01!()#2 )#3 &/+1 )# 4+5 #%4)1 & /# · "! /". - 01!()"#2 )#3...

8
UNA NUEVA ESPECIE DE ATELOPUS (AMPHIBIA: ANURA: BUFONIDAE) DEL PARAMO DE TAMA, ESTADO APURE, VENEZUELA ENRIQUE LA MARCA /nstituto de Geograffa y Conservaci6n de Recursos Natura/es, Nodeo Geotematico de Biogeografia, Facultad de Ciencias Foresta/es, Universidad de Los Andes. Apartado Posta/116, Merida 5101-A, Venezuela. JUAN EliAS GARCiA-PEREZ Departamento de Bi%gia, Grupo de Ecoloqle: Anima/ '~", Facu/tad de Ciencias, Universidad de Los Andes, Merida, Venezuela. JUAN MANUEL RENJIFO /nstituto de Ciencias Naturales, Universidad Naciona/ de Colombia; e /nstituto Naciona/ de Sa/ud, Secci6n Sueros; A v. E/ Dorado, Cra. 50, Bogota, CO/ombia. Resumen Se describe una especie nueva de rana, Ate/opus tamaense, del pararno EI Tama, en el Estado Apure, Venezuela. EI taxon se distingue de todos los dernas miembros del genero per la combina- ci6n de extensivo ''webbing" y coloraci6n distintiva. Se suministran datos sobre su morfologfa ex- terna, piel, coloraci6n, variaci6n intraespecifica, dimorfismo sexual y ecologia. Se incluye una cla- ve para la identificaci6n de las especies venezolanas de Ate/opus y se hacen algunas com para- ciones para diferenciar la especie nueva de las especies de Ate/opus colombian as y venezolanas del grupo de A. ignescens al cual pertenece A. tamaense. Abstract A new species of frog, Ate/opus tamaense, is described from Paramo EI Tarna, Estado Apure, Venezuela. The taxon is distinguished from all other members of the genus by the combination of extensive webbing and distinctive coloration. Data are provided for external morphology, skin, coloration, intraspecific variation, sexual dimorphism, and ecology. A key is included to identify Venezuelan Ate/opus and some comparisons are given to distinguish the new species from Colombian and Venezuelan species of Ate/opus of the A. ignescens group, to which A. tamaense belongs. Introduccion EI Paramo de Tama es un ecosistema altoan- dino ubicado en la porci6n mas septentrional de la Cordillera Oriental de Colombia. Como parte integral de un estudio herpetol6gico exploratorio de la zona en agosto de 1987, co- lectamos ejemplares de varias especies de anfibios de las cercanias del Rio Oira en el Es- tado Apure, Venezuela. Entre ellos habra ejemplares de Atelopus que pertenecen a una especie aun no descrita. EI objeto del presente trabajo es describir este nuevo ta- xon, el cual eleva a 6 el mimero de especies y subespecies del genero Atelopus encontra- das en la Cordillera Oriental de Colombia [de donde se conocen A. ebenoides marinkellei Rivero, A. echeverrii Rivero, A. pedimar- moratus Rivero,A. varius bibroni (Schmidt) Caldasia 16 (76): 97·104.1989 yA. uarius subomatus Werner] yconstituye el segundo registro de anfibios del Paramo de Tama (despues de Gastrotheca belenae Dunn). Los ejemplares de la nueva especie han sido depositados en el Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables y del Ambiente de Colombia, INDERENA (IN- DAN), el Museo de Ciencias Naturales de Caracas, Venezuela (MCNC), y la colecci6n de Anfibios y Reptiles del Laboratorio de Bio- geografia de la Universidad de Los Andes, Merida, Venezuela (ULABG). Atelopus tamaense sp. nov. Figs. 2-5 HOL6TIPO. ULABG 1820, hembra adulta. VENEZUELA: Estado Apure, Distrito Paez, Cercanias del "Boquer6n del rio Oira", Paramo de Tama, Parque Nacional El Tama, 97

Upload: vubao

Post on 18-Nov-2018

263 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: 01!()#2 )#3 &/+1 )# 4+5 #%4)1 & /# · "! /". - 01!()"#2 )#3 &"/"+1 )# 4"+"5 #%4")1 "& /#5 $#!#6 #3" =fjaim= d9 e9j;9 'puvmvwvq hi 6iqktejje n 2qpuitxegm+p hi @igwtuqu =evwte'iu$ =qhiq

UNA NUEVA ESPECIE DE ATELOPUS (AMPHIBIA:ANURA: BUFONIDAE) DEL PARAMO DE TAMA,ESTADO APURE, VENEZUELA

ENRIQUE LA MARCA/nstituto de Geograffa y Conservaci6n de Recursos Natura/es, Nodeo Geotematico de Biogeografia, Facultad deCiencias Foresta/es, Universidad de Los Andes. Apartado Posta/116, Merida 5101-A, Venezuela.

