$ 'a$% d%l

    ADP s% con(i%$% d% nu%(o %n $i!os!ao d% ad%nosina+La $%-ulaci*n d% num%$osas (/as m%a#*licas d%'%nd% d% una %n3ima%s'%c/!ica &u% caali3a una $%acci*n %n %a'a %m'$ana d% la (/a + Es com4n&u% a %sa %n3ima $%-ulada la in2i#a la '$%s%ncia d%l '$oduco %$minal d% la (/a+Uno d% los 'unos d% $%-ulaci*n im'o$an%s d% la $%s'i$aci*n a%$o#ia d% losmam/!%$os %s la !os!o!$ucocinasa) una %n3ima &u% caali3a una d% las '$im%$as$%accion%s d% la -luc*lisis + Su siio aci(o s% un% a ATP , !$ucosa!os!ao+ Sin%m#a$-o) %s in2i#ida 'o$ la '$%s%ncia d% mu, alas conc%n$acion%s d% ATP ,

    aci(ada 'o$ la '$%s%ncia d% ADP , AMP 5mono!os!ao d% ad%nosina) molcula&u% s% !o$ma cuando dos -$u'os !os!ao s% disocian d%l ATP6+ Po$ lo ano) %suna %n3ima &u% s% d%saci(a a conc%n$acion%s alas d% ATP , s% aci(a cuandosas son #a0as+ La !os!o!$ucocinasa i%n% disinos siios alos$icos ano 'a$ain2i#ido$%s d% %n3imas 5%n %s% caso) ATP6 como 'a$a aci(ado$%s d% %n3imas5%n %s% caso) ADP , AMP6+Cuando la $%s'i$aci*n '$oduc% m"s molculas d% ATP d% las &u% la clulan%c%sia %n %s% mom%no) una 'a$% d%l %1c%so d% ATP s% un% al siio in2i#ido$alos$ico d% la !os!o!$ucocinasa , modi!ica su con!o$maci*n 5!o$ma6) d% modo&u% d%0a d% %sa$ aci(a+ As/ 'u%s) la -luc*lisis , la $%s'i$aci*n a%$o#ia s%d%sac%l%$an , disminu,% la '$oducci*n d% $i!os!ao d% ad%nosina+ A m%dida &u%la clula uili3a %l %1c%so d% ATP) s% '$oduc%n ADP , AMP A2o$a) %l siioin2i#ido$ alos$ico d% la !os!o!$ucocinasa d%0a d% %sa$ ocu'ado 'o$ ATP+ En(%3 d% %llo) los siios aci(ado$%s alos$icos s% ll%nan d% ADP , AMP+ D% %s%modo s% aci(a la %n3ima , un% ATP a su siio aci(o? ocu$$% la $%s'i$aci*n) conlo &u% s% -%n%$a m"s $i!os!ao d% ad%nosina+

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    9+ LA RESPIRACION ANAEROBIA IA ERMENTACION NO REFUIERENO9IGENOLa $%s'i$aci*n ana%$o#ia) %n la &u% no s% %m'l%a o1/-%no como ac%'o$ !inal d%%l%c$on%s) s% o#s%$(a %n al-unos i'os d% #ac%$ias &u% (i(%n %n am#i%n%s'$i(ados d% o1/-%no 5ana%$o#ios6 como su%los inundados) a-uas %sancadas olos in%sinos d% animal%s+ Como %n la $%s'i$aci*n a%$o#ia) %n la ana%$o#ia s%$ans!i%$%n %l%c$on%s d% la -lucosa al NAD;) los cual%s lu%-o 'asan 'o$ unacad%na d% $ans'o$% aco'lada a la s/n%sis d% ATP 'o$ &uimi*smosis+ Sin%m#a$-o) una susancia ino$-"nica como ni$ao 5N7 @ 6 o sul!ao 5SO 6susi,% al o1/-%no mol%cula$ como ac%'a$ !inal d% %l%c$on%s+ Los '$oducos%$minal%s d% %s% i'o d% $%s'i$aci*n ana%$o#ia son di*1ido d% ca$#ono) una om"s susancias ino$-"nicas $%ducidas) , ATP+ El i'o $%'$%s%nai(o d%$%s'i$aci*n ana%$o#ia &u% s% $%sum% %n s%-uida %s 'a$% d%l ciclo#io-%o&u/mico conocido como ciclo d%l ni$*-%no+

