1 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

1. LOS

BIOLOGOS EN EL

TIEMPO Este ensayo trata de describir los principales

cambios que han sufrido los biólogos

vegetales y el conocimiento biológico en

relación con los tipos de sociedades que

hacían uso de él. En este sentido se pueden

establecer una serie de etapas históricas. Las

fechas que se dan para estas etapas son

aproximadas y en ningún caso los cambios son

abruptos y tampoco implican la finalización

inmediata de las etapas previas.

Los biólogos cazadores-recolectores, activos

desde el comienzo de los tiempos…

Los humanos primitivos, cazadores-

recolectores (¿o recolectores-cazadores?),

poseían un conocimiento amplio y detallado

de un número grande de especies vegetales y

animales, usualmente en el orden de varios

cientos y hasta miles de especies. Ese

conocimiento permitía clasificar a las plantas

de acuerdo a su utilidad o función:

comestibles, tóxicas, medicinales, industriales,

etc.

En la actualidad todavía existen comunidades

de cazadores-recolectores que mantienen este

tipo de cultura biológica. Entre estos ejemplos

modernos están los bosquimanos de las

regiones desérticas de Sudáfrica, algunos

aborígenes australianos y algunas tribus

indígenas del Amazonia. Estamos asistiendo a

su desaparición que probablemente tendrá

lugar en las próximas décadas.

En estas comunidades todos los miembros

tienen en general un gran conocimiento

biológico, pueden identificar numerosas

especies (cientos o miles) y conocen sus

propiedades. Además del gran conocimiento

biológico generalizado en estas sociedades,

existen individuos especialistas: shamanes o

brujos, frecuentemente con un enfoque

religioso y médico combinado, quienes tienen

conocimiento superiores al promedio de la

comunidad.

Aparentemente entre los 10.000 y 20.000 AP,

aparecieron los proto-agricultores, que sin

cultivar, “favorecían” determinadas especies

(ej,eliminando competencia, usando el fuego)

y planeaban sus migraciones estacionales en

función de la fenología de estas.

10.000 (30.000-7.000) años AP: Comienzan

los biólogos agricultores

Un cambio trascendental se produjo

aproximadamente hace 10.000 años en Oriente

Medio, y más tarde se difundió en el resto de

Asia, Europa y África. Este cambio consistió

en la domesticación de los cultivos,

principalmente cereales. Alrededor de 8.000

años atrás un cambio similar se produjo en

América con la domesticación del maíz y una

serie de tubérculos.

El desarrollo de la agricultura fue

probablemente el cambio tecnológico más

importante para la humanidad, ya que permitió

obtener excedentes alimenticios que con el

tiempo indujeron los profundos cambios

sociales y políticos que llevaron al desarrollo

de la cultura moderna. Esta puede sintetizarse

como un proceso de especialización cultural

progresiva en algunos miembros de la

sociedad y una transformación profunda del

paisaje para adaptarlo a la agricultura.

Este cambio, llamado la revolución agrícola,

se produjo después de la domesticación de

distintas especies de animales. Sin embargo

tuvo consecuencias políticas y sociales mucho

más profundas ésta.

En la actualidad, los biólogos agricultores

organizados de distintas formas (campesinos,

productores agropecuarios, ingenieros

agrónomos, multinacionales de agro-

alimentos, etc.) son los responsables de

alimentar a gran parte de la humanidad. La

mayor parte de las tierras planas más

productivas del mundo han sido transformadas

con ese fin. En las sociedades campesinas los

2 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

agricultores representaban el 90% o más de la

población. En las sociedades modernas en

cambio están reducidos al 5%, o menos aún.

500 AC-1600 DC: Los primeros biólogos

científicos.

La división de roles en las sociedades

agrícolas permitió la aparición de individuos

especializados en razonar y acumular

conocimientos: los científicos. Un poco

arbitrariamente puede ponerse el comienzo de

esta etapa en la Grecia clásica, donde los

grandes filósofos concentraron la suma del

conocimiento contemporáneo, incluyendo las

ciencias naturales. Sin embargo, la

información biológica fue manejada en mayor

cantidad y calidad por los herederos de los

shamanes o brujos: los médicos y los

alquimistas. Durante muchos siglos estos

profesionales concentraron el mayor esfuerzo

al conocimiento vegetal, apuntando

principalmente a fines terapéuticos.

En muchas culturas estos profesionales se han

mantenido hasta nuestros días. Por ejemplo en

la cultura andina existen algunos grupos

étnicos que se han especializado en esto: son

los Calawayas o los Yungas, que hasta no hace

mucho todavía entraban en territorio argentino

desde Bolivia.

Durante la Edad Media el conocimiento

científico y la herencia académica griega

quedó confinada a los monasterios, que

también cumplieron un rol en el desarrollo de

la biología.

Los médicos, alquimistas, curanderos y

religiosos fueron los encargados de la

conservación y el desarrollo de las ciencias

biológicas y la biología vegetal en particular

durante muchos siglos. El médico belga Van

Helmont fue por ejemplo el primero en dar

una pista sobre las bases de la fotosíntesis,

alrededor de 1600. Sus observaciones fueron

complementadas más tarde (1700-1800) por el

clérigo inglés Priestley y el médico holandés

Ingenhousz. Los experimentos y

razonamientos de estos científicos permitieron

entender el proceso de fotosíntesis tal como lo

aceptamos actualmente.

Siglo XVIII-presente: los biólogos estatales

Hasta el siglo 18 el conocimiento biológico

estuvo en manos de profesionales que usaban

la biología más como herramienta que como

objetivo, es decir eran médicos, curanderos, o

afines, o bien tenían su sustento asegurado de

otra manera: eran religiosos o de la nobleza.

Con la revolución industrial y el surgimiento

de las potencias coloniales europeas tomó gran

importancia un nuevo tipo de profesional de la

biología: el biólogo estatal.

El desarrollo de la nomenclatura científica

tuvo lugar entre los siglos XIII y XVIII, hasta

la publicación del Species Plantarum, por Carl

von Linné en 1753. Linné o Lineo fue un

naturalista y académico sueco que desarrolló

las bases del sistema moderno de clasificación

de los seres vivos.

Una de las primeras investigaciones de los

biólogos estatales fue describir la biota de

países extraños y la obtención de información

potencialmente útil para distintos fines. Tal

vez el biólogo más destacado en este rol fue

Charles Darwin, quién viajó como

acompañante en un viaje financiado por la

corona inglesa alrededor del mundo durante

cinco años (1831-1836). Ese viaje le permitió

realizar observaciones y recopilar información

que resultaron esenciales para desarrollar la

teoría de la evolución.

En ese período surgieron los primeros

herbarios y jardines botánicos modernos

(Kew, París, Berlín, San Petersburgo). Con el

desarrollo de los estados modernos surgieron

las universidades modernas y posteriormente

los centros de investigación, con un

crecimiento exponencial del número de

biólogos estatales. De este modo la biología se

afianzó como una ciencia independiente.

Mediados siglo XX: los “biólogos

controladores” y “biólogos privados”.

En el siglo XX, particularmente en la segunda

mitad han comenzado a aparecer variantes de

3 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

biólogos científicos. Algunos de ellos venden

sus servicios profesionales a grandes empresas

o a organizaciones no gubernamentales

(ONGs: UICN, WWF, FVSA, Greenpeace) en

el campo de la gestión de medio ambiente y la

biodiversidad (“biologos privados”).

Por otro lado, también en este período el

estado comenzó a enrolar biólogos para el

control de los problemas medio ambientales y

para la protección de distintas áreas naturales.

Surgieron una serie de especializaciones de

biólogos en los organismos de control estatal,

como Parques Nacionales, Provinciales, etc.

(“biólogos controladores”).

Actualmente también hay un número creciente

de biólogos dedicados a la enseñanza de la

biología. Mientras que el comienzo de la

humanidad, todos los hombres eran biólogos,

actualmente lo son apenas una pequeña

fracción. Por ello el rol de quienes ense ñan

biología es particularmente trascendente y de

gran impacto potencial en la conducta de la

sociedad.

Figuras 1.1. A y B. Miguel Lillo (1862.1931) fue

probablemente el biólogo más destacado de los

siglos XIX y XX en Tucumán. Fue empleado

estatal como profesor de química, pero también

con una fortuna personal que le permitió realizar

importantes viajes, colecciones de plantas y

desplegar una intensa actividad científica. Aquí en

una fotografía de la época y un dibujo realizado

por el mismo.

4 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

2.CELULA

VEGETAL

Generalidades

Las células son las unidades estructurales y

funcionales de la vida. Los organismos más

pequeños están constituídos por una sola célula,

mientras que los más grandes poseen algunos

miles de millones de células. Existen numerosos

tipos diferentes de células. Por otro lado, a la par

de esta gran diversidad, las células tienen una

notable similitud.

La teoría celular, cuyo enunciado es simplemente

que todos los organismos están constituídos por

células, junto con la teoría de la evolución, son dos

grandes conceptos unificadores de las ciencias

biológicas desarrollados en el siglo pasado.

Cada célula es una unidad, auto-contenida, y

autosuficiente al menos en parte, encerrada en una

membrana (membrana plasmática = membrana

celular = plasmalemma) que controla el pasaje de

sustancias hacia y desde el interior, haciendo

posible que la célula difiera quimicamente y

estructuralmente del entorno. Encerrado por esta

membrana se encuentra el citoplasma, que en la

mayor parte de las células incluye una serie de

corpúsculos y sustancias disueltas o en suspensión.

Entre éstos componentes, cada célula posee ADN,

(ácido desoxiribonucleico), que contiene la

información genética necesaria para el

funcionamiento y reproducción.

Procariontes y eucariontes

Procariontes son organismos unicelulares que

carecen de núcleo diferenciado, es decir una

envoltura membranosa que rodea el ADN célular.

El ADN tampoco se encuentra asociado a

proteínas formando estructuras cromosómicas.

En los eucariontes el ADN se encuentra asociado a

proteínas formando cromosomas, encerrados por

una doble membrana formando un núcleo. Además

en las células eucarióticas existen otras estructuras

rodeadas por membranas, denominados orgánulos

celulares.

La célula vegetal

Las células vegetales típicas están constituidas por

una pared celular más o menos rígida y un

protoplasma. El protoplasma está constituido por

el citoplasma y el núcleo. El citoplasma incluye

una serie de entidades independientes separadas

por membranas (orgánulos u organelas), distintos

sistemas de membranas y entidades no

membranosas. Todas estas estructuras están

suspendidas en una "sopa celular", el citosol o

matriz celular. El citosol está separado de la pared

celular por una membrana celular. El citoplasma se

encuentra frecuentemente en movimiento. Este

movimiento es denominado ciclosis, que suele

mantenerse en tanto la célula se encuentre con vida

5 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

. Figura 2.1. Esquema de una célula vegetal con sus diferentes orgánulos y estructuras celulares.

6 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Inventario de componentes de una célula vegetal

A. Pared celular Laminilla media

Pared primaria

Pared secundaria

Plasmodesmas

B. Protoplasma Núcleo Membrana nuclear

Nucleoplasma

Cromatina

Nucleolo

Citoplasma Citosol

Orgánulos con doble membrana

Mitocondrias

Plastidios

Orgánulos con una membrana

Microcuerpos

Vacuolas

Sistema de endomembranas

Retículo endoplasmático

Dictiosomas

Vesículas

Membrana plasmática

Citoesqueleto

Microtúbulos

Microfilamentos

Ribosomas

C. Flagelos

D. Sustancias ergásticas (pueden presentarse en la pared o el protoplasma)

Cristales

Antocianinas

Gránulos de almidón

Taninos

Grasas, aceites, ceras

Cuerpos protéicos

7 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Membrana plasmática

La membrana plasmática tiene una típica

estructura de tres capas (modelo de Mosaico

Fluido), visible al microscopio electrónico. Está

compuesta predominantemente de lípidos y

proteínas. Posee una serie de funciones muy

importantes:

media en el transporte de sustancia hacia y

desde el interior de la célula.

coordina la sintesis y montaje de las

fibrillas de celulosa de la pared celular.

recibe y traduce señales ambientales y

hormonales involucradas con el control

del crecimiento y el desarrollo celular.

Núcleo

El núcleo suele ser la estructura más prominente

de la célula. Tiene dos funciones esenciales:

Controla las actividades celulares

determinando que proteínas son

producidas y cuando son producidas.

Almacena la información para controlar

esas actividades (información genética),

que es trasmitida a la generación siguiente

a través de la división celular.

En las células eucarióticas el núcleo está rodeado

por un sistema de doble membrana denominado

membrana nuclear. Esta posee un número grande

de poros de 30-100 nm de diámetro. Las

membranas exterior e interior están unidas

alrededor del poro. Estos poros no son simples

agujeros sino que tienen una estructura compleja.

Cuando una célula se trata con determinados

medios de tinción es posible observar con el

microscopio óptico finos filamentos y gránulos de

cromatina, que se distingue del nucleoplasma que

llena la cavidad nuclear. La cromatina está

constituída por ADN y proteína del tipo de las

histonas. Durante el proceso de división nuclear la

cromatina se condensa progresivamente hasta que

toma la forma de cromosomas. La información

hereditaria de cada organismo está codificada en

el ADN.

Plastidios

Los plastidios o plástidos, junto con la vacuola y

la pared celular, son componentes característicos

de las células vegetales. Cada plastidio se halla

rodeado por una cubierta formada por dos capas

de membrana. Internamente existe además otro

sistema de membranas inmerso en una sustancia

basal más o menos homogénea que se denomina

estroma.

Los plastidios coloreados o cromoplastos maduros

se clasifican comunmente en base a los pigmentos

que contienen. Los cloroplastos contienen

clorofila y carotenoides. La clorofila es

responsable del color verde que poseen muchos

órganos vegetales. En las plantas superiores los

cloroplastos tienen comunmente una forma

discoide de unos 4-6 µm de diámetro. Una sola

célula de mesófilo (la porción interior de una hoja)

contiene usualmente entre 40 a 50 cloroplastos.

Un milímetro cuadrado puede contener así

alrededor de 500.000 cloroplastos. La estructura

interna de los cloroplastos es bastante compleja.

El estroma se encuentra atravezado por un sistema

de membranas aplanadas como sacos que se

denominan tilacoides, que probablemente

consituyen un sólo sistema interconectado. En

ciertas zonas los tilacoides están ordanados en

grana (singular granum), que son como pilas de

monedas que atraviezan el estroma.

Los cloroplastos son orgánulos semiautónomos

que se parecen a bacterias en muchos aspectos.

Por ejemplo poseen ADN formando anillos,

ribosomas de tamaño similar a los de las bacterias.

En cierta medida los cloroplastos son capaces de

sintetizar parte de sus componentes, aunque la

mayoría están codificados en el núcleo, son

sintetizados en el citoplasma y luego importados

al cloroplasto. Los cloroplastos son el sitio donde

se realiza la fotosíntesis y son lugar de

almacenamiento temporario de almidón. Además

de glucosa fruto de la fotosíntesis, en los

cloroplastos se fabrican también aminoácidos y

ácidos grasos.

Los cromoplastos son plastidios pigmentados,

que usualmente han perdido la clorofila pero han

retenido carotenoides. Son los responsables de

colores vistosos en muchas flores, hojas

senescentes y frutos.

Leucoplastos son plastidios no pigmentados.

Algunos sintetizan almidón y son denominados

amiloplastos. Otros sintetizan proteinas o aceites.

Cuando son expuestos a la luz los leucoplastos

pueden transformarse en cloroplastos.

Proplastidios son plastidios pequeños, incoloros o

verde pálido presentes en órganos en crecimiento,

que sirven de precursores a los demás tipos de

plastidios. Los plastidios tienen una cierta

capacidad de transformarse unos en otros

8 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

(interconvertibilidad) según las condiciones del

medio en que está situado el órgano en cuestión.

Mitocondria

Como en el caso de los plastidios, las

mitocondrias se halla envueltas en dos

membranas. La membrana interna se encuentra

plegada formando sacos o invaginaciones que se

denominan crestas, que incrementan

notablemente la superficie interna disponible para

la instalación de enzimas y para las reacciones

asociadas a estas. La mitocondrias son de menores

dimensiones que los plastidios (0.5 µm de

diámetro), y su forma y longitud es bastante

variable. En general las mitocondrias son apenas

visibles al microscopio óptico. Las mitocondrias

son el sitio primordial de la respiración.

Estudios microfotográficos han mostrado que las

mitocondrias se encuentran en un movimiento

bastante activo, fusionandose y dividiendose. Las

mitocondrias tienden a migrar y congregarse en

los lugares de la célula donde es necesaria energía.

Por ejemplo en las células flageladas suelen

agruparse en la base de los flagelos.

Como los plastidios, las mitocondrias son

orgánulos semiautónomos, que contienen

elementos necesarios para la síntesis de algunos de

sus componentes: ARN, ADN y ribosomas

similares a los de las bacterias.

Origen evolutivo de cloroplastos y

mitocondrias

Debido a la similitud entre las bacterias, y los

cloroplastos y las mitocondrias de las células

eucarióticas, parece muy problable que ambos

tipos de orgánulos se originaron como bacterias

que encontraron abrigo en células heterotróficas

grandes. Este proceso debió haberse producido en

etapas tempranas de la evolución. Estas células

bacterianas más pequeñas obtuvieron

probablemente un refugio, un ambiente más

estable en la célula hospedante mayor, que a

cambio recibió entidades capaces de producir

energía más eficientemente. Este proceso de

asociación y adaptación mutua puede designarse

como simbiosis. Esta nuevo tipo de célula pudo

adaptarse mejor que las primitivas formas a otros

ambientes del pasado.

Microcuerpos

Los microcuerpos, a diferencia de plastidios y

mitocondrias, están rodeados por una membrana

simple. Tienen un tamaño de 0.5-1.5 (m. Carecen

de ribosomas y ADN, y deben importar todos sus

componentes. Están asociados frecuentemente al

retículo endoplasmático. Un tipo especial de

microcuerpos, denominados peroxisomas, tienen

un papel muy importante en algunos ciclos

bioquímicos que se llevan a cabo en la célula,

como el ciclo del ácido glicólico. Otro tipo

especial son los glioxisomas, que están asociados

a los cloroplastos y mitocondrias en el ciclo del

glioxilato, necesario para la transformación de

grasas en carbohidratos.

Vacuola

Junto con la presencia de plastidios y pared

celular, la vacuola es uno de los tres elementos

característicos que distinguen a las células

vegetales de las animales. Las vacuolas son

regiones rodeadas por una membrana y llenas una

solución liquida denominada savia celular. La

membrana que rodea a las vacuolas se denomina

tonoplasto, o membrana vacuolar. En una célula

puede haber distintas vacuolas con diferentes

funciones. En especial las células pequeñas tienen

varias vacuolas que usualemente se fusionan en

una sola vacuola central a la madurez. En una

célula madura frecuentemente el 90% del volumen

total de la célula puede estar ocupado por la

vacuola. La mayor parte del incremento de

volumen celular durante el crecimiento se debe a

incremento de volumen vacuolar. Una de las

principales consecuencias de la presencia de una

gran vacuola es el desarrollo de la presión de

turgencia, y del mantenimiento de la rigidez de los

tejidos.

El principal componente del jugo vacuolar es

agua. Los otros componentes varían de acuerdo al

tipo de célula, tipo y estado fisiológico de la

planta. En la vacuola se almacenan sustancias de

reserva (ej. sacarosa), pigmentos (ej. los

pigmentos de las flores llamados antocianinas).

Se piensa que la vacuola se origina a partir del

retículo endoplasmático asociada al retículo de

Golgi, en forma similar a los lisosomas de las

células animales.

Ribosomas

Los ribosomas son partículas de tamaño pequeño,

de unos 17 a 23 nm de diámetro, compuestos de

proteína y ARN en proporciones más o menos

iguales. Los ribosomas son los sitios donde los

aminoácidos de asocian en cadenas para formar

9 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

proteínas. Los ribosmas se presentan con

frecuencia asociados al retículo endoplasmático,

que recibe en ese caso el nombre de reticulo

endoplasmático rugoso. Los ribosomas

involucrados en la síntesis activa de proteínas se

encuentran con frecuencia asociados en cadenas

denominadas poli-ribosomas.

Retículo endoplasmático

El retículo endoplasmático (RE) es un complejo

tridimensional de membranas de extensión

indefinida. Visto en sección, el RE aparece como

dos membranas paralelas con un espacio

transparente y estecho que las separa, llamado

lumen. El RE se divide en RE rugoso, cuando se

encuentra asociado a ribosomas, y RE liso, cuando

carece de ribosomas.

El RE forma un sistema de vesículas

interconectadas que canaliza sustancias hacia

distintas partes de la célula. Filamento del RE

atraviesan a células contiguas a través de los

plasmodesmas. El RE es también el principal

lugar de síntesis de membranas de la célula.

Aparato de Golgi

El término aparato de Golgi se aplica

colectivamente al conjunto de orgánulos

denominados dictiosomas. Los dictiosmas son

complejos de cisternas aplanadas que usualmente

se ramifican en su periferia y originan cuerpos

globulares. Las células de las plantas superiores

tienen dictiosomas compuestos por unas 8 de

estas membranas superpuestas. Los dicitiosomas

presentan dos caras, en una de las cuales tiene

lugar la formación de las cisternas, mientras que

en la opuesta la maduración de las mismas.

Los dictiosomas se encuentran involucrados con

procesos de secreción, en particular de sustancias

constituyentes de la pared celular. Algunos

compuestos celulares son sintetizados por el RE

para luego pasar el aparato de Golgi donde son

modificados previamente a la secreción.

El concepto de endomembranas

Las membranas de la célula son estructuras

dinámicas, móviles, que cambian constantemente

de forma y area superficial. Según el concepto de

interrelación de las endomembranas, todas las

membranas citoplasmáticas (a excepción de las

membranas de mitocondrias y plastidios), forman

un sistema continuo, interconectado. De acuerdo a

esta idea, el RE y el aparato de Golgi forman una

unidad funcinal. Si bien todas las membranas

celulares persisten en el tiempo, sus componentes

moleculares están siendo continuamente

reciclados a traves del sistema RE y Golgi.

Citoesqueleto

Las células eucarióticas poseen un citoesqueleto,

una red compleja de filamentos proteicos que se

extiende internamente por el citoplasma. El

citoesqueleto está estrechamente ligado a varios

procesos, como por ejemplo la división celular, el

crecimiento y elongación celular, el movimiento

de orgánulos en el interior de la célula.

El citoesqueto consiste en dos tipos de filamentos

proteicos: microtúbulos y microfilamentos. Los

microtúbulos son estructuras largas, cilíndricas de

unos 24 nm de diámetro y de longitud variable.

Están formados por subunidades de proteina

denominada tubulina. Los microtúbulos son por

ejemplo responsables de transportar las vesículas

de los dictiosomas hacia la pared, y de ordenar las

microfibrillas de celulosa cuando son depositadas

en la pared celular. Los microfilamentos están

compuestos de una proteína llamada actina y están

frecuentemente asociados a los microtúbulos e

involucrados en procesos similares.

Sustancias ergásticas

Las sustancias ergásticas son los productos

pasivos de la actividad celular. Algunas de estas

sustancias son productos almacenados, mientras

que otras son productos de desecho. Ejemplos de

sustancias ergásticas son : almidón, cristales,

antocianinas, resinas, gomas, taninos , cuerpos

proteicos, gotas lipídicas.

Las sustancias ergásticas se encuentran en la pared

celular, en el citosol, en los orgánulos y en la

vacuola.

Se habla de metabolítos primarios cuando se trata

de sustancias que juegan un papel básico en el

metabolismo y son con frecuencia reutilizados

(almidón). Metabolitos secundarios son aquellos

que no tienen aparentemente un papel esencial en

la actividad celular primaria (ej. alcaloides).

PARED CELULAR

La pared celular es una de las principales

características que diferencian las células

10 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

vegetales de las células animales. Su presencia es

la base de muchas de las características de los

vegetales como organismos. La pared vegetal

limita el tamaño del protoplasma, determina su

forma, y previene la ruptura de la membrana

plasmática cuando el protoplasma se expande

debido a la absorción agua.

En el pasado la pared celular era considerada un

elemento exterior (una "excreción"), en cambio

actualmente se le reconoce funciones esenciales y

específicas. La pared celular contiene una

variedad de enzimas y juega un rol importante en

la absorción, transporte y secreción de sustancias.

También pueden servir como el lugar de actividad

digestiva o lisosómica. Además, un papel activo

en la defensa contra patógenos, bacterias y

hongos. Ella puede recibir y procesar la

información de la superficie del patógeno, y

transmitirla al protoplasma. El protoplasma puede

reaccionar volviendose resistente al ataque ya sea

produciendo fitoalexinas (sustancias antibióticas

tóxicas para los patógenos), o desencadenando la

síntesis de sustancias como lignina y suberina, que

actúan como barreras a la invasión.

Componenetes químicos

El componente más típico de las paredes celulares

vegetales es la celulosa. La celulosa es un

polisacárido estructural cuyo monómero es la

glucosa. Las moléculas de celulosa, que son largas

y delgadas, se unen entre si formando micelas.

Estas a su vez se agrupan en microfibrillas, de

unos 10-25 nanómetros (nm), visibles a

microscopio electrónico. La microfibrillas se

reúnen en macrofibrillas que ya son visibles al

microscopio óptico. Estas tienen alrededor de 0.5

micrómetros (µm) de diámtro y 4 mm de largo.

Las moléculas de celulosa reunídas de este modo

tienen una resistencia a la tracción que supera a la

que tiene una fibra de acero de un diámetro

equivalente. Este ordenamiento en fibras le otorga

elasticidad.

La estructura de celulosa está "embebida" en una

matriz de moléculas no celulósicas. Algunas de

estas moléculas son polisacáridos llamados

hemicelulosas y sustancias pécticas o pectinas que

están quimicamente emparentadas.

Otro componente muy importante en las paredes

celulares en muchos tipos de células es la lignina,

que después de la celulosa es la sustancia más

abundante que se encuentra en los vegetales. A

diferencia de la celulosa, la lignina le otorga

rigidez a la pared, y por lo tanto, se encuentra en

paredes de células que cumplen una función

mecánica.

Cutina, suberina y ceras son sustancias grasas que

se encuentran en las paredes celulares de las

células ubicadas en tejidos exteriores del cuerpo

vegetal. La cutina se encuentra en las paredes

epidérmicas. La suberina se encuentra en las

cortezas corchosas. Ambas sustancias suelen

presentarse conjuntamente con ceras, cuya función

es reducir la pérdida de agua.

En algunos grupos vegetales, además de

sustancias orgánicas, en la pared celular se

depositan sustancias inorgánicas, como sílice o

carbonato de calcio. Depósitos de sílice son

comunes en las epidermis de las gramíneas,

ciperáceas y equisetáceas. Carbonato de calcio se

encuentra en distintos grupos de algas y en pelos

epidérmicos de cucurbitáceas.

Capas de la pared.

Las paredes celulares difieren marcadamente en su

espesor, que varía en relación al rol que cada

célula cumple dentro de la estructura de la planta.

Las capas celulósicas que se forman inicialmente

reciben el nombre de pared primaria. La zona de

unión entre las paredes primarias de dos células

adyacentes se denomina laminilla o lámina

media. Posteriormente pueden depositarse varias

capas más, hacia el interior de la célula, que

forman la pared secundaria.

Laminilla media

La laminilla media está constituída por sustancias

pécticas. Muchas veces es difícil distinguir la

laminilla media de la pared primaria, en particular

en células que han desarrollado paredes

secundaria engrosadas. Cuando una pared celular

se lignifica, este proceso se inicia en la laminilla

media, progresando paulatinamente hacia la pared

primaria y posteriormente la secundaria. El

colorante rojo de rutenio tiñe específicamente la

laminilla media.

Pared primaria

La pared primaria se deposita antes y durante el

crecimiento de la célula. Además de celulosa,

hemicelulosas y pectina, la pared primaria tiene

enzimas y glicoproteínas. Comunmente, las

células que se dividen activamente o aquellas que

tienen gran actividad metabólica (fotosíntesis,

11 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

respiración, excresión) poseen sólo pared

primaria. Estas células, es decir células vivas sin

pared secundaria son capaces de perder su

especialización, dividirse y transformase en otros

tipos de células (dediferenciación). Estas células

son las pueden involucrarse activamente en la

regeneración de nuevos órganos o en la

cicatrización de heridas.

Usualmente la pared primaria no tiene un grosor

uniforme, sino que posee áreas más delgadas

denominadas campos de punteaduras primarias.

Estas zonas son normalmente atravesados por

cordones de citoplasma que se denominan

plamodesmas.