JUAN EliAS GARCiA-PEREZDepartamento de Bi%gia, Grupo de Ecoloqle: Anima/ '~", Facu/tad de Ciencias, Universidad de Los Andes, Merida,Venezuela.

JUAN MANUEL RENJIFO/nstituto de Ciencias Naturales, Universidad Naciona/ de Colombia; e /nstituto Naciona/ de Sa/ud, Secci6n Sueros; A v.E/ Dorado, Cra. 50, Bogota, CO/ombia.

ResumenSe describe una especie nueva de rana, Ate/opus tamaense, del pararno EI Tama, en el EstadoApure, Venezuela. EI taxon se distingue de todos los dernas miembros del genero per la combina-ci6n de extensivo ''webbing" y coloraci6n distintiva. Se suministran datos sobre su morfologfa ex-terna, piel, coloraci6n, variaci6n intraespecifica, dimorfismo sexual y ecologia. Se incluye una cla-ve para la identificaci6n de las especies venezolanas de Ate/opus y se hacen algunas com para-ciones para diferenciar la especie nueva de las especies de Ate/opus colombian as y venezolanasdel grupo de A. ignescens al cual pertenece A. tamaense.

AbstractA new species of frog, Ate/opus tamaense, is described from Paramo EI Tarna, Estado Apure,Venezuela. The taxon is distinguished from all other members of the genus by the combination ofextensive webbing and distinctive coloration. Data are provided for external morphology, skin,coloration, intraspecific variation, sexual dimorphism, and ecology. A key is included to identifyVenezuelan Ate/opus and some comparisons are given to distinguish the new species fromColombian and Venezuelan species of Ate/opus of the A. ignescens group, to which A. tamaensebelongs.

Introduccion

EI Paramo de Tama es un ecosistema altoan-dino ubicado en la porci6n mas septentrionalde la Cordillera Oriental de Colombia. Comoparte integral de un estudio herpetol6gicoexploratorio de la zona en agosto de 1987, co-lectamos ejemplares de varias especies deanfibios de las cercanias del Rio Oira en el Es-tado Apure, Venezuela. Entre ellos habraejemplares de Atelopus que pertenecen auna especie aun no descrita. EI objeto delpresente trabajo es describir este nuevo ta-xon, el cual eleva a 6 el mimero de especies ysubespecies del genero Atelopus encontra-das en la Cordillera Oriental de Colombia [dedonde se conocen A. ebenoides marinkelleiRivero, A. echeverrii Rivero, A. pedimar-moratus Rivero,A. varius bibroni (Schmidt)

Caldasia 16 (76): 97·104.1989

yA. uarius subomatus Werner] yconstituyeel segundo registro de anfibios del Paramo deTama (despues de Gastrotheca belenaeDunn). Los ejemplares de la nueva especiehan sido depositados en el Instituto Nacionalde los Recursos Naturales Renovables y delAmbiente de Colombia, INDERENA (IN-DAN), el Museo de Ciencias Naturales deCaracas, Venezuela (MCNC), y la colecci6nde Anfibios y Reptiles del Laboratorio de Bio-geografia de la Universidad de Los Andes,Merida, Venezuela (ULABG).

Atelopus tamaense sp. nov. Figs. 2-5

HOL6TIPO. ULABG 1820, hembra adulta.VENEZUELA: Estado Apure, Distrito Paez,Cercanias del "Boquer6n del rio Oira",Paramo de Tama, Parque Nacional El Tama,

97

Page 2: 01!()#2 )#3 &/+1 )# 4+5 #%4)1 & /# · "! /". - 01!()"#2 )#3 &"/"+1 )# 4"+"5 #%4")1 "& /#5 $#!#6 #3" =fjaim= d9 e9j;9 'puvmvwvq hi 6iqktejje n 2qpuitxegm+p hi @igwtuqu =evwte'iu$ =qhiq

5

72"28/

l.,.)

I?

~ -,~ VILLA PAEZ

.\. ~.'".~

~ BETANIA

·t ~( ESTADO( TACHIRA.~

"7..

VENEZUELACOLOMBIA ~.. ~.,,-,.,,,,,,~.. -oJ/. .., ........

,,-.. .-,.

