MITOSIS Y MEIOSIS

Introduccin

La gentica es el estudio de los genes y la herencia. En los eucariotas, los genes no se hallan

dispersos de forma individual dentro del ncleo celular, sino que se encuentran ordenados de

forma lineal en cromosomas; este concepto se conoce como teora cromosmica de la herencia.

Por ello, si deseamos estudiar los genes y como se transmiten a travs de las generaciones

debemos comprender primero la naturaleza de los cromosomas y su dinmica dentro de un

individuo o de generacin en generacin. Es por ello que el estudio de las divisiones nucleares

como la mitosis y meiosis es de fundamental importancia en la gentica.

Ciclo Celular

Antes de comenzar con la descripcin de la mitosis y meiosis es conveniente repasar el ciclo

celular. Este es un conjunto ordenado de sucesos que conducen a un incremento en el tamao de

la clula y su divisin en dos clulas hijas. El ciclo celular se divide en dos fases:

Interfase (I): es el perodo comprendido entre una mitosis y

la siguiente. Es la fase ms larga del ciclo, ya que ocupa casi el

90% del mismo. Durante esta fase los cromosomas se hallan

descondensados formando una masa laxa y enredada de

fibrillas llamada cromatina (sustancia formada por ADN, ARN,

protnas histnicas y protenas no histnicas). Al estar

descondensada la cromatina, el ADN es accesible a las

protenas encargadas de la transcripcin de los genes. Por

eso, esta fase, que comprende tres etapas, es de activa

expresin gnica.

Fase G1 (Gap 1, Intervalo 1): etapa en la que la clula

duplica su tamao y su masa debido a la continua

sntesis de protenas y aumento en el nmero de

organelas y ribosomas. Durante esta etapa se sintetizan

todas las protenas requeridas en la fase S, principalmente aquellas necesarias para la sntesis

de ADN. Algunas clulas pueden salir del ciclo celular ingresando a una etapa conocida como

G0, en la cual permanecen quiescentes, es decir que no se dividen ni se disponen a dividirse

pero cumplen con sus funciones. Algunas clulas, como las neuronas, permaneces en esta

etapa toda su vida, mientras otras vuelven a entrar en G1.

Fase S (Synthesis= sntesis): etapa en la que se lleva a cabo la sntesis o duplicacin del ADN.

Como resultado, cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas hermanas

idnticas. La cantidad de ADN y protenas en el ncleo se duplica.

Fase G2 (Gap 2, Intervalo 2): tercera etapa del ciclo celular en la que la clula contina con la

sntesis de ARN y protenas. Esta etapa finaliza cuando la cromatina comienza a condensarse,

marcando el comienzo de la fase M.

Fase M: es la etapa en la que ocurre la divisin de una clula somtica en dos clulas hijas

genticamente idnticas. Esta fase incluye la mitosis y la citocinesis (divisin del citoplasma).

Mitosis

La mitosis es un tipo de divisin nuclear (cariocinesis) por el cual a partir de un ncleo se

generan dos ncleos idnticos (en cuanto al nmero y tipo de cromosomas y a la combinacin de

genes). La mitosis generalmente es seguida por la divisin del citoplasma (citocinesis) dando como

resultado dos clulas hijas, cada una con un ncleo. Se podra decir a grandes rasgos, que es un

mecanismo de copiado y/o conservacin de material gentico.

La mitosis cumple funciones importantes en los organismos vivos como:

El crecimiento: en los organismos pluricelulares se da por el aumento del nmero de clulas,

adems del tamao celular. Este aumento en el nmero de clulas se lleva a cabo por divisin

mittica. Para ejemplificar este punto tomemos como ejemplo un cuerpo humano, constituido

por aproximadamente 37 billones de clulas, casi todas con la misma informacin gentica,

originadas por mitosis a partir de una nica clula llamada cigoto, que es el producto de la

fecundacin o unin del gameto masculino y el gameto femenino.

