2

Fisiología de la nutrición

humana

2.1. Importancia de la nutrición en los animales y el hombre

Todos los seres vivos necesitan energía para vivir, para mantener los niveles de entropía de su sistema en el universo. Esta energía necesaria, según la primera ley de la termodinámica, no se puede crear, sino que ha de transformarse.

Las plantas transforman la energía solar en moléculas organizadas muy energéticas, en las que almacenan dicha energía. Sin embargo, los animales, y entre ellos los seres humanos, no podemos hacerlo, por lo que nos aprove-chamos del almacén de energía realizado por los vegetales (u otros animales) para conseguir nuestro propio aporte de energía, almacenándolo en forma de nuevas moléculas propias organizadas, también muy energéticas.

Las necesidades energéticas de los animales son las que ocasionan una especialización de sus órganos para poder adquirir dicha energía. Estos órga-nos han de poder transformar y vehicular las partes vegetales y animales que contienen dicha energía en las moléculas lo más sencillas posibles para que puedan servir de elemento de construcción de las nuevas moléculas complejas. La especialización existente en los animales para obtener energía de otros seres vivos es lo que conocemos como apa-rato digestivo.

2.2. Hambre, apetito y saciedad

Todos hemos sentido alguna vez esa sensación de opresión gástrica intermitente en periodos de ayuno prolongado y que inmediatamente asociamos a la idea de necesidad de comer. Debido a este fenómeno se pensó en un principio que el hambre era una sensación regulada por el estó-mago, el cual se contrae al permanecer durante mucho tiempo vacío. Sin embargo, estudios rea-lizados han demostrado que el estómago no es el órgano encargado de regular las sensaciones de hambre y saciedad (pues tampoco se suele comer nunca hasta llenar completamente el estómago),

12 NUTRICIÓN Y DIETÉTICA PARA TECNÓLOGOS DE ALIMENTOS

sino que son dos centros hipotalámicos los encargados de determinar, uno el estado de hambre (con su cortejo de signos) y otro la saciedad. Estos centros reaccionan ante estímulos químicos de composición de la sangre y no a estímulos físicos del estómago.

El concepto de apetito es diferente por completo del de hambre, ya que el apetito es una sen-sación psicológica relacionada con ciertos alimentos hacia los cuales se puede tener apetencia incluso estando saciados.

2.3. Principales nutrientes de los alimentos

Se puede hablar de dos grupos de nutrientes principales en los alimentos: los principios inme-diatos y los componentes minoritarios.

A) Principios inmediatos

En nutrición se denomina principios inmediatos a los grupos de sustancias químicas que com-ponen mayoritariamente los organismos vivos, y por supuesto, los alimentos, que proporcionan un

aporte energético considerable y cuya presencia es necesaria en los organis-mos para un correcto funcionamiento, pudiendo presentar de forma simultá-nea a la meramente energética una función plástica.

Los principios inmediatos en nutrición se dividen en hidratos de carbono, lípidos y proteínas. Sus características bioquímicas y sus funciones metabólicas son muy distintas y se estudiaran en cada uno de sus apartados correspondientes. Existe una sustancia energética que en ocasiones puede

aportar una porción considerable de la energía de la dieta, aunque no lo podemos clasificar como nutriente en si, el alcohol.

B) Componentes minoritarios

En cuanto a los componentes minoritarios, los podemos dividir funda-mentalmente en compuestos inorgánicos y vitaminas, siendo los primeros elementos atómicos cuya presencia en los organismos es necesaria, funda-mentalmente para que se puedan producir determinadas reacciones bioquí-micas. Las vitaminas, en cambio, son sustancias complejas que aunque pose-en una capacidad energética, y no sean utilizadas normalmente por el organismo, permiten, al igual que los minerales, que se produzcan determi-nadas reacciones bioquímicas en el organismo que sin su presencia no

podrían producirse. Además, el organismo es incapaz de producir estas sustancias en cantidades suficientes para el rendimiento orgánico necesario.

FISIOLOGÍA DE LA NUTRICIÓN HUMANA 13

C) Agua y fibra dietética

Entre los nutrientes principales, según la definición de nutrición, podríamos incluir tam-bién el agua, aunque no presente ni poder energético ni se pueda incluir como mineral o vita-mina. No obstante, el agua es esencial para la vida y para que se produzca la absorción de nutrientes.