DEPARTAMENTONORTE DE

SANTANDER

ESCALA (Km)

o I 2 3 4

.......... ../.~ ..·~JUD(O ,~:-..~ ~'-.,

ESTADAPURE

Figura 1. Localidad tipica de Ate/opus tamaense. en el Paramo de Tarnatindicada con un circulo negro). Se indican los nombresy la posicion relativa de otros pararnos ["P. "J en la region. Las areas punteadas indican elevaciones de 3000 0 mas me-tros. La linea gruesa continua indica carretera de tierra. Las Iineas con uno 0 dos puntos indican divisiones politicas deEstado 0 Pais, respectivamente. EI mapa de Venezuela inserto en la esquina superior derecha muestra la posicion relativadel area mostrada en detalle.

aproximadamente 7° 25' N y 72° 23' W, 2950m (Fig. 1). Colectado por Juan Elias Garcia,Enrique La Marca, Juan Manuel Renjifo yMaricela Sosa, el12 de agosto de 1987.

ALOTIPO. ULABG 1821, macho adulto (Fig.2) Colectado en la localidad tipica, a 2925 m.Datos sobre colectores y fecha de capturaiguales que el hol6tipo.

PARATIPO. ULABG 1823-1827, 1829, 1831-1832; IND. AN 4475-4476; MCNC 6700-6701. 8 machos subadultos y 3 juveniles desexo no identificado, con los mismos datosque el al6tipo.

ETIMOLOGIA. El nombre especffico tamaensees un toponimico, que se refiere a la localidad

98

don de fue localizada la serie tipica de lanueva especie.

DIAGNOSIS. Atelopus tamaense se ubica en elgrupo fenetico de Atelopus ignescens, el cualesta in tegrado por ranas que tienen en comunel tener cuerpos gruesos, patas cortas y colo-raci6n relativamente sombria (Peters, 1973),ademas de que habitan en su mayoria lasregiones mas altas de los Andes de Vene-zuela, Colombia, Ecuador y Peru.

Las especies venezolanas asignadas al grupoignescens son:Atelopus carbonerensis Rivero;A. cruciger (Lichtenstein & Martens); A.mucubajiensis Rivero; A. oxyrhynchusBoulenger;A. pinangoi Rivero; yA. sorianoiLa Marca. Atelopus tamaense se diferencia

Caldasia Vol. 16. 1989

Page 3: 01!()#2 )#3 &/+1 )# 4+5 #%4)1 & /# · "! /". - 01!()"#2 )#3 &"/"+1 )# 4"+"5 #%4")1 "& /#5 $#!#6 #3" =fjaim= d9 e9j;9 'puvmvwvq hi 6iqktejje n 2qpuitxegm+p hi @igwtuqu =evwte'iu$ =qhiq

Figura 2. Ate/opus tamaense . Macho adulto , ULABG 1821(AI6tipo), longitud estandard (SVL) 37.5 mm

rapidamente de todas estas especies por elpatr6n de coloraci6n dorsal y por poseer lapalmeadura de las patas traseras mucho masextensa. Comparaciones entre las especiesvenezolanas del grupo fueron provistas porLa Marca (1983). Las especies colombianasque pueden ser asignadas al grupo ignescenssanA. carrikeri Ruthven; A. ebenoides Rive-ro;A. ignescens (Cornalia);A. nicefori Rivero;A. pachydermus (Schmidt); A. pedimar-moratus Rivero; y A. walkeri Rivero. Detodas estas ranas, la mas parecida «Atelopustamaense esA. ebenoides. Atelopus tamaensese puede distinguir rapidamente de estaultima especie por poseer una coloraci6n rojizairregular en la parte posterior del vientre,nariz redondeada 0 acuminada y dedos de lamana sin rebordes laterales, entre otras ca-racteristicas (A. ebenoides posee manchasamarillentas bien definidas repartidas portodas las superficies ventrales, nariz trunca-da, dedos de la mana con rebordes laterales;Cochran & Goin, 1970). Ningun ejemplar deAtelopus tamaense presenta las espiculas enla regi6n temporal que caracterizan otras es-pecies del genero.

DESCRIPCION DEL HOLOTIPO. Nariz redondea-da en vista dorsal; depresion pronunciada enla region dorsal anterior de la cabeza, en elespacio entre las narinas; la nariz sobresaleampliamente mas alla de la parte anterior de