    C ;

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    -luc*lisis '$odu0%$a 'i$u(ao 5%l '$oduco !inal d% la -luc*lisis6+ Sin %m#a$-o) %sono 'u%d% ocu$$i$ 'o$&u% cada clula i%n% un suminis$o limiado d% NAD =+ Si(i$ualm%n% odo %l NAD = s% $%duc% a NAD; du$an% la -luc*lisis) sa c%sa ,no %s 'osi#l% '$oduci$ m"s ATP+ En la !%$m%naci*n) las molculas d% NAD;$ans!i%$%n sus 2id$*-%nos a molculas o$-"nicas) , $%-%n%$an d% %s% modo %l

    NAD= n%c%sa$io 'a$a man%n%$ %n ma$c2a la -luc*lisis+ Las molculaso$-"nicas $%lai(am%n% $%ducidas &u% s% '$oduc%n 5'o$ lo com4n alco2ol o"cido l"cico6 i%nd%n a s%$ *1icas 'a$a las clulas , son %n %s%ncia '$oducosd% d%s%c2o+9I+

    LA ERMENTACIN ALCO;LICA LA LCTICA SON INEICIENTESLas l%(adu$as son ana%$o#ios !aculai(os. Esos 2on-os unic%lula$%s5%uca$i*icos6 i%n%n miocond$ias , $%ali3an la $%s'i$aci*n a%$o#ia cuandodis'on%n d% o1/-%no) '%$o cam#ian a la !%$m%naci*n alco2*licacuando s% l%s'$i(a d% s%+ Cu%nan con %n3imas &u% d%sca$#o1ilan %l 'i$u(ao) con lali#%$aci*n d% di*1ido d% ca$#ono , la !o$maci*n d% un com'u%so d% dosca$#onos llamado ac%ald%2/do+ El NAD; &u% s% '$oduc% du$an% la -luc*lisis

    $ans!i%$% 2id$*-%nos al ac%ald%2/do) con lo &u% s% s% $%duc% a alco2ol %/lico+La !%$m%naci*n alco2*lica %s la #as% d% la '$oducci*n d% c%$(%3a) (ino , o$as#%#idas alco2*licas+ Las clulas d% l%(adu$a am#in s% usan %n la 'ani!icaci*n'a$a '$oduci$ %l di*1ido d% ca$#ono &u% 2ac% &u% %s'on0% la masa? %l alco2ol s%%(a'o$a du$an% %l 2o$n%ado