Pared secundaria

Muchas células vegetales sólo poseen pared

primaria. En cambio en otras se deposita en el

interior de la pared primaria una capa de pared

secundaria. La pared secundaria se forma

normalmente en células que han detenido su

crecimiento. La paredes secundarias tienen gran

importancia en las células que tienen función de

sostén y de conducción de agua. En estas células,

el protoplasto suele morir luego que se ha

depositado la pared secundaria. La celulosa suele

ser más abundante en las paredes secundarias que

en la primarias y no hay pectinas. Tampoco se

encuentran enzimas ni glicoproteínas. Con

frecuencia se distinguen tres capas en la pared

secundaria, exterior, media e interna. Estas capas

difiren en la orientación de las microfibrillas de

celulosa. Esta estructura laminar incrementa en

modo significativo la resistencia. Lignina suele

agregarse a la estructura celulósica en las células

de los troncos de árboles.

La pared secundaria no se deposita en las zonas

con punteduras, lo que da como resultado

depresiones muy típicas que se observan al

microscopio.

Crecimiento de la Pared Celular

La pared celular crece tanto en espesor como en

superfice. El crecimiento es un proceso complejo

controlado por el protoplasma, que requiere el

ablandamiento de las estructuras presentes

conjuntamente con un incremento de la síntesis de

proteína y de la respiración que aporta energía en

el proceso, y aumento de la absorción de agua. El

crecimiento de la pared esta influenciado por

hormonas vegetales, en especial las llamadas

auxinas. La mayor parte de las nuevas

microfibrillas se ubican encimas de las formadas

previamente (aposición), pero algunas pueden

insertarse dentro de la estructura preformada

(intususcepción).

En células que crecen en todo sentido las fibrillas

se disponen al azar, formando una red irregular.

Este tipo de células se encuentra en la médula de

los tallo, en tejidos de almacenamiento o en

tejidos cultivados in vitro. En cambio, en células

que se alargan en un sentido principal las fibrillas

se ordenan transversalmente al eje de

alargamiento, y a medida que el alargamiento

tiene lugar, pueden quedar en una posición casi

paralela a este eje. La síntesis de las microfibrillas

de celulosa no está del todo aclarada pero se sabe

que son sintetizadas por enzimas inmersas en la

membrana plasmática y su orientación es

controlada por microtúbulos presentes en el

interior de esta membrana. Las hemicelulosas y

pectinas que forman la matriz son depositadas por

dictiosomas. En células en crecimiento la síntesis

de pectinas es predominante, mientras que en

células que no crecen el balance favorece a las

hemicelulosas.

Plasmodesmas

Los protoplastos de células adyacentes están

conectados por plasmodesmas. Si bien las

perforaciones en la pared celular son visibles con

el microscopio óptico, su estructura detallada sólo

se pudo conocer bien con el empleo del

microscopio electrónico. Con este instrumento se

puede ver que los plasmodesmas son canales

delgados (30-60 nm de diámetro), rodeados de

membrana plasmática y atravezados por un tubo

de retículo endoplasmático denominado

desmotúbulo. Muchos plasmodesmas se forman

durante la división celular.

Espacios intercelulares

Las células suelen tener toda o una proporción

sustancial de su pared en contacto con otras

células. Sin embargo en ciertos tipos de tejidos

existen espacios intercelulares o meatos. Estos

espacios son en algunos casos muy importantes

para el funcionamiento celular. Por ejemplo las

células fotosintéticas tienen una proporción grande

de su superficie en contacto con espacios

intercelulares por los cuales se difunden O2 y CO2.

12 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

3.1. BRIOFITAS Algas verdes, briofitas y plantas vasculares

Las plantas terrestres se originaron a partir de las

algas verdes (Chlorophyta). Existen características

citológicas y bioquímicas que sustentan este

parentezco, compartido por briofitas, plantas

vasculares y algas verdes:

almidón como principal sustancia de reserva

almidón formado y depositado en los

plastidios

celulosa como principal componente de la

pared

formación de un fragmoplasto y placa celular

durante la mitosis.

Las briofitas fueron las primeras plantas

verdes en colonizar la tierra, hace unos 420

millones de años. Tres grupos de plantas:

hepáticas (división Hepatophyta), antocerotes

(división Anthocerophyta) y musgos (división

Bryophyta) han sido denominados "briofitas" en

sentido amplio. Sin embargo el parentezco preciso

entre los tres no está claro y forman un conjunto

parafilético (fig. 3.1.11). Durante su ciclo de vida

(fig. 3.1.10) presentan alternancia de

generaciones, y su característica común es que el

gametofito es la generación dominante,

nutricionalmente independiente del esporofito,

mientras que este último está adosado al primero y

depende toda su vida de él. Por el contrario, en

todos los grupos de plantas vasculares el

esporofito es la fase conspicua y dominante. En el

gametofito se producen las gametas femeninas en

gametangios llamados arquegonios, y las

masculinas en anteridios. Ambos gametangios

están cubiertos por capas de células estériles que

protegen a las gametas.Algunas especies

desarrollan estructuras especializadas portadoras

de arquegonios o de anteridios (arquegonióforos y

anteridióforos, (fig. 3.1.1). En el esporofito se

producen esporas haploides en esporangios o

cápsulas.Las hepáticas son consideradas como las

briofitas más sencillas, pues carecen de células

conductoras especializadas (aunque se han

encontrado en unos pocos grupos) y de estomas.

Los antocerotes carecen de células conductoras,

sin embargo poseen estomas, una característica

común con todas las plantas vasculares. Los

musgos a su vez poseen células conductoras de

agua y de nutrientes en sus gametofitos y

esporofitos (aunque no todos los géneros los

poseen).

Hepáticas

Las hepáticas son un grupo de unas 8000 especies

de plantas pequeñas y usualmente inconspicuas,

aunque pueden formar masas muy densas en

ambientes favorables, comunmente húmedos y

sombríos. El nombre hepática fue dado en la edad

media porque el talo de algunas especies tiene un

parecido con los lóbulos hepáticos.

Hepáticas talosas: se denomina así a un grupo

que se caracteriza por tener gametofitos

aplanados, con simetría dorsiventral, ramificados

dicotómicamente, con una línea media y rizoides

que la fijan al sustrato. Las hepáticas pueden

reproducirse vegetativamente por fragmentación.

También suelen producir estructuras

especializadas en forma de copa (conceptáculos)

donde se producen cuerpos multicelulares

llamados yemas, (fig. 3.1.2). Estas son dispersadas

principalmente por gotas de lluvia.

Figura 3.1.1.Marchantia sp. con anteridióforos (A) y

arquegonióforos inmaduros (B).

Figura 3.1.2. Talo de Marchantia sp. con conceptáculos,

estructuras de reproducción vegetativa o yemas.

Hepáticas foliosas: grupo más numeroso que las

talosas, llamadas así debido a que su talo adquiere

13 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

aspecto de hojitas. Las hojas (o “filoides”) están

constituídas por una capa uniestratificada de células

que se disponen normalmente en tres hileras sobre

un eje central: dos dorsales que se insertan

diagonalmente y una ventral de insersión

transversal.

Figura 3.1.3. Plagiochila asplenioides, hepática foliosa.

Antocerotes

Los gametofitos de los antocerotes se asemejan al

de las hepáticas talosas. Sin embargo hay varios

caracteres que indican un parentezco bastante

lejano entre ambos grupos. Por ejemplo cada

célula de un antocerote tiene un único cloroplasto

(como muchas algas verdes) en lugar de varios

cloroplastos discoides, como en las hepáticas y

plantas superiores. Cada cloroplasto tiene un

pirenoide, lo cual hace la similitud con ciertas

algas verdes mayor aún. Por otro lado la presencia

de estomas hace pensar en cierta afinidad con las

plantas vasculares.

Figura 3.1.4. Gametofito de antocerotes con varios

esporofitos de color verde más claro emergiendo.

El gametofito de los antocerotes es

marcadamente dorsiventral, con aspecto de roseta,

de 1-2 cm de diámetro. En el gametofito de

muchos antoceros, aparecen notables cavidades ,

que se encuentran llenas de mucílago y

frecuentmente habitadas por algas cianofíceas del

género Nostoc, que fijan nitrógeno. El esporofito

de los antoceros tiene un pie inmerso en el

gametofito, y un esporangio o cápsula emergiendo

de él, con una región meristemática intermedia

que genera un crecimiento activo siempre que las

condiciones sean favorables. El esporangio se abre

por el extremo en dos valvas, liberando

paulatinamente las esporas.

Musgos

Los musgos constituyen un grupo diverso de unas

10.000 especies. Son usualmente abundantes en

ambientes húmedos. En ciertos casos los musgos

pueden dominar totalmente grandes extensiones

de terreno, particularmente en regiones

montañosas y circumpolares. Sin embargo algunas

especies son capaces de vivir en ambientes áridos.

Varias de éstas tienen la capacidad de

deshidratarse completamente, permanecer en

estado latente por años y reactivarse en pocos

minutos una vez rehidratados.

El gametofito de los musgos es

inicialmente filamentoso. Este filamento se

denomina protonema, que se genera a partir de

una espora que germina. El protonema produce

estructuras como yemas, a partir de las cuales

crece un gametofito folioso. Los gametofitos

pueden variar en complejidad y tamaño, 0.5 mm a

50 cm de longitud.

El gametofito es usualmente erecto y con

simetría radial, no aplanado y dorsiventral como

las hepáticas talosas. Posee estructuras análogas a

hojas y tallos y rizoides que solo lo fijan al

sustrato. Las hojas son usualmente formadas por

una sola capa de células. Los tallos poseen un haz

central de células denominadas hidroides. Estas

son células alargadas, carentes de protoplasma,

especializadas en el tranporte de agua y solutos,

que carecen de engrosamientos en la pared celular

como las tráqueas y traqueidas de las plantas

vasculares. En algunos grupos existen células

especializadas en la conducción de sustancias

elaboradas, denominadas leptoides.

Figura 3.1.5. “Césped” de Polytrichum sp. con los

gametofitos de color verde intenso y. los esporofitos

con seda y cápsula de color rojo y naranja

14 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 3.1.6. Polytrichum sp. Gametofitos de color verde

intenso y esporofitos con cápsula.

Figura 3.1.7. Polytrichum sp. Cápsula cubierta por la

caliptra (izquierda), cápsula abierta sin opérculo (centro),

cápsula que mantiene todavía su opérculo (derecha).

En el extremo del eje principal o de ramas

laterales se producen anteridios y arquegonios.

Los esporofitos poseen una base o pie inmersa en

el gametofito y una estructura alargada

denominada seta, en el extremo de la cual se halla

una cápsula, donde se producen las esporas por

meiosis. Las cápsulas de los musgos se abre

comunmente por cambios en la humedad

atmosférica. La forma de apertura de la cápsula es

variada y uno de los criterios empleados en la

clasificación de los distintos grupos de musgos.

Relevancia ecológica y económica

de las briofitas

En las regiones circumpolares los musgos, en

particular del género Sphagnum (Figura 3.1.9),

son capaces de dominar totalmente el paisaje. Se

estima que estos ambientes cubren alrededor del

1% de la superficie terrestre, una extensión

superior a toda superficie de Argentina. Buena

parte de esta extensión son turberas, áreas

pantanosas, ácidas, cubiertas por una capa que puede

llegar a tener varios metros de espesor de musgos.

La capa superior es una cubierta delgada de musgos

vivos, sobre restos de materia muerta. La turba, una

vez seca puede ser empleada como combustible.

También se usa extensamente en jardinería, para la

preparación de suelo artificial y relleno de macetas,

pues tiene la capacidad de retener 20 veces su peso

en agua, manteniendo a la vez una buena aireación.

Las "barbas del monte" del NOA, los musgos que

cubren los árboles en el bosque montano inferior,

pueden ser usados para el mismo fin.

En los ambientes de bosques y selvas, las

briofitas y en particular musgos y hepáticas

foliosas, cumplen un rol muy importante

formando un sustrato sobre las superficies de

rocas y troncos, donde se pueden establecer otras

plantas. Por otro lado esta cubierta de briofitas

cumple un papel importante interceptando

“precipitaciones horizontales”, es decir captando

niebla y humedad aumentando el total de agua que

llega al suelo. Este fenómeno es muy importante

en las selvas nubladas del mundo como por

ejemplo las Yungas.

Figura 3.1.8. Tronco cubierto de briofitas en la sierra de

San Javier,en el piso de selva montana de Yungas.

Las briofitas son especialmente sensibles a

la contaminación ambiental y atmosférica, y

suelen estar ausentes en las grandes ciudades. Por

su sensibilidad pueden ser empleadas como

indicadores biológicos de contaminación.

15 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Ciclo biológico de una briofita

gametofitos adosados al sustrato por medio de

células o filamentos de células alargados

denominados rizoides; estos rizoides sirven

principalmente para fijar al sustrato, ya que la

absorción de agua y sustancias inorgánicas se

produce directamente a través de toda la

superficie del gametofito.

la célula sexual masculina (anterozoide o

espermatozoide) es flagelado y debe nadar en

agua para llegar hasta la célula sexual femenina

y fertilizarla.

la célula sexual femenina (ovocélula) se

encuentra en una estructura con forma de

botella, denominada arquegonio, con un cuello

alargado y una porción basal engrosada, el

vientre. Las células del canal del cuello se

desintegran cuando el arquegonio está maduro,

dando como resultado un canal lleno de fluido a

través del cual nadan los anterozoides.

Los anterozoides se originan en estructuras con

forma de clava, denominadas anteridios,

constituídas por una capa unicelular que encierra

numerosas células espermatógenas.

Luego de la fertilización la cigota se desarrolla

formando un embrión. Cuando éste se desarrolla

formando el esporofito, las células del arquegonio

crecen conjuntamente encerrándolo por un tiempo,

para luego romperse; los restos del arquegonio

agrandado durante este proceso recibe el nombre de

caliptra.

Figura 3.1.10. Ciclo biológico de un musgo.

16 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 3.1.11. Esquema de las probables relaciones filogenéticas entre los distintos grupos de briofitas y las

restantes plantas terrestres, y su denominación actual (parte superior). Sobre la rama inferior aparecen los

distintos pasos evolutivos y la terminología clásica empleada para agrupar a las briofitas en sentido amplio y

a las plantas vasculares sin semillas.

Figura 3.1.12. Dendroligotrichum dendroides, el

“musgo pinito”, uno de los musgos de mayor

tamaño presente en la selva valdiviana de Chile y la

isla sur de Nueva Zelanda, regiones de lluvias muy

elevadas.

Figura 3.1.13. Mnium sp., un género de musgos que

se destaca por sus hojas notablemente desarrolladas,

formadas por una sola capa células.

17 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

3.2 PLANTAS VASCULARES SIN

SEMILLALas plantas vasculares o traqueofitas presentan

tejidos de conducción altamente especializados,

con paredes reforzadas con lignina, lo que mejora

la capacidad de conducción de agua, y a la vez les

otorga rigidez estructural, permitiendo la

formación de órganos altamente complejos y de

gran tamaño. Además del sistema vascular las

traqueofitas presentan tejidos epidérmicos de

aislamiento y un sistema de raíces absorbentes,

elementos estos que combinados han permitido la

colonización extensiva de los ambientes terrestres.

A diferencia de las briofitas, en las traqueofitas la

fase dominante es la fase diploide o esporofítica.

En la actualidad las traqueofitas se separan

filogenéticamente en dos grandes grupos: las

licofitas y las eufilofitas (“plantas con verdaderas

hojas”), nombre que hace referencia a que sus

hojas generalmente son desarrolladas y con una

estructura compleja de nervios conductores. A su

vez las eufilofitas se subdividen en monilofitas

(los helechos, incluyendo también Equisetaceae y

Psilotaceae) y espermatofitas, (“plantas con

semillas”). En este texto usamos el término

helecho como sinónimo de monilofita. En el

pasado se usó (y algunos aún lo hacen) el término

“helecho” o “pteridofita” en un sentido más

amplio, para denominar a todas las plantas

vasculares sin semillas, es decir el conjunto de

licofitas y monilofitas. Agrupados de esta manera,

los “helechos” o “pteridofitas” constituyen un

grupo parafilético.

Las hojas responden a dos tipos generales:

micrófilos, órganos de estructura sencilla con una

sola nervadura y usualmente de tamaño reducido,

y macrófilos (=megáfilos), estructuras complejas,

con un sistema de nervaduras bien desarrollado,

que les permite en muchos casos alcanzar grandes

dimensiones.

Las licofitas y monilofitas pueden presentar dos

tipos de esporangios: eusporangios, recubiertos

por dos o más capas de células a la madurez, o

más comúnmente leptosporangios, recubiertos

con una sola capa de células. En los esporangios

están presentes células madres, que por meiosis

generan esporas. Estas esporas son dispersadas

usualmente por el viento, y cuando germinan

generan un protalo haploide, que puede ser

fotosintético o simbiótico con hongos del suelo.

Tanto licofitas como monilofitas presentan

especies que producen un solo tipo de esporas,

denominadas isosporadas (u homosporadas), o

especies que producen dos tipos de esporas, es

decir heterosporadas. Estas dos clases de

organismos presentan en consecuencia ciclos

biológicos claramente diferentes. Tanto licofitas

como monilofitas producen anterozoides

flagelados. Sin embargo, mientras los de las

licofitas son biflagelados, lo que indicaría un

parentezco más cercano a las briofitas, las

monilofitas los poseen multiflagelados.

Ciclos biológicos

Ciclo isosporado (fig.3.2.12): El esporofito posee

esporangios, sobre sus hojas o en estructuras

especiales. Las esporas son liberadas por el

esporangio y germinan generando un protalo

haploide, en la mayoría de los casos con un

aspecto similar a una hepática talosa. En el protalo

se forman anteridios y arquegonios. Los

anteridios liberan anterozoides que en presencia

de gotitas de agua nadan hasta los arquegonios,

orientados quimitrópicamente, y fertilizan a la

ovocélula (u oosfera), produciendo un zigoto

diploide. El zigoto se desarrolla como un

esporofito, que posee esporangios donde por

meiosis se producirán las esporas haploides para

reiniciar el ciclo.

Ciclo heterosporado (fig. 3.2.13): poseen

macrosporangios y microsporangios. Los

primeros producen microsporas que en su interior

producen un gametofito masculino que produce un

anteridio. Este libera anterozoides flagelados que

nadan hacia el gametofito femenino. El

macrosporangio produce macrosporas, en cuyo

interior se genera un gametofito femenino con

arquegonios. Dentro del arquegonio se realiza la

fecundación de la ovocélula por parte de un

anterozoide, generándose un zigoto diploide. El

zigoto se desarrolla en un esporofito, que a la

madurez produce macro y microsporangios.

Licofitas

Las licofitas emergieron hace unos 400 millones

de años, como los primeras plantas vasculares en

la superficie terrestre. Su máxima expansión fue

18 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

en el período Carbonífero (hace 345-290 millones

de años), cuando como organismos de gran

tamaño, con tallos de hasta 40 m de alto y 2 m de

diámetro, dominaron la tierra. Alrededor de la

mitad de los yacimientos de carbón de piedra del

mundo se originaron a partir de estas licofitas

ancestrales.

Figura 3.2.1.Lycopodium clavatum

(Lycopodiaceae), licofita con estróbilos terminales

de las Yungas de Jujuy y Salta.

Figura 3.2.2. Huperzia saururus (Lycopodiaceae),

licofita de los pastizales de neblina de NOA, entre

los 2000 y 3700 m. No forma estróbilos y los

esporangios pueden aparecer en la axila de

cualquier hoja normal.

Las licofitas modernas son en cambio

relativamente pequeñas, de porte herbáceo, que

poseen micrófilos, con esporangios ubicados en

las axilas de éstos. Existen actualmente algo más

de 1000 especies, separadas en tres familias:

Lycopodiaceae, Sellaginelaceae e Isoetaceae.

Las Licopodiaceae son isosporadas, mientras que

las Selaginellaceae e Iisoetaceae son formas

heterosporadas.

Figura 3.2.3. Sellaginela nova-hollandiae

(Sellaginelaceae), común en bosques de aliso.

(Abajo) Detalle de Eje caulinar con estróbilo

terminal (E) y micrófilo (M). Tomado de Boero

(1993).

Figura 3.2.4. Isoëtes alcalophila (Isoetaceae), es

endémica de las lagunas de Huaca Huasi (4300 m),

Cumbres Calchaquíes, provincia de Tucumán,

donde forma céspedes sumergidos.

19 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Monilofitas o helechos

Los helechos dominaron los ambientes terrestres

luego de las licofitas, hace unos 300 millones de

años, pero fueron paulatinamente desplazadas por

las espermatofitas. La gran mayoría de las formas

actuales están adaptadas a coexistir en ambientes

dominados por aquellas. Presentan una diversidad

morfológica mucho mayor que las licofitas. La

mayoría tienen tallos subterráneos, frecuentemente

rizomas, con un penacho de hojas, usualmente

compuestas o profundamente lobadas, con

numerosas nervaduras y que pueden alcanzar

grandes dimensiones (hasta varios metros en los

helechos arborescentes). Las hojas reciben el

nombre de frondes. Los folíolos o lóbulos de las

frondes son denominados pinas. También existen

helechos con hojas simples o relativamente

sencillas. Dos familias, las Psilotaceae y

Equisetaceae, las tienen muy reducidas, con una

sola o ninguna nervadura, es decir micrófilos, más

parecidas a las de las licofitas. Sin embargo

actualmente se acepta que estos dos grupos son

helechos, altamente modificados

morfológicamente. Los helechos incluyen unas 40

familias, distribuidas en alrededor de 300 géneros

y 9000 especies.

La mayoría de los helechos son isosporados,

produciendo un solo tipo de esporas. Al germinar

estas producen un gametofito, generalmente

bisexual, que produce los dos tipos de gametas,

oosferas en arquegonios y anterozoides en

anteridios. Por la unión de anterozoide y oosfera

se genera un zigoto. La presencia de esporas

permite a los helechos ser muy eficientes en la

dispersión a larga distancia por viento. En la

mayoría de los helechos los esporangios se

encuentran agrupados en conjuntos llamados

soros, que pueden o no estar recubiertos por una

membrana protectora de origen foliar, el indusio.

La forma y posición de los soros son carateres

muy usados para la identificación de los helechos.

Equisetaceae

Los equisetos o “cola de caballo” son plantas con

tallos fotosintéticos, con nudos y entrenudos muy

marcados y hojas muy reducidas. Estas se

encuentran dispuestas en forma verticilada y las

ramificaciones se disponen de la misma manera.

Los esporangios se ubican, en un número de 6-8,

en esporangióforos peltados, que se agrupan a su

vez en estructuras terminales denominadas

“estróbilos”. Los equisetos son buenos

colonizadores de áreas pantanosas, orillas de ríos

y lagunas.

Figura 3.2.5. Equisetum giganteum (Equisetaceae)

Arriba: hojas escamiformes y ramas dispuestas en

verticilos sobre un tallo con nudos y entrenudos

marcados. Abajo: esporangios ubicados en

esporangióforos en estróbilos terminales. Es común

en la llanura tucumana, en banquinas inundadas y

cursos de agua.

20 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Helechos leptosporangiados

Los helechos leptosporangiados constituyen el

grupo más grande y común de helechos.

Marsileaceae y Salviniaceae, agrupadas en orden

Salvineales, a diferencia de los restantes grupos de

helechos, son familias heterosporadas,

produciendo macro y microsporas. Este grupo se

caracteriza además por presentar formas acuáticas

o de ambientes periódicamente inundados.

Figura 3.2.6. Típica prefoliación circinada presente

en los helechos leptosporangiados.

Figura 3.2.7. Adiantum lorentzii (Pteridaceae) es

característico de quebradas húmedas y sombreadas

del NOA. Presenta una nerviación dicotómica bien

desarrollada, y soros reniformes ubicados en el

borde de la cara inferior de las pinas.

Figura 3.2.8. Anemia phyllitidis (Schizeaceae)

especie frecuente en la sierra de San Javier. Las dos

pinas basales de la fronde son erectas y fértiles con

numerosos esporangios, mientras que las pinas

distales son exclusivamente fotosintéticas.

Figura 3.2.9. Marsilea sp. (Marsileaceae) helecho

heterosporado de ambientes acuáticos. Se

caracteriza por poseer frondes con 4 pinas florantes.

21 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 3.2.10. Alsophila odonelliana (Cyatheaceae)

es el único helecho arborescente del NOA. Crece en

las yungas de Jujuy y Salta. Sus estípites pueden

superar los 10 m de altura y sus frondes más de 2 m

de largo.

Licofitas y monilofitas cumplen roles ecológicos

destacados en ambientes húmedos,

particularmente selvas nubladas y bosques

templados, en los cuales a veces dominan el

sotobosque. Desde un punto de vista económico

en cambio su importancia es menor. Algunas

especies se emplean en medicina tradicional. Un

número creciente se usan como ornamentales,

particularmente adecuados como plantas de

interior.

Figura 3.11. Microgramma squamulosa

(Polypodiaceae) epífita muy común sobre árboles

en la ciudad de Tucumán y la sierra de San Javier.

Posee tallos trepadores con numerosas raíces

adventicias que se adhieren fuertemente al tronco

que lo soporta. Las hojas maduras producen en el

envés, numerosos soros no recubiertos por un

indusio, que se ven en tres estadios de desarrollo en

la imagen inferior

22 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Ciclo biológico de un helecho leptosporangiado isosporado

Figura 3.2.12. Ciclo biológico de un helecho leptosporangiado isosporado (Polypodium sp.).

Ciclo biológico de una licofita heterosporada (Selaginella sp.).

Figura 3.2.13. Ciclo biológico de una licofita heterosporada (Selaginella sp.).

23 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

3.3.GIMNOSPERMAS La innovación más importante en la evolución

de las plantas vasculares fue la aparición de las

semillas, estructura que les permitió

convertirse en las dominantes en la mayoría de

los paisajes del mundo, desde hace millones de

años.

Las plantas con semillas, o espermatofitas se

separan en dos grandes grupos: las plantas con

semillas desnudas o gimnospermas, y las con

semillas encerradas en un recipiente o “angio”,

las angiospermas. De éstas, las gimnospermas

fueron las primeras en aparecer en el registro

fósil, ya en el periodo carbonífero, cuando el

paisaje era dominado por la Licofitas

primitivas, hace unos 360 millones de años. Ya

a fines de esa era geológica aparecieron

gimnospermas pertenecientes al grupo que

conocemos como coníferas, con características

esencialmente similares a las actuales.

Todas las gimnospermas se

caracterizan por ser leñosas, en general árboles

o arbustos, raramente trepadoras o apoyantes.

No existen formas herbáceas. Se encuentran

presentes entre los 72º N y los 55º S. Algunas

especies son muy importantes y dominan

grandes extensiones en los bosques templados

y fríos del hemisferio norte. Sin embargo el

número total de gimnospermas vivientes en la

actualidad es comparativamente pequeño, unas

820, distribuidas en alrededor de 15 géneros,

en 4 órdenes: Coniferales, Cycadales,

Ginkgoales y Gnetales.

Las gimnospermas son

heterosporadas. Los microesporofilos (hojas

que llevan los microsporangios) se hallan

usualmente formado estructuras compactas

denominadas estróbilos o conos. Las

microesporas (=polen) se dispersan por el

viento como sucede también, en la mayoría de

los helechos. Los macrosporofilos (hojas que

llevan las macrosporas) con frecuencia

también se encuentran en estróbilos, a veces

notablemente desarrollados, pero también

pueden presentarse en forma solitaria. El

proceso de dispersión del polen desde los

microsporofilos hasta los macrosporofilos se

denomina polinización. La fertilización tiene

lugar de distintas maneras y suele producirse

hasta un año después de la polinización. La

posterior formación de la semilla también lleva

meses o hasta un par de años. Las

gimnospermas pueden ser monoicas o dioicas,

es decir poseer macro y microsporofilos en el

mismo pie o en pies diferentes.

Coníferas

Las coníferas (=Coniferales) constituyen el

grupo de gimnospermas más importantes, tanto

desde el punto de vista ecológico, ya que

dominan grandes extensiones de bosques

templados y fríos, como desde el punto de

vista económico, constituyendo la principal

fuente de madera y pulpa de papel en el

mundo.

Figura 3.3.1. Pinus patula (Pinaceae).

Estróbilos microsporangiados y hojas. El “pino

patula”, o “pino llorón”, originario de las

montañas de México, es frecuentemente

cultivado como especie forestal en el NOA. Se

caracteriza por poseer largas hojas aciculares

péndulas.

Figura 3.3.2. Pinus elliottii (Pinaceae).