La Marca et sl.: Ate/opus

Figura 3. Ate/opus ramaense Vistas dorsal y lateral de lacabeza del hol6tipo, (ULABG 1820, hembra adulta).Las lineas representan 5 mm en longitud

la mandibula inferior; nariz puntiaguda, sub-triangular, en vista lateral; borde de canthusrostralis, grueso; canthus rostralis bien defi-nido, c6ncavo angular entre el ojo y la narina,lineal a ligeramente convexo entre narina ypunta de nariz; regi6n loreal pronuncia-damente c6ncava; narinas redondeadas, li-geramente protuberantes; aberturas de lasnarinas dirigidas hacia los lados y ligera-mente hacia atras; narinas mas cerca de lapunta de la nartz que del ojo (ubicada a apro-ximadamente 3/5 de la distancia ojo-punta dela nariz); ojos protuberantes a los lados y porencima de la cabeza; diametro del ojo ligera-mente mas grande que la distancia desde elborde anterior del ojo hasta la narina; iris con

99

Page 4: 01!()#2 )#3 &/+1 )# 4+5 #%4)1 & /# · "! /". - 01!()"#2 )#3 &"/"+1 )# 4"+"5 #%4")1 "& /#5 $#!#6 #3" =fjaim= d9 e9j;9 'puvmvwvq hi 6iqktejje n 2qpuitxegm+p hi @igwtuqu =evwte'iu$ =qhiq

iF':"'":!f:.<"." ':. '.

''(-C>\ /:';),. .....':j"/

:":>LA MNRCA '88

Figura 4. Ate/opus tamaense. Vista venITal de la mana izquierdadel hol6tipo, (ULABG 1820). linea igual a 5 mm.

un anillo dorado alrededor de la pupila; cabe-za mas estrecha que el cuerpo, igual de largaque ancha; superficie interorbital rugosa, ca-si plana, sin crestas crane ales evidentes; dis-tancia interorbital 2 veces mas grande que elancho de un parpado: parpados engrosados a10 largo del borde externo; tfmpano y anillotimpanico ausentes; crestas supratimpani-cas diferenciadas peropocodesarrolladas (Fig.3); odontoforos vomerinos ausentes; prema-xila ymaxila edentadas; saco vocal y abertu-ras bucales hacia el saco vocal, ausentes; len-gua estrecha, ligeramente ensanchada en suparte posterior, en forma de espatula; lenguano adherida al piso de la boca en su tercio(1/3) posterior; parte posterior de la lengua

redondeada, sin hendiduras; coanas redon-deadas, no escondidas por el reborde palataldel arco maxilar; coanas ampliamente sepa-rada entre sf (separacion ligeramente menorque la distancia entre narinas).

Lineamientos insinuados de huesos escamo-sos, supraescapulas, espinas neutrales devertebras, expansiones dorsolaterales de lasdiap6fisis sacras y parte posterior del urosti-10; abertura cloacalligeramente protuberan-

100

«>tv.' 'C" \4;:;····· . \.hi..· .. \

J,:"'~\ /',,A!/d:\ .:.~. '.' ".; '. ,J,~.' ::.i!-.~t\ ~J:' , .~. , .•.... ',) , :- <,~~1

~«~. ..-.~ .,'. ~.J./ ~!,<"-'. '>....;.'ll. ;/. i\~ . ," .' ~,,-,'Y ~ ~ I"\~;K:~.· . -~~ ;c;: J i~.' ..•" .l:~~~"~J.....(~,

~'.~'. ~"~~'---~"" :-~;'.>.~.",'\. .;:.~.:.;~...

. . • • ..... , , ••. ,.'1, t

E. LA t'VJ>.F,{fA '8'0

Figura 5. Ate/opus tamaense. Vista ventral del pie derecho delhol6tipo, (ULABG 1820). linea igual a 5 mm.

te, dirigida directamen te hacia atras, situadamuy por encima del nivel medio de la parteposterior de los muslos (a 3/4 de la distanciaentre la base y la altura maxima del muslo);dedos de la mana casi totalmente libres, conuna gruesa membrana basal rudimentaria,sin rebordes laterales; primer dedo de lamana conspicuo, alargado, no engrosado niqueratinizado; tercer dedo de la mana mascorto que la distancia entre el borde anteriordel ojoy la punta de la nariz; longitudes re-lativas de los dedos de la mana: 3>4>2>1;tuberculos subarticulares de los dedos in-conspicuos, bajos, de forma redondeada aovalada; tuberculo metacarpal interno (the-nar) debil; tuberculo metacarpal externo (pal-mar) unico, no dividido, ovalado; punta de losdedos de la mana redondeada, del mismo an-