    Al-unos 2on-os , #ac%$ias $%ali3an la !%$m%naci*n l"cica 5d% "cido l"cico6+ En %sa (/aal%$nai(a) %l NAD; '$oducido du$an% la -luc*lisis $ans!i%$% 2id$*-%nos al 'i$u(ao) conlo cual s% s% $%duc% a lacao + La ca'acidad d% al-unas #ac%$ias d% '$oduci$ lacaos% a'$o(%c2a %n la !a#$icaci*n d% ,o-u$ +Tam#in s% '$oduc% lacao du$an% la aci(idad in%nsa d% las clulas muscula$%s d%s%$%s 2umanos , o$os animal%s com'l%0os+ Si la canidad d% o1/-%no &u% ll%-a a lasclulas muscula$%s %s insu!ici%n% 'a$a sos%n%$ la $%s'i$aci*n a%$o#ia) las clulascam#ian con $a'id%3 a la !%$m%naci*n l"cica+ Sin %m#a$-o) %s% cam#io %s s*lo%m'o$al) , s% $%&ui%$% o1/-%no 'a$a %l $a#a0o sos%nido+ La acumulaci*n d% lacao %nlas clulas muscula$%s 5llamadas !i#$as muscula$%s6 con$i#u,% a la !ai-a , a loscalam#$%s d%l m4sculo+ Al$%d%do$ d% 7V d%l lacao %s %1'o$ado !inalm%n% al 2/-ado)dond% s% l% uili3a 'a$a $%-%n%$a$ m"s -lucosa 'a$a las !i#$as muscula$%s+ El 87V$%san% d%l lacao s% m%a#oli3a %n %sas 4limas %n '$%s%ncia d% o1/-%no+ Eso %1'lica'o$ &u %l d%'o$isa si-u% $%s'i$ando in%nsam%n% una (%3 &u% 2a d%0ado d% 2ac%$%0%$cicio? %l o1/-%no adicional %s n%c%sa$io 'a$a o1ida$ lacao) con lo &u% s% $%sa#l%c%%l %sado no$mal d% las !i#$as muscula$%s+

    Aun&u% los s%$%s 2umanos s*lo 'u%d%n uili3a$ du$an% %scasos minuos la !%nn%naci*nl"cica 'a$a '$oduci$ ATP) unos 'ocos animal%s son ca'ac%s d% (i(i$ sin o1/-%no'%$iodos muc2o m"s la$-os+Tano la !%$m%naci*n alco2*lica como la l"cica son mu, in%!ici%n%s) 'o$&u% %lcom'u%so &u% si$(% como !u%n% d% %n%$-/a s% o1ida s*lo d% man%$a 'a$cial+ Elalco2ol) &u% %s %l '$oduco %$minal d% la !%$m%naci*n %n las clulas d% l%(adu$a) s%'u%d% &u%ma$ % incluso usa$ como com#usi#l% d% auom*(il%s) 'o$ lo &u% %s %(id%n%&u% coni%n% muc2a %n%$-/a) &u% las clulas d% l%(adu$a no 'u%d%n %1$a%$ 'o$'$oc%sos ana%$o#ios+ El lacao %s un com'u%so d% $%s ca$#onos &u% coni%n% incluso

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    m"s %n%$-/a &u% los alco2ol%s d% dos ca$#onos+ En con$as%) du$an% la $%s'i$aci*na%$o#ia s% %1$a% oda la %n%$-/a dis'oni#l%) dado &u% las molculas usadas como su!u%n% s% o1idan 'o$ com'l%o a CO 8 Con la !%$m%naci*n d% una molcula d% -lucosas% '$oduc% una -anancia n%a d% a'%nas dos molcu

    las d% ATP) %n com'a$aci*n con2asa @ a @ cuando s% dis'on% d% o1/-%no+

    La in%!ici%ncia d% la !%$m%naci*n 2ac% n%c%sa$io un -$an a'o$% d% !u%n%s d% %n%$-/a+Po$ %0%m'lo) las clulas d% m4sculos %s&u%licos) &u% con !$%cu%ncia cam#ian alm%a#olismo ana%$o#io du$an% #$%(%s '%$iodos) almac%nan -$and%s canidad%s d%-lucosa %n la !o$ma d% -luc*-%no+ A !in d% $%ali3a$ la misma canidad d% $a#a0o) una clula &u% ll%(a a ca#o la !%$m%naci*n d%#% consumi$ 'o$ s%-undo 2asa 87 (%c%s la-lucosa u o$o ca$#o2id$ao &u% consum% una clula con $%s'i$aci*n a%$o#ia+9II+OTOSINTESIS