Por último, nos referiremos a un componente de la dieta, que aunque no podemos incluirlo entre los nutrientes (al no absorberse), se considera, dentro de la nutrición moderna, un compo-nente muy ventajoso de la dieta. La referencia es clara hacia la fibra dietética, tan de moda actual-mente.

2.4. Composición corporal

El cuerpo humano está constituido por los mismos nutrientes que se requieren para su fun-cionamiento; pero no todos los nutrimentos que constituyen el cuerpo humano son parte inte-grante y fundamental del mismo. Por ejemplo, de los 9 kg de grasa que se indican en la Tabla 2.1, sólo 1 kg sería esencial y el resto constituirían las reservas del organismo, que en individuos obe-sos puede suponer hasta un 70 % del peso corporal; de los 1 kg de proteínas, no se podría pres-cindir de más de 2 kg sin ocasionar daños permanentes; en cambio, sólo podemos eliminar 200 g de hidratos de carbono, que en emaciaciones prolongadas son repuestos a partir de las reservas de proteínas y grasas; se puede perder hasta un 10 % de agua y hasta un tercio de los minerales sin grave riesgo para la salud.

2.5. Acto alimentario. Bases anatómicas y funcionales

Para comprender en toda su amplitud el fenómeno de la digestión, vamos a ir desglosando cada fase del mismo y estudiando sus implicaciones nutricionales.

TABLA 2.1. Composición corporal modelo

Nutriente kg %

Proteínas 11 17,0 Grasas 9 13,8 Hidratos de carbono 1 1,5 Agua 40 61,6 Minerales 4 6,1

Total 65 100,0

14 NUTRICIÓN Y DIETÉTICA PARA TECNÓLOGOS DE ALIMENTOS

A) Digestión bucal

a) Masticación

La masticación es el conjunto de movimientos realizados por las mandíbulas, lengua y meji-llas con objeto de disgregar los alimentos.

Durante la masticación se consigue:

� Triturar los alimentos, con lo que se reblandecen los inatacables, y se aumenta la superficie de los atacables enzimáticamente.

� Mezclar los alimentos con saliva, aumentando su humedad y facilitando la acción de las enzimas salivares.

b) Salivación

Existen tres glándulas salivares principales: parótidas, sublinguales y submaxilares. Además de ellas, existen pequeñas glándulas mucosas que segregan mucus. Se producen entre 1 y 1,5 litros de saliva al día, de los cua-les dos tercios corresponden a las parótidas y casi el tercio restante a las sub-maxilares.

La composición de la saliva es en un 99% agua, y el resto fundamentalmente electrólitos ( + - 2- 2+

4K , C1 , PO y Ca ). La concentración de los electrólitos en la saliva difiere de la plasmática y no siempre es proporcional al volumen segregado. Además de agua y electrólitos, la saliva contiene enzimas, y entre éstas destacamos la amilasa salival (requiere para su funcionalidad Ca, con actividad glucogenolítica, principalmente a pH neutro) y las galactosidasas.

Las funciones de la saliva son: lubrificar el paso del bolo digestivo hacia el estómago, digestión del almidón, humidificación del bolo, aclarado de la boca (evitando la proliferación excesiva de gérmenes), y solubilización de las sustancias que dan gusto a los alimentos.

Además de la masticación y de la secreción de saliva, la fase bucal de la alimentación tiene otro efecto importante, y es el de obtener información de los alimentos mediante el sentido del gusto (influido por el olfato), lo cual favorece la producción de los jugos gástricos.

B) Paso faringe-esófago

a) Deglución

Consiste en la propulsión de los alimentos de la boca hacia el estómago, dividiéndose en tres etapas: bucal (voluntaria), faríngea y esofágica.

El bolo alimenticio formado en la boca se sitúa en una posición caudal a la lengua y con la ayuda de ésta es empujada hacia atrás mediante un movimiento voluntario, seguido de una serie de actos reflejos que impiden que el alimento pase a las vías respiratorias y que lo conducen, vía faringe-esófago, hasta el cardias en la entrada del estómago.