CaJda~ia Vol. 16. 1989

Page 5: 01!()#2 )#3 &/+1 )# 4+5 #%4)1 & /# · "! /". - 01!()"#2 )#3 &"/"+1 )# 4"+"5 #%4")1 "& /#5 $#!#6 #3" =fjaim= d9 e9j;9 'puvmvwvq hi 6iqktejje n 2qpuitxegm+p hi @igwtuqu =evwte'iu$ =qhiq

cho 0 mas estrechas que la pemiltima falan-ge; almohadillas digitales de las manos re-dondeadas apicalmente (Fig. 4); longitudesrelativas de los dedos del pie: 4>5>=3>2>1;punta de los dedos del pie no expandidas, re-dondeadas; tuberculos subarticulares en losdedos del pie aplanados, no divididos, incons-picuos; tuberculo metatarsal interno aplana-do, aproximadamente del mismo tamaiio queel tuberculo metatarsal externo; f6rmula dela palmeadura (sistema de Edwards, 1974,con las modificaciones de La Marca, 1984,1985): 12-2 112-3 III3-(2-2.5) IV(2-2.5)-2 V;pliegue tarsal ausente (Fig. 5); tobillos bienseparados entre si cuando tibio-fibulas secolocan paralelas a los femures, en angulorecto con el cuerpo; articulaci6n tibiotarsalalcanza el hombro cuando la pierna se extien-de a 10 largo del cuerpo.

PIEL. Dorso de la cabeza, lisa; punta de la na-riz, hordes de canthii rostralis, parpados ycrestas supratimpanicas, engrosados; regi6ntemporal granular, sin espiculas; tuberculosc6nicos pronunciados en la regi6n sacral; nohay crestas dorsolaterales de tuberculos (ve-rrucae); extremidades y superficies lateralesdel cuerpo, rugosas; tubereulos conspicuos enporci6n dorsal de tibias; garganta rugosa;vientre finamente granular, con granulesaplanados.

COLORACI6N DEL HOL6TIPO. En vida, cuerpouniformemente de color chocolate, casi ne-gro, excepto en la parte posterior del vientreque presenta unas manchitas rojizas (color108 "crimson"; Smithe, 1975) sobre los tuber-culos; iris chocolate, con una linea doradacorta en la parte superior de la pupila. Enpreservativo, cuerpo gris oscuro; tuberculospalm ares y thenares blancuzcos.

MEDIDAS DEL HOL6TIPO (en mm). Longitudestandard (punta de nariz hasta aberturacloacal): 44.9; ancho de la cabeza: 13.5; largode la cabeza: 14; largo de la tibia: 16.5; largodel pie: 17.5; largo de lamano: 11.1; longitudhorizontal del ojo: 3.6; distancia ojo-narina:3.2; distancia entre narinas: 4.6.

V ARIACIONES MORFOLOOICAS EN LA SERlETtPICA CON RESPECTO AL HOL6TIPO. La depre-si6n entre narinas puede estar ligeramentepronunciada, el ancho de la cabeza puede ser

La Marca el aI.: A/8/opus

igual que el ancho del cuerpo, las espinasneutrales pueden no insinuarse en el dorso,las coanas pueden estar cubiertas porel rebor-de palatal; la lengua puede estar ensanchadaono y la forma puede ser eliptica, el tuberculometarsal interno puede ser de 2 a 2.5 vecesmayor que el tuberculo metatarsal externo;los tobillos pueden tocarse cuando las tibiofi-bulas se colocan perpendiculares al cuerpo.La abertura vocal puede, en algunos de losmachos, estar presentes a un solo lado de laboca. El al6tipo presenta el primer dedo de lamano conspicuo, engrosado y queratinizado,con la punta doblada internamente hacia elsegundo dedo.

VARIACIONES MORFOMETRICAS EN LA SERlETtPICA. La serie tipica consta de solamentedos ejemplares adultos: ULABG 1820, holo-tipo, una hembra de 44.9 mm con oviductosmuy convolucionados y huevos ovaricos de0.5 mm y ULABG 1821, alotipo, un macho de37.5 mm con testiculos de 4.5 mm y primerdedo de la mano engrosado y queratinizado.El tamano de estos ejemplares sugiere que elrango de variaci6n en la longitud estandardde los adultos pudiera ser parecido al exhibi-do por los adultos de Atelopus sorianoi (LaMarca, 1983:2). En la serie tipica hay 8 ma-chos subadultos que tienen una longitud es-tandard promedio de 33.6 mm (rango: 32.3-35.5 mm). Las caracteristicas sexuales de es-tos ejemplares sugieren que el tamano mini-mo de madurez sexual en los machos de la es-pecie se alcance cerca de los 36 0 37 mm. Eltamaiio minimo en la serie tipica es de 11.3mm, correspondiente aljuvenil ULABG 1831.