La renovacin de clulas muertas o perdidas en un organismo, reconstitucin de tejidos,

rganos o miembros daados o perdidos: por ejemplo cuando sufrimos un corte en la piel

interviene en la cicatrizacin o cuando una estrella de mar pierde uno de sus brazos, la mitosis

interviene en la regeneracin del mismo.

La reproduccin asexual: como en los organismos eucariotas unicelulares y en algunos

pluricelulares, en los que pueden formarse nuevos individuos a partir de clulas somticas por

mitosis, por ejemplo la papa, que puede reproducirse por medio de tubrculos y estolones,

dando origen a individuos genticamente idnticos (clones).

La mitosis est asociada a las clulas somticas (aquellas clulas que no van a convertirse en

clulas sexuales) sin importar su ploida.

Etapas de la mitosis

El proceso de mitosis es rpido y altamente complejo, y est integrado por una serie de eventos

sucesivos que se desarrollan de manera continua. Para facilitar el estudio de estos eventos se los

ha separado en varias etapas conocidas como: profase, metafase, anafase y telofase. La mitosis es

generalmente, pero no necesariamente, seguida inmediatamente por la citocinesis, la cual divide

el citoplasma, las organelas y la membrana celular en dos clulas, cada una con un ncleo, con

cantidades similares de estos componentes.

Profase: los cromosomas, formados por dos cromtidas hermanas

descondensadas y unidas a travs del centrmero por medio de un complejo

proteico de cohesinas, comienzan a condensarse y acortarse.

Simultneamente, en las clulas animales ocurre la duplicacin del

centrosoma y cada centrosoma hijo comienza a migrar hacia un polo

opuesto de la clula. Mientras tanto los nucleolos comienzan a desaparecer.

Al finalizar de la profase los cromosomas se han condensado tanto que son

visibles en el microscopio ptico, los nucleolos han desaparecido, los

centrosomas se han ubicado en los polos celulares y la membrana

nuclear se ha desintegrado.

Metafase: los centrosomas son centros organizadores de los

microtbulos (uno de los tipos de fibras que forman el citoesqueleto)

por lo que controlan la formacin, alargamiento y acortamiento de los

mismos. Los centrosomas comienzan a proyectar los microtbulos hacia donde se encuentran

los cromosomas. Se forma de esta manera el huso acromtico.

Los microtbulos pueden interactuar con los formados en el

polo opuesto o anclarse a los cromosomas a travs de los

cinetocoros que se forman sobre los centrmeros Cada

cromosoma posee dos cinetocoros opuestos en su

centrmero, uno en cada cromtidas hermana. Los

cinetocoros son complejos proteicos que poseen varios

motores moleculares que se desplazan por los microtbulos

hacia los centrosomas. Es por esta actividad motora del

cinetocoro junto con el alargamiento/acortamiento de los

microtbulos que los cromosomas pueden desplazarse por la clula durante las divisiones

nucleares. Los microtbulos de los centrosomas opuestos se unen a uno de los dos cinetocoros

de cada cromosoma, por lo que cada cinetocoro en un cromosoma tira hacia un polo opuesto.

Esta suerte de tira y afloje es lo que ubica a los cromosomas duplicados en la placa ecuatorial,

evento que caracteriza a la metafase.

Anafase: cuando todos los cromosomas duplicados se encuentran en la

placa ecuatorial, el complejo de protenas cohesinas que mantena unidas a

las cromtidas hermanas de un cromosoma se degradan, quedando las

cromtidas hermanas separadas. Luego cada cromtida hermana, que ahora

es un cromosoma, es empujada por su cinetocoro a un polo opuesto. As

esta fase se caracteriza por la separacin de las cromtidas hermanas y su

migracin a polos opuestos.