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    La %!icacia $%lai(a d% las di!%$%n%s lon-iud%s d% onda d% la lu3 %n la!oos/n%sis %s" dada 'o$ %l %s'%c$o d% acci*n d% la !oos/n%sis +La !oos/n%sis d%'%nd% d% la clo$o!ila d% los clo$o'lasos) , no d% al-4n com'u%so %no$o o$-an%lo+El %s'%c$o d% acci*n d% la !oos/n%sis no coincid% %1acam%n% con %l %s'%c$o d%

    a#so$ci*n d% la clo$o!ila + Eso s% d%#% a &u% los 'i-m%nos acc%so$ios) como losca$o%noid%s) $ans!i%$%n 'a$% d% la %n%$-/a d% %1ciaci*n '$oducida 'o$ la lu3(%$d% a las molculas d% clo$o!ila+La '$%s%ncia d% %sos 'i-m%nos !oosinicos acc%so$ios 'u%d% d%mos$a$s%con %l an"lisis &u/mico d% casi cual&ui%$ 2o0a) si #i%n %so %s %(id%n% %nmuc2os "$#ol%s d% clima %m'lado cuando sus 2o0as cam#ian d% colo$ %n %loo.o+;acia %l !in d% la %saci*n d% c$%cimi%no) la clo$o!ila s% d%sin%-$a 5, suma-n%sio s% almac%na %n los %0idos '%$man%n%s d%l "$#ol6) d%0ando los'i-m%nos acc%so$ios %n las 2o0as+

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    Las $%accion%s d% la !oos/n%sis s% di(id%n %n dos 'a$%s: las $%accion%s!ood%'%ndi%n%s 5la 'a$% luminosa o !ood% la !oos/n%sis6 , las d% !i0aci*nd% ca$#ono 5la 'a$% s/n%sis6+Cada con0uno d% $%accion%s i%n% lu-a$ %n una$%-i*n disina d%l clo$o'laso: las $%accion%s !ood%'%ndi%n%s %n los ilacoid%s), las $%accion%s d% !i0aci*n d% ca$#ono %n %l %s$oma+

    ATP , NADP; son los '$oducos d% las $%accion%s ood%'%ndi%n%s+S% '$oduc%n ca$#o2id$aos du$an% las $%accion%s d% !i0aci*n d% ca$#ono+

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    %s%ncia) la miad d% una molcula d% 2%1osa+ 5D% 2%c2o) s% $%co$da$" &u% %lG@P%s un in%$m%dia$io cla(% %n %l d%sdo#lami%no d%l a34ca$ %n la -luc*lisis?La $%acci*n d% dos molculas d% G@P %s %1%$-*nica , 'u%d% ll%(a$ a la!o$maci*n d% -lucosa o !$ucosa+ En al-unas 'lanas) s% un%n d%s'us -lucosa ,!$ucosa 'a$a !o$ma$ saca$osa 5a34ca$ d% m%sa com4n6+ Es sa la &u% s%

    o#i%n% d% ca.a d% a34ca$) $%molac2a , sa(ia d%l a$c%+ Las clulas (%-%al%sam#in usan -lucosa 'a$a '$oduci$ almid*n o c%lulosa+Si #i%n s% 'i%$d%n dos molculas d% G@P d%l ciclo) '%$man%c%n

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    n%$(adu$as o (%nacion%s 5(%nas6 d% la 2o0a+ Las clulas m%so!/licas d% las'lanas C%s"n %s$%c2am%n% asociadas a las d% la (aina d%l 2a3+ La(/a C 5am#in llamada (/a d% ;ac2Slac %n 2ono$ d% M+D+ ;ac2 , C+R+ Slac)&ui%n%s dilucida$on muc2os d% sus 'asos6 ocu$$% %n las clulas m%so!/licas) %nano &u% %l ciclo d% Cal(in s% $%ali3a %n las clulas d% la (aina d%l 2a3+