Estróbilos ovulados y semillas. Proveniente del

NE de Estados Unidos, es el forestal más

cultivado en el NOA.

24 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 3.3.4. Sequoiadendron giganteum

(Cupressaceae), de la Sierra Nevada,

California. Son los organismos más macizos

del mundo, con 1200 m3, 2000 toneladas de

peso y más de 3000 años. El presente en la foto

es el tercero más grande conocido, de 78 m de

altura y 28 m de circunferencia en la base.

Figura 3.3.3.Cedrus deodara (Pinaceae). El

cedro azul, originario del Himalaya es cultivado

con frecuencia. Como muchas Pináceas posee

hojas aciculares que pueden estar ubicadas sobre

tallos cortos, denominados braquiblastos.

La familia Cupressaceae también tiene

representantes gigantescos en Sudamérica. Se

trata del alerce (Fitzroya cupressoides) de los

bosques andino-patagónicos. El individuo más

alto medido de esta especie tiene 57 m de

altura, en el Parque Nacional Los Alerces. Los

alerces son además los árboles más longevos

de Sudamérica. El más viejo fechado hasta

ahora arrojó una edad de 3662 años.

Figura 3.3.5. Cupressus sempervirens

(Cupressaceae). Estróbilos ovulados y hojas

escamiformes imbricadas. Esta es Cupresácea

más común cultivada en Tucumán, conocida

como ciprés común, originario de Europa.

25 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 3.3.6. Podocarpus parlatorei

(Podocarpaceae). Escama ovulífera (izquierda)

y estróbilos microesporangiados (derecha). El

“pino del cerro” es la única especie de conífera

nativa del NOA. Los óvulos se encuentran

aislados sobre una estructura globosa,

comestible a la madurez, que facilita la

dispersión por aves.

Ginkgoales

Este grupo posee en la actualidad una sola

especie sobreviviente, originaria de la China.

Como muchas otras gimnospermas, posee las

hojas sobre braquiblastos, y hojas ovulíferas

individuales. A diferencia de todas las demás

espermatofitas, sus hojas tienen nerviación

dicotómica y son flabeladas, caracteres sólo

presentes en algunos helechos. También como

los helechos, produce espermatozoides

flagelados que nadan hasta la ovocélula para

fecundarla.

Figura 3.3.6. Ginkgo biloba (Ginkgoaceae).

Braquiblasto con óvulos y hojas.

Cycadales

Como Ginkgo, las Cycadales poseen

espermatozoides flagelados. Sin embargo su

estructura vegetativa es muy diferente,

usualmente con un estípite no ramificado y un

solo eje vegetativo apical. Se parecen a las

palmeras, y también a los helechos

arborescentes. Son plantas de crecimiento

extremadamente lento y varias de ellas están

en riesgo de extinción.

Figura 3.3.7. Cycas revoluta (Cycadaceae),

originaria de Nueva Guinea, es común en

muchos jardines del NOA. Planta entera (arriba),

hoja ovulifera (centro), con aspecto de hoja

normal rudimentaria, con óvulos de color rojo en

la zona basal. Las hojas microesporangiadas

formado estróbilos (abajo) y hojas ovulíferas se

26 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

encuentran en plantas diferentes, es decir son

dioicas.

Gnetales

Algunos botánicos consideran a las Gnetales

cercanas a las angiospermas, pues poseen

microsporofilos y macrosporofilos rodeados de

brácteas, en forma análoga a un perianto.

Además poseen xilema con tráqueas, mientras

que todas las demás gimnospermas poseen

solamente traqueidas. Sin embargo estudios

modernos de ADN y cladística, apuntan a un

parentesco cercano a las pináceas.

Figura 3.3.8. Ephedra sp. Típico arbusto de

Ephedra en un ambiente semiárido de Tilcara,

Jujuy (arriba). Semillas maduras de Ephedra

(abajo). El tegumento seminal es carnoso y

coloreado, adaptado a la dispersión por aves.

El género Ephedra está presente en ambientes

áridos y de montaña de Argentina con

alrededor de 10 especies. Tiene hojas muy

pequeñas y rápidamente caedizas. La

fotosíntesis es realizada exclusivamente por los

tallos, que tienen nudos bien marcados.

Ciclo biológico de una gimnosperma (Pinus

sp.)

(1) El esporofito maduro es árbol o arbusto

leñoso de gran tamaño, que produce (2)

estróbilos o conos microsporangiados

(“masculinos”), que poseen microsporofilos

(escamas poliníferas) portadores de los sacos

polínicos donde se produce la meiosis y se

generan los granos de polen. En el mismo pie

se producen (3) estróbilos ovulíferos, con

macro o megaesporofílos (escamas ovulíferas).

En la escama ovulífera se desarrolla un

macrosporangio que produce una célula madre

de la macrospora (4). Por meiosis se originan

cuatro megasporas de las cuales tres degeneran

y solamente una persiste. A partir de la

germinación de esta megaspora se origina un

protalo multicelular o gametofito femenino o

macrogametofito (5). Este gametofito produce

uno o más arquegonios reducidos que generan

una ovocélula cada uno. Cuando un grano de

polen llega a la micrópila forma un tubo

polínico que crece hasta llegar a la ovocélula

(6) y se produce la fertilización (7). La

fertilización da lugar a la formación de un

zigoto que se desarrolla como un embrión

diploide (2n) asociado a reservas alimenticias

originadas a partir del prótalo en el

macrogametofito (8). Al germinar el embrión,

que posee numerosas hojas cotiledonares, da

lugar a una plántula con numerosas hojas. Esta

planta al crecer origina un nuevo esporofito

que al madurar, puede reiniciar el ciclo.

27 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Ciclo biológico de una gimnosperma (Pinus sp.)

Ciclo biológico de una Gimnosperma

28 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

3.4. ANGIOSPERMAS

Plantas con flores

Las Angiospermas o Plantas con Flores, son

las plantas dominantes en los ambientes

terrestres. Las Angiospermas tienen un

prolongado registro fósil, desde el Cretácico

temprano, unos 135 millones de años atrás.

Es un grupo que ha estado separado de los

restantes grupos de Espermatofitas, las

Gimnospermas, desde hace 280 millones

atrás.

La mayoría de las Angiospermas entran en

dos grandes grupos, las Monocotiledóneas

(plantas con un solo cotiledón y granos de

polen usualmente monosulcados),

constituyen alrededor de un 20%, y las

Dicotiledóneas (plantas con dos

cotiledones y granos de polen usualmente

tricolpados o varientes de ello), que

consitituyen alrededor de un 76%.

Modernamente se acepta que existe

aproximadamente un 4% de las

angiospermas que no pertenecen a ninguno

de estos dos grupos mencionados

previamente. En cambio la mayoría de esas

especies pueden agruparse en un tercer

grupo denominado Magnoliidas. Las

Magnoliidas y otras familias menores, que

tampoco se incluyen dentro de Mono- o

Dicotiledóneas, conservan el mayor número

de caracteres ancestrales o primitivos

dentro de las angiospermas.

Se estima que existen unas 250.000

especies de Angiospermas, distribuidas en

unas 350 familias. Tres de ellas son

notablemente grandes e importantes desde

el punto de vista ecológico y económico:

Asteráceas (=Compuestas) con 23.000

PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE DICOTILEDÓNEAS Y MONOCOTILEDÓNEAS

Dicotiledóneas Monocotiledóneas

Predominan las plantas leñosas: árboles y

arbustos, pero hay muchas hierbas también. La mayoría son hierbas.

Los tejidos conductores se disponen

formando anillos concéntricos en el tallo. Los tejidos conductores se disponen

dispersos regularmente en tallo.

La raíz suele tener un eje central que se

ramifica (raíz pivotante). Las raíces son fasciculadas.

Las hojas suelen tener pecíolo y sus

nervaduras se ramifican y anastomosan

formando una red.

Las hojas no suelen tener pecíolo y

envuelven al tallo. Sus nervaduras

suelen ser paralelas.

Piezas florales en número de cuatro o cinco,

o múltiplos de cuatro o cinco. Piezas florales en número de tres, o

múltiplos de tres en cada ciclo.

Tabla 3.4.1. Principales diferencias entre Dicotiledóneas y Monocotiledóneas.

29 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

especies, Fabáceas (=Leguminosas) con

18.000 especies, y Poáceas (=Gramíneas)

con casi 10.000 especies. Aunque no son

tan importantes para el hombre ni

dominantes en el paisaje, las Orquideáceas,

con casi 20.000 especies, constituyen la

segunda familia más numerosa de todas, y

es muy relevante en los ecosistemas

selváticos tropicales.

Ciclo biológico

Las Angiospermas, como en todas las

Espermatofitas (Plantas con Semillas),

presentan alternancia de dos generaciones

multicelulares enmascaradas, ya que el

gametofito se desarrolla por completo

dentro de las estructuras del esporofito, el

cual se encuentra organizado en un "cormo"

o sea que presenta raíz y vástago (tallo +

hojas), que incluyen un sistema de

conducción desarrollado. Al igual que las

Gimnospermas, poseen un ciclo de vida

heterosporado y los gametofitos se

desarrollan en forma endospórica (esto

quiere decir que el gametofito femenino se

desarrolla dentro de la macrospora y el

gametofito masculino en el interior de las

microsporas). Los esporangios se

encuentran siempre en antófilos fértiles

(=esporofilos, es decir estambres y

carpelos), los cuales se encuentran

formando parte de una estructura llamada

flor.

Los carpelos o megasporofilos son hojas

fértiles cerradas que constituyen el gineceo

y se encuentran diferenciados en una

superficie preparada para recibir al grano de

polen llamada estigma, un porción alargada

(estilo) y una cavidad que alberga a los

óvulos llamada ovario. Los óvulos o

megasporangios están constituidos por los

tegumentos y un tejido fértil llamado nucelo

en el cual se diferencia la célula madre de la

megaspora que por meiosis da lugar a

cuatro megasporas, tres de las cuales

degeneran persistiendo solo una. Esta

megaspora se divide mitóticamente

originando ocho núcleos. Una vez formados

los tabiques quedan diferenciadas siete

células, una de ellas, la central, es

binucleada. Esta estructura compuesta por

siete células recibe el nombre de saco

embrionario y constituye el gametofito

femenino o megagametofito.

Por lo general, los estambres o

microsporofilos poseen en su porción fértil

o antera, con cuatro microsporangios o

sacos polínicos. En el tejido fértil o

arquesporio se diferencian las células

madres de las microsporas las cuales por

meiosis originan cuatro microsporas o

"granos de polen". El gametofito masculino

o microgametofito está reducido a dos

células, una vegetativa que origina el tubo

polínico y una generativa que da lugar a los

núcleos espermáticos o gametas

masculinas. Una vez depositado el grano de

polen en el estigma el tubo polínico

comienza a germinar a través de uno de los

poros. El crecimiento del mismo está

dirigido por la célula vegetativa y la

expansión es a partir de la intina. El tubo

polínico llega hasta la micrópila del óvulo

donde vuelca su contenido. En las

Angiospermas se produce el fenómeno de

doble fecundación: uno de los dos núcleos

espermáticos que libera el grano de polen

fecunda a la ovocélula o gameta femenina

(produciendo el cigoto o primera célula

esporofítica) y el otro a los núcleos polares

de célula diploide del saco embrionario,

originando un tejido 3n (triploide) de

reserva llamado endosperma.

El cigoto, por mitosis, se transforma en un

embrión, que al madurar entra en estado de

latencia rodeado de restos de nucelo y/o

endosperma y los tegumentos del óvulo,

que en conjunto forman la semilla. La

semilla madura es liberada convirtiéndose

en la unidad de dispersión y en condiciones

adecuadas germina. La estructura particular

de las flores de las Angiospermas no es la

única diferencia que poseen con el resto de

las Espermatofitas, otros caracteres

morfológicos distintivos son: la reducción

del gametofito femenino a sólo unas pocas

células y la doble fecundación con la

formación de un tejido nutritivo

característico 3n llamado endosperma, al

tiempo que se fecunda a la ovocélula con la

consiguiente formación del cigoto.

30 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Ciclo biológico de una Angiosperma. Tomado de Wikipedia.

Angiosperma

31 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

4.1. TEJIDOS Introducción

El cuerpo de las plantas superiores consta

de una gran variedad de células que difieren

en tamaño, forma y otros caracteres.

Normalmente, en el cuerpo del vegetal hay

numerosas células con la misma función

reunidas en complejos llamados tejidos.

Los tejidos meristemáticos son

aquellos que conservan durante toda su vida

la capacidad de dividirse y formar células y

pueden subdividirse en meristemas

primarios, que conservan su carácter

mersitemático desde su desarrollo

embrionario; los meristemas secundarios

en cambio, se originan a partir de células de

tejidos adultos que “recuperan” su

capacidad de división.

Los tejidos definitivos son los que

constituyen la mayor parte de un vegetal

adulto y se pueden distinguir según su

función en: parénquimas

(=fundamentales), de aislación, de sostén,

de conducción, de absorción y de

secreción.

Se denominan simples a los tejidos

constituidos por células similares mientras

que los que presentan dos o más tipos de

células son los llamados tejidos complejos.

TEJIDOS MERISTEMÁTICOS

Están formados por células jóvenes que

persisten en el cuerpo de las plantas adultas

y que conservan su capacidad de división

mitótica. Por lo general poseen paredes

delgadas, con vacuolas pequeñas,

numerosas mitocondrias, plástidos en

estado proplastidial y núcleo grande.

Según su origen, los meristemas pueden

ser: meristemas primarios

(=promeristemas), que son los que

provienen siempre de células embrionarias

(meristemas apicales, responsables del

crecimiento en longitud de los distintos

órganos) mientras que los meristemas

secundariosson los que provienen de

células adultas que por un proceso llamado

de “dediferenciación” adquieren

características meristemáticas (meristemas

laterales: responsables del aumento del

diámetro de los distintos órganos).

Según la posición en el cuerpo de la planta,

se pueden distinguir a los meristemas

apicales: en los ápices de tallos y raíces

(responsables del crecimiento en longitud);

los meristemas laterales: ubicados en

forma paralela a la superficie del órgano en

el que se presentan, representados por el

cámbium, que produce los tejidos de

conducción y el felógeno, que produce un

tejido de aislación, la peridermis. Los

meristemas intercalares, se ubican entre

tejidos bien diferenciados y el ejemplo más

común es el que se ubica en la base del

nudo de los tallos de las cañas (Gramíneas)

y que produce el crecimiento del entrenudo.

Las células meristemáticas pueden dividirse

en distintos sentidos: cuando la división es

perpendicular a la superficie del meristema

se produce un crecimiento en superficie,

mientras que si las divisiones son paralelas,

el crecimiento será en volumen,

aumentando el espesor del cuerpo. En el

caso que un grupo de células aisladas posea

la capacidad de dividirse reciben la

denominación de meristemoides.

TEJIDOS ADULTOS

Todos los tejidos adultos derivan de

meristemas, pero a diferencia de éstos, han

perdido su capacidad de división y

adquieren formas y características propias

de la función de cada tejido.

3.1. Parénquimas: las masas de células con

relativamente poca especialización en

estructura o función, se denominan

parénquimas fundamentales, como por

32 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

ejemplo, la porción central de algunos los

tallos jóvenes (médula). En el caso de estar

especializados en la acumulación de

sustancias de reserva (como carbohidratos o

lípidos), reciben el nombre de parénquimas

reservantes, comunes en raíces, frutos y

algunos tallos. Probablemente los tejidos

parenquimáticos con mayor grado de

especialización son los clorénquimas o

parénquimas clorofilianos que constituyen

la parte interna de las hojas (y tallos jóvenes

o modificados) donde se realiza el proceso

de fotosíntesis.

Tejidos de aislación:

Epidermis: la superficie de todas las partes

“blandas” de las plantas está formada, en

general, por una sola capa de células las

capas exteriores de células denominada

epidermis. Esta epidermis está

especializada para evitar la pérdida

excesiva de agua de los tejidos subyacentes,

lo que se logra mediante una modificación

de la composición química de las paredes

externas de las células que la constituyen,

ya que éstas son impregnadas por una

sustancia segregada por las mismas células

llamada cutina, un material ceroso e

impermeable que constituye una deposición

delgada y compacta: la cutícula. La

cutícula no es continua, ya que sobre todo

en las hojas y en tallos jóvenes, presenta

poros o estomas que permiten el

intercambio gaseoso con el medio

ambiente. En algunos casos, la epidermis

posee más de un estrato de células,

recibiendo el nombre de epidermis

pluriestratificada.

Hipodermis: tiene el aspecto y cumple la

misma función que una epidermis

pluriestratificada, pero es de un origen

distinto a la epidermis propiamente dicha.

Endodermis: es un tejido formado una capa

de células alargadas que limitan tejidos

internos, característica de las raíces de las

plantas superiores (excepcionalmente en

algunos tallos y hojas), entre la corteza y

los tejidos vasculares (cilindro central), en

las que una sustancia impermeable parecida

a la suberina, llamada endodermina, se

deposita en determinadas zonas de las

paredes celulares formando una banda

continua denominada banda de Caspary,

cuya función es controlar la difusión

ilimitada de agua y solutos. Más adelante,

toda la célula se recubre interiormente de

endodermina, salvo algunas células que

permanecen sin deposición, son permeables

y reciben el nombre de células de paso.

Peridermis:cuando los tallos jóvenes crecen

considerablemente en grosor, la epidermis

es reemplazada por un conjunto de tejidos

más resistentes: la peridermis, que se

origina por la acción de un meristema

lateral, el felógeno, que produce felodermis

(parenquimática) hacia el interior y súber o

corcho (células que se suberinizan y

mueren) hacia la parte externa. Los estomas

de la epidermis son reemplazados en la

peridermis por lenticelas, cuya función es

también el intercambio gaseoso, pero con

una estructura más compleja.

Tejidos de sostén

Colénquima: es un tejido formado por

células siempre vivas, que puede

considerarse también como un parénquima

especializado en la función de sostén. Las

células de colénquima poseen las paredes

celulares muy engrosadas con celulosa y

sustancias pécticas. Estos engrosamientos

no se producen siempre en forma uniforme:

si se limitan a los ángulos de las células, el

colénquima recibe la denominación de

“angular”; si la deposición extra de

celulosa se produce en las paredes laterales,

será “laminar” y por último, el

colénquima “lagunar” se produce cuando

el tejido presenta espacios intercelulares

grandes y los engrosamientos se producen

en las paredes que limitan esos espacios.

Pese a este engrosamiento, son capaces de

sufrir dilatación y crecer, por lo que se

encuentran sobre todo en las partes jóvenes

de la planta que están en activo crecimiento.

Esclerénquima: es un tejido formado por

células siempre muertas y a diferencia del

colénquima, las paredes secundarias de las

células esclerenquimáticas tienen

engrosamientos más o menos uniformes y

están impregnadas de lignina, una

sustancia que les confiere gran resistencia

mecánica (especialmente a la presión). Los

engrosamientos ocupan la mayor parte del

lumen celular, por lo que una vez finalizada

la síntesis de las sustancias que forman la

33 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

pared, el protoplasto muere. Se distinguen

dos tipos de células esclerenquimáticas: las

fibras, alargadas con los extremos aguzados

y las esclereidas o células pétreas, más o

menos isodiamétricas de formas variadas.

Tejidos de conducción

El xilema y el floema se encuentran

relacionados espacialmente y constituyen el

sistema vascular de todo el cuerpo del

vegetal. Son tejidos complejos cuyas

células han alcanzado una importante

especialización.

Xilema: el xilema es el tejido responsable

de transportar el agua y las sales que

absorben las raíces hacia todos los demás

órganos de la planta. Este movimiento,

principalmente ascendente recibe el nombre

de “acrópeto”. El xilema está constituido

por células parenquimáticas (parénquima

xilemático), por fibras esclerenquimáticas

(=fibras xilemáticas) y por traqueidas y

elementos de tráqueas (= elementos de

vasos).

Traqueidas: células que mueren a la

madurez, alargadas, con los extremos

agudos que sirven para la conducción de

agua y solutos. Debido a su función

conductora, sus paredes son ricas en

punteaduras (perforaciones),

principalmente en las paredes terminales

oblicuas, para facilitar el paso en dirección

longitudinal. También funcionan como

elementos de sostén ya que las paredes

secundarias están engrosadas y

lignificadas.

Elementos de tráqueas: son células sin

citoplasma a la madurez, menos elongadas

pero de mayor lumen que las traqueidas,

con las paredes secundarias también

engrosadas y lignificadas. A diferencia de

éstas, los elementos de tráquea presentan

perforadas las paredes distales y encajan

unos con otros formando largos tubos

continuos llamados tráqueas o vasos. En

las tráqueas el agua se mueve libremente y

solo debe atravesar la primera y última

pared del primer y último elemento

respectivamente. Para evitar la compresión

de los vasos debido a la fuerza de succión

de la columna de agua que sube por ellos,

están reforzados por engrosamientos en la

pared secundaria. Al mismo tiempo, como

debe conservarse el intercambio de agua

con las células contiguas, los

engrosamientos son parciales y tienen

forma de espiral, de anillos, de redes y en

los vasos punteados, prácticamente toda la

pared está engrosada y sólo las punteaduras

son delgadas.

Floema: es el tejido responsable de

transportar los productos de la fotosíntesis

desde las hojas hacia el resto del cuerpo del

vegetal. Del mismo modo que en el xilema,

en la constitución del floema intervienen

células parenquimáticas y fibras. Las

células que caracterizan al floema son los

tubos cribosos: células alargadas que en las

paredes de los extremos (en algunos grupos

de plantas en las paredes laterales también),

presentan zonas perforadas, los campos

cribosos; cuando éstos se unen forman una

gran región perforada llamada placa

cribosa. Tanto los campos como las placas

cribosas están tapizados por calosa, un

polisacárido estructural que es el que obtura

los poros cuando el tubo criboso deja de ser

funcional. A través de las placas, pasan

bandas de citoplasma de una célula a otra,

obteniéndose así una eficiente

comunicación. Las paredes de los tubos

cribosos están muy poco engrosadas. En

general se consideran carentes de núcleo

(en algunos casos sí poseen) y adyacentes a

ellos y de menor tamaño, se disponen las

células llamadas acompañantes o anexas

en Angiospermas, que provienen de la

misma “célula madre” del tubo criboso y sí

presentan núcleo. En el caso de las

Gimnospermas, estas células reciben el

nombre de albuminíferas. Generalmente

los tubos cribosos están activos durante un

período vegetativo y al morir el elemento

de tubo criboso, muere también la célula

acompañante.

Tejidos de absorción

Rizodermis: recibe este nombre la

epidermis que recubre la raíz, y que a

diferencia de la epidermis de los órganos

aéreos que está especializada en evitar la

pérdida excesiva de agua, su función

principal es la absorción de agua y sales del

suelo, por lo que las células de este tejido

carecen de cutícula. La zona denominada de

los “pelos absorbentes” presenta las células

de la rizodermis transformadas en pelos,

34 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

que al aumentar la superficie son muy

eficientes en la absorción. Algunas veces

hay una diferenciación morfológica de las

células que originan los pelos y reciben el

nombre de tricoblastos.

Velamen: es un tejido constituido por

células muertas que rodean la raíz de las

orquídeas epífitas y de otro grupo de

plantas también epífitas (aráceas).

Absorben vapor de agua (o agua) y también

nitrógeno del aire como si fueran un papel

secante y los transfieren a las partes más

internas del órgano.

Tejidos de secreción

Laticíferos: se designan así a tejidos

formados por células o series de células que

contienen un líquido llamado látex y que

constituyen sistemas que atraviesan

diferentes órganos. El látex está formado

por una emulsión de proteínas, azúcares,

gomas, resinas, alcaloides, aceites

esenciales y otras sustancias. De estas

sustancias, los hidrocarburos relacionados

con el caucho y las resinas, constituyen el

látex de muchas plantas. Generalmente

están asociados al floema, pero no es

excluyente.

Conductos resiníferos: algunas

Gimnospermas (pinos, tuyas, etc.)

presentan conductos que se originan como

espacios intercelulares mediante la

separación de células parenquimáticas

productoras de resinas. Los conductos

quedan tapizados por estas células,

responsables de la síntesis de resinas. Su

presencia está asociada muchas veces a

situaciones traumáticas y en relación directa

con el xilema secundario de los tallos y

también, formando parte del parénquima

clorofiliano las hojas.

35 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

4.3. HOJA Características y Funciones

Las hojas son los órganos fotosintéticos de

la mayoría de las plantas vasculares. La

función fundamental de las hojas es la

fotosíntesis y a ésta va asociada

indefectiblemente la transpiración de

vapor de agua, proceso que es a la vez una

necesidad y un problema para las plantas.

Para cumplir con la función fundamental las

hojas comunmente son aplanadas, con una

gran superficie en relación al volumen y

con simetría dorsiventral. Entre las

funciones adicionales están el almacenaje

de agua (plantas suculentas) o sustancias

alimenticias (hojas almacenadoras de los

bulbos tunicados); protección, ya sea

recubriendo otros órganos (catáfilos) o

como espinas; soporte, el caso de las hojas

modificadas en zarcillos.

Las hojas poseen dimensiones muy

variadas, que pueden ir de pocos milímetros

a varios metros. La hojas más grandes se

encuentran en las Palmeras. La hojas de

grandes dimensiones presentan problemas

mecánicos para soportar el viento, por ello

muchas veces están divididas. En las

Palmeras esto se logra por medio de bandas

de necrosis espontánea que se producen

durante el desarrollo temprano de la hoja.

Las hojas simples enteras más grandes del

reino vegetal se presentan en la familia de

las Aráceas. Algunas de las mas pequeñas

en las Lemnáceas, una familia

estrechamente emparentada con la anterior.

Figura 4.3.1. Xanthosoma sp. (Araceae)

Figura 4.3.2. Spirodella intermedia

(Lemnaceae) está constituida por una hoja

flotante de 1-3 mm, un tallo reducido a pocas

células y una raíz de pocos cm. Esta especie se

incluía en la familia Lemnaceae.

El follaje de las plantas que cubre una

determinada porción de suelo puede llegar a

tener una superficie varias veces mayor que

aquella. Esta proporciónse conoce como

índice de área foliar, que representa

basicamente los metros cuadrados de hojas

que se encuentran por encima de un metro

cuadrado de suelo. Este suele ser menor que

1 (uno) en los desiertos y ambientes áridos,

alcanzar valores máximos de 7 en pastizales

sin pastoreo y valores algo mayores aún en

las selvas.

El término hoja se aplica en sentido amplio

tanto a plantas con semillas, pteridofitas y

briofitas. Sin embargo, los órganos

aplanados y fotosintéticos de las briofítas

no son estrictamente homólogos a los de los

otros grupos y algunos autores los

denominan filidios o filoides. Por otro lado

en algunas pteridofitas pueden distinguirse

hojas muy simples con una sola nervadura

que se denominan micrófilos, mientras que

otras poseen hojas estructuralmente

complejas con un sistema desarrollado de

nervaduras y reciben el nombre de

macrófilos o megáfilos. Las hojas de los

helechos reciben con frecuencia el nombre

de frondes.

Secuencia foliar durante la ontogenia

Durante las fases de desarrollo de una

planta las hojas presentan transformaciones

paulatinas tanto desde el punto de vista

36 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

morfológico como funcional. Las primeras

hojas son las embrionales y reciben el

nombre de cotiledones, frecuentemente

especializadas en el almacenaje de

sustancias nutritivas. A continuación,

usualmente mientras el tallo tiene

crecimiento subterráneo, aparecen los

catáfilos, hojas escamosas y muchas veces

sin pigmentos que cumplen funciones de

protección. Luego, las hojas fotosintéticas

reciben el nombre de nomófilos. En

muchos casos los nomófilos que aparecen a

lo largo de un tallo van ganando en

complejidad estructural. Las hojas

asociadas a flores o inflorescencias reciben

el nombre hipsófilos o brácteas, cumplen

función de atracción a polinizadores. Por

último las hojas altamente modificadas que

forman las distintas piezas florales, y que

reciben el nombre de antófilos, también

sufren transformaciones y aumento de

complejidad.

Figura 4.3.3. Esquema de un eje caulinar con

los distintos tipos de hojas.

Filotaxis

Las hojas siempre se insertan en los nudos

del tallo. Filotaxis es la disposición de las

hojas en el tallo. Si existe una sola hoja en

cada nudo se habla de filotaxis esparcida u

hojas alternas. Si aparecen dos hojas en

cada uno se habla de hojas opuestas. Si

aparecen más de dos hojas en cada nudo se

habla de filotaxis verticilada.

Figura 2. Filotaxis.