Telofase: Es un proceso inverso a la profase. Los cromosomas se encuentran

en el polo celular. Alrededor de ellos se vuelve a formar la membrana

nuclear, los cromosomas se descondensan en cromatina y reaparecen los

nucleolos. La cariocinesis termina despus de la telofase.

Meiosis

La meiosis un tipo de divisin nuclear en la cual una clula da origen, luego de dos divisiones

nucleares consecutivas, a cuatro clulas hijas, que poseen la mitad del nmero de juegos

cromosmicos de la clula original (y, por ende, la mitad de los cromosomas) y nuevas

combinaciones cromosmicas (y, dependiendo de genotipo, nuevas combinaciones gnicas). As

las clulas hijas son diferentes a la clula madre en cuanto a nmero de cromosomas y,

dependiendo del genotipo, combinacin de genes, pudiendo ser diferentes entre ellas, pero solo

en cuanto a la combinacin de genes, y en algunos casos, en cuanto al nmero de cromosomas. La

meiosis cumple un papel fundamental en la reproduccin sexual porque en los animales forma

directamente los gametos, mientras que en plantas y hongos origina esporas sexuales (micro y

megasporas) que darn origen a las estructuras que producirn los gametos (gametofitos). La

funcin principal de la meiosis es la:

Reduccin a la mitad del nmero de juegos cromosmicos en los gametos o esporas

sexuales: as al fusionarse un gameto masculino y uno femenino se restituye el nmero

cromosmico original, el cual se mantiene constante de generacin en generacin. Para

ilustrar la importancia de este hecho tomemos como ejemplo al hombre, quien en sus clulas

somticas posee dos juegos de cromosomas, cada uno con 23 cromosomas (46 cromosomas

en total). Los hombres y mujeres producen espermatozoides y vulos, respectivamente, a

travs de la divisin meitica, con un juego de 23 cromosomas en sus ncleos. Al fusionarse un

vulo con un espermatozoide se forma un cigoto con dos juegos de cromosomas, cada uno

con 23 cromosomas, por lo que se restablece el nmero cromosmico somtico de los padres

que le dieron origen.

Generacin de variabilidad gentica: en primer lugar produciendo nuevas combinaciones

cromosmicas en el cigoto, con los cromosomas heredados de cada progenitor, ya que los

cromosomas no homlogos segregan independientemente; en segundo lugar formando en

cada progenitor cromosomas diferentes a los de sus clulas somticas por medio de

entrecruzamientos e intercambio de material gentico entre cromosomas homlogos

(crossing-over).

La meiosis ocurre en las clulas sexuales.

Etapas de la meiosis

La meiosis consiste en dos procesos de cariocinesis continuas luego de una nica etapa de

duplicacin del ADN (fase S). Al final de cada proceso de cariocinesis puede darse un evento de

citocinesis, como en las plantas monocotiledneas y animales, o pueden darse dos eventos de

citocinesis continuos al finalizar la segunda cariocinesis, como en las dicotiledneas. Los dos

procesos de cariocinesis de la meiosis se conocen como meiosis I y meiosis II y estn formados por

una serie de eventos sucesivos que se desarrollan de manera continua. Al igual que en la mitosis,

tanto los eventos de la meiosis I como los de la meiosis II se han separado en profase, metafase,

anafase y telofase.

A continuacin se describir la meiosis de un organismo diploide, es decir que posee dos juegos

de cromosomas.

Meiosis I

Es precedida por una interfase normal con duplicacin del ADN, en la que cada cromosoma est

formado por dos cromtidas idnticas unidas por un complejo proteico de cohesinas. Recordar que

las cromtidas durante la interfase se hallan descondensadas formando la cromatina. Es en la

meiosis I donde ocurren los eventos ms caractersticos de la meiosis: la reduccin a la mitad del

nmero de juegos cromosmicos por la separacin de los cromosomas homlogos y la generacin

de variabilidad, ya sea por la segregacin independiente de los cromosomas no homlogos como

por la ocurrencia de entrecruzamientos entre cromosomas homlogos.