VARIACIONES CRoMATICAS EN VIDA DE LA SERlETtPICA. El Al6tipo presentaba el dorso con unfondo pardo verdoso-azulado con manchasirregulares de color chocolate, especialmenteen la regi6n cefalica; lados del cuerpo masoscuros que el dorso, con fondo pardo amari-llento y manchitas marr6n; garganta pardoamarillenta con salpicaduras chocolate; la-bios mas claros que los lados de la cabeza, decolor grisaceo verdoso con manchitas choco-late; parte anterior del vientre grisacea consalpicaduras chocolate; parte posterior delvientre con fondo amarillento y tonalidadlavada rojo sangre; alrededores de aberturacloacal de color pardo oscuro; tuberculos demanos y pies no destacan del fondo crema

101

Page 6: 01!()#2 )#3 &/+1 )# 4+5 #%4)1 & /# · "! /". - 01!()"#2 )#3 &"/"+1 )# 4"+"5 #%4")1 "& /#5 $#!#6 #3" =fjaim= d9 e9j;9 'puvmvwvq hi 6iqktejje n 2qpuitxegm+p hi @igwtuqu =evwte'iu$ =qhiq

verdoso amarillento; palmeadura cremaama-rillenta; parte inferior de los muslos cremaamarillento con tinte ocraceo. El resto de losejemplares de la serie tfpica (exceptuando losjuveniles) se pueden ubicar entre los dostipos croma ticos ejem plarizados por el holoti-po y el alotipo (morfos "oscuro" y claro res-pectivamente). Las variaciones en el morfo"oscuro" (que describimos en el campo como"chocolate oscuro", "carameloquemado", "par-do oscuro", y "cafe") se dan a continuaci6n:dorso con manchitas gris verdoso; costadospardo ocraceo 0 anaranjado lavado; gargantamarr6n ocracea, pardo amarillenta 0 chocola-te con tinte verdoso; regi6n pectoral y parteanterior del vientre chocolate con tinte ocreverdoso; parte anterior del vientre pardo, gri-saceo oscuro 0 gris azul ado con manchitasparduscas; parte posterior del vientre e inglevermell6n; superficie ventral anterior de losmuslos vermell6n 0 amarillento; tuberculospalmares y plantares crema 0 crema amari-llento; iris pardo con puntitos verdosos; lineadorada sobre la pupila, ausente.

Las variaciones en el morfo "clare" son: dorsoamarillento, pardo-ocraceo, 0 canela; regiontimpanica y supraaxilar marr6n chocolate;costados canela; puede existir una bandaparda inconspicua a 10 largo de los tuberculos(verrucae) dorsolaterales; garganta gris cla-ro 0 rosado con manchas chocolate; vientregris claro 0 gris azulado con manchi tas marr6namarillentas; palmas y plantas crema amari-llento; regi6n inguinal y muslos vermell6n.

La coloraci6n en vida de los juveniles (MCNC6701 y ULABG 1831-1832) era la siguiente:dorso verdoso con manchas marron claro yline as dorsolaterales gris azuladas; costadosuniformemente chocolate; vientre cafe os-curo, con manchitas azules claras (estas ul-tim as tambien presentes en la garganta yparte posterior de muslos de MCNC 6701);mancha rojo sangre con tinte ocraceo en laparte posterior del vientre y confluencias conmuslos, solamente en MCNC 6701; iris conun anillo verde esmeralda (MCNC 6701) 0 do-rado (ULABG 1831-1832).

La coloraci6n de los testiculos de los machoses blancuzca, en preservativo. En vida seregistr6 solamente la coloraci6n de los testi-culos de IND. AN 4476, que eran crema-ama-rillentos.

102

DIMORFISMO SEXUAL. Punta de la narizacuminada en los machos (excepto en ULABG1821,1823), redondeada en la hembra CVULA4663. Primer dedo de la mano mas corto enlos machos, con un grado de queratinizaci6nque se corresponde aparentemente con elgrado de madurez sexual. Las crestas supra-timpanicas presentan un desarrollo parecidoen machos y hembras de la especie.

ECOLOGIA. La localidad tipica puede se clasi-ficada como la Zona de Vida del "piso alpino"en la clasificaci6n de Ewel et al. (1976) y laformaci6n vegetal dominante es el "pajonalparamero" (Monasterio, 1980). La tempera-tura promedio anual varia entre 4 y 11"C, conprecipitaciones medias anuales de 1000 a2500 mm y una evaporaci6n media anual de700 a 1200 mm; en el mimero de meseshumedos abarca de 7 a 9 meses (SistemasAmbientales Venezolanos, 1983). El periodode lluvias abarca de abril a noviembre, con unmaximo de precipitaci6n entre mayo y julio;el periodo mas seco se ubica entre los mesesde diciembre a marzo (Altuve, 1986).