Partes de la hoja

La morfología foliar se describe

considerando una amplia gama de aspectos

que pueden tener importancia para

caracterizar especies u otros niveles

taxonómicos. Sin embargo, en muchos

casos es esencialmente un complemento en

la clasificación, ya que especies

taxonómicamente muy distantes pueden

tener hojas muy parecidas.

Un nomófilo completo tiene una serie de

partes: la base foliar, es decir la zona de

inserción en el tallo. En varias familias de

plantas las hojas tienen la base formando

una vaina que envuelve al tallo. A partir de

la base foliar existe una prolongación

normalmente angosta que recibe el nombre

de pecíolo. El pecíolo conecta la base o

vaina con la lámina o limbo, que es la

porción ensanchada y especializada en el

proceso de fotosíntesis. La lámina tiene a su

vez una base, la lámina propiamente dicha y

un ápice que tienen formas características.

Figura 4.3.4. Partes de la hoja.

En algunos casos las hojas que se insertan

en un mismo nudo o en una posición

37 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

cercana en el tallo tienen dimensiones

marcadamente diferentes, fenómeno que

recibe el nombre de anisofilia. Por su parte

las hojas pueden ser marcadamente

diferentes si están sometidas a condiciones

ambientales diferentes, como es caso de las

hojas aéreas y las acuáticas, sumergidas, de

algunas plantas. Se habla en este caso de

heterofilia.

Los tejidos de conducción de la hoja se

disponen formando filamentos que reciben

el nombre de nervaduras o venas. La

disposición de estas nervaduras se conoce

como nerviación o venación. La

nerviación tiene formas características,

siendo usualmente retinervada en las

dicotiledóneas y paralelinervada en las

monocotiledóneas. La nerviación

dicotómica es una estructura primitiva que

se encuentra en varios helechos y en

Ginkgo biloba (Gimnosperma).

Hojas simples y compuestas

La lámina puede estar constituída por una

sola pieza o estar compuesta por varias

unidades o folíolos. Estos pueden estar a su

vez subdivididos en foliólulos. Las hojas

compuestas pueden tener los folíolos

distribuídos en forma palmada o pinnada.

Un criterio muy importante para distinguir

una hoja con varios folíolos de una rama

con varias hojas está dado por la posición

relativa de las yemas laterales.

Figura 4.3.5.Hojas simples y compuestas

Figura 4.3.6.Tipos de ápice foliar

Figura 4.3.7. Tipos de base foliar

Figura 4.3.8.Formas comunes de hoja.

Apéndices foliares

En la base de las hojas, en muchos grupos

de plantas, están presentes dos pequeñas

piezas laterales llamadas estípulas. En

casos excepcionales éstas poseen mayor

tamaño que la lámina misma. En la familia

de las Poligonáceas las estípulas se

encuentran soldadas formando una cubierta

que envuelve al tallo, denominada ocrea.

En las Gramíneas y otras Monocotiledóneas

las hojas poseen una vaina con dos

apéndices laterales, denominados

38 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

aurículas, en el punto de unión con la

lámina. Estas aurículas tienen formas

carácterísticas y permiten a veces

identificar especies en estado vegetativo.

Esto es particularmente usado para

identificar los llamados “cereales

invernales” (trigo, avena, cebada, centeno)

antes de floración. En esa misma zona, en la

inflexión entre la vaina y la lámina existe

un apéndice membranoso que recibe el

nómbre de lígula, que también tiene gran

utilidad taxonómica en las Gramíneas. En la

base del pecíolo o en la unión del pecíolo

con la lámina existe en algunos grupos un

engrosamiento que recibe el nombre de

pulvínulo. En ciertas familias

(Leguminosas) el pulvínulo puede ser capaz

de realizar movimientos por cambios de

turgencia, ya sea en distintos momentos del

día o como respuesta a estímulos tactiles.

Estos reciben el nombre de pulvínulo

motor.

Prefoliación, Vernación y Ptyxis

Se llama vernación o prefoliación a la

posición y plegamiento que adopta la hoja

en la

yema.

Figura 4.3.9. Tipos de vernación. A: reclinada o

inflexa, con el ápice curvado hacia la base; B:

conduplicada, es decir plegada a lo largo de la

nervadura central; C: Plegada, a lo largo de las

venas princiaples como un abanico; D:

Circinada, enrollada sobre si misma desde el

ápice a la base; E: convoluta, enrollada

longitudinalmente sobre si misma; F: involuta,

con los bordes enrollados sobre la cara superior;

G: revoluta, con los bordes enrollados sobre la

cara inferior.

En los textos en inglés lo descripto aquí

como vernación recibe el nombre de ptyxis,

mientras que se reserva el término

vernation a la posición relativa de las

distintas piezas foliares, por ejemplo

imbricadas, cuando se hallan parcialmente

superpuestas o valvadas cuando están en

contacto solamente por sus márgenes (ver

también prefloración en el capítulo de

flor).

Profilo

La primera o dos primeras hojas que surgen

en una yema lateral reciben el nombre de

profilo y suelen ser mofológicamente algo

diferentes de las siguientes. En las

dicotiledóneas suele haber dos profilos,

mientras que en las monocotiledóneas se

presenta uno solo con dos nervaduras

medias que se interpreta como resultante de

la soldadura de dos piezas en el curso de la

evolución.

Modificaciones adaptativas de la hoja

Como se vió en raíz y tallo, la hoja también

ha sufrido modificaciones adaptativas para

cumplir funciones especiales.

Zarcillos. Son formaciones filiformes que

permiten fijarse a distintos soportes y crecer

sustentados por ellos. La lámina de las

hojas transformadas pueden serlo total o

parcialmente, dejando algunos folíolos

fotosintéticos.

Espinas. Son hojas transformadas en

estructuras punzantes que actúan como

repelentes de herbívoros. En algunos casos

las estípulas están transformadas en espinas,

mientras que la lámina conserva su función

normal. En algunas Cactáceas (ej.: Opuntia

ficus-indica) numerosas hojas de una yema

se transforman en pequeñas estructuras

punzantes (“janas”), que se desprenden

cuando el filocladio que las posee es

disturbado. Estas hojitas modificadas

punzantes reciben el nombre de gloquídios.

Hojas almacenadoras. Las hojas pueden

cumplir funciones de reserva, como en los

bulbos tunicados (ej.: Allium cepa, la

cebolla). Estos están formados en su mayor

parte por la base engrosada de las hojas, en

la cuales la porción fotosintética superior

muere a la madurez.

Hojas suculentas. La especialización

puede ser para almacenar agua, como

sucede en algunas familias (ej.:

Portulacáceas, Crasuláceas) adaptadas para

la vida en condiciones de aridez.

Pérulas. Las yemas invernales de los

árboles de ambientes templados y fríos

suelen estar cubiertas por hojas muy poco

39 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

expandidas resistentes a la desecación y al

ataque de insectos, que se desprenden

cuando la yema comienza su actividad

primaveral.

Filodio. Los filodios son pecíolos

transformados en estructuras

fotosintetizadoras, usualmente por pérdida

del limbo en el curso de la evolución.

Hojas carnívoras. Existen plantas

adaptadas a ambientes con bajo contenido

de nitrógeno en el sustrato, que compensan

su deficiencia capturando pequeños

animales. La captura la realizan hojas

modificadas con distintos mecanismos de

cierre o glándulas adhesivas que

inmovilizan a la presa. La familia

Droseráceas es una de las que posee

representantes carnívoros.

Espatas. Son hojas modificadas asociadas a

una inflorescencia. Por ejemplo la vistosa

hoja roja de Anthurium o la blanca de

Zanthedeschia aethiopica son espatas, que

rodean a una inflorescencia carnosa llamada

espádice.

Estructura anatómica de la lámina

La estructura de la lámina está orientada a

dos necesidades principales, la realización

de la fotosíntesis y la regulación de la

pérdida de agua. Está constituida por tres

tejidos principales: un tejido superficial

protector (epidermis), un tejido

fotosintético (mesófilo) y tejidos de

conducción y sostén de la estructura (haces

vasculares).

Epidermis

La epidermis desempeña dos funciones

contrapuestas: por un lado limita la pérdida

de agua al exterior protegiendo de la

desecación y por el otro permite el

intercambio gaseoso con el ambiente. Para

cumplir estas funciones la epidermis forma

una película altamente impermeable que

envuelve la hoja, formada por una sola capa

de células recubiertas en su cara externa por

una sustancia denominada cutina, sobre la

que pueden depositarse ceras. Esta película

está interrumpida por gran cantidad de

poros, denominados estomas, que permiten

el pasaje de gases, de una manera

controlada. Los estomas trabajan para

optimizar la absorción de CO2, que se

encuentra en concentraciones relativas muy

bajas en la atmósfera (ver tabla 4.3.2) y

moderar la salida de agua, que se encuentra

en estado líquido en el interior de la hoja y

tiende a pasar al estado gaseoso presente en

la atmósfera, en la mayor parte de las

condiciones. La epidermis frecuentemente

presenta pelos o tricomas, que cumplen

funciones variadas de protección,

principalmente contra insectos y ácaros

fitófagos.

Figura 4.3.10. Típicos estomas de dicotiledónea

vistos con un microscopio electrónico de

barrido.

Figura 4.3.11. Epidermis con alta densidad de

tricomas eglandulares (alargados, no producen

secreciones, tiene acción mecánica) y

glandulares (cortos, con una cabeza esférica que

acumula secreciones anti-herbívoro).

Control estomático

Las plantas se encuentran ante un conflicto

existencial: abrir los estomas para poder

absorber CO2 o cerrarlos para evitar la

pérdida excesiva de agua. Los estomas

poseen un complicado sistema de control de

apertura y cierre para resolver este dilema y

hacer eficiente al máximo el proceso. Esto

es, ganar la mayor cantidad posible de CO2

en relación al vapor de agua perdido. El

aparato estomático responde a una serie de

40 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

estímulos internos y externos sintetizados

en la tabla 4.3.1. El mecanismo de apertura

y cierre está controlado por la salida o

entrada de iones K+, que altamente

hidratados, determinan la mayor o menor

turgencia de las células oclusivas.

Factor Estado Respuesta

Condición

hídrica

Buena Apertura

Deficitaria Cierre

CO2 interno de

la hoja

Elevado Cierre

Bajo Apertura

Ácido Absísico Elevado Cierre

Bajo Apertura

Luz Intensa Apertura

Pobre u oscuridad Cierre

Tabla 4.3.1.Principales factores que regulan la

apertura y cierre de los estomas.

Mesófilo

El tejido fundamental que ocupa el espacio

entre ambas caras epidérmicas recibe el

nombre de mesófilo y es el responsable de

llevar a cabo toda o la mayor parte de la

actividad fotosintética de la planta. Este

tejido recibe el nombre de parénquima

clorofiliano, que puede estar

homogeneamente distribuído (por ejemplo

en las hojas de Gramíneas) o estar

diferenciado en dos tipos, como parénquima

lagunar o esponjoso y parénquima en

empalizada. Ambos poseen importantes

espacios intercelulares que facilitan el

intercambio gaseoso, esencialmente ingreso

de CO2 y la liberacion de O2 y vapor de

H2O a las células fotosintéticas. El

parénquima en empalizada suele concentrar

el 80% de los cloroplastos de la hoja,

mientras que el lagunoso posee el 20%

restante.

Haces vasculares

El tercer elemento que componen las hojas

es la red de haces vasculares que

suministran agua al sistema fotosintético,

transportan las sustancias elaboradas al

resto de la planta y dan soporte estructural a

la lámina foliar. Los haces vasculares son

generalmente colaterales cerrados, con

floema del lado del envés y el xilema del

lado del haz. Generalmente asociados a los

haces vasculares, se encuentran tejidos de

sostén.

Absición

La mayoría de las hojas de los helechos y

angiospermas herbáceas cuando senescen se

marchitan en el tallo y caen por

descomposición o fuerzas externas. En

cambio la mayoría de las hojas de

gimnospermas y angiospermas leñosas

generalmente caen por la formación de una

banda de absición en la base del pecíolo.

En esta zona existe una proporción alta de

células parenquimáticas de paredes

delgadas y poca densidad de tejido vascular

o de sostén. En el proceso de absición se

forman dos capas, una capa protectora de

células suberificadas en contacto con el

tallo y otra capa de separación formada

por células cuyas paredes sufren un proceso

de degradación de la laminilla media.

El proceso de absición puede

desencadenarse por distintos factores

ambientales como falta de agua, bajas

temperaturas o días cortos.

41 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 4.3.12. Corte transversal de una hoja de dicotilendónea. Se observa dos tipos de

parénquima clorofiliano, el parenquima en empalizada, ubicado en la parte superior y el

parénquima esponjoso, con grandes lagunas. Puede verse la epidermis uniestratificada, con

células con citoplasma menos denso que las del parénquima fotosintético.

Figura 4.3.13. Corte transversal de una hoja de Nerium oleander, una especie adaptada a

ambientes semiáridos. Posee una epidermis pluriestratificada y con una cutícula gruesa. Los

estomas se encuentran en criptas de la epidermis inferior, con pelos. Estas criptas poseen niveles

de humedad más elevados que permiten mantener abiertos los estomas, reduciendo la

transpiración.

42 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 4.3.14. Corte transversal de una hoja de una gramínea, caña de azúcar (Saccharum

officinarum). Las gramíneas poseen un solo tipo de parénquima fotosintético (homogéneo). En

la epidermis superior e inmediatamente por debajo existen grandes células denominadas

buliformes. Estas células pierden mucho volumen con la deshidración, provocando la curvatura

de la hoja sobre la cara superior, lo que reduce la superficie de evaporación.

Figura 4.3.15. Corte transversal de una hoja acicular de pino. Estas hojas están bien adaptadas

al estrés hídrico, con estomas deprimidos con respecto a la epidermis, que posee una cutícula

gruesa y una hipodermis esclerificada. El parénquima clorofiliano es homogéneo. El haz

vascular se encuentra rodeado por una capa endodérmica. Se observan además conductos

resiníferos.

43 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

4.4. TALLO

Caracterísicas y funciones

El tallo es el órgano que sirve de nexo entre

las hojas, es decir los órganos

fotosintetizadores y el sistema radicular, o sea

las estructuras de absorción y fijación al

sustrato.

El tallo cumple entonces funciones de soporte

de las hojas, constituyendo una estructura

fuerte y flexible que permite ubicar las hojas

de modo que fotosinteticen de manera óptima;

soporte de las flores, ubicando las flores en

una posición adecuada para la polinización;

soporte de los frutos, sosteniendo el peso de

los frutos y exponerlos para su dispersión. Por

otro lado cumple una función de conducción

de agua y minerales, ya que los tejidos del

xilema de la raíz se continúan en el tallo y a

través de ellos se distribuyen agua y solutos en

el follaje; conducción de sustancias

nutritivas a través del floema hacia toda la

planta, desde las hojas donde se producen los

azúcares. Con frecuencia es el órgano más

voluminoso de la planta y cumple funciones de

almacenamiento de sustancias nutritivas

(azúcares simples, almidón) o agua. Por último

los tallos pueden cumplir funciones de

protección, modificados en espinas.

Dimensiones y longevidad

El tamaño de los tallos es muy variable según

las especies y las condiciones de crecimiento.

Como ejemplo de tallos mínimos puede

mencionarse a especies de la familia de las

Lemnáceas (lentejas de agua), de los

génerosSpirodela (ver Figura 4.3.2),Lemna y

Wolfia, en los cuales el tallo practicamente ha

desaparecido,limitándose a unas pocas células,

y la planta entera tiene 1-3 mm. En el otro

extremo se encuentran los árboles, en los cuales

el tallo es con frecuencia el órgano más

voluminoso. Los árboles más grandes son las

sequoias o redwoods (Sequoiadendron

giganteum, Figura 3.3.4), que alcanzan varias

decenas de metros de altura (117 m) y

diámetros de hasta 7 m. También dentro de las

gimnospermas se encuentran los árboles mas

longevos, el bristlecone pine (Pinus longaeva)

4900 años, en América del Norte y el alerce

(Fitzroya cupresoides), 3600 años, en los

Andes de la Patagonia de Chile y Argentina.Las

angiospermas más altas y grandes pertenecen al

género de los eucaliptos. Eucalyptus jacksonii,

en el sudoeste de Australia alcanza más de 100

m de alto y alrededor de 20 m de perímetro en

la base. Un ejemplar de este género de más de

120m, talado en Australia hace décadas, fue el

árbol más alto conocido en tiempos históricos.

Los tallos más grandes en Sudamérica

pertenecen probablemente alFitzroya

cupresoides. En el NOA los tallos más grandes

pertenecen al laurel (Cinammomum porphyria)

y al cedro "tucumano" (Cedrela lilloi). El

cedro más grande que se conoce, un ejemplar

de C. lilloi encontrado en Osma, provincia de

Salta, tiene 3 m a la altura del pecho (1.40 m) y

una altura de 25 m (Fig. 4.4.1). Es probable que

en el pasado no muy lejano halla habido árboles

más grandes aún. En relatos se menciona que la

selva entre Tucumán y la sierra de San Javier

"tenía árboles tan grandes que se necesitaban 13

hombres tomados de la mano para rodearlos".

El horco molle (Blepharocalyx salicifolia = B.

gigantea) también presenta ejemplares de gran

tamaño

Figura 4.4.1. Cedrela lilloi (Meliaceae) en la

localidad de Osma, Salta. El ejemplar viviente de

cedro más grande conocido en la actualidad.

(Fotografía gentileza Roberto Neumann).

Una proporción muy importante del carbono

de la tierra se encuentra en los tallos de

vegetales, en los bosques y selvas. Otra

proporción muy importante se encuentra en los

tallos de vegetales muertos hace millones de

44 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

años, formando los depósitos de carbón de

piedra. La liberación de este carbono a la

atmósfera por combustión es una de las causas

del incremento en la concentración en la

atmósfera. Hay quienes proponen la necesidad

de plantaciones masivas de arboles para

"secuestrar" nuevamente un parte sustancial de

este carbono y reducir su concentración

atmosférica. Estos proyectos cuentan con el

apoyo de ciertos sectores, con el argumento de

que permitirían en países del tercer mundo un

desarrollo forestal importante, que se podría

asociar también a la creación de nuevas áreas

protegidas. Otros en cambio critican la idea,

argumentando que la reducción de carbono

atmosférico debería centrarse en la reducción

de emisiones por parte de los países

desarrollados cuya tasa de emisión per cápita

supera holgadamente a la de los países en

desarrollo.

Morfología

Los tallos son órganos con simetría radial.

Comunmente es posible diferenciar en ellos dos

elementos: entrenudos (o internodios) y

nudos. El nudo es la porción del tallo donde se

insertan las hojas. En esa región algunos haces

vasculares, que en el entrenudo ocupan una

posición interna, se dirigen hacia el exterior e

inervan la hoja correspondiente. En el extremo

del tallo existe usualmente una yema apical. En

ella las distintas hojas son todavía pequeñas

(primordios foliares) y las distancia entre éllas

es mínima. Por ello, allí los nudos y entrenudos

son difíciles de distinguir. El alargamiento del

tallo da origen a los entrenudos. En la axila de

cada hoja existe comunmente una yema, que es

un primorido de vástago, es decir un meristema

de crecimiento que puede originar una

ramificación lateral.

La mayoría de las yemas presentes en las axilas

de la hojas en cada nudo se encuentran

"dormidas", es decir en estado latente, sin

crecimiento activo. Sin embargo estas yemas

pueden reiniciar rapidamente su crecimiento si

la yema apical de eje es destruída o dañada.

Este fenómeno se conoce como "ruptura de la

dominacia apical". El mecanismo por el cual la

yema apical de un tallo controla a las restantes

yemas del eje se conoce como dominancia

apical. Estos fenómenos tienen una enorme

importancia en muchas áreas de la botánica y

las ciencias afines aplicadas como la

horticultura y jardinería.

El control que ejerce la yema apical sobre las

yemas laterales está gobernado, al menos en

parte, por la producción de Ácido Indolacético,

una hormona vegetal.

Existen casos en los cuales la yema apical

ejerce un control estrecho sobre las restantes

yemas del eje, impidiendo su crecimiento. Esto

da como resultado un patrón de crecimiento

monopodial. En este tipo de crecimiento las

yemas laterales sólo suelen activarse cuando la

yema apical está a considerable distancia.

Ejemplos típicos de este patrón son la mayoría

de las coníferas.

En cambio en otros casos la yema principal

tiene una acción más leve y no suprime el

crecimiento de las yemas laterales mas que por

un período breve. También puede suceder que

la yema principal dé origen a una flor,

perdiendo su poder de controlar a las restantes.

Este patrón de crecimiento, en el cual muchos

ejes tienen una fuerza similar se denomina

simpodial.

Por otro lado en algunas plantas crecen

predominantemente en la porción superior del

eje principal, forma de crecimiento que se

conoce como crecimiento acrótono. Este e

característico de los árboles. En cambio en

arbustos y hierbas suelen desarrollarse

activamente y hasta predominar ejes basales, lo

que se describe como crecimiento basítono.

Un tallo de crecimiento indefinido con

entrenudos desarrollados se denomina

macroblasto. Existen tallos cuyo crecimiento

es definido, sus entrenudos son muy cortos y en

su extremo se desarrollan hojas (Figura 3.3.3) o

una flor que se denominan braquiblastos.

El crecimiento inicial del tallo está generado

por la yema apical. Este tipo de crecimiento es

denominado también terminal. Sin embargo,

45 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

en cierto tipos de tallos, quedan porciones de

tejido meristemático, que es capaz de seguir

creciendo en etapas más tardías. Estos

meristemas se denominan meristemas

intercalares, y dan lugar a crecimiento

intercalar. Un ejemplo típico de crecimiento

intercalar lo representan las cañas. Tanto el

crecimiento terminal como el intercalar generan

crecimiento en longitud del tallo. Muchos tallos

tienen también crecimiento en grosor, como los

árboles. Este crecimiento lateral está generado

por meristemas laterales. Pero no todos los

tallos engrosados tienen este tipo de

crecimiento. En las palmeras, helechos

arborescentes (Figura 3.2.10.) y cicadáceas

(Figura 3.3.7.) el crecimiento definitivo en

grosor del tallo está dado por un tipo especial

de crecimiento apical en grosor generado por un

meristema primario.

Tipos de tallos y modificaciones adaptativas

Tronco: es el término aplicado al tallo

engrosado y lignificado de los árboles.

Estipites: son los tallos de las palmeras,

engrosados pero sin crecimiento

secundario. Los helechos arborescentes

(pteridofitas) y las cicadáceas

(gimnospermas) tienen tallos sin

crecimiento secundario similares a las

palmeras.

Cañas: son los tallos leñosos con crecimiento

intercalar de las gramineas.

Tallos volubles: son los tallos de crecimiento

helicoidal de ciertas plantas trepadoras

(Ipomea batatas).

Estolones: son tallos de crecimiento

plagiotrópico, paralelo a la superficie

del suelo, que se presenta en muchas

plantas herbáceas. En muchos casos

estos estolones son capaces de generar

raíces. Al penetrar el suelo éstas dan

cierta independencia a los tallos

inmediatamente asociados. De este

modo, los estolones pueden actuar

como una forma de propagación

vegetativa. [Frutilla (Fragaria

chiloensis), malezas (Cynodon

dactylon)].

Rizomas: son tallos de crecimiento

plagiotrópico pero subterráneos (pasto

ruso, sunchillo).

Tubérculos: son tallos almacenadores

subterráneos, usualmente resultantes

del engrosamiento de rizomas (papa).

Bulbos: son tallos cortos cubiertos de hojas.

Son característicos de algunas familias

(liliáces, amarilidáceas e iridáceas).

Existen distintos tipos de bulbos:

macizos (gladiolo), tunicados (cebolla),

escamosos (ajo).

Zarcillos: son tallos modificados de ciertas

plantas trepadoras (vid, Vitis vinifera,

Cissus sp.), que les permite afirmarse a

distintos tipos de soporte.

Cladodios: son tallos suculentos, fotosintéticos

de crecimiento indefinido que se

presentan con frecuencia en especies de

ambientes áridos (cactáceas). En ciertos

casos los tallos son aplanados con

crecimiento definido, denominándose

filocladios.

Pseudobulbos: En numerosas especies de

orquídeas epífitas los tallos están

engrosados, son aéreos y

fotosintéticos, como si fueran

cladodios, pero en su extremo tienen

una o más hojas.

Espinas caulinares: Algunos tallos

modificados se transforman en espinas.

Estas son espinas de origen caulinar.

Existen también espinas de origen

foliar.

Plantas acaules:. En ciertos grupos de plantas

que crecen especialmente en pastizales,

los entrenudos no se alargan nunca. El

tallo permanece siempre en un estado

extremadamente acortado. Estas

plantas se denominan acaules. En

muchos casos estas plantas acaules son

capaces de producir un entrenudo

alargado con una flor o inflorescencia

en el extremo. Este tallo floral con un

entrenudo único recibe el nombre de

escapo. Un ejemplo típico de planta

acaule es el "diente de león"

(Taraxacum officinale).

46 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Anatomía

Estructura primaria

Existe bastante variación en la estructura

primaria de los tallos, pero pueden reconocerse

tres tipos básicos de organización:

1. En algunas coníferas y dicotiledóneas, las

células procambiales elongadas y los tejidos

vasculares que derivan de ellas aparecen como

un cilindro hueco. La región exterior de ese

cilindro se denomina córtex, y la región interior

se denomina médula.

2. En otras coníferas y dicotiledóneas, los

tejidos vasculares primarios se desarrollan

como haces discretos separados dentro del

tejido fundamental. Tanto el córtex como la

médula aparecen comunicados por parénquima

interfascicular.

Figura 4.4.3. Corte transversal de tallo de

dicotilendónea con crecimiento primario de alfalfa

(Medicago sativa). Los haces vasculares se

encuentran formando un círculo en la periferia del

tallo.

3. En el tallo de la mayoría de las

monocotiledóneas y de algunas dicotiledóneas

herbáceas la organización de haces vasculares y

parénquima interfascicular es más compleja. En

vez de aparecer como un sólo anillo de haces

vasculares, éstos suelen aparecer como varios

anillos o como un sistema de haces dispersos en

el tejido fundamental.

Figura 4.4.4. Corte transversal de tallo de

monocotiledónea con crecimiento primario

(Asparragus sp.). Los haces vasculares se encutran

distribuidos más o menos uniformemente en toda la

sección del tallo.

Distintos tipos de Estela

Los tejidos vasculares primarios, xilema y

floema, y la médula cuando está presente,

forman el cilindro central o estela.

Considerando en especial la posición de xilema

y floema se reconocen distintos tipos de estela:

Figura 4.4.2. Esquemas de los diferentes tipos de

estela.

47 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Protostela: es la forma más sencilla y

probablemente más primitiva. Un cilindro

central sólido de xilema de sección circular está

rodeado de floema. No hay médula. En la

polistela hay varios de estos cilindros de xilema

rodeados de floema. Estas son estructuras

presentes en pteridófitos. Una variante más

evolucionada sería la plectostela, presente en

licopodiáceas.

Actinostela: Una variante de la protostela, con

disposición radial de xilema y floema, presente

en pteridófitos primitivos.

Sifonostela: Los tejidos vasculares se presentan

con un espacio medular o con células

parenquimáticas en el centro.

Dictiostela: Es una variante de la sifonostela,

en la cual la estructura original de ésta se

encuentra alterada por la presencia de trazas

foliares.

Eustela: Aquí la sifonostela original se halla

modificada por la presencia de lagunas foliares

y parénquima interfascicular. En la atactostela

los haces vasculares de xilema interno y floema

externo se encuentrans distribuídos más o

menos homogeneamente en la sección.

Estructura secundaria

En los helechos, la mayoría de las

monocotiledóneas y muchas dicotiledóneas

hebáceas, el crecimiento en grosor de tallo y

raíz cesan cuando se produce la maduración de

los tejidos primarios. En cambio,en numerosas

dicotiledóneas leñosas y todas las

gimnospermas el crecimiento continúa

indefinidamente aún en órganos que no se estan

elongando,.Este incremento en grosor,

denominado crecimiento secundario, es el

resultante de la actividad de dos meristemas

laterales: el cámbium y el felógeno.

En el cámbium,a diferencia de los meristemas

apicales, las células están altamente

vacuolizadas. Existen dos tipos de células, las

iniciales fusiformes, que dan origen a las

células del sistema axial, y las iniciales

radiales, que dan origen a los radios

medulares. El cámbium vascular genera hacia

afuera, floema, y hacia adentro, xilema. El

cámbium va quedando en posición más

periférica a medida que va agregando capas de

tejido xilemático y la parte central del tallo

crece,. Para adaptarse a este cambio, el anillo de

cámbium debe ir incrementando su

circunferencia.