Profase I: es la etapa ms compleja de la meiosis y se la ha dividido en cinco

subetapas conocidas como leptotene, zigotene, paquitene, diplotene y

diacinesis. Al principio de esta fase, en las clulas animales ocurre la

duplicacin del centrosoma y la migracin de cada centrosoma hijo hacia un

polo opuesto de la clula. De forma simultnea los cromosomas comienzan a

condensarse y acortarse, y los cromosomas homlogos se aproximan y se

aparean. Los cromosomas se aparean gen a gen, por lo que la secuencia de

genes est implicada en el apareamiento entre los cromosomas homlogos, de

modo que se evita el apareamiento entre los cromosomas no homlogos. Las

estructuras formadas por dos cromosomas homlogos apareados se conocen

como bivalentes. En los bivalentes se produce el entrecruzamiento

cromosmico (crossing-over) en el cual las cromtidas no hermanas

intercambian material gentico. La evidencia citolgica (fsica, observable por microscopa

ptica) del entrecruzamiento se conoce como quiasma porque es una estructura con forma de

X. Al finalizar la profase los cromosomas homlogos se encuentran formando bivalentes, la

membrana nuclear y los nuclolos se han desintegrado y los centrosomas se encuentran en

polos opuestos.

Metafase I: al igual que en la metafase mittica, los centrosomas proyectan los

microtbulos hacia donde se encontraba el espacio nuclear. Los microtbulos

pueden interactuar con los formados en el polo opuesto o anclarse a los

bivalentes a travs de los cinetocoros que se forman sobre los mismos. En cada

bivalente se forman dos cinetocoros, uno en cada cromosoma homlogo. Por

accin del acortamiento/alargamiento de los microtbulos y por la accin

motora de los cinetocoros, los bivalentes se disponen en el plano ecuatorial.

Anafase I: hasta este momento los cromosomas homlogos se han

mantenido unidos gracias a los quiasmas y a la presencia de las cohesinas

que mantienen las cromtidas hermanas unidas impidiendo el

desplazamiento de los quiasmas hacia los extremos libres de los

cromosomas. En anafase slo las cohesinas que se encuentran entre el

quiasma y los extremos libres de los cromosomas son degradadas. Como

consecuencia de esto ms la accin de empuje hacia los polos por parte de los cinetocoros, los

quiasmas se desplazan hacia los extremos libres de los cromosomas y desaparecen al alcanzarlo

(fenmeno conocido como terminalizacin de los quiasmas). En este momento los

cromosomas homlogos se encuentran separados, pero las cohesinas presenten en la regiones

centromricas de los cromosomas mantienen la unin entre las cromtidas hermanas. Los

cromosomas homlogos son empujados a polos opuestos por sus cinetocoros. Al finalizar la

anafase, en cada polo celular se encuentra un cromosoma de cada par de homlogos, por lo

que cada polo solo posee la mitad del nmero de juegos cromosmicos que la clula original.

Cada cromosoma posee dos cromtidas hermanas.

Telofase I: alrededor de los grupos de cromosomas de cada polo se

reconstituye la envoltura nuclear y los cromosomas se descondensan. Al

finalizar la telofase I puede ocurrir la primera citocinesis o no, de acuerdo al

organismo en cuestin.

Meiosis II

Ocurre luego de una segunda interfase sin duplicacin del ADN, o puede darse directamente

despus de finalizada la primera divisin meitica. Por eso, cada clula solo posee la mitad del

nmero de juegos cromosmicos y cada cromosoma est formado por dos cromtidas

descondensadas unidas a travs del centrmero por medio de un complejo proteico de cohesinas.

La meiosis II es similar a la mitosis.

Profase II: al finalizar la profase II los cromosomas se han condensado, los nucleolos han

desaparecido, los centrosomas se han duplicado y migrado a los polos celulares y la membrana

nuclear se ha disuelto.