_____________________________ FISIOLOGÍA DE LA NUTRICIÓN HUMANA _____________________________ 15_

C) Digestión gástrica

El estómago está compuesto por tres partes fundamentales: la región del cardias, el fundus y la región pilórica.

La penetración del bolo alimenticio en el estómago esta regulada por el cardias, y al entrar en el estómago el bolo se sitúa hacia el centro de la masa que allí existe (estando el alimento más antiguo en la periferia). Mediante esta disposición, el alimento que llega antes es el primero en ser atacado por el jugo gástrico, en tanto que el último alimento ingerido permanece en el centro a pH más elevado, y por tanto, aún bajo la acción de la amilasa salivar.

La digestión gástrica es un fenómeno provocado por el estómago mediante dos acciones prin-cipales: la actividad secretora y la motilidad (favoreciendo a la primera y regulando el tránsito de los alimentos).

La acción motora del estómago fragmenta la masa de alimentos y la hace progresar hacia el píloro, por donde va siendo evacuada en pequeñas cantidades.

El tiempo que permanece el alimento en el estómago depende de la composición del mismo, estimándose por término medio de 2 a 4 horas y media. Los líquidos suelen permanecer poco tiempo en el estómago, seguidos en velocidad por hidratos de carbono, proteínas, y por último, la grasa y sustancias no digeribles, que pueden permanecer durante mucho tiempo en el mismo.

La secreción gástrica contiene dos grupos principales de compuestos, por una parte el ácido clorhídrico, y por otra, las enzimas digestivas.

El volumen de la secreción gástrica se encuentra entre los 2,5 y los 3 litros diarios. La segregación de ácido clorhídrico se produce a una concentración constante de 0,15 N, exis-

tiendo un efecto neutralizador por parte de algunas células de la mucosa digestiva que se realiza en una segunda fase.

La principal enzima producida en la secreción gástrica es la pepsina, la cual se activa en el estómago a pH ácido a partir del pepsinógeno (existen varias fracciones). Su función es prote-olítica. Otras enzimas presentes en el estómago son la renina (coagula la leche) y la lipasa gás-trica.

En la secreción gástrica se encuentran también mucoprotéinas y el factor intrínseco. El factor intrínseco no interviene en la digestión, pero en unión a la proteína R de la saliva protegen a la vitamina B12 del jugo gástrico para facilitar su absorción posterior en el duodeno y yeyuno una vez liberadas de la proteína R.

En el estómago prácticamente no se absorbe nada en cantidades considerables, a excepción del alcohol.

D) Digestión en el intestino delgado

El intestino delgado es un tubo de unos 5 m de longitud (de 3 a 8 m) que une el estómago con el colon. Su primera porción es el duodeno de unos 25 cm de largo. El resto está formado por el yeyuno e íleon (aunque la diferen-cia entre ambos no es fácil de apreciar).

16 NUTRICIÓN Y DIETÉTICA PARA TECNÓLOGOS DE ALIMENTOS

bre de «quimo».

Para aumentar la superficie de absorción existen unas válvulas conniven-tes que aumentan entre 3 y 10 veces la superficie interna intestinal. Además, cada válvula presenta vellosidades que aumentan de 10 a 20 veces la superfi-cie de las válvulas. Estas estructuras hacen que la superficie del intestino pase de 8 cm2/cm a 250 cm2/cm.

Al intestino llega una masa alimenticia semidigerida que recibe el nom-

a) Enzimas intestinales

I) Enzimas para digerir hidratos de carbono

Para la digestión de los hidratos de carbono existen dos tipos fundamentales de enzimas las a y b sacaridasas. Entre las primeras encontramos las a glicosidasas como las disacaridasas que digieren disacáridos (maltosa, isomaltosa, sacarosa y trehalosa), y la oligosacaridasa que digiere oligosacáridos. Entre las del grupo b la principal es la lactasa. Las del grupo a se localizan en la membrana, en tanto que las del grupo b suelen localizarse en citoplasma o en los lisosomas, excepto la lactasa, que se localiza también en membrana.