Figura 4.4.5. Tallo de dicotiledónea con crecimiento

secundario con xilema resultante de tres años de

crecimiento (Tilia sp.).

Figura 4.4.6. Corte transversal de tallo de una

gimnosperma (Pinus sp.) mostrando los anillos de

crecimiento.

En las regiones templadas y

subtropicales el cambium vascular está en

estado de dormición durante el invierno y se

reactiva durante la primavera. En esta

reactivación las células cambiales absorben

agua, se expanden radialmente y se dividen

periclinalmente. Durante esta expansión las

paredes celulares se vuelven más delgadas.

Como resultado de este proceso, todos los

tejidos hacia afuera del cambium pueden ser

separados más facilmente del tallo. Esta

reactivación del cambium vascular está

48 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

gobernada a su vez por la reactivación de las

yemas caulinares, que comienzan a producir

hormonas de crecimiento (auxinas) que se

desplazan basípetamente, estimulando la

actividad cambial.

Durante el período de máxima

actividad del cambium, máxima fotosíntesis y

consecuentemente gran transpiración del

follaje, se producen células xilemáticas de

grandes dimensiones, capaces de transportar

volúmenes de agua suficientes para sustener la

demanda transpiratoria.

Paulatinamente, durante las etapas

finales de la estación de crecimiento, la

actividad fotosintética y transpiratoria se reduce

y el cambium comienza a generar células más

pequeñas y con paredes celulares más gruesas.

Este cambio en la estructura de las células se

manifiesta a nivel micro y macroscópico por la

formación de los llamados anillos de

crecimiento (Figuras 4.4.5. y 4.4.6.). Estos

pueden ser usados para determinar la edad de

los troncos y también para estimar las

condiciones de crecimiento durante el año en

que el anillo en cuestión se generó. Esto ha

permitido estimar las condiciones de

temperatura y/o humedad en épocas pasadas de

la historia, en momentos en los cuales no

existían registros meteorológicos. De esta

manera en Europa se han realizado

reconstrucciones climáticas que llegan a 8.000

años AP (Antes del Presente). Estas llegan a

3500 años atrás en la Patagonia. En el NOA, se

está avanzando en la reconstrucción climática

de los últimos siglos, unos 400-600 AP.

Las disciplinas que se dedican al

estudio de los anillos de crecimiento de los

árboles se denominan dendrocronología y

dendroecología.

Al aumentar la edad del árbol, la zona

central del xilema comienza a perder

funcionalidad y cesa el transporte de agua. En

muchas dicotiledóneas al producirse esta

situación las células de parénquima xilemático

empiezan a crecen por las puntuaciones y

penetran en el lumen de las células de los vasos

ocupándololos por completo. En una segunda

etapa estas células cambian su metabolismo y

comienzan a producir polifenoles y taninos, con

actividad antifúngica limitando el riesgo de

putrefacción, y provocando en última instancia

la muerte de las propias células. Este fenómeno

se denomina tilosis. Frecuentemente, este

proceso determina un marcado cambio de color

en el tejido xilemático central. El tallo queda

entonces con una región central oscura de

tejidos que ya no son conductores, más

resistente mecanicamente y a la pudrición, que

se denomina duramen. Los tejidos xilemáticos

periféricos más claros, reciben del nombre de

albura y son los que realizan el transporte de

agua y sales. (Fig. 4.4.7).

Figura 4.4.7. Tronco de Handroanthus

impetiginosus (=Tabebuia impetiginosa; lapacho

rosado, Bignoniaceae) cortado transversalmente.

Luego del corte los tejidos se han deshidratado y

contraído diferencialmente. Por las tensiones

generadas se ha producido la separación de las capas

más externas. Las zonas de rotura corresponden al

felógeno y al cambium, cuyas células se desgarran

facilmente por tener las paredes celulares muy

delgadas, carácterística típica de las células

meristemáticas.

49 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

4.5. RAIZ Concepto, funciones

En la mayoría de las plantas vasculares la raíz

constituye la porción subterránea del cuerpo

vegetativo, cuyas principales funciones son

anclaje al suelo y absorción de agua y

minerales. Otras dos funciones están

usualmente asociadas a las raíces: almacenaje

de sustancias de reserva, y conducción de agua,

minerales y carbohidratos. La mayoría de las

raíces son importantes órganos de

almacenamiento, y algunas, como por ejemplo

la zanahoria, remolacha y batata están

especialmente desarrolladas para el almacenaje

de sustancias de reserva. Sustancias

alimenticias sintetizadas en las partes aéreas, en

las porciones fotosintetizadoras de la planta se

mueven a través del tejido de conducción

(floema) hacia la raíz. Cierta proporción de

estas sustancias alimenticias son consumidas

por la propia raíz para su mantenimiento y

crecimiento, pero una proporción importante

suele ser almacenada para ser "digerida"

parcialmente después y transportada

nuevamente a las partes aéreas. En las plantas

bianuales (plantas que completan su ciclo de

vida en dos años), como la zanahoria y la

remolacha, grandes cantidades de reservas se

acumulan en la raíz durante el primer año y son

empleadas durante el segundo para producir

flores, frutos y semillas. Agua y minerales

(iones inorgánicos), absorbidos por la raíz se

mueven por el xilema hacia las partes aéreas.

Además, las raíces son fuentes muy importantes

de hormonas vegetales, en particular hormonas

que estimulan la división celular (citocininas) y

el alargamiento celular (giberelinas), o que

reducen el crecimiento y alargamiento celular, y

la transpiración (ácido abscísico). Estas

sustancias cumplen un rol esencial en la

comunicación de mensajes entre la raíz y las

partes aéreas, que dependen de estas hormonas

para su crecimiento, desarrollo y prevención de

estrés hídrico.

Origen: raíces normales y adventicias

Los sistemas radicales se clasifican

generalmente en dos tipos básicos. En el primer

tipo todo el sistema es derivado del crecimiento

y ramificación lateral de la raíz embrionaria y

se denomina sistema primario, normal, o

embrional. Este tipo se encuentra típicamente

en dicotiledóneas y gimnospermas. En un

segundo tipo, el sistema primario es suplantado

por un sistema adventicio. Este tipo es

característico de las monocotiledóneas, pero

también puede presentarse en dicotiledóneas.

Las pteridofitas también poseen un sistema

radical exclusivamente adventicio. Un sistema

adventicio se desarrolla a partir de primordios

radicales que se desarrollan sobre un tallo o

más raramente una hoja. “Adventicio” es un

término que significa “llegado desde el

exterior” y en morfología se aplica usualmente

a cualquier órgano que se encuentra en una

posición atípica. Sin embargo, esta es la

situación típica en grandes grupos como las

monocotiledóneas, en los cuales la situación

normal es que la raíz embrionaria muera y sea

reemplazada por raíces que se originan en el

tallo. Aunque el término “adventicio” no parece

lo más apropiado en ese caso, el uso lo ha

impuesto.

Raíces pivotantes y raíces fasciculadas

La primera raíz de una planta se origina en el

embrión, y es usualmente denominada raíz

primaria. En muchas gimnospermas y

dicotilendóneas la raíz primaria suele

transformarse en una raíz típica, pivotante o

axonomorfa y suele crecer directamente hacia

abajo, dando lugar a ramificaciones o raíces

laterales. Este tipo de sistema se denomina

alorrizo. Las raíces adventicias en cambio suelen

dar lugar a un sistema de raíces fibrosas o

fasciculadas, en el cual ninguna es más

prominente que las otras. Este sistema radicular se

describe como homorrizo.Los sistemas radicales

fibrosos suelen formar un entrelazado muy estable

50 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

en las capas superficiales del suelo, dando

generalmente una buena protección contra la

erosión superficial. Los sistemas alorrizos por su

parte, pueden contribuir a la estabilidad del suelo

en laderas.

Regiones de la raíz

En forma macroscópica pueden distinguirse una

serie de partes en una raíz: se denomina cuello de

la raíz a la porción por la cual esta se une al tallo,

y que usualmente se encuentra cerca del nivel del

suelo. El eje principal de la raíz suele

denominarse cuerpo y las raíces laterales se

denominan ramificaciones.

Zonas de la raíz En el extremo o ápice de la raíz también pueden

distinguirse una serie de zonas (figura 1). A veces

éstas son visibles a simple vista, pero con

frecuencia es necesario recurrir a una lupa o

microscopio. El extremo de la raíz está cubierto

por cofia o caliptra, una masa de células que

protege el punto de crecimiento o meristema y

favorece la penetración. A medida que la raíz se

alarga y empuja a través del suelo las células de la

cofia mueren y se desprenden, formando una

masa lubricante de aspecto gelatinoso. Las células

perdidas por la cofia son continuamente

reemplazadas por nuevas células generadas por el

meristema. La sustancia que forma esta gelatina

es rica en polisacáridos hidratados, en su mayor

parte de naturaleza pectínica, que es secretada por

las células de la cofia. Además de proteger el

meristema apical, la cofia cumple un importante

rol controlando la respuesta a la fuerza de

gravedad (gravitropismo). Cuando se elimina la

cofia sin dañar el meristema, usando técnicas de

microcirugía, el ápice radical pierde la capacidad

de responder al estímulo gravitrópico. El

mecanismo sensor de la gravedad parece estar

constituido por granos de almidón, llamados

estatolitos, cuya migración y deposición en un

lado particular de la célula determina la respuesta

gravitrópica.Luego del meristema, que ocupa

una porción bastante pequeña, existe una zona

donde se producen abundantes divisiones

celulares, seguida de una zona de

alargamiento, que usualmente tiene algunos

milímetros de longitud. Por encima de esta

región la raíz ya no se alarga. Por lo tanto el

crecimiento en longitud está restringido a una

región pequeña cerca del ápice.

El crecimiento de las raíces en el suelo

es un proceso relativamente continuo que sólo

se frena cuando las condiciones son adversas:

suelo muy seco, muy frío o muy compacto. El

crecimiento permite ir explorando

constantemente nuevas zonas y aprovechando

en consecuencia nuevas fuentes de nutrientes y

agua. Durante su crecimiento las raíces suelen

buscar los puntos de menor resistencia, y con

frecuencia siguen los canales dejados por raíces

muertas y descompuestas con anterioridad.

Figura 4.5.1. Zonas de la raíz: (1) zona

meristemática cubierta por la cofia, (2) zona de

alargamiento, (3) zona de absorción y maduración,

51 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

(4) zona suberificada. Modificado de Raven et al.

1992.

Por encima de la zona de alargamiento existe

una zona de maduración, donde los tejidos

internos de la raíz maduran. En esta zona

también se generan los pelos radicales, por ello

también suele ser llamada también zona de

absorción. Los pelos radicales tienen en

general una vida limitada a unos pocos días,

siendo reemplazados por nuevos pelos que se

van generando en la porción más joven. Por

encima de la zona cubierta por pelos se presenta

una porción suberificada, cuya capacidad de

absorción suele ser mucho más restringida. En

esta región, donde el crecimiento en longitud ya

ha concluido, pueden presentarse las

ramificaciones laterales. En la mayoría de las

plantas con semillas las raíces laterales se

originan endógenamente (es decir en zonas

internas), a partir del periciclo (una capa de

tejido meristemático que rodea al cilindro

central).

Anatomía de la raiz

Un corte longitudinal del ápice de la raíz

permite apreciar una serie de zonas definidas.

En el extremo distal se encuentra la cofia,

recubriendo al meristema apical. Este se halla

formado por un grupo de células

(angiospermas, gimnospermas), o por una sola

célula tetraédrica (helechos). En sentido

proximal encontramos grupos de células

derivadas del meristema, que continúan

dividiéndose activamente, en sectores

claramente definidos que dan origen a las

distintas zonas: epidermis, cortex (=corteza) y

cilindro central.

Un corte transversal de la raíz (Figura 4.5.2.)

revela dos zonas claramente diferenciadas: una

zona interna llamado cilindro central, donde se

encuentran los tejidos de conducción rodeados

por la endodermis; el cilindro central está

delimitado por el periciclo, uni a

pluriestratificado (Gimnospermas y algunas

Angiospermas, entre ellas algunas gramíneas).

Se encuentra rodeado por una zona externa,

formada por un tejido parenquimático llamado

cortex, limitado por la rizodemis con pelos

absorbentes en las porciones jóvenes de la raíz.

En las zonas más viejas la epidermis se

suberifica, o puede llegar a desaparecer al ser

reemplazada por una capa de células

suberificadas más profundas llamada

exodermis. La epidermis suberificada o la

exodermis son mucho menos permeables al

agua que las células rizodérmicas con pelos

absorbentes. En papa se ha observado que las

porciones de raíz joven con pelos absorbentes

tiene una capacidad de absorción de nutrientes

4 veces mayor que las porciones viejas.

En el cilindro central los tejidos

conductores, xilema y floema se hallan

intercalados, formado bandas. El crecimiento

secundario de la raíz se produce en

dicotiledóneas y gimnospermas por la

diferenciación de una banda de cambium entre

las bandas de floema y xilema. El cambium

genera, en forma análoga a lo que sucede en el

tallo, xilema hacia el interior y floema hacia el

exterior. Con el tiempo, el resultado de este

proceso es una estructura secundaria con anillos

anuales esencialmente idéntica a la que se

observa en los tallos con crecimiento

secundario.

Endodermis, apoplasma, simplasma y

absorción de agua

El agua y las sales minerales pueden atravesar

las paredes y membranas celulares de los pelos

absorbentes, penetrando al citoplasma. A

través de los plasmodesmas pueden pasar a

otras células y así distribuirse en toda la

planta. Por otro lado, el agua y las sales

pueden mantenerse en las paredes celulares,

sin atravesar membranas y sin entrar en

contacto directo con el citoplasma. Estas dos

posibilidades implican la existencia de dos

“espacios” dentro de una planta. Uno de ellos

“controlado” por membranas, es decir al cual

penetran sustancias que sufren en cierta

medida una selección por parte de membranas

semipermeables, y otro al cual se accede sin

atravesar ninguna membrana. El espacio

interno es la porción usualmente más rica en

nutrientes y materia orgánica, está controlado

por membranas y recibe el nombre de

52 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

simplasma. Por su parte el espacio

conformado por las paredes y espacios

intercelulares se denomina apoplasma.

La presencia de la endodermis con su banda

de Caspari implica sin embargo, que para

poder penetrar al cilindro central tanto agua

como sales se vean obligadas a atravesar la

membrana plasmática de estas células. La

deposición de endodermina, impermeable al

agua y solutos determina que la circulación

apoplástica a través de las paredes se vea

interrumpida en esa zona. La endodermina es

una sustancia lipídica químicamente afín a la

suberina y cutina.

La existencia de un límite continuo al flujo

apoplástico determina también que la raíz

pueda funcionar en cierto modo como un

osmómetro. Si la concentración de solutos es

mayor en el cilindro central que en el exterior,

situación que se da usualmente, se produce un

flujo de agua desde el exterior, es decir desde

el suelo, hacia el interior del cilindro central y

consecuentemente desde abajo hacia arriba,

hacia el follaje. Esta presión positiva que

bombea agua hacia arriba se conoce como

presión radical. Es uno de los factores que

permiten el ascenso de la savia no elaborada

desde las raíces hacia el follaje.

Dimensiones de los sistemas radiculares

La extensión del sistema radical, es decir

cuánto penetra en profundidad y cuánto se

extiende lateralmente, depende de diversos

factores, como humedad, temperatura y

composición del suelo. La mayor parte de las

raíces "activas", es decir aquellas que participan

más activamente en la absorción de agua y

minerales se encuentran en el primer metro de

profundidad. Las raíces activas de la mayoría

de los árboles se encuentran en los 15 cm

superficiales. Algunos árboles, por ejemplo los

sauces, suelen producir raíces pivotantes poco

profundas. Otros en cambio, como los pinos,

suelen producirlas muy profundas, lo cual hace

muy difícil transplantarlos pasada cierta edad.

El récord de penetración en profundidad de

raíces ha sido citado para el mesquite (Prosopis

juliflora), cuyas raíces se encontraron a 53 m de

Figura 4.5.2. Corte transversal de una raíz mostrando las vías de entrada de agua desde el suelo hacia el

cilindro central: (1) vía apoplástica atravesando paredes celulares hasta llegar a la endodermis, (2) vía

simplástica, (3) vía tanto simplástica como apoplástica.

53 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

profundidad en una mina en Arizona (Estados

Unidos). Parientes cercanos del mesquite son

los algarrobos (Prosopis alba,P. nigra), cuyas

raíces se han encontrado hasta 30 m de

profundidad en perforaciones para pozos de

agua en los Valles Calchaquíes. En las zonas

áridas las raíces profundas cumplen un rol

esencial en la estrategia de adaptación al

ambiente de la mayoría de los árboles y

arbustos. El aprovechamiento del agua en

horizontes profundos del suelo también es muy

importante en algunas regiones tropicales

húmedas. En una extensión enorme de

Amazonia (alrededor de 2 millones de km2), las

raíces presentes entre 2 y 8 m de profundidad

son fundamentales para mantener la selva con

todo su follaje transpirante durante 3-5 meses al

año, cuando las lluvias no alcanzan a cubrir la

demanda de agua.

Las raíces de la alfalfa (Medicago

sativa) pueden extenderse hasta más de 6 m de

profundidad. La extensión lateral de las raíces

suele superar la proyección de la copa. Las

raíces del maíz (Zea mays) pueden alcanzar 1.5

m de profundidad y 1 m de radio alrededor de

la planta.

Un aspecto muy importante de las

raíces es su superficie de absorción. Uno de los

estudios más detallados en este sentido

realizado en una planta centeno (Secale

cereale), ha mostrado que la superficie total del

sistema radical de una planta era de 639 m2,

aproximadamente 130 veces el área foliar, y

ocupaban un volumen total de sólo 6 litros de

suelo. La mayor parte de la superficie de

absorción de un sistema radical está dada por

los pelos radicales, que en la planta de centeno

de nuestro ejemplo totalizaron unos 14 x 109

(catorce mil millones) con una superficie de

400 m2. Si todos estos pelos se alinearan uno

detrás de otro superarían los 10.000 km. Esta

zona de raíces nuevas y en crecimiento es la

que posee mayor capacidad de absorber agua y

minerales. Por esa razón cuando se transplanta

una planta a otro lugar es conveniente hacerlo

con la mayor cantidad posible de suelo. Si la

planta es simplemente arrancada de su lugar, la

mayoría de sus raíces activas quedan allí y la

planta tiene menos probabilidades de

sobrevivir.

El sistema radical y las partes aéreas tienen

dimensiones tales que para una especie y

condiciones ambientales determinadas siguen

una proporción mas o menos fija. Por ejemplo

en el trébol blanco (Trifolium repens) la

proporción tallo/raíz es aproximadamente 2/1,

mientras que en el trebol del cáucaso (T.

ambiguum) es de 1/3. Por ello el trébol del

Cáucaso puede vivir mejor en ambientes secos.

Cuando esta proporción es alterada por causas

externas, la planta tiende a restablecerla. Si el

ganado consume el follaje, la planta da

prioridad a la regeneración de éste en

detrimento de más raíces, hasta que la

proporción original se restablece. Como ya se

dijo, cuando se transplanta una planta, una parte

sustancial de las raíces es destruida. En su

nuevo lugar, la planta suele invertir un

considerable tiempo y energía regenerando el

sistema de raíces antes de reiniciar el

crecimiento del follaje.

La capa de suelo que rodea a la raíz y se halla

íntimamente adherida a ella, conteniendo

células muertas de la cofia y abundantes

microorganismos es denominada rizósfera. Así

como la atmósfera es una capa que recubre toda

la tierra, la rizósfera es una capa que cubre la

mayor parte de la superficie de los continentes.

Por el hecho de crecer en el suelo las raíces en

general son más difíciles de estudiar que los

otros órganos. Eliminar el suelo implica con

frecuencia dañar la raíz irreversiblemente o al

menos alterarla de modo marcado. Eliminar el

suelo para estudiar una raíz es proceso

engorroso en el caso de plantas pequeñas y

sencillamente imposible en el caso de árboles

de ciertas dimensiones. Por estas razones las

raíces han sido menos estudiadas y son menos

conocidas que los otros órganos vegetales. Con

frecuencia es difícil herborizarlas

correctamente. Esto, sumando a las dificultades

para extraerlas ha determinado que las raíces

estén pobremente representadas en los

herbarios.

54 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Modificaciones adaptativas de la raíz

La mayoría de las raíces cumplen función de

almacenamiento de sustancias alimenticias en

alguna etapa de la vida de una planta. Sin

embargo en algunos casos, están especializadas

para esta función. Estas raíces suelen ser de

consistencia carnosa debido a que poseen

abundante parénquima almacenador. Estas

raíces se denominan reservantes o tuberosas.

Los ejemplos más comunes han sido

nombrados anteriormente: batata (Ipomea

batatas), zanahoria (Daucus carota), remolacha

azucarera (Beta vulgaris; en este caso el tallo

también suele formar una porción del órgano

almacenador). El yacón (Smallanthus

sonchifolius) y la ahipa (Pachyrhizus ahipa)

son dos especies originarias de la región andina

con raíces almacenadoras comestibles que

cumplen la curiosa función de “frutos” en la

dieta.

Comúnmente las raíces son

subterráneas, sin embargo existen muchos casos

de raíces aéreas o epígeas. Con frecuencia

éstas poseen cloroplastos y son capaces de

realizar fotosíntesis, recibiendo el nombre de

raíces fotosintéticas. Las plantas epífitas de las

familias de Orquídeas y Bromeliáceas suelen

poseer raíces aéreas.

Dentro de las plantas vasculares existe un

número importante de especies que viven como

parásitas de otras. Estas especies parásitas

poseen raíces especializadas que penetran en

los tejidos de otras para extraer agua y

nutrientes. Estas raíces se denominan

haustorios. Como ejemplos de plantas que

poseen haustorios pueden mencionarse a la

cuscuta (Cuscuta sp.) y la liga (Ligaria

cuneifolia).

En áreas inundadas o pantanosas la

concentración de oxígeno en el suelo suele ser

extremadamente baja, dificultando la

respiración de las raíces. Algunas especies

superan este problema produciendo raíces

modificadas que crecen en sentido vertical

(gravitropismo negativo) hasta la superficie del

agua. Estas raíces se denominan

pneumatóforos. Existen varias especies de

arboles denominados mangles (ej.: Avicennia

germinans), típicas de áreas costeras

(manglares) en las regiones tropicales que se

caracterizan por poseer este tipo de raíces.

Algunas raíces tienen la capacidad de generar

yemas apicales y dar lugar al crecimiento de

tallos, se habla en este caso de raíces

gemíferas. La raíz almacenadora de la batata

tiene aptitud gemífera. Algunos árboles, por

ejemplo algunos álamos (Populus sp.) o el

arrayán (Eugenia uniflora) poseen raíces

laterales gemíferas que cumplen un activo rol

en la propagación vegetativa de la especie.

Algunas especies con raíces de este tipo pueden

transformarse en malezas difíciles de erradicar.

En ciertos casos como en el lapacho

(Handroanthus impetiginosus =Tabebuia

avellanedae), la aptitud gemífera se desarrolla

una vez que la raíz ha sido dañada

mecánicamente.

En ciertas especies sin crecimiento en grosor

del tallo, en especial en bosques y selvas

lluviosas, suelen producirse raíces adventicias a

distintos niveles del tallo que suelen reforzar la

resistencia mecánica del mismo. Estas raíces se

denominan fúlcreas. Son comunes en especies

de helechos arborescentes y en algunas especies

palmeras y en Pandanus sp. Otras raíces de

sostén que actúan en forma similar se

encuentran también en maíz y en muchas

especies de gomero (Ficus sp.). Estas últimas

reciben el nombre de raíces columnares.

También cumplen una función de sostén las

raíces tabulares, que forman una especie de

contrafuerte en la base de tallo de algunas

especies de árboles tropicales.

En numerosas plantas bulbosas o rizomatosas

existen raíces contráctiles. Estas cumplen la

función enterrar paulatinamente a los bulbos o

rizomas, evitando que queden en superficie. La

contracción se produce por un crecimiento en

grosor que provoca un acortamiento.

Raíces simbióticas

Nódulos radiculares.

Como se mencionó más arriba, una de las

funciones principales de las raíces es absorber

55 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

agua y minerales nutritivos disueltos en ella.

Uno de los minerales más importantes en la

nutrición vegetal es el nitrógeno (N), que es un

componente esencial en la constitución de las

proteínas. Con frecuencia el N es un elemento

escaso en los suelos y su escasez relativa limita

el crecimiento vegetal. En cambio, es muy

abundante en la atmósfera terrestre. Las plantas

vasculares no son capaces de utilizar el N del

aire, mientras que distintas bacterias y

cianobacterias si pueden hacerlo. Este proceso

llamado fijación de nitrógeno, es un proceso

que requiere mucha energía química. Algunas

especies de bacterias fijadoras de N han

desarrollado una asociación con especies

vegetales, en la cual el vegetal proporciona un

medio adecuado para la vida de las bacterias,

con abundante aporte de sustancias energéticas,

y la bacteria por su parte transfiere una

proporción sustancial del N fijado a la planta

hospedante. Esta relación de beneficio mutuo

entre dos organismos diferentes se denomina

simbiosis. Las bacterias invaden porciones de

la raíz del hospedante, dando lugar al desarrollo

de nódulos radicales. Las bacterias fijadoras

más importantes en términos agronómicos

pertenecen a los géneros Rhizobium y

Bradirhizobium, que forman simbiosis con la

mayoría de las especies de la familia de las

Leguminosas, por ejemplo poroto (Phaseolus

sp.), soja (Glycine max), tipa (Tipuana tipu).

Otro grupo de bacterias filamentosas del género

Franckia, clasificadas taxonómicamente como

Actinomicetes también forman asociaciones

simbióticas y nódulos en árboles y árbustos del

género Alnus (alisos). En Tucumán existe un

representante del género (Alnus acuminata),

conocido comúnmente como aliso del cerro,

que produce este tipo de nódulos.

Si bien los primeros beneficiarios de la

simbiosis son los participantes, tarde o

temprano el nitrógeno fijado se incorpora al

suelo y puede ser aprovechado por otros

organismos. Por ello los suelos colonizados por

plantas con bacterias fijadoras asociadas suelen

incrementar su fertilidad significativamente.

Micorrizas

Más común todavía que la asociación entre

bacterias y vegetales superiores es la existente

entre hongos y vegetales superiores, que se

denomina micorriza. Los hongos carecen la

capacidad de fijar nitrógeno como las bacterias.

En cambio, son capaces de explorar volúmenes

muy importantes de suelo y solubilizar

nutrientes que de otro modo no estarían

disponibles para las plantas. Como en la

simbiosis bacteriana, la planta suministra

hidratos de carbono, mientras que el hongo

aporta minerales, en particular fósforo, y

también zinc, manganeso y cobre, todos

elementos esenciales para el crecimiento

vegetal. También se ha observado que las

micorrizas pueden contribuir a mejorar la

absorción de agua por parte de la raíz.

Existen dos tipos principales de micorrizas:

endomicorrizas y ectomicorrizas. Las

endomicorrizas se caracterizan porque el hongo

penetra las células corticales de la raíz y forma

dentro de ellas estructuras ramificadas

denominadas arbúsculos o hinchamientos

denominados vesículas. Con frecuencia este

tipo de micorriza es denominadas vesiculares-

arbusculares o VA.

Este tipo, VA, aparece en la mayoría de las

plantas herbáceas y muchas leñosas, muchos

helechos y briofitas. En este tipo de micorrizas

forman ramificaciones entre y en el interior de

las células. De esta manera se incrementa la

superficie de intercambio entre los simbiontes.

En las raíces viejas, las hifas desarrollan

vesículas terminales que acumulan lípidos

cuando maduran. Algunas leguminosas forman

una simbiosis tripartita que involucra:

micorrizas VA, nódulos bacterianos y la planta.

Por ejemplo Glycine max (soja) se asocia con

Glomus fasciculatum (hongo zigomycete) y

Bradirhyzobium japonicum (bacteria fijadora de

nitrógeno). Este tipo de asociación permite un

mejor suministro de fósforo y nitrógeno a la

planta.

Las endomicorrizas son muy comunes en los

árboles de las regiones tropicales, donde se

estima que la mayoría de las especies poseen

este tipo de asociación. Las ectomicorrizas se

encuentran particularmente en ciertos grupos de

56 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

árboles y arbustos de las regiones templadas.