    El com'on%n% cla(% d% la (/a C%s una noa#l% %n3ima con %no$m% a!inidad'o$ %l di*1ido d% ca$#ono) al cual s% un% d% man%$a %!ica3 aun&u% s% s%%ncu%n$% %n conc%n$acion%s (%si-ial%s+ Esa %n3ima) ia ca$#o1ilasa d% PEP)caali3a la $%acci*n 'o$ la cual %l CO8 $%acciona con %l com'u%so d% $%sca$#onos !os!o%nol'i$u(ao 5PEP6 'a$a !o$ma$ o1alac%ao+En un 'aso &u% $%&ui%$% NADP;) %l o1alac%ao s% con(i%$% %n al-4n o$ocom'u%so d% cua$o ca$#onos) 'o$ lo com4n malao) &u% 'asa a losclo$o'lasos d% las clulas d% la (aina d%l 2a3) dond% una %n3ima disinacaali3a su d%sca$#o1ilaci*n a 'i$u(ao 5d% $%s ca$#onos6 , CO 8 S% !o$maNADP;) %l cual $%'on% %l &u% s% consumi* an%s+

    Malao = NADP = J Pi$u(ao = C78= NADP;El CO 8 li#%$ado %n las clulas d% la (aina d%l 2a3 s% com#ina con $i#ulosa#is!os!ao , 'asa 'o$ %l ciclo d% Cal(in d% la man%$a no$mal+ El 'i$u(ao &u% s%!o$ma %n la $%acci*n d% d%sca$#o1ilaci*n $%-$%sa a la clula d%l m%s*!ilo) dond%$%acciona con ATP 'a$a $%-%n%$a$ %l !os!o%nol'i$u(ao+El com%ido d% la (/a C %s ca'u$a$ CO 8d% man%$a %!ici%n% , %n 4limainsancia inc$%m%na$ su conc%n$aci*n d%n$o d% las clulas d% la (aina d%l 2a3?%sa 4lima %s unas

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    conc%n$acion%s d% C78%n las clulas d% la (aina d%l 2a3) i%n%n (%na0a+ Am%no$%s %m'%$au$a % iluminaci*n) las !a(o$%cidas son las 'lanas C @+ Po$%0%m'lo) %l c%n%no d% in(i%$no) una 'lana C @c$%c% con %1u#%$ancia %n clima!$/o) no as/ Di-ia$ia d%#ido a &u% $%&ui%$% m"s %n%$-/a 'a$a !i0a$ di*1ido d%ca$#ono+

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    9I. LA OTORRESPIRACIN DISMINUE LA EICIENCIA DE LAOTOSNTESISMuc2as 'lanas C @incluidas al-unas d% im'o$ancia a-$/cola) como so,a) $i-o ,'a'a) no -%n%$an ano ca$#o2id$ao %n la !oos/n%sis como ca#$/a %s'%$a$+ Esadisminuci*n d% $%ndimi%no %s %s'%cialm%n% si-ni!icai(a du$an% d/as mu,

    c"lidos d%l (%$ano+ En clima c"lido , s%co las 'lanas ci%$$an los %somas 'a$acons%$(a$ a-ua+ Una (%3 &u% %so ocu$$%) la !oos/n%sis consum% con $a'id%3 %lCO 8&u% &u%da %n la 2o0a , '$oduc% O 8&u% s% acumula %n los clo$o'lasos+ S%$%co$da$" &u% la ca$#o1ilasa d% RuBP 5$u#isco6 %s la %n3ima d% &u% d%'%nd% la!i0aci*n d%l CO 8m%dian% la uni*n d% s% con %l RuBP %n %l ciclo d% Cal(in+ ElO 8com'i% con %l CO 8'o$ uni$s% al siio aci(o d% la $u#isco+ Po$ ano) cuandola conc%n$aci*n d% o1/-%no %n los clo$o'lasos %s ala , la d% CO 8%s #a0a) %sm"s '$o#a#l% &u% la $u#isco caalic% la $%acci*n d% RuBP con O 8 &u% conCO8+Cuando %so suc%d%) al-unos d% los in%$m%dia$ios &u% 'a$ici'an %n %lciclo d% Cal(in s% d%-$adan %n CO8 , ;8O+ Es% '$oc%so s% llama!oo$$%s'i$aci*n 'o$&u%: 5

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