Los paratipos fueron colectados de rna, de-bajo de rocas cerca de un riachuelo y en unafloramiento rocoso carbonifero a orillas delrio Oira (frontera entre Colombia y Vene-zuela). El hol6tipo se captur6 en una extensaturbera de musgo Sphagnum. Se escucharonnumerosas vocalizaciones de una sola nota,parecidas al piar de un pollito y atribuibles ala nueva especie deAtelopus, entre las 16:00y 19:00 horas, aunque algunos cantos espora-dicos se escucharon durante la noche. Juntoa Atelopus tamaense se localizaron ejempla-res de una especie no identificada deEleuthe-rodactylus.

CLAVE PARA LAS ESPECIES VENEZOLANAS DEATELOPUS.

Con A. tamaense, se eleva a 7 el mimero deespecies de Atelopus conocidas en Vene-zuela. Para separar los ejemplares adultosde estas especies, se provee la siguiente clave:

1a. La palmeadura de la pata posterior no alcanza laultima falange del cuarto dedo 2

1b. La palmeadura de la pata posterior alcanza la ultimafalange del cuarto dedo A. tamaense

2a. Con una banda oscura, bien diferenciada de la 0010-raci6n dellabio superior, en la regi6n loreal ...•... 3

2b. Sin banda oscura en la regi6n loreal. 6

Caldasia Vol. 16, 1989

Page 7: 01!()#2 )#3 &/+1 )# 4+5 #%4)1 & /# · "! /". - 01!()"#2 )#3 &"/"+1 )# 4"+"5 #%4")1 "& /#5 $#!#6 #3" =fjaim= d9 e9j;9 'puvmvwvq hi 6iqktejje n 2qpuitxegm+p hi @igwtuqu =evwte'iu$ =qhiq

3a. La banda loreal no se prolong a mas alia de la mitaddel cuerpo 4

3b. La banda loreal se prolonga hasta la ingle ............................................................ A. cruclger

4a. Longitud del femur menor que 2/5 de la distanciaentre la punta de la nariz y la abertura c1oa-caL 5

4b. Longitud del femur alrededorde la mitad de ladistan-cia punta de la narfz-cloaca A. oxyrhynchus

Sa. Coloracion de los costados mas oscura que eldorso ...••..•.•.•.....•.............................. A. ponsngol

5b. Coloracion de los costados mas clara 0 del mismocolor que el dorso A. mucubaJlfHls/s

6a. Coloracion en vida del cuerpo, amarillenta; rebordesdel parpado superior mas delgado que la crestasupratimpanica A. carbonerens/s

6b. Coloracion en vida del cuerpo, rojo-anaranjada; re-borde del parpado superior mas grueso que la crestasupratirnpanica ..•••.......••.•.••.•.•....••..••..• A.sorlanol

Agradecimientos

Agradecemos sinceramente la hospitalidad y co-laboraci6n brindada en el Parque N acional EI Ta-rna por Pedro Pablo Ontiveros, Dario Castillo,Manuel Antonio Delgado, Leopoldo Garcia Sala-zar, GustavoG6mez Barreray Miguel Angel Gon-zalez y familia. Al prof. Pascual Soriano por laFig. 2, Y a Maricela Sosa, por asistencia en el cam-po. Al Ministerio del Ambiente y de los RecursosNaturales Renovables de Venezuela (MARNR),al Dr. Vicente Rueda (INDERENA, Colombia) y alos Drs. Carlos Gottberg, Samuel Segnini y Alber-to Valderrama. Fondos para este trabajo provie-nen de financiamientos parciales al primer autorconcedidos por el Consejo Nacional de Investiga-ciones Cientificas y Tecnol6gicas (CONICIT) deVenezuela, a traves del Proyecto S 12053 Y por elConsejo de Desarrollo Cientifico, Humanistico yTecnol6gico de la Universidad de Los Andes, pro-yecto Fo. 223.98.

Literatura Citada

ALTUVE, P. J. 1986. Estudio socloeconomico del sectorS04PNT San Vicente de la Revancha del ParqueNacional EI Tama, Informe de Pasantfa, Fac. Cien-cias Forestales, Univ. Los Andes, Merida.

CoCHRAN,D. M. & C. J. GOIN. 1970. Frogs of Colombia.United States National Museum Bulletin 288.

EWEL,J. J., A. MADRIZ& J. A. Tosi. 1976. Zonas de Vidade Venezuela. Memoria Explicativa sobre el MapaEcol6gico.21 Ed., Caracas; M. A.C. Fondo Nacionalde Investigaciones Agropecuarias. 1 mapa.