Por ejemplo en la familias que incluyen a los

robles y en las de los pinos. En las

ectomicorrizas el hongo no penetra en las

células de la raíz del hospedante sino que las

rodea. Con frecuencia en las raíces con

ectomicorrizas los pelos absorbentes están

ausentes, y la función de los mismos es

desempeñada por el hongo.

Otro tipo particular de micorriza se presenta en

las Orquídeas. En esta familia de plantas el

micelio del hongo crece en parte en el interior

de las células de la raíz, en forma similar a las

endomicorrizas. El rol del hongo es

fundamental para la orquídea al punto tal que

en la naturaleza las semillas de orquídeas son

capaces de germinar y desarrollarse sólo

cuando se establece una asociación con un

hongo simbionte, que la provee de nutrientes

en las etapas iniciales de desarrollo. Recién

más tardíamente la orquídea es capaz de

fotosintetizar y volverse autosuficiente

energéticamente.

También se han descripto formas combinadas

como ecto-endomicorrizas, que son menos

comunes.

Figura 4.5.3. Visión esquemática de los distintos tipos de micorrizas en un corte transversal de raíz. Se

presentan los taxones característicos involucrados en cada tipo. V: vesícula fúngica; A: arbúsculo; Sp: espora. En

trazo grueso aparecen las estructuras del hongo. Tomado de Larcher 1995.

57 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

APENDICE: SUELOS Y NUTRIENTES MINERALES LOS HORIZONTES DEL SUELO

El suelo es una mezcla compleja que combina elementos vivos, materia orgánica en descomposición y

minerales con distinto grado de alteración. En un suelo se reconocen dos cualidades: la textura, que

está dada por el tamaño de las partículas predominantes que lo componen (de mayor a menor tamaño,

grava, arena, limo, arcilla); y la estructura, que está por la mayor o menor unión entre los distintos

materiales, formando “terrones”. En el suelo se pueden distinguir distintas capas u “horizontes”,

determinados por su cercanía a la superficie, la edad del suelo, el clima en el cual se ha formado, la

vegetación que crece sobre él y el material original en su formación. La figura 1 muestra un perfil

típico de suelo en la llanura tucumana.

Figura 1. Gentileza M. Puchulu, Cátedra de

Edafología. Facultad de Cs. Naturales e I.M.Lillo.

El Horizonte A es una capa donde se acumula

materia orgánica, por ello su color oscuro. Se

encuentra en el la mayor parte de la actividad

biológica, raíces, lombrices, bacterias, hongos,

etc.

El horizonte E es una capa de “eluviación” o

"lavado" que ha perdido materia orgánica y

arcillas, por eso es mas claro y de textura más

gruesa.

El horizonte "B" es un horizonte

iluviado o de acumulación, ya que es allí

donde se acumula lo que se lavó del "E".

El horizonte "C" es el material originario o

material parental, a partir del cual se forman

los horizontes superiores. En este caso se trata

loess, materiales finos depositados por el

viento.

Por encima del horizonte A puede presentarse un horizonte con gran cantidad de materia organica en

descomposición, hojarasca, ramas, etc., y se habla de un horizonte “O”, por organico.

LOS NUTRIENTES MINERALES Y LAS PLANTAS Elemento Forma usual de

absorción

Funciones relevantes en las plantas

Macronutrientes

Nitrogeno NO3- Constituye proteínas, bases nitrogrenadas, clorofila.

Fósforo H1PO4- Forma ácidos nucleicos, ATP

Azúfre SO42- Cofactor enzimático, forma parte de proteínas

Potasio K+ Principal electrolito celular

Calcio Ca2+ Paredes celulares, estabilizante de membranas

Magnesio Mg2+ Paredes celulares, componente de clorofila

Hierro Fe2+ Cofactor enzimático, metabolismo respiratorio celular

Micronutrientes

Zinc, cobre, molibdeno,

cloro, cobalto, níquel,

selenio, sodio,

Cofactores enzimáticos

58 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

4.6.FLOR

La flor es un eje o rama modificada para la

reproducción. Podemos definirla como un

vástago con entrenudos muy cortos, o sea un

braquiblasto, que lleva antófilos, estériles y

fértiles. Éstos últimos, los esporofilos son los

encargados de producir las esporas.

Verticilos florales

El eje de la flor, generalmente ensanchado,

recibe el nombre de receptáculo. Es la

prolongación del tallo y presenta una sucesión

de entrenudos breves en cuyos nudos se

insertan los antófilos. Éstos pueden

disponerse en forma espiralada, o sea un

antófilo por nudo (ej. Magnolia) o más

frecuentemente en ciclos o verticilos, cuando

dos o más antófilos nacen de un mismo nudo.

El número de verticilos o ciclos de las flores

cíclicas es variable. Lo más frecuente es que

existan de 4 o 5 en cada flor (flores tetra y

pentacíclicas respectivamente). De los

mismos uno corresponde, desde el interior

hacia el exterior, a las hojas carpelares, uno o

dos a los estambres y uno o dos a las hojas

periánticas.

En las flores espirocíclicas (ej.

Cactáceas), algunas piezas se disponen en

forma espiralada y otras en forma cíclica.

La flor es completa si posee todos los

verticilos (Figura 4.6.1), y es incompleta si

falta algunos de ellos.

El número de piezas florales es de 3 en

cada ciclo en las Monocotiledóneas (flores

trímeras), y generalmente 5, más raramene 4,

y hasta 6 en las Dicotiledóneas (flores

tetrámeras, pentámeras y hexámeras

respectivamente).

Figura 4.6.1. Esquema de una flor completa.

Perianto

Los verticilos estériles, cáliz y corola,

constituyen el perianto. En algunos casos no

están presentes, y se habla entonces de flores

aclamídeas o desnudas. Cuando están

presentes pueden darse dos casos:

flores monoclamídeas, cuando hay un

solo ciclo periántico representado por

el cáliz que puede ser verde o

coloreado.

flores diclamídeas, cuando poseen los

dos ciclos periánticos o sea cáliz y

corola.

En ese segundo caso se distinguen:

flores heteroclamídeas, cuando tienen

cáliz y corola de diferente color.

flores homoclamídeas, cuando no hay

diferenciación entre cáliz y corola. En

este caso se habla de perigonio.

Las piezas del perigonio se denominan

tépalos. Cuando los tépalos son de color

verdoso, es decir que tienen aspecto de cáliz,

se dice que la flor presenta perigonio calicino.

Si en cambio los tépalos se asemejan una

corola, se dice que la flor tiene perigonio

corolino.

Cáliz

59 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

El cáliz es el ciclo externo del perianto,

constituido por sépalos, es generalmente

verde y su función es la protección de los

demás ciclos florales, principalmente en el

estado de botón floral o capullo, cuando los

antófilos fértiles aún se encuentran

inmaduros. A veces es coloreado y se asemeja

a la corola. En este caso se denomina

petaloide. Los sépalos pueden estar libres

entre sí (cáliz dialisépalo) o soldados (cáliz

gamosépalo). En este último caso forman un

tubo en cuyo borde superior suelen

distinguirse los lóbulos, segmentos o dientes

que corresponden a los sépalos soldados.

Con respecto a la duración del cáliz,

este puede ser caduco, o sea que cae en la

antesis (apertura de la flor), como en la

amapola (Papaver sp.); o persistente, es decir

que permanece en el fruto y pudiendo

participar luego en la constitución del mismo

(Ej. frutilla, Fragaria sp.).

Corola

La corola es el ciclo interno del perianto

constituida por los pétalos, es generalmente

coloreada y su función principal es la de

atraer a los polinizadores. Raramente se

parece a un cáliz y en ese caso se denomina

sepaloide. Al igual que las piezas de cáliz, los

pétalos pueden estar libres entre si (corola

dialipétala) o soldados (corola gamopétala).

Corolas dialipétalas típicas son las de

las Crucíferas y las Leguminosas

papilionadas. En el primero de los casos,

como por ejemplo el rabanito (Raphanus

sativus) y el alelí (Mathiola incana), los

cuatro pétalos se disponen en forma de cruz.

En el caso de las Leguminosas papilionadas,

como el ceibo (Erythrina spp.) o la arveja

(Pisum sativum), las flores poseen 5 pétalos,

el superior y más grande se denomina

estandarte, los dos laterales alas y los dos

inferiores que se encuentran soldados

constituyen la quilla (Figura 4.6.2).

Figura 4.6.2. Flor papilionada típica de

Pisum sativum (arveja), con los pétalos

separados (izquierda) y en su posición natural

en la flor (derecha).

Las distintas formas que adoptan las corolas

gamopétalas son importantes en la taxonomía

de algunos grupos de plantas. Los tipos más

comunes son los siguientes (Figura 4.6.3):

Rotácea: tubo corto y limbo (parte

extendida) en forma de rueda o

estrella (Ej. Primula, Solanum).

Personada: corola bilabiada, cuyo

labio inferior tiene una abolladura que

cierra la garganta corolina (Ej.

Conejito, Anthirrinummajus).

Tubulosa: su forma es practicamente

cilíndrica (Ej. palán-palán,

Nicotianaglauca; flores del disco de

las Compuestas).

Campanulada: en forma de campana

(Ej. Campanula sp.).

Hipocrateriforme: tubo largo y

angosto, limbo plano y extendido (Ej.

Petunia sp.).

Infundibuliforme: en forma de

embudo (Ej. campanilla, Ipomoea sp.).

Urceolada: en forma de olla, con tubo

largo y ventricoso y el limbo poco

desarrollado (Ej. huevito de gallo,

Salpichroaoriganifolia).

Labiada: poseen dos labios, más raro

uno (Ej. Salvia sp.).

Ligulada: poseen un tubo de longitud

variable que se continúa en un limbo

mas o menos expandido en forma de

lengua (Ej. flores marginales de los

60 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

capítulos de algunas Compuestas

como la margarita, Chrysanthemum

sp. y el girasol, Helianthus annuus).

Figura 4.6.3. Tipos de corola gamopétala.

La duración de la corola es variable,

en muchos casos es breve, y por lo general se

marchita y cae después de la polinización.

La disposición de las piezas del cáliz y

la corola en el pimpollo o botón floral

constituyen la prefloración, de la cual hay

distintos tipos(Figura 4.6.4):

Valvar: las piezas de un mismo

verticilo sólo se tocan los bordes.

Contorta o torcida: todas las piezas

se cubren en parte. Cada pieza cubre a

la inmediata y es cubierta por la

precedente, Es decir tiene un lado

interno y otro externo.

Imbricada: hay una pieza interna que

no es cubierta por ninguna de las

otras, una interna que es cubierto en

ambos márgenes y las otras cubiertas

en uno de los márgenes solamente.

Figura 4.6.4. Tipos de prefloración.

VERTICILOS FÉRTILES

Androceo

Es el verticilo floral compuesto por los

estambres o microsporofilos. En

Dicotiledóneas que conservan caracteres

primitivos (Ej. Magnolia grandiflora), los

estambres tienen forma de hoja con los

microsporangios dispuestos sobre la cara

adaxial de las mismas.

Un estambre típico de Angiosperma

consta de dos partes: una fértil, la antera y

una estéril, el filamento (Fig. 5).

Generalmente una antera está constituida por

dos tecas (ditécicas), separadas entre sí por un

tejido estéril, el conectivo. En el filamento y

conectivo existe un solo haz vascular.

Figura 4.6.5. Estambres y tipos de inserción

de las anteras en el filamento.

En Malváceas, por ejemplo, las

anteras son monotécicas, es decir tienen una

sola teca.

En un corte transversal de una antera

joven (Figura 4.6.6) se observa que cada teca

61 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

está constituida por dos microsporangios

osacos polínicos que contienen las células

madres de los granos de polen. Estos se hallan

separados entre sí por un tabique constituido,

en gran parte, por tejido parenquimático.

Figura 4.6.6. Esquema de corte transversal de

una antera y de un grano de polen (escalas

diferentes).

Desde adentro hacia fuera, la pared de

los microsporangios consta de las siguientes

capas o estratos:

Tapete: rodea a las células madres de los

granos de polen, sus células poseen bastante

citoplasma y uno o varios núcleos. Tiene

como función nutrir a las microsporas en

formación. Según su comportamiento se

diferencia el tapete secretor cuando las

células mantienen su individualidad mientras

mientras viven y el tapete ameboidal,en el

que las paredes celulares se destruyen, de

modo que los citoplasmas y los núcleos

forman una masa que rodea a las microsporas.

Estratos parietales: rodeando al tapete hay

una serie de capas de células que constituyen

los estratos parietales. Estas células son

aplanadas y tienen una corta vida ya que son

aplastadas y mueren durante la maduración de

la antera.

Endotecio: se halla inmediatamente debajo

de la epidermis, se diferencia como estrato

mecánico a la madurez de la antera. Consta de

una o varias capas de células.

Exotecio: es el estrato más externo y consta

de típicas células epidérmicas cubiertas con

cutícula.

Según el número de estambres que

poseen las flores se clasifican en monandras,

diandras o poliandras si tienen uno, dos o

más estambres respectivamente.

Según el número de estambres en

relación con el número de piezas en cada

verticilo del perianto, las flores pueden ser:

Isostémonas: el número de estambres es

igual al de los pétalos.

Diplostémonas: el número de estambres es

igual al doble del número de pétalos.

Meyostémonas: el número de estambres es

menor que el número de pétalos.

Según la longitud de los estambres se

diferencian los siguientes tipos de androceos

(Figura 4.6.7):

Didínamos: cuando hay dos estambres más

largos por ejemplo en Labiadas (peperina y

menta, Mentha spp.; salvia, Salvia sp.) y

Bignoniáceas (lapacho rosado, Handroanthus

impetiginosus = Tabebuia avellanedae).

Tetradínamos: cuando son 4 estambres más

largos que los restantes, por ejemplo en

Crucíferas (berro, Rorippa nasturtium-

aquaticum; rabanito, Raphanus sativus.)

Figura 4.6.7. Tipos de androceo según la

longitud del filamento y la posición relativa

de los estambres.

Los estambres pueden estar

fusionados de diversas maneras (Figura

4.6.8):

Androceo sinantéreo: estambres unidos por

las anteras. Ej. Compuestas.

Androceo monadelfo: la unión se realiza por

los filamentos formando un solo haz. Ej.

Malváceas, rosa china, Hybiscus rosa-

sinensis).

Androceo diadelfo: los filamentos se hallan

soldados entre si formando dos grupos (9

soldados y uno libre). Ej. Leguminosas

papilionadas: arvejilla, Lathyrus odorata;

poroto, Phaseolus vulgaris.

62 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Androceo poliadelfo: los estambres se hallan

unidos por los filamentos formando varios

haces o manojos. Ej. Citrus sp.

Androceo sinfiandro: los estambres se

hallan unidos entre si por antera y filamento.

Ej. palo borracho, Ceiba insignis; zapallo,

Cucurbita maxima.

Por otra parte los estambres pueden

unirse con la corola (estambres epipétalos),

en forma total o sólo en la base (Ej. jazmín

magno, Plumeria rubra; campanilla, Ipomoea

sp.). También pueden estar soldados con el

gineceo, formando una columna llamada

ginostemo (Ej. orquídeas).

Según el lugar en que el filamento se une a la

antera, ésta puede ser (Figura 4.6.5):

Basifija: unida por la base.

Apicifija: unida por el ápice.

Dorsifija: unida por el dorso.

Versátil: la antera está sujeta al filamento

sólo por un punto y oscila alrededor de éste.

La apertura de las tecas para dejar en libertad

al polen, es la dehiscencia de la antera, que

puede ocurrir de diversas maneras (Figura

4.6.9): Dehiscencia longitudinal: se abre por

una línea lateral que sigue el eje mayor de la

teca. Dehiscencia poricida, por medio de

poros generalmente ubicados en el ápice de

las tecas. Dehiscencia valvar, por aberturas

que se producen en cada teca a modo de

valvas.

Figura 4.6.8. Distintos tipos de unión de los

estambres.

Figura 4.6.9. Distintos tipos de dehiscencia

de las anteras.

Estructura del grano de polen

Los granos de polen pueden tener

formas variables (esférica, elipsoidal, etc.) y

normalmente están protegidos por una capa

externa constituida por varias subcapas, la

exina (Figura 4.6.6), muy resistente y

formada por sustancias terpenoides

(esporopolenina) que protege el contenido

vivo del polen. En la superficie de la exina

existen diversas esculturaciones, así como

repliegues (colpos) donde la pared es más

delgada y también poros abiertos o con un

pequeño tapón u opérculo. Mas internamente,

y adosada a la exina, hay una segunda capa,

63 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

la intina, de naturaleza celulósica y péctica y

cuya función será formar el tubo polínico que

saldrá por los poros o colpos. Las diversas

formas de los granos de polen, sus distintas

esculturaciones, el número de colpos o poros,

etc., permiten identificar a los grupos a los

que pertenecen las especies que los producen.

Además las características químicas de la

exina hacen que el polen deje un claro

registro fósil que resulta muy útil en estudios

paleobotánicos, geológicos, y ecológicos. El

grano de polen maduro está formado por dos

células. Una de ellas, la mayor (Figura 4.6.6),

es la llamada célula vegetativa, y la mas

pequeña es la célula generativa, que

producirá luego los gametos masculinos.

Gineceo

Es el verticilo floral fértil mas interno

y está constituído por hojas modificadas

llamadas carpelos o megasporofilos.

Producen megasporangios llamados

óvulos,que se ubican en la cara adaxial de los

carpelos y a su vez producen en su interior

megasporas. Uno de los caracteres distintivos

de las Angiospermas es tener los óvulos

encerrados por los megasporofilos o carpelos,

debido a ello los granos de polen no germinan

directamente sobre ellos, sino que lo hacen a

cierta distancia sobre el estigma. En las

Gimnospermas los óvulos se encuentran

"desnudos" debido a que el carpelo no se

halla plegado sobre si mismo y no los encierra

por lo que los granos de polen germinan

directamente sobre ellos.

Un gineceo es unicarpelar cuando

está formado por un solo carpelo y es

pluricarpelar cuando está constituído por

más de uno.

Gineceo apocárpico o dialicarpelar

es aquel que se halla formado por varios

carpelos libres entre sí y gineceo sincárpico o

gamocarpelar es el que se encuentra formado

por varios carpelos soldados entre sí.

En las flores más evolucionadas en el

gineceo se diferencia una parte proximal

fértil, el ovario, que lleva los óvulos, una

parte distal que recibe el polen, el estigma y

una porción intermedia estéril llamada estilo a

través del cual llega el tubo polínico hasta el

óvulo (Figura 4.6.10).

El estilo puede tener distintas

posiciones con respecto al ovario (Figura

4.6.11). Es terminal cuando continúa al ovario

en su parte superior. En otros casos se

encuentra alojado en una depresión del

ovario, en este caso se trata de un estilo

ginobásico. El estigma es sésil o sentado

cuando el estilo se halla ausente.

Una flor puede ser epígina, hipógina

o perígina si las piezas del perianto y los

estambres nacen o aparentan nacer por arriba,

por debajo o alrededor del ovario

respectivamente (Figura 4.6.12).

Figura 4.6.10. Partes del gineceo.

Figura 4.6.11. Tipos de gineceo: ginobásico

(izquierda), sésil (derecha).

Muchas flores poseen hipanto que es

una estructura en forma de tubo o copa que

rodea al ovario y resulta de la prolongación

del receptáculo o por fusión de los verticilos

externos al gineceo.

64 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 4.6.12. Tipos de flor según la posición

relativa del ovario y el hipanto (h).

Si el hipanto cubre por completo al ovario

soldándose a él, el ovario es ínfero y la flor se

denomina epígina. Si el hipanto está libre del

gineceo el ovario es súpero y la flor es

perígina (Figura 4.6.12). Cuando no hay

hipanto, las piezas de los restantes verticilos

nacen por debajo del gineceo, el ovario es

súpero y la flor hipógina.

Los óvulos se hallan unidos a los

carpelos en una zona especializada llamada

placenta. Las distintas formas en que ésta se

dispone se denomina placentación y puede ser

(Figura 4.6.13):

Marginal: los óvulos se disponen en doble

hilera en los márgenes de los carpelos libres.

Parietal: las placentas se hallan formadas por

las márgenes de los carpelos contiguos. En

este caso el ovario es unilocular.

Axilar: las placentas están formadas por las

dos márgenes del mismo carpelo que se ponen

en contacto en el centro del ovario. El ovario

tiene entonces tantos lóculos como carpelos.

Central: deriva de una placentación axilar en

la cual los septos o tabiques han desaparecido.

Los óvulos quedan unidos a una columna

central.

Basal: la placenta se halla restringida a la

base interna del ovario.

Apical, la placenta se encuentra en la parte

superior de la cavidad ovárica.

Figura 4.6.13. Tipos de placentación.

Estructura del óvulo o megasporangio

(Figura 4.6.14)

Muchos óvulos poseen un solo

tegumento pero otros poseen dos: la primina

y la secundinaque rodean el nucelo,que

constituye el cuerpo del óvulo, y que se

interrumpen en un punto para dar lugar a una

abertura llamada micrópila. El óvulo se halla

unido a la placenta por medio de un pie

llamado funículoel cual se halla recorrido por

un haz vascular hasta un punto llamado

chalaza. Dentro del nucelo se halla incluido

el saco embrionario constituido por 7

células: la ovocélula u oósfera (gameta

femenina) rodeada por 2 células llamadas

sinérgidas, una célula central binucleada

(losnúcleos polares) y 3 células situadas en el

polo contrario a la ovocélula, las antípodas.

65 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 4.6.14. Estructura de un óvulo

anátropo.

Figura 4.6.15. Tipos de óvulos. (a) ortótropo;

(b) anátropo; (c) campilótropo.

Si el funiculo, chalaza y micrópila se hallan

orientados sobre un mismo eje se habla de un

óvulo ortótropo. Si estos se hallan formando

un ángulo de casi 180º, con la chalaza

formando el vértice se llama al óvulo

anátropo, la forma más común. Una forma

intermedia con rotación parcial es el óvulo

campilótropo.

Flor y sexualidad

Una flor es perfecta (bisexual o

hermafrodita) si posee los dos verticilos

fértiles y es imperfecta o diclina si solo

presenta uno de ellos. En este caso es

carpelada o pistilada (femenina) si no hay

estambres o si éstos son estériles, y es

estaminada (masculina) si el gineceo está

ausente o atrofiado.

Cuando las flores son imperfectas y se

disponen sobre un mismo individuo, la planta

es diclinomonoica (ej. Maíz, Zea mays). Es

diclinodioica cuando las flores imperfectas

están dispuestas sobre individuos diferentes,

uno carpelado o pistilado y otro estaminado

(Ej. sauce, Salix spp.).

Son especies polígamas aquellas que tienen

flores perfectas e imperfectas. Estas pueden

ser polígamo - dioicas si se presentan flores

carpeladas y perfectas en un individuo y

estaminadas y perfectas sobre otro diferente, y

polígamo - monoicas si tienen flores

perfectas e imperfectas en el mismo

individuo.

Dentro de las Angiospermas la mayor

proporción de especies (71%) poseen flores

bisexuales o hermafroditas, sin embargo

existen varias otras alternativas detalladas en

la tabla 4.6.1.

SIMETRÍA FLORAL Y DIAGRAMA FLORAL

Flor simétrica es aquella que puede

ser atravesada por lo menos por un plano

vertical en dos mitades simétricamente

iguales. Dentro de las simétricas hay dos tipos

principales: zigomorfa o bilateral y

actinomorfas o radiadas, según existan uno

o dos planos que dividan a la flor en dos

mitades especularmente simétricas.

Raramente existen también flores

asimétricas, que no aceptan ningún plano de

simetría (Ej. achira, Canna sp.).

El diagrama floral es una manera de

representar esquemáticamente en un plano los

diferentes ciclos que forman la flor y las

relaciones que existen entre ellos,

particularmente si se encuentran soldados o

en contacto entre sí y sus posiciones relativas.

La fórmula floral es una manera

abreviada de expresar por medio de símbolos,

letras y números la estructura de la flor.

66 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Expresión del sexo Sexo en la flor Sexo en el

individuo

Frecuencia

aproximada

Hermafroditismo ♀ y ♂ ♀ y ♂ 71 %

Monoecia ♀ ó ♂ ♀ y ♂ 5 %

Ginomonoecia ♀ y ♂/ ó ♀ ♀ y ♂ 4 %

Andromonoecia ♀ y ♂/ ó ♂ ♀ y ♂ 2 %

Dioecia ♀ ó ♂ ♀ o ♂ 5 %

Ginodioecia ♀ y ♂/ ó ♀ ♀ y ♂/ ó ♀ 7 %

Poligamia ♀ y ♂/ ó ♂/ó ♀ ♀ y ♂/ ó ♂/ó♀ 4 %

Tabla 4.6.1. Frecuencia aproximada de las diversas formas de expresión del sexo en las

angiospermas..

67 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Agente

polenizador Tipo de flor

Color de los

pétalos Polen Perfume Nectar Retribución

Coleópteros: se

piensa que fueron

los polenizadores

de las primeras

angiospermas.

grandes o en

inflorescen-

cias

grandes

blancas o de

color pálido

abundan

te

muy

perfumadas,

fragancia a

fruta, picante,

fermentación

poco o

nulo

polen, piezas

florales; el

ovario suele

estar

protegido

(ínfero)

Himenópteros:

son el grupo más

importante de

polinizadores.

con

plataformas

de aterrizaje,

con

estructuras

complejas

brillantes,

azules,

amarillas,

blancas,

reflejan UV,

con “guías de

polen”; rara

vez rojas

-- perfumes

agradables

abundan

te polen, néctar.

Dípteros --

colores

oscuros, o

blanquecinos

pálidos

-- olor

desagradable

abundan

te néctar

Lepidópteros

nocturnos

corola

alargada,

tubulosa

blanco,

amarillo

pálido

--

perfume

intenso

durante la

noche

abundan

te néctar

Lepidópteros

diurnos

corola

alargada,

tubulosa

rojo, naranja

o amarillo

brillante

-- perfume dulce

durante el día

abundan

te néctar

Pájaros

grandes o

numerosas, a

veces

colgantes

rojo, naranja,

brillante -- sin perfume

muy

abundan

te

néctar

Murciélagos

grandes, a

veces

colgantes

Blanco,

amarillo

pálido

--

perfume fuerte

a fruta o

fermentación

muy

abundan

te

néctar, polen,

piezas

florales

Viento pequeñas,

inconspicuas

Verde,

marrón, poco

vistosos

muy

abundan

te no

pegajos

o

sin perfume ausente --

Tabla 4.6.2. Características florales según el tipo de polinización.

POLINIZACIÓN

Polinización es el proceso de transporte

del polen entre los estambres y el estigma.

En las Gimnospermas este proceso se da

exclusivamente por acción del viento. Este

tipo se denomina anemofilia. Aunque en

las Angiospermas existen especies

anemófilas, la gran mayoría de ellas

tieneinteracciones, a veces notablemente

complejas con distintos tipos de animales

y se habla de zoofilia. Los insectos

(entomofilia) son los polinizadores más

importantes. Pájaros (ornitofilia) y en

menor medida murciélagos

68 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

(quiropterofilia) también cumplen ese rol

en determinados grupos de plantas.

A lo largo de millones de años

polinizadores y plantas han establecido

relaciones con frecuencia muy estrechas, y

se han influido mutuamente, resultando en

un proceso de coevolución. La tabla 4.6.2

sintetiza los distintos tipos de polinización

y las características (síndromes) que

poseen las plantas según el tipo de

polinizadores a que se encuentran

adaptadas.

INFLORESCENCIAS

Todo sistema de de ramificaciones que

remata en flores se llama inflorescencia y

el comienzo de la misma está dado por el

lugar de inserción del último nomófilo. Las

inflorescencias son casos particulares de los

distintos modos de ramificación y en ellas

suelen desarrollarse la mayoría de las

yemas ubicadas en las axilas de las hojas

tectrices, por lo que el sistema de ramas se

puede volver muy complejo y presentar

gran variedad de formas.

Desde el punto de vista evolutivo, la

existencia de inflorescencias puede

interpretarse por su atractivo mayor para

los polinizadores.

Según su sistema de ramificación

se clasifican en: racimosas, de

crecimiento indeterminado, que

usualmente culminan en una yema activa y

que en ciertas ocasiones puede reasumir el

crecimiento como yema vegetativa;

cimosas, con crecimiento determinado,

cuya yema terminal muere o se transforma

en una flor. En las inflorescencias cimosas

el crecimiento es continuado por yemas

laterales, que a su vez se transforman en

flores. En ciertos casos este tipo de

crecimiento determina una infloresecencia

con una apariencia de indeterminada, es

decir racimosa.