Metafase II: en los centrmeros de cada cromosoma se forman dos

cinetocoros opuestos, uno en cada cromtida hermana. Por accin del

acortamiento/alargamiento de los microtbulos y la funcin motora de los

cinetocoros, los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial.

Anafase II: cuando todos los cromosomas duplicados se encuentran en la

placa ecuatorial, el complejo de protenas cohesinas, que mantena unidas a

las cromtidas hermanas a nivel del centrmero, se degradan quedando las

cromtidas hermanas separadas. Luego cada cromtida hermana, que ahora

es un cromosoma, es empujado por su cinetocoro a un polo opuesto. Al

finalizar esta fase las cromtidas hermanas han migrado a polos opuestos. En

cada polo se encuentra la mitad del nmero de juegos cromosmicos de la

clula que ingres en la meiosis I, y cada cromosoma est formado por una

cromtida.

Telofase II: Los cromosomas se encuentran en el polo celular. Alrededor de

ellos se vuelve a formar la membrana nuclear, los cromosomas se

descondensan de nuevo en cromatina y aparecen los nuclolos. Terminada la

telofase II ocurre la segunda citocinesis o las dos citocinesis simultneas en

aquellos organismos en los que no ocurre la primera citocinesis luego de la

Telofase I.

Anormalidades

Ciclo celular

A lo largo del ciclo celular existen puntos de controles que aseguran la progresin sin fallos del

mismo, detectndose presencia de dao en el ADN y el correcto avance de procesos crticos en el

ciclo, como son la duplicacin del ADN o la segregacin de cromosomas. Estos puntos de control

estn formados por protenas seales; por ende, estn regulados por genes. Uno de los genes ms

importantes es el gen p53, conocido como supresor de tumores. Cuando una clula posee dos

copias daadas de este gen, la clula comienza a dividirse sin control, pudiendo llevar a la

formacin de tumores. De esta manera se entiende que muchos de los genes que participan en la

formacin de tumores o cncer estn implicados en el control del ciclo celular.

Mitosis

Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a

travs del ciclo celular, lo cual produce una detencin en la progresin celular, dando tiempo a los

mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades

genticas depender de la naturaleza especfica del error. Puede variar de una anomala

imperceptible, a carcinognesis o a la muerte del organismo.

Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuentes, pueden darse especialmente durante

las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitticos pueden ser especialmente

peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la clula madre defectuosa

mantendr la misma anomala. Entre las anormalidades podemos encontrar:

Separaciones anormales de las cromtidas hermanas durante la anafase: cuando ocurre las

cromtidas hermanas no se separan y migran al mismo polo. Este hecho puede causar

inestabilidad gentica en las clulas hijas y sus descendientes, un hecho frecuente en cncer.

Roturas en los cromosomas: debido a las tensiones que sufren por parte de los microtbulos

los cromosomas pueden daarse, produciendo cambios en la estructura de los mismos.

Meiosis

En la meiosis debe tener lugar una correcta separacin de los cromosomas homlogos en

anafase I y de las cromtidas hermanas en anafase II. Cuando esto no ocurre, las clulas originadas

por la meiosis pueden tener cromosomas de ms o de menos. Esto puede tener como

consecuencia:

Disminucin de la fertilidad del individuo: si es que las clulas hijas (gametos o esporas

sexuales) no toleran la prdida o ganancia de cromosomas. En casos extremos, si las

anormalidades en la meiosis son constantes, puede llevar a la esterilidad del individuo.

Descendientes con Sndromes de distinto tipo: si los gametos que portan cromosomas de ms

o de menos participan en la formacin de un cigoto. En algunos casos la falta o exceso de

cromosomas en el embrin no son toleradas y el mismo muere, en otros casos son toleradas,

pero los individuos resultantes pueden padecer ciertos sndromes, como por ejemplo el

sndrome de Down.