EDWARDS,S. R. 1974. A phenetic analysis of the genusColostethus (Anura: Dendrobatidae). Tesis Doc-toral, Univ. Kansas.

LA MARCA, E. 1983. A. new frog of the genus Ate/opus(Anura: Bufonidae) from a Venezuelan cloud forest.Contrib. BioI. Geel. Milwaukee Publ. Mus. 54: 1-12.

. 1984. A taxonomic and systematic revision of the-- Colostethus collarisgroup (Anura: Leptodactylidae:

La Marca 9/ at: A/elopus

Dendrobatidae). Tesisde Maestria, Univ. Nebraska.__ . 1985. A new species of Cotostethus (Anura: Den-

drobatidae) from the Cordillera de Merida, NorthernAndes, South America. Occas. Papers Mus. Zool.Univ. Michigan 710: 1-10.

MoNASTERIO,M. 1980. Las formaciones vegetales de lospararnos de Venezuela. pp. 93-158 en EstudiosEcologicos en los pararnos andinos. Monasterio, M.(Ed.). Ediciones de la Universidad de Los Andes,Merida, Venezuela.

PETERS,J. A. 1973. The frog genus Ate/opus in Ecuador(Anura: Bufonidae). Smiths. Contrib. Zool., 145: 1-49.

SISTEMASAMBIENTALESVENEZOLANOS.1983. ProyectoVenI79/001. Region natural 7A. Depresi6n delTachira. Documento No. 7A, C6digo 11-2-7A.

SMITHE,F. 1975. Naturalist'z color guide. The AmericanMuseum of Natural History.

APENDICE. EJEMPLARES EXAMINADOS (171).

Atelopus carbonerensis. VENEZUELA:Merida; La Carbonera, 2260 m, CVULA 159,171; La Culata, CVULA 161, 164-170, 180-182,184,407-411,3541-3542; La Culata, 800a 860 m (alturas cuestionables), CVULA302-306, 308-321, 323-326, 328, 3330-335,342; La Carbonera, 8 km S. Bosque SanEusebio, CVULA 1299, 1301, 1303-1304,1306,1308; La Culata, 2880 m, CVULA 1599-1603.

Atelopus carrikeri. COLOMBIA:Magdalena; Laguna Noboha, Sierra [Nevadade] Santa Marta, 4500 m, CVULA 384-403.

Atelopus cruciger. VENEZUELA: Aragua;Estaci6n Biol6gica de Rancho Grande-Mara-cay, CVULA 1711-1712, Estaci6n Biol6gicaRancho Grande, 1100 m, CVULA 418-419;Via Las Delicias-Chironi, 700 m, CVULA3452-3472.

Atelopus mucubajiensis, VENEZUELA:Merida; Paramo de Mucubaji, CVULA 441-448; Paramo de Mucubaji (La Corbobada),3300 m; CVULA 999, 1002, 1573, 1997,3167-3168; Paramo de Mucubaji, 3500 m, CVULA449-452; EI Baho, Santo Domingo, 2500 m,CVULA 2303-2304.

Atelopus oxyrhynchus. VENEZUELA:Merida; Valle Grande, Rio Mucujun-La Cu-lata, 2060 m, CVULA 160; Monte Zerpa,Norte de Santa Rosa, 2220 m, CVULA 286-290; La Culata, 800 a 860 m, CVULA 337,

103

Page 8: 01!()#2 )#3 &/+1 )# 4+5 #%4)1 & /# · "! /". - 01!()"#2 )#3 &"/"+1 )# 4"+"5 #%4")1 "& /#5 $#!#6 #3" =fjaim= d9 e9j;9 'puvmvwvq hi 6iqktejje n 2qpuitxegm+p hi @igwtuqu =evwte'iu$ =qhiq

339-341; Monte Zerpa, CVULA 831-834;Monte Zerpa, 2200 m, CVULA 875, 2796;Monte Zerpa, 2300 m, CVULA 1127-1128;Mesa de Los Pinos, Truchicultura La Mucuy,2620 m, CVULA 2795.

Atelopue pinangoi. VENEZUELA: Meri-da; Pifiango, 2920 m, UPR-M (Universidadde Puerto Rico-Mayaguez) 5352-5353 (para-tipos).

,

104

Atelopue sorianoi, VENEZUELA: Merida;10 km SSE Tovar, 2718 m, CVULA 2783-2792 (holotipo y paratipo); Guaraque, 1600m, [Localidad y altura cuestionables; prove-nientes de la localidad tipica, de acuerdo aPascual Soriano; com. pers.l, CVULA 369-381.

Atelopus tamaense. Hol6tipo y paratipos.Localidades descritas en el texto.

CaJdasla '01. 16, 1989