Para interpretar adecuadamente las

inflorescencias es muy importante tener en

cuenta:

la posición de las brácteas u hojas

tectrices.

la posición de de las yemas, flores

y frutos resultantes

la secuencia de floración, es decir

si ésta se produce desde la base

hacia el ápice de la rama en

cuestión o a la inversa.

En una inflorescencia pueden

distinguirse, además de las flores, las

siguientes regiones: el pedúnculo, que es

la parte del tallo que soporta al raquis o al

receptáculo común, y que se inicia en el

último nomófilo, terminando al aparecer

los primeros pedicelos o ramificaciones

del raquis. El eje o raquis es la parte del

tallo donde se insertan las flores. Cuando

es aplanado, como en los capítulos, se

denomina receptáculo. El pedicelo es la

ramificación que sostiene a cada flor. A

veces es muy corto o nulo y la flor resulta

sentada o sésil. Los hipsófilos o brácteas

pueden ser verdes o coloreados y son las

hojas tectrices de las yemas que

producirán las ramificaciones de las

inflorescencias o las flores mismas. En

algunos casos están modificadas para

atraer polinizadores, proteger a las flores y

frutos, etc., y entonces reciben nombres

especiales como espatas en las Aráceas

ypalmeras; glumas y glumelas en las

Gramíneas, involucros en las Compuestas,

etc.

69 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 4.6.16. Inflorescencias racimosas.

Las flores están representadas

esquemáticamente por círculos. El tamaño

de los círculos indica el grado de

desarrollo. La flecha en el extremo indica

una yema terminal activa.

Inflorescencias racimosas

El racimo es la inflorescencia racimosa

básica, en la cual cada flor tiene su propio

pedicelo que nace en la axila de una hoja

tectriz y las flores maduran de abajo hacia

arriba (Ej. arvejilla, Lathyrus odorata). A

veces el raquis del racimo aparece

ramificado, constituyendo un racimo

compuesto o panícula. La espiga es

similar a un racimo sólo que las flores son

sésiles, es decir carentes de pedicelo. El

espádice puede considerarse una espiga

cuyo eje es engrosado y carnoso, que se

encuentra asociado a una bráctea

frecuentemente coloreada. Es la

inflorescencia característica de las Aráceas

(Ej. cala; Zantedeschia aethiopica). El

amento puede definirse como un racimo o

espiga péndula (Ej. sauce llorón, Salix

babylonica). La espiguilla es una

inflorescencia típica de las Gramíneas o

Poaceae, constituida por un par de brácteas

(glumas) de toda la unidad y brácteas que

protegen a cada flor, la palea y la lemma.

Usualmente la espiguilla es la unidad que

integra inflorescencias más complejas. Por

ejemplo la espiga de espiguillas o espiga

compuesta es la inflorescencia del trigo

(Triticum aestivum) y el centeno (Secale

cereale).

En el corimbo los pedicelos de las flores

basales son más alargados, de manera que

todas las flores quedan casi a una misma

altura (Ej. corona de novia, Spiraea

cantoniensis). En la umbela todos los

pedicelos son aproximadamente iguales,

pero el eje principal de la inflorescencia

está totalmente reducido, de modo que

ellos salen casi de un mismo punto.

Existen umbela de umbélulas, es decir una

umbela compuesta. Esta la inflorescencia

característica de las Umbelíferas o

Apiaceae (Ej. zanahoria, Daucus carota).

En el capítulo el eje de la inflorescencia

está engrosado, dejando una superficie

plana, convexa o cóncava rodeada de

brácteas, sobre la cual se insertan las

flores. Éstas tienen un sentido de floración

centrípeto. Es la inflorescencia

característica de la familia de las

Compuestas o Asteraceae (Ej. girasol,

Helianthus annuus).

A pesar de la diversidad, puede observarse

que todas las variantes responden al patrón

del racimo típico, ya que de éste podría

pasarse al corimbo por modificación de la

longitud de los pedicelos; del corimbo a la

umbela, por acortamiento de los entrenudos

70 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

del raquis, y de ésta al capítulo, por

reducción máxima de los pedicelos.

Inflorescencias cimosas

En estas inflorescencias la ramificación es

del tipo simpodial, de modo que el eje

principal termina su crecimiento, ya sea

porque muere o porque origina una flor, y

las ramas que de él se derivan se ramifican

también de modo simpodial. Las cimas

tienen aspecto distinto según sea el

número de yemas laterales que se

desarrollan: si solo lo hace una de ellas, se

tiene un monocasio, que cuando se

ramifica hacia un solo lado se denomina

cincinio, o cima escorpioide, mientras

que cuando la ramificación se alterna de

un lado al otro recibe el nombre de cima

helicoide (Ej. Hemerocallis sp.). Cuando

aparecen dos ramas por debajo de la flor

terminal, se la llama dicasio (Ej.

Kalanchoe sp.)y si existen varias

pleiocasio (ej. malvón, Pelargonium

hortorum). En este último caso se

denominan cimas umbeliformes pues son

similares a las umbelas pero su sentido de

floración es de adentro hacia fuera. Un

tipo particular de cima es el ciatio,

característico del género Euphorbia, que

posee flores unisexuales, frecuentemente

sin perianto. Las flores pistiladas están

reducidas a un ovario con estigma trífido,

mientras que las estaminadas son apenas

un estambre articulado al receptáculo de la

inflorescencia. Estas flores se encuentran

sobre un receptáculo cóncavo en forma de

copa y con frecuencia acompañadas de

hipsófilos vistosos.

Figura 4.6.17. Inflorescencias cimosas.

Otra inflorescencia cimosa similar es el

sícono característica del género Ficus.

Consiste en un receptáculo común,

globoso, ahuecado y suculento, que lleva

en su interior flores diclinas. Generalmente

las flores estaminadas se ubican cerca del

poro u ostíolo; las carpeladas ocupan el

resto del receptáculo y son las primeras en

abrir.

Con frecuencia algunas inflorescencias son

mixtas y puede haber en ellas partes

racimosas y otras cimosas combinadas de

diverso modo. Así puede haber cimas de

capítulos en algunas Compuestas o

racimos de cimas.

71 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

4.7. FRUTO

INTRODUCIÓN

El fruto es un órgano típico de las

Angiospermas, resultante del desarrollo del

ovario. En su forma más sencilla, el fruto es

simplemente un ovario desarrollado y maduro

luego de la fecundación (frutos genuinos) pero

muchas veces el ovario es acompañado por

otras estructurasflorales o extraflorales (frutos

complejos). Del mismo modo que las flores

han evolucionado en relación a sus agentes

polinizadores los frutos han evolucionado

adaptándose a los distintos agentes dispersores.

Al definir el fruto como un ovario

transformado luego de la fecundación se

excluye de considerar como frutos a las

estructuras que acompañan a las semillas de las

Gimnospermas. Sin embargo, muchos autores

las agrupan en seminíferas y estrobilíferas. En

el primer grupo las hojas carpelares suelen estar

poco desarrolladas, muchas veces consiste en

un simple pedicelo que soporta las semillas. En

las estrobilíferas las hojas carpelares se insertan

sobre un eje y se encuentran asociadas a

escamas tectrices.

En los frutos genuinos es muy relevante

el desarrollo de cada una de las capas de tejido

carpelar. Una hoja carpelar posee originalmente

una epidermis superior (o interior), un mesófilo

y una epidermis inferior (o exterior). Al

desarrollarse el fruto la epidermis superior da

origen al endocarpio, el mesófilo al

mesocarpio y la epidermis inferior al

exocarpio. Cada una de estas capas sufre

cambios variados que otorgan características

específicas a cada fruto yen conjunto

constituyen lo que se se denomina pericarpio,

al cual pueden agregarse, con distintos grados

de concrescencia y modificación, otras piezas

florales o extraflorales. Esta complejidad de

variantes ha dado lugar a clasificaciones de los

frutos que son en parte morfológicas y en parte

relacionadas con el mecanismo de dispersión de

las semillas. Estas clasificaciones no siempre

muestran coherencia.

CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIÓN DE LOS

FRUTOS

Los frutos son órganos notablemente

diversos lo cual ha derivado en una gran

variedad de nombres para designarlos, muchos

de los cuales se continúan aplicando por

razones históricas. Debido a ésto, la

clasificación de los mismos puede calificarse de

artificial, es decir que no sigue necesariamente

criterios de parentesco entre especies. Especies

de familias distintas pueden tener frutos

similares y especies dentro de una familia

pueden tener frutos muy diferentes. Sin

embargo los frutos son con frecuencia un

elemento muy importante para clasificar a las

plantas.

Existen una serie de criterios para

clasificar los frutos, entre los más importantes

están:

si derivan de una sola flor (monotalámicos)

o de una inflorescencia (politalámicos).

si incluyen solamente tejidos del ovario

(genuinos) o también otras estructuras

florales o extraflorales (complejos).

si deriva de un ovario uni o gamocarpelar

(unipistilado) o dialicarpelar

(pluripistilado).

si son carnosos o secos.

si se abren a la madurez (dehiscentes) o

permanecen cerrados (indehiscentes).

Los frutos monotalámicos unipistilados,

también llamados simples, constituyen el grupo

más numeroso y variado. Entre ellos

encontramos:

FRUTOS SECOS DEHISCENTES

Legumbre: fruto monocarpelar de dehiscencia

sutural doble, común en muchas leguminosas

(poroto, arveja, soja).

Folículo: es monocarpelar de dehiscencia

sutural simple (ej. Zanthoxylon coco,

cochucho; Anadenantheracolubrina var. cebil,

cebil colorado).

Silícua: formado por dos carpelos, se parece

superficialmente a la legumbre, pero posee un

falso tabique llamado replum de origen

72 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

placentario y un marco sobre el cual se insertan

las semillas (ej. muchas Crucíferas, repollo,

alelí). Presenta dehiscencia placentífraga o

sea que el fruto se abre por medio de dos

hendiduras paralelas, muy próximas a las

placentas.

Cápsula: formado a partir de un ovario

súpero, constituido por dos o más carpelos.

Según su dehiscencia puede ser: Septicida: cuando la apertura ocurre por

separación de las paredes carpelares que

forman los septos, es decir los tabiques que

separan los lóculos. Proviene de ovarios con

placentación axilar. Loculicida: la rajadura

se produce a lo largo de la vena media de los

carpelos. Puede darse en frutos uniloculares

(Ej. Viola odorata, violeta; Viola tricolor,

pensamiento) o pluriloculares (Allium

cepa,cebolla). El fruto puede permanecer

entero o fragmentarse en valvas,

correspondiendo cada una a las mitades de dos

carpelos contiguos; cuando la placentación es

axilar, cada valva presenta el septo en su parte

media.

Septífraga: cuando la ruptura tiene lugar en

los septos o tabiques, sobre planos paralelos al

eje del fruto. Las porciones internas y las

semillas quedan unidas a una columna central

(Ej. Cedrela lilloi, cedro tucumano).

Poricida: implica la formación de orificios

para salida de las semillas.(Ej.: Antirrhinum

majus, conejito; Papaver somniferum,

amapola)

FRUTOS SECOS INDEHISCENTES

Aquenio: fruto uniseminado, con el pericarpio

coriáceo. (ej. Ciperáceas). Cuando el pericarpio

es membranoso se lo designa utrículo.

Cariopse: el tegumento y pericarpo están

soldados entre si y a la semilla. Es el fruto

típico de las Gramíneas.

Legumbre indehiscente: a diferencia de la

forma dehiscente, permanece cerrada (ej.:

Prosopis spp., algarrobos). El maní (Arachis

hypogaea) también posee una legumbre

indehiscente, que a la madurez se entierra.

Sámara: aquenio alado (Tipuana tipu, tipa

blanca).

Esquizocarpo: fruto seco que se fracciona en

porciones monospermas (mericarpos).

Existen casos en los cuales el fruto deriva de

un ovario ínfero y reciben nombres

particulares:

Cipsela: es un aquenio procedente de un

ovario ínfero (ej. Helianthus annuus, girasol).

Cuando la cipsela va unida a un papus piloso

recibe el nombre de tricosura (ej. Taraxacum

officinale, diente de león).

Nuez: aquenio de ovario infero con pericarpio

lignificado (ej. Corylus avellana, avellano).

FRUTOS CARNOSOS

Baya: es el típico fruto carnoso, de epicarpio

membranoso, meso y endocarpo carnosos

(ej. Lycopersicon esculentum, tomate).

Hesperidio es una variante de baya con

epicarpio grlanduloso, mesocarpio corchoso y

endocarpio jugoso (ej. Citrus sinensis,

naranja).

Drupa: es otra variante de la baya,

conepicarpio membranoso, mesocarpio

carnoso, pero endocarpo leñoso (ej. Prunus

persica, durazno).

Cuando los frutos carnosos derivan de un

ovario ínfero aparechen otros tipós:

Pomo: baya derivada de un ovario ínfero

donde la mayor parte de la porción comestible

deriva del receptáculo floral (ej. Malus pumila,

manzana).

Pepónide: epicarpio lignificado soldado a la

base de los restantes ciclos florales, con meso y

endocarpo carnosos, pluriseminado (ej.

Citrullus vulgaris, sandía).

Drupa involucrada: la porción carnosa de esta

fruta está constituída por receptáculo floral,

involucro, epi y mesocarpio. El endocarpio en

cambio es leñoso (ej. Juglans regia, nogal).

FRUTOS CARNOSOS DERIVADOS DE UNA

INFLORESCENCIA

Sícono: el receptáculo es cóncavo y en su

interior se insertan los ovarios de numerosas

flores que se transforman en aquenios (ej.

Ficus carica, higo).

73 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Sorosio: el receptáculo es convexo o alargado

y sobre él se disponen bayas (ej. Morus alba,

mora; Anana comosus, ananá).

POLINIZACIÓN Y DESARROLLO DEL FRUTO

El desarrollo del fruto se inicia en

muchos casos antes de la fertilización, cuando

el polen comienza a crecer en el estigma. El

polen posee hormonas (usualmente auxinas)

que desencadenan una respuesta en los tejidos

del ovario, que empiezan a crecer y a su vez

generan sus propias hormonas, frecuentemente

etileno, que acelera la caída de los pétalos.

Muchas veces el desarrollo del fruto requiere

que se produzca la fertilización y el desarrollo

de semillas. Si las semillas no se desarrollan o

sólo unas pocas lo hacen, el fruto no crece o

queda deformado. En ciertas especies, el

crecimiento de las semillas no es necesario, y el

desarrollo del fruto se produce con

independencia de éstas. Estos frutos sin

semillas se llaman partenocárpicos (banana,

uvas de corinto, sultaninas). Los frutos

partenocárpicos suelen tener claras ventajas

comerciales.

MADURACIÓN DE LOS FRUTOS

Cuando los frutos carnosos maduran,

sufren una serie de cambios característicos,

desencadenados por otra hormona vegetal, el

gas etileno. entre los cambios causados por el

etileno están la degradación de almidón que se

transforma en azúcares, ablandamiento del

fruto causado por la degradación de las

sustancias pécticas de la laminilla media.

Se han modificado geneticamente algunas

especies cultivadas en modo tal que no

producen etileno espontaneamente. De este

modo sus frutos no maduran hasta que el

etileno es aportado artificialmente. El primer

tomate de este tipo fue liberado para el

consumo comercial en USA en 1994. Sin

embargo la calidad de estos tomates no ha sido

adecuada y no han tenido gran éxito en el

mercado.

LA DISPERSIÓN DE LOS FRUTOS

La dispersión de los frutos es

generalmente un proceso esencial para lograr

un establecimiento y propagación efectiva de

cada especie. Un factor esencial en la

dispersión es el agente dispersor. Según éste se

habla de:

anemocoria: dispersión por viento.

hidrocoria: dispersión por agua.

zoocoria: dispersión por animales.

antropocoria: dispersión por el hombre.

LA MADURACIÓN Y DISPERSIÓN DE LOS

FRUTOS Y SEMILLAS SILVESTRES EN LOS

BOSQUES DEL NOA

Las especies leñosas del NOA

presentan un comportamiento estacional, con

una mayor abundancia de fructificación durante

la estación húmeda. Pero existe una

diferenciación según el mecanismo de

dispersión. Durante la estación lluviosa

(diciembre-marzo) maduran y caen o son

consumidos preferentemente los frutos carnosos

(dispersados en especial por aves: chal-chal,

arrayan, mato). Mientras que las especies

anemócoras (tipa, jacaranda, cedro tucumano)

se dispersan durante el período seco, desde

fines de invierno a fines de primavera.

IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LOS FRUTOS

Los frutos se encuentran entre los

productos agrícolas más importantes. Cumplen

un papel importante como fuente de

carbohidratos, aunque relativamente menor

comparado con los cereales. Botanicamente, los

cereales también son "frutos" (aquenios),

aunque las sustancias alimenticias se

encuentran principalmente en los tejidos

seminales. Aunque su valor energético por

unidad de peso en los frutos carnosos es menor

que en las semillas, su papel en la dieta es muy

importante como fuente de minerales, vitaminas

y fibra. La tabla 1 muestra una lista de los

frutos de mayor producción cultivados en el

mundo.

El fruto comercial más importante en la

provincia de Tucumán es el limón (Citrus

limonia), del que se producen más de 1.000.000

toneladas. Unos 6.500.000.000 limones cada

año.

74 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Fruta Nombre científico Familia Tipo de fruto Usos principales

Uva Vitis vinifera Vitaceae Baya Producción de vino, consumo fresco

Naranja Citrus sinensis Rutaceae Baya (hesperidio)

Producción de jugo, consumo fresco

Banana Musa spp. Musaceae Baya (clamidobaya)

Consumo fresco

Tomate Lycopersicon esculentum Solanaceae Baya Consumo fresco, enlatado, procesamiento como pasta o salsa.

Manzana Malus domestica Rosaceae Pomo Consumo fresco

Coco Cocos nucifera Palmeras Drupa Consumo fresco, deshidratado y molido

Durazno & nectarines

Prunus persica Rosaceae Drupa Consumo fresco, enlatado

Sandía Citrillus vulgaris Cucurbitaceae Pepónide Consumo fresco

Mango Mangifera indica Anacardiaceae Drupa Consumo fresco, procesamiento industrial

Pera Pyrus communis Rosaceae Pomo Consumo fresco, enlatado

Ananá Anana comosus Bromeliaceae Sorosio Consumo fresco, enlatado

Dátil Phoenix datylifera Palmeras Drupa Consumo deshidratado

Mandarina Citrus reticulata Rutaceae Baya (hesperidio)

Consumo fresco

Palta Persea americana Lauraceae Baya Consumo fresco, procesamiento como pasta

Frutilla Fragaria (varios hibridos) Rosaceae Conocarpo Consumo fresco, procesamiento como pulpa

Tabla 1. Los principales frutos comerciales consumidos por el hombre.

Figura 4.7.1. Producción de etileno. Desarrollo del fruto de frutilla desde la antesis hasta la madurez. Al

producirse la polinización se genera un pico de gas etileno que produce la caída de los pétalos. Posteriormente los

carpelos se desarrollan en aquénios, cuya producción de hormonas estimula el desarrollo del receptáculo. Cuando

el receptáculo alcanza su tamaño final se empieza a producir gas etileno que dispara una serie de transformaciones:

degradación de la clorofila, aumento de las antocianinas, reducción de los ácidos orgánicos, aumento de los

azúcares solubles, degradación de la pectina, generación de ésteres volátiles perfumados.

75 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

4.8. SEMILLA Características generales

La semilla es el órgano de las plantas con flores

que se desarrolla a partir del óvulo fecundado.

Es una etapa extremadamente importante en la

vida de un vegetal, esencial para la dispersión y

reproducción de la especie. Esencialmente una

semilla está constituida por un embrión,

sustancias de reserva, y una cubierta

protectora. La cubierta es un elemento

destinado a proteger al embrión y las reservas

de los distintos factores físicos y biológicos

hasta que se inicia la germinación. Las

sustancias de reserva permiten al embrión

desarrollarse y crecer hasta producir estructuras

fotosintéticas y alcanzar autosuficiencia. En

este sentido las semillas sufren dos tendencias

contrapuestas: por un lado mayores reservas

aseguran una mejor para la plántula cuando

inicia el desarrollo, pero por otro implicar

mayor peso y volumen que dificultan la

dispersión y aumentan la probabilidad de ser

destruidas por los diversos organismos que se

alimentan a base de semillas.

El tamaño de las semillas

Las sustancias de reservas determinan en gran

medida el tamaño y volumen alcanzado por una

semilla. Las semillas más grandes perteneces a

la familia de las palmeras que pueden alcanzar

un peso de algunos kilogramos. El ejemplo más

notable es probablemente el coco de las islas

Seycheles (Lodovicea maldivica) que puede

alcanzar 20 kg. Sin embargo la mayoría de las

semillas suelen pesar menos de un gramo. Así

por ejemplo una sola planta de amaranto

(Amaranthus sps.) puede producir unas 50.000

semillas. En el extremo inferior las semillas

pueden pesar apenas algunos microgramos,

como en el caso de las semillas de orquídeas.

Una sola cápsula de orquídea puede contener

fácilmente 1-2 millones de semillas. Existe

generalmente una relación inversa entre tamaño

y número de semillas por planta.

Importancia económica

Las semillas constituyen una fuente de energía

para numerosos organismos, principalmente

hongos, insectos y vertebrados. Entre ellos se

encuentra el hombre, que es el principal

consumidor mundial de semillas. Las semillas

de los cereales (gramíneas) y legumbres

(leguminosas) son la base de la alimentación

humana.

En la tabla 4.8.1 aparece una lista de las

principales semillas consumidas por el hombre

y de algunas de las restantes especies

alimenticias que se cultivan en escala similar a

nivel mundial.

Las partes de las semillas

1. Cubiertas seminales.

Las cubiertas seminales se originan en los

tegumentos del óvulo que sufren cambios

durante la formación del embrión y las

sustancias alimenticias. Si el óvulo tiene dos

tegumentos (primina y secundina), las capas

derivadas se denominan testa, la capa externa

usualmente más resistente, y tegmen,

comúnmente más delgada y menos resistente.

En general la dureza y resistencia de las

cubiertas están en función del medio de

dispersión de la semilla.

En muchos casos la cubierta seminal se

encuentra formando pelos, excrecencias,

ganchos, alas, etc.

En la cubierta seminal se observan

cicatrices asociadas a su origen como óvulo.

Estas cicatrices son:

La micrópila, un pequeño poro que existe ya en

el óvulo. Suele observarse como una depresión.

El hilo, que es la cicatriz dejada en la zona de

unión luego de desprenderse del funículo.

Suele ser una zona particularmente permeable

al agua.

El rafe, que es un resalto presente en el

tegumento en las semillas derivadas de óvulos

anátropos, en la zona de contacto con el

funículo.

76 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

En algunas semillas se presentan

excrecencias particulares que reciben el nombre

de arilo, ariloide y carúncula. Todas estas

estructuras suelen tener un rol muy importante

en la dispersión de las semillas, usualmente

realizada por animales.

El arilo es una excrecencia carnosa del

tegumento externo que puede presentarse

cubriendo parcial o totalmente la semilla. Según

la ubicación se puede hablar de arilo micropilar,

arilo rafeal, arilo general.

Ariloide es un término que modernamente se

está empleando para referirse a pequeñas

excrecencias del tegumento, o elaiosomas, que

son atractivos para las hormigas que intervienen

en su dispersión.

Carúncula es un tipo particular de arílo

desarrollado a partir de la zona micropilar.

Estrofiolo es otro tipo particular en el cual es

desarrollo se produce en la zona del funículo o

del rafe.

2. El embrión

En el embrión maduro se distinguen

una serie de partes:

La plúmula, que es el eje caulinar

embrionario, usualmente poco desarrollado, con

o sin pequeños primordios foliares no

expandidos. En las gramíneas la plúmula se

encuentra envuelta por una membrana que se

denomina coleoptile.

El o los cotiledones, que son las

primeras hojas, originadas en el embrión.

Suelen ser morfologicamente diferentes de los

nomófilos y adaptados a distintas funciones

dentro de la semilla: almacenamiento de

sustancias de reserva, absorción haustorial de

sustancias alimenticias almacenadas y

fotosíntesis durante las primeras etapas de la

plántula.

La radícula, que es la raíz embrional,

usualmente el primer órgano que sale de la

cubierta seminal. En el caso de las gramíneas, la

radícula se encuentra cubierta por una

membrana denominada coleorriza.

La porción de eje caulinar que se

encuentra por encima del nudo cotiledonar,

entre los cotiledones y el ápice caulinar, se

denomina epicótile. Es la porción que se elonga

cuando los cotiledones quedan dentro de las

cubiertas seminales.

La porción de eje caulinar ubicada entre

el nudo cotiledonar y el ápice radical se

denomina hipocótile. Esta porción se alarga en

las semillas que exponen sus cotiledones a la

luz.

3. Las substancias de reserva

El endosperma o albumen es el tejido

nutricio de la semilla, que se origina como

resultado de la unión de los núcleos polares del

saco embrionario con el núcleo trofogénico del

tubo polínico. Como fruto de la fusión de tres

núcleos haploides el endosperma posee un

complemento cromosómico triploide. Durante

su desarrollo el endosperma suele absorber las

sustancias presentes en el nucelo. Las semillas

que posee un endosperma desarrollado se

denominan albuminadas. Las semillas de

gramíneas son un ejemplo típico de semillas

albuminadas.

En la mayor parte de los casos aunque

el endosperma está bien desarrollado, una cierta

porción de las reservas se almacena ya en el

embrión. En otros casos el endosperma solo

tiene un desarrollo transitorio, y la mayor parte

o totalidad de las reservas alimenticias se

traslocan al embrión mismo, especialmente los

cotiledones. Se habla en esta situación de

semillas exalbuminadas. Muchas especies de

leguminosas son ejemplos característicos de

semillas exalbuminadas.

Por otro lado, existen semillas en las

cuales una buena parte de las sustancias

alimenticias se acumulan en los tejidos del

nucelo. En este caso se las denomina

perispermadas. Ejemplos típicos de semillas

perispermadas se encuentran en las

quenopodiáceas, como la quinoa (Chenopodium

quinoa).

En las gimnospermas no existe doble

fecundación como en las angiospermas. En ese

caso las sustancias nutritivas se acumulan en el

protalo haploide, y se habla de semillas

protaladas.

77 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 4.8.1: Semilla de gramínea con sus

partes. Arriba: corte transversal; Abajo: vista

exterior.

Apomixis.

En la mayoría de las especies las

semillas se producen como resultado de la

fecundación del óvulo. Sin embargo en un

número bastante importante de especies se

produce la formación de semillas sin que

intervenga polen o sin que haya una unión de

gametas. Se habla en este caso de apomixis. En

la apomixis el embrión de la semilla se genera

por distintos procesos, que pueden ser:

A partir de ovocélulas no fecundadas,

pudiendo ser estas haploides o diploides. Se

habla entonces de partenogénesis.

A partir de una célula del saco embrionario

que no es la ovocélula (las antípodas o las

sinérgidas), en cuyo caso se denomina

apogamia.

A partir de células de la nucela o de los

tegumentos, que se dediferencian originando

un embrión. Se llama este tipo embrionía

adventicia. Embrionía adventicia puede dar

lugar a la formación de más de un embrión

en cada semilla, lo que se conoce como

poliembrionía adventicia. La

poliembrionía es común en los citrus (Citrus

sps.) y en el mango (Mangifera indica).

La poliembrionía puede darse también

como resultado de la fertilización de más de una

oósfera, fenómeno bastante común en las

coníferas.

Origen y formación del embrión

Las etapas tempranas de la

embriogenia (desarrollo del embrión) son muy

similares en dicotilendóneas y

monocotilendóneas. La formación del embrión

comienza con la división del zigoto fertilizado,

dentro del saco embionario del óvulo. Las

primeras divisiones son transversales con

respecto al eje longitudinal del cigoto. Con ellas

se establece una polaridad, hacia el extremo de

la chalaza se origina el embrión mismo,

mientras que hacia el extremo de la micrópila se

origina el suspensor. El suspensor es una

estructura que ancla el embrión a la micrópila.

Posteriormente se produce una

proliferación de divisiones, que dan al embrión

una forma más o menos esférica. En

organismos como Pinus (gimnosperma) o

Selanginella (pteridofita) el suspensor cumple

el rol de “empujar” el embrión en desarrollo

hacia el interior de los tejidos nutritivos

(protalo). En las plantas con flores el suspensor

tiene además un papel imprtante en la absorción

de nutrientes del endosperma y probablemente

en la síntesis de ciertas proteínas que son

utilizadas por el embrión.

Cuando recién se forma el embrión

consiste de una masa de células relativamente

indiferenciadas. Sin embargo, rápidamente se

producen cambios en la estructura interna que

resulta en el desarrollo de sistemas de tejidos.

Por divisiones periclinales se genera la

protodermis, que será la futura epidermis.

Posteriormente cambios en la vacuolización de

distintas zonas dan como resultado la

diferenciación en procambium (el origen del

78 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

sistema vascular) y el meristema basal (que

originará los restantes tejidos).

Usualmente se distinguen distintos estadíos en

el desarrollo del embrión que reciben nombres

particulares. La etapa del embrión con forma

esférica antes del desarrollo de los cotiledones

se llama etapa globular. En las dicotiledóneas

al desarrollarse los cotiledones se habla de la

etapa en forma de corazón, que en las

monocotiledóneas es de forma cilíndrica.

Luego, al alargarse el eje radical se describe

como la etapa torpedo.

En las primeras etapas del desarrollo

del embrión las divisiones celulares se producen

en toda la estructura, pero a medida que

progresa el proceso, las divisiones comienzan a

restringirse a los meristemas apicales.

Durante el desarrollo del embrión hay un

masivo pasaje de nutrientes de la planta madre a

los tejidos de la futura semilla, que determina

una acumulación de sustancias en el

perisperma, endosperma o los cotiledones.

Por último el funículo que conecta el

óvulo con los tejidos del fruto se separa, total o

parcialmente, interrumpiendo el flujo de

sustancias. El óvulo se transforma entonces en

una entidad aislada nutricionalmente, que

comienza a perder agua. Los tegumentos del

óvulo se secan y endurecen, formando una

“armadura” protectora.

Germinación y plántula

El primer signo de que la semilla está

germinando es comúnmente el alargamiento de

la radícula, que atraviesa el tegumento seminal.

El desarrollo diferencial de los distintos órganos

permite clasificar distintos tipos de

germinación. Considerando la posición y

función de los cotiledones es posible diferenciar

dos grandes tipos: 1- germinación hipógea, en

la cual el hipocótile no se alarga y los

cotiledones permanecen dentro del tegumento y

frecuentemente bajo el nivel del suelo (Vicia

faba, n.v. haba), y 2- germinación epígea, en la

cual el hipocótile se alarga, los cotiledones

emergen y frecuentemente se vuelven foliosos y

fotosintéticos (Phaseolus vulgaris, n.v. poroto).

En algunas semillas con endosperma (ej.:

Ricinus communis, n.v. tártago), mientras éste

es consumido, es elevado junto con los

cotiledones hasta que la expansión de los

mismos termina desprendiendo sus restos. En

cambio en muchas semillas endospermadas

(gramíneas como Zea mays

o liliáceas como Allium cepa, n.v. cebolla) de

las monocotiledóneas el endosperma permanece

cubierto por el tegumento, enterrado o en la

superficie del suelo, mientras que el cotiledón

va absorbiendo las sustancias nutritivas. Una

estrategia intermedia encontramos en

Peperomia (piperáceas), que mantiene un

cotiledón en contacto con el endosperma,

actuando como haustorio, mientras que el otro

es epígeo y fotosintético.

Requerimientos para la germinación

El crecimiento del embrión se frena

hasta que la semilla madura y es dispersada. El

reinicio del crecimiento del embrión o

germinación es dependiente de varios factores,

internos y externos. Entre los factores externos

o ambientales más importantes están:

disponibilidad de agua, oxigeno y temperatura.

En muchos casos también es importante la luz.

La mayor parte de las semillas maduras

están normalmente en un estado deshidratado,

con sólo 5-20% de su peso total como agua. La

germinación no es posible hasta que las

semillas absorben agua, un proceso llamado

imbibición. La capacidad de imbibición de los

coloides de la semilla es muy poderosa, a tal

punto que algunas semillas son capaces de

tomar agua directamente de la atmósfera si esta

se encuentra cercana a saturación (quinoa,

Chenopodium quinoa).

Durante las primeras etapas de la

germinación la respiración es anaeróbica, pues

las cubiertas seminales dificultan la entrada de

oxígeno. Sin embargo esto no puede continuar

indefinidamente y para avanzar en la

germinación las semillas normalmente

requieren un buen nivel de oxigeno.

Muchas especies germinan en un rango

amplio de temperaturas, sin embargo

usualmente hay un umbral por debajo del cual

79 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

no germinan, típico para cada especie: mínimo:

0-5°C; óptimo: 25-30°C; máximo: 45-48°C.

A veces, aún cuando las condiciones

externas son favorables, algunos semillas no

germinan. Se dice entonces que están

dormidas. Las causas de dormición pueden ser

muy variadas (Ej. impermeabilidad de las

cubiertas; inmadurez del embrión; sustancias

inhibidoras). La dormición es de gran

importancia para la supervivencia de muchas

especies, que pueden permanecer durante

mucho tiempo en el suelo, formando un banco

de semillas, hasta que las condiciones internas

o externas cambian, estimulando la

germinación.

Cuando una semilla no germina por

estar deshidratada, de dice que la semilla está

quiescente, y reiniciará su crecimiento cuando

se hidrate. Quiescencia es direrente de

dorminción, ya que en la segunda no se produce

la germinación aunque la condiciones sean

adecuadas.

Longevidad de las semillas

Durante las últimas etapas de desarrollo de la

semilla dentro del fruto se produce usualmente

una deshidratación marcada de los tejidos

seminales, que suele hacerse más marcada al

separarse la semilla de la planta. Es este estado,

las funciones vitales de la semilla suelen estar

reducidas a un mínimo y le permiten sobrevivir

durante períodos más o menos prolongados,

antes de iniciar la germinación. Existen datos

comprobados de semillas que han permanecido

quiescentes durante mucho tiempo, mientras

que otros reportes son dudosos (Tabla 4.8.2).

Figura 4.8.3: Germinación hipógea y epígea (tomado de Bewley & Black, 1994, modificado)

BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

82

Figura 4.8.2: Distintos tipos de semillas de dicotiledóneas con sus partes (Tomado de Dimitri y Orfila,

1987.)

Figura 4.8.4: Distintos tipos de germinación en semillas con endosperma almacenador.

83 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Nombre Vulgar Nombre Científico Familia Organo Consumido

Trigo Triticum aestivum Gramíneas semilla Maiz Zea mays Gramíneas semilla Arroz Oriza sativa Gramíneas semilla Papa Solanum tuberosum Solanáceas tubérculo Cebada Hordeum vulgare Gramíneas semilla Batata Ipomea batatas Convolvuláceas raíz tuberosa Mandioca Manihot esculenta Euforbiáceas raíz tuberosa Soja Glycine max Leguminosas semilla Vid Vitis vinifera Vitáceas fruto Avena Avena sativa Gramíneas semilla Sorgo Sorghum sudanense Gramíneas semilla

Tabla 4.8.1. Los cultivos más importantes en la alimentación humana ordenados por tonelaje producido.

Especies Localidad edad status de la

semilla

comentarios

Almacenadas en

seco

cebada Tumba de Tutankamon ca. 3350 años no viable muy carbonizada

trigo varias tumbas egipcias 3000 años o más ?

reportes de estado viable,

pero fuente de los granos y

edad nunca autenticados

trigo Tebas, Egipto 4000-5000 años no viable

algo de estructura celular

conservada, pero degradada

al rehidratar.

trigo Feyum, Egipto 6400 años no viable idem.

Canna compacta

(achera)

Ruinas de Santa Rosa de

Tastil, Argentina ca. 600 años viable

incluidas en una drupa de

nogal formado un cascabel.

Se dato la drupa con C14,

edad de las semilla

probablemente similar

Albizzia julibrissin

Colectada en China,

almacenada en el museo

británico

200 años viable en

1940

germinación iniciada

accidentalmente, plántulas

viables fueron producidas

Cassia multijuga Museo de Historia

Natural, París 158 años viable

historia desde colección hasta

siembra totalmente

documentada

Enterradas en suelo

o sumergidas en

lodo

Lupinus articus Miller Creek, Alaska >10.000 años viable

Dudoso. Edad determinada

indirectamente de datos

geológicos que podrían estar

errados

Nelumbo nucifera

(loto) Kemigawa, Japón 3000 años viable

Semillas encontradas en un

bote sumergido que se dató.

Las semillas no se dataron y

pudieron haberse depositado

más tarde.

Chenopodium album

Yacimiento

arqueológico en

Dinamarca

>1700 años viable

Estratos datados. Las semillas

no se dataron, pudieron

haberse depositado después.

Tabla 4.8.2. Un análisis de los reportes sobre longevidad de semillas en estado quiescente (tomado de Bewley &

Black, 1994).

84 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

5.1. ECORREGIONES DE

TUCUMAN Y EL NOA Alfredo Grau & Silvia Pacheco Para poder ordenar sus ideas y tratando de

entender la distribución de los seres vivos y sus

causas, los biólogos usan el concepto de

ecorregión. Una ecorregión es un territorio

geográficamente definido en el que

predominan condiciones climáticas y

geomorfológicos relativamente uniformes que

determinan la presencia de grupos de especies

vegetales característicos. Las ecorregiones son

análogas y frecuentemente idénticas al

concepto más antiguo de regiones

fitogeográficas, ya que en su origen se usaban

principalmente para los vegetales.

Es importante señalar sin embargo que esta

división en ecorregiones es solamente un

modelo que permite ordenar las ideas. Por su

parte las plantas tratan de sobrevivir en todos

los lugares a donde llegan sus semillas, muchas

veces sin respetar estos modelos teóricos e

ideales de distribución que han confeccionado

los biólogos.

En Argentina se distinguen 13 ecorregiones

terrestres: Altoandina, Puna, Monte, Chaco,

Yungas, Selva Paranaense, Espinal, Pampa,

Campos y malezales, Esteros del Iberá, Estepa

Patagónica y Bosques Patagónicos. Varias de

éstas se subdividen en subregiones. Las cinco

primeras están presentes en el Noroeste de

Argentina y cuatro en la provincia de Tucumán

(Figura 5.1.2).

Superpuesto a este sistema de ecorregiones se

encuentran los ambientes transformados por el

hombre, de los cuales los cultivos constituyen

la mayor parte. Otro factor transformador del

paisaje muy importante es la ganadería

extensiva, que con frecuencia está asociada al

uso recurrente del fuego. En Tucumán, la

provincia más densamente poblada de la

Argentina, alrededor de la mitad de la

superficie está transformada en cultivos,

campos de pastoreo, ciudades y caminos, que

en una imagen satelital puede verse como un

diseño de líneas y cuadriculados geométricos

(Figura 5.1.3).

Altoandina

Ocupa las porciones más altas de los Andes y

cordones montañosos paralelos, usualmente

por encima de 3500 m. En Tucumán está

presente en las cadenas del Aconquija, Cerro

Muñoz y las Cumbres Calchaquíes. El clima es

frío, con valores extremos que pueden ser

inferiores a -20°C, gran amplitud térmica

diaria y anual, y precipitaciones

frecuentemente en forma sólida (nieve,

granizo) que no suelen superar los 300 mm

anuales. La vegetación está dominada por

pastizales bajos particularmente del género

Festuca (Figura 5.1.4) y plantas en cojín

(Adesmia spp., Azorella compacta). En las

zonas donde se concentra agua suelen formarse

“vegas” con una cubierta densa de juncáceas,

ciperáceas y gramíneas (Figura 5.1.5).

Puna

Ocupa las altiplanicies y cuencas cerradas,

muchas de ellas conteniendo salares, en el

sector noroeste de Jujuy, Salta y Catamarca,

entre 3300 y 4500 m. No está presente en

Tucumán. Las precipitaciones oscilan entre

100 y 300 mm anuales, pero la mayor

evapotranspiración y el mayor contenido salino

de los suelos hacen que las plantas estén

sometidas a mayor estrés que la ecorregión

altoandina, resultando en el predominio de

especies diferentes. Predomina la estepa

arbustiva baja dominada por tola

(Parastrephia spp.), tolilla (Fabiana spp.) y

añagua (Adesmia spp.) (Figuras 5.1.6 y 5.1.7).

Monte

85 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Es una extensa región que en el norte de

Argentina ocupa los valles y bolsones

intermontanos con sentido predominante norte-

sur. En Tucumán ocupa el valle del río Santa

María. Las lluvias oscilan entre 80 y 300 mm

anuales, con heladas invernales y temperaturas

elevadas en verano. La vegetación dominante

es la estepa arbustiva alta con abundancia de

dominada por Zigofiláceas (Figura 5.1.8),

particularmente jarilla (Larrea divaricata y L.

cuneifolia). En algunos sectores de destacan

cardones (Trichocereus atacamensis y T.

terscheckii). En las laderas rocosas suelen

establecerse comunidades densas de

bromeliáceas (Deuterochonia y Dyckia)

(Figura 5.1.9). En los cauces de ríos

temporarios o permanentes aparecen

leguminosas arbóreas como algarrobo

(Prosopis alba y P. nigra) y arca (Acacia

visco).

Chaco Árido y Chaco Serrano

Es una vasta llanura con suave pendiente hacia

el este. Esta llanura es el resultado del relleno

sedimentaria de una gran fosa tectónica chaco-

pampeana con materiales eólicos (loess) y

materiales de origen aluvial y fluvial

provenientes de las montañas. En las montañas

bajas y zonas suavemente onduladas al este de

las serranías principales del NOA también está

presente como Chaco Serrano. La temperatura

media anual varía entre 18° y 23°. Las

precipitaciones oscilan entre 400 y 700 mm

anuales. El tipo de vegetación característico es

el bosque xerófilo (Figuras 5.1.10 y 5.1.11) de

quebracho colorado santiagueño (Schinopsis

lorentzii), quebracho serrano (S. haenkeana), y

quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-

blanco), a los que se agregan yuchán (Ceiba

chodatii), varias cactáceas (Trichocereus

terscheckii, Stetsonia coryne, Opuntia quimilo)

y arbustos de los géneros Acacia y Capparis.

En las zonas deprimidas predominan

algarrobos (Prosopis spp.) y chañar (Geoffroea

decorticans).

En la provincia de Tucumán la cuenca de

Tapia-Trancas está ocupada en su mayor parte

por Chaco Serrano, mientras que todo el sector

Este de la provincia presentaba originalmente

Chaco Árido. Esta zona se encuentra

actualmente muy transformada en campos de

cultivo, principalmente soja, trigo, maíz, y

campos de pastoreo.

Yungas

Esta ecorregión es también conocida como

Selva tucumano-oranense o Selva tucumano-

boliviana. Es el extremo austral de una franja

de selvas y bosques de montaña que se

extienden en las laderas orientales húmedas de

los Andes desde Colombia hasta Catamarca.

La altitud oscila entre los 300 y los 3500 m de

altitud. Las precipitaciones oscilan entre 800 y

2000 milímetros anuales, con máximos a 3000

mm algunos años, que caen en un 80% en el

período diciembre-marzo. La niebla

(“precipitación horizontal”) también

contribuye aumentando significativamente la

precipitación efectiva. Suele diferenciarse en

“pisos” altitudinales:

1) Selva de Transición o Pedemontana. En

Tucumán ocupaba las llanuras en contacto con

las montañas, donde lo árboles dominantes

eran el cebil colorado (Anadenanthera

colubrina), el pacará o timbó (Enterolobium

contortisiliquum) y la tipa (Tipuana tipu).

Actualmente esta selva ha sido casi totalmente

transformada en cultivos de caña de azúcar,

limón y hortalizas. En el norte de Salta todavía

existen algunos sectores con este tipo de selva,

en este caso dominados por el palo blanco

(Calycophyllum multiflorum) y el palo amarillo

(Phyllostylon rhamnoides), que actualmente se

encuentran en proceso de transformación a

campos agrícolas.

2) Selvas de Montaña (Yungas propiamente

dichas). Ocupa las laderas de las montañas

hasta 1500-1800 m de altura. Allí se producen

las mayores precipitaciones anuales. Dominan

árboles de hoja perenne, como el laurel

(Cinnamomum porphyria) el horco molle

(Blepharocalix salicifolia). También son

importantes el cedro (Cedrela lilloi) y el nogal

criollo (Juglans australis) (Figura 5.1.12).

Bosques de Montaña, arbustales y pastizales de

neblina. Entre 1500 y hasta 3500 m aparece un

mosaico de bosques templados dominados por

aliso del cerro (Alnus acuminata) (Figura

5.1.13) o pino del cerro (Podocarpus

parlatorei), también hay bosquecitos de

queñoa (Polylepis australis), arbustos

particularmente de la familia de las compuestas

(géneros Baccharis, Eupatorium, Senecio) y

pastizales dominados por los géneros Festuca

86 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

y Stipa (Figura 5.1.14). Ciertamente los

pastizales son una formación muy distinta de

las selvas y bosques, por ello algunos autores

prefieren considerarlos una ecorregión

diferente, similar al Páramo, presente en los

Andes de Ecuador y Colombia.

El Noroeste Argentino, con su topografía muy

variada, grandes desniveles y notable

diferencia en precipitaciones, sumada a la

acción del hombre a través del ganado y el

fuego, ha dado lugar a una variedad notable

de ambientes y paisaje muy contrastantes, a

veces separados por distancias muy breves. Un

ejemplo de estos contrastes puede verse en la

figura 5.1.15. La figura 5.1.1 esquematiza la

distribución de las distintas ecorregiones en

función de la altitud (que afecta la

temperatura) y precipitaciones.

Literatura

Burkart R et al. (Editores) 1999. Eco-Regiones

de la Argentina. Administración de

Parques Nacionales. 43pp.

Brown AD et al. (Editores) 2005. La situación

ambiental argentina 2005. Fundación

Vida Silvestre Argentina. Buenos

Aires. 587 pp.

Cabrera AL 1971. Fitogeografía de la

República Argentina. Bol. Soc. Arg.

Botánica 14:1-42

Figura 5.1.1. Esquema de distribución de las ecorregiones en el NOA en función de la altitud (que

implica un gradiente amplio de temperatura), y las precipitaciones

.

87 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 5.1.2. Ecorregiones y áreas transformadas en los principales cultivos en la provincia de

Tucumán.

88 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 5.1.3. Imagen satelital en falso color ilustrando los distintos tipos de cobertura vegetal

presentes en la provincia de Tucumán. Puede distinguirse claramente el mosaico regular de

cultivos a ambos lados de las ruta 38 y 9, y en la mayor parte del Este, mientras que las

montañas en el Oeste están muy poco transformadas.

89 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 5.1.4. Ecorregión Altoandina:Pastizal de Festuca ortophylla (“iro”) formando círculos

característicos, 4400 m, cerro Muñoz, Tafí del Valle.

Figura 5.1.5. Ecorregión Altoandina:Vega en las Cumbres Calchaquíes, nacientes del arroyo

Alazán, 4400 m, Tucumán.

90 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 6. Ecorregión Puneña: típica estepa arbustiva puneña dominada por Adesmia sp. y

Tetraglochyn cristatum en la zona de Tres Cruces, Jujuy, 3500m.

Figura 5.1.7. Ecorregión Puneña: Estepa arbustiva puneña dominada por Fabiana densa

(tolilla) en la zona de Yavi, Jujuy, 3700m.

91 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 5.1.8. Ecorregión del Monte:Jarillal dominado por Larrea divaricata en las afueras de

Santa María, 1700 m, Catamarca.

Figura 5.1.9. Ecorregión del Monte: Cardones (Trichocereus terscheckii) y cojines de

bromeliáceas (Dyckia y Deuterochonia) en La Chilca, 1100 m, Catamarca.

92 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 5.1.10. Ecorregión Chaqueña: Bosque de Schinopsis marginata con cactáceas en el

sector norte de la sierra de San Javier, 700 m, Tucumán.

Figura 5.1.11. Ecorregión Chaqueña: Bosque chaqueño con Ceiba chodatii (=Chorisia insignis,

derecha) y Cochlospermum tetraporum, río Juramento, 1000 m, Salta.

93 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 5.1.12. Ecorregión Yungueña: Selva de montaña dominada por Cinnamomum porphyria

(=Phoebe porphyria), Blepharocalyx salicifolia y Cedrela lilloi, Sierra de Santa Ana, 1200 m,

Tucumán.

Figura 5.1.13. Ecorregión Yungueña:Bosques de montaña dominados por Alnus acuminata

alternados con pastizales intensamente pastoreados, El Rincón, 2400 m, Tucumán.

94 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 5.1.14. Ecorregión Yungueña:Pastizales de neblina dominados por Festuca hieronymii,

Carapunco, Valle de Tafí, 2800 m, Tucumán.

Figura 5.1.15. Ecorregión Yungueña: Pastizal de neblina con cardones (Trichocereus

terscheckii, característico de ambientes chaqueños) en una ladera expuesta al NE, al lado de

selva de yungas dominada por Cedrela lilloi y Juglans australis en la ladera expuesta al SE,

cuesta de Anfama, 1500 m.

95 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

5.4. LAS PLANTAS Y EL

CAMBIO GLOBAL Las plantas y la atmósfera

Elemento o

sustancia

Proporción

(%) Comentarios

Oxigeno O2 21 oxidante, muy reactivo

O3 <0.01

Ozono, otra forma molecular del oxígeno,

filtra rayos UV nocivos en la alta atmósfera,

oxidante más fuerte que el O2 y perjudicial

en la superficie terrestre

Nitrógeno N2 78 inerte, muy poco reactivo, sólo puede ser

fijado por procariontes y descargas eléctricas

Dióxido de

carbono CO2 0.0384

Se fija por fotosíntesis en vegetales; en los

cuerpos de agua, tiene “efecto invernadero”

Agua H2O

≤1; Variable

según

temperatura

Condensado en gotitas formando nubes

refleja intensamente los rayos solares

Metano CH4 <0.001 Subproducto del metabolismo bacteriano,

muy fuerte “efecto invernadero”

Óxidos de

nitrógeno NOx <0.001

Acción tóxica sobre los vegetales, fuerte

“efecto invernadero”

Tabla 4.3.2. Composición atmosférica.

La concentración de CO2 se expresa en partes por millón (ppm), o micromoles/mol, o

en %.

Concentración de CO2: 0,0384 % = 384 µmol.mol-1

= 384 ppm

Aumento de la concentración de CO2

La concentración de CO2 atmosférico está incrementándose

Quema de combustibles fósiles

Expansión agrícola; deforestación

Aumento de la concentración de CO2 en la atmósfera, medido en el observatorio de

Mauna Loa. La fluctuación anual de invierno a verano se debe a la fijación que efectúa

la vegetación.

96 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Figura 4.3.16. La concentración de CO2 atmosférico está aumentando, desde unos 270 ppm (0,027%),

antes de la revolución industrial, hasta más de 380 (0,038%) actualmente. Este gráfico muestra los datos

obtenidos en la cumbre del volcán Mauna Loa, en la isla de Hawaii, a 4000 m de altura, que se considera

una buena referencia por no estar influida por las fuentes antrópicas de CO2.

CO2 y estomas

Respuesta de los estomas a distintos factores internos y externos

Factor Estado Respuesta

Condición hídrica Buena Apertura

Deficitaria Cierre

CO2 interno Elevado Cierre

Bajo Apertura

Ácido Absícico Elevado Cierre

Bajo Apertura

Luz Intensa Apertura

Pobre o nula Cierre

97 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

En general puede decirse que el incremento de CO2 atmosférico permite a las plantas

ahorrar agua ya que pueden absorber la misma cantidad manteniendo los estomas menos

abiertos. Aumenta la eficiencia en el uso del agua y aumenta la productividad.

Efecto morfogenético del CO2: el incremento de disminuye la densidad estomática

F. I. WOODWARD (1987) Stomatal numbers are sensitive to increases in CO2

from pre-industrial levels. Nature 327, 617 - 618

Se encontró una reducción del 40% en la densidad estomática de 8 especies de

árboles de clima templado coleccionados durante los últimos 200 años.

Esta reducción se pudo confirmar experimentalmente en algunas de las

especies cultivándolas en cámaras con una atmósfera controlada

Cambios en la vegetación terrestre

El cambio anual en superficie es pequeño, (<1%) ya que la deforestación en los trópicos

se ve compensada en buena medida por la reforestación que se produce en las zonas

templadas (y otras regiones). Sin embargo, la transformación de bosques tropicales y

subtropicales en cultivos libera gran cantidad de CO2 a la atmósfera que requiere varios

años de fijación para ser compensado.

Comparación de la deforestación en el mundo. Emisiones de carbono en Gg/año (1Gg

=1000 toneladas)

Global Tropical 970,000

Latinoamérica 460,000

Brasil Amazonas 220,000

Colombia 30,500

Argentina 20,875

México 19,066

Los frentes de deforestación en el norte de Argentina

98 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Comparación de las emisiones de CO2 de los distintos sectores productivos en la

Argentina. Nótese que la agricultura aumenta cuando se considera el CO2 equivalente

debido a la importancia del metano con gran acción invernadero.

Cambios en la cobertura boscosa de Tucumán

La cobertura boscosa de las áreas montañosas de Tucumán, donde se producen las

precipitaciones más elevadas, no ha sufrido pérdidas significativas en los últimos 35

años. Por el contrario, los bosques se han incrementado, conjuntamente con la cobertura

vegetal en general.

El gran proceso de transformación del pedemonte en áreas de cultivo, principalmente

caña y citrus, ya estaba concluido pasada la mitad del siglo XX.

En cambio la deforestación ha sido muy importante en el este de la provincia, en la zona

con bosques chaqueños secos, donde los bosques chaqueños han desaparecido. Este

proceso de deforestación continúa en las provincias de Salta y Santiago.

99 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

CO2 y efecto invernadero

Posibles líneas de acción

Reducir las emisiones de CO2

Aumentar la fijación de CO2 por parte de las plantas

¿Qué podemos hacer?

Plantar árboles

Bonos de carbono

Algunos números

16.5 toneladas CO2/persona/año (consume per capita, promedio global)

C x 3,66 = CO2

1 m3 gas = 1 kg CO2

1 l gasoil = 2,7 kg CO2

100 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

1 l nafta = 2,2 kg CO2

Lapacho (Handroanthus = Tabebuia) 30 cm Ø DAP 1380 kg CO2

12 lapachos=emisiones anuales de 1 persona

Cedro (Cedrela lilloi)60 cm Ø DAP 1570 kg CO2

Algarrobo (Prosopis spp.) 30 cm Ø DAP 1098 kg CO2

En el NOA existen grandes extensiones forestables con Prosopis. Las zonas forestables

con Cederla son menos, y se encuentran principalmente en zonas montañosas, que ya

tienen bosque en su mayor parte.

Bonos de Carbono

El mercado de compra de carbono ha crecido exponencialmente desde su creación en

1996.

Estimación del mercado mundial de carbono según el Banco Mundial

Volumen MtCO2 Millones de U$D

2005 718 10,908

2006 1,745 31,235

2007 2,983 64,035

Plantas y capa de ozono.

El ozono en las capas altas de la atmósfera tiene un efecto benéfico, filtrando los rayos

ultravioleta.

Los Clorofluorocarbonos (CFC) que se han empleado durante muchos años como gas de

refrigeración favorecen la descomposición del Ozono en la alta atmósfera, creando lo

que se conoce como el agujero de ozono.

Desde hace algunos años se han tomado medidas para limitar el uso de estos

compuestos (los CFC) y otros compuestos químicos como el bromuro de metilo

(esterilizante agrícola) y la capa de ozono está retornando lentamente a la normalidad.

El aumento de la radiación ultravioleta podría tener efectos negativos sobre los

animales.

Las plantas tienen un buen repertorio de compuestos químicos (carotenoides,

flavonoides) que filtran de manera eficiente los rayos ultravioleta, aún en los lugares

donde esta radiación es elevada.

101 BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012

Tendencias globales de los principales gases con efecto invernadero en los últimos años.

Efecto del ozono en la superficie terrestre

Cerca de la superficie terrestre, en la troposfera, el ozono se forma cuando la luz solar

causa reacciones químicas complejas que involucran los óxidos de nitrógeno (NOx) e

hidrocarburos volátiles, que se originan principalmente por la quema de combustibles

derivados del petróleo.

Las plantas también producen este tipo de hidrocarburos volátiles en cierta proporción.

El ozono penetra a las hojas a través de los estomas y actúa como un oxidante muy

fuerte, causando daños que pueden llegar a la necrosis foliar. Sin embargo estos

síntomas son difíciles de diferenciar de senescencia normal u otras necrosis patológicas.

El ozono tiene acción negativa en concentraciones muy bajas (ppb: partes por billón)

Las monocotiledóneas son en general más tolerantes que las dicotiledóneas a la acción

del ozono.