II) Enzimas para digerir proteínas

En la membrana celular, concretamente en el ribete en cepillo, se encuentran algunas pep-tidasas que descomponen las proteínas en aminoácidos para su tránsito. Entre ellas destacamos las a-aminopeptidasas (cortan secuencialmente péptido a péptido a partir de un extremo N-ter-minal), g-glutamil transpeptidasa y la enteropeptidasa (que activan las enzimas proteolíticas del páncreas).

b) Páncreas exocrino

El páncreas, además de sus funciones endocrinas, desarrolla una función primordial en la digestión de los alimentos en el intestino, con la secreción del jugo pancreático.

La secreción de jugo pancreático se lleva a cabo en el duodeno. El jugo pancreático esta compuesto por:

� Agua en un 98%. � Cationes: Na+, K+, Ca2+, Mg2+ y Zn2+ (aunque este último, en cantidades vestigiales, puede

estar asociado exclusivamente a proteínas). � Aniones: cloro y bicarbonato (probablemente el sodio y fósforo presente estén ligados a

proteínas). � Proteínas: el 90% son enzimas de los tipos que se aprecian en el cuadro.

La proporción de cada una de las enzimas en el jugo pancreático, depende del tipo de dieta consumida, siendo los mecanismos de regulación la presencia de los propios compuestos de degradación (péptidos, hidratos de carbono o lípidos) en la corriente sanguínea durante la diges-tión, la que lo realiza.

FISIOLOGÍA DE LA NUTRICIÓN HUMANA____________________________17

TABLA 2.2. Enzimas secretadas por el páncreas

Las enzimas mencionadas, sobre todo las proteolíticas, no llegan al duodeno en forma activa, sino como cimógenos que son activados por activadores específicos dependientes de Ca, o por las mismas enzimas activas una vez liberadas de los activadores (como la tripsina).

c) Hígado exocrino

El hígado, además de las funciones hemáticas y detoxificante presenta una actividad exocrina relacionada principalmente con la digestión de las grasas, mediante la secreción de bilis.

La bilis está producida por los hepatocitos y es segregada en los canalí-culos biliares que forman. Estos canalículos forman una red en el interior del lobulillo hepático y, en su periferia, continúan en los conductillos biliares, los cuales ya tienen epitelio biliar, desem-bocando en los canales biliares de los espacios porta, donde se les une una rama arterial y otra venosa. De esta estructura se desprende que la bilis no es el resultado de un proceso de filtración, sino de una autentica elaboración, pudiendo probablemente estar inactiva durante su paso por los conductos biliares y/o activarse en ellos.

La bilis se almacena en la vesícula biliar durante el reposo digestivo, la cual se vacía gracias a la acción de la hormona colecistocineína, que se produce en la mucosa entérica en presencia de lípidos. Existe también una evacuación nerviosa de la vesícula biliar de menor importancia.

18 NUTRICIÓN Y DIETÉTICA PARA TECNÓLOGOS DE ALIMENTOS

La bilis tiene una función emulsificante, ocasionando la disgregación de las micelas grasas, facilitando de esta manera su absorción intestinal.

I) Composición de la bilis

La bilis es una solución formada por un 90-95% de agua, con electrólitos y compuestos orgá-nicos. Estos compuestos orgánicos fundamentalmente son bilirrubina, ácidos biliares, colesterol y fosfolípidos. El colesterol (hidrófobo) está en forma de micelas con los fosfolípidos y los áci-dos biliares (y probablemente la bilirrubina).

Los electrólitos están prácticamente en la misma concentración que los plasmáticos, a excep-ción del sodio, bicarbonato, potasio y calcio, que pueden estar mucho más elevados.

Los ácidos biliares son al parecer los responsables del proceso de secreción de la bilis, al pro-ducir su excreción activa por parte de los hepatocitos, un gradiente de osmolaridad que facilita la salida de agua, sobre la que se vehiculan el resto de compuestos. Los electrólitos (sobre todo sodio, bicarbonato y calcio) también parecen ser excretados de manera activa favoreciendo el gra-diente osmolar, siendo su concentración proporcional a la de ácidos biliares. A esta acción de aumentar el gradiente osmolar y facilitar la producción de bilis se le llama efecto colerético.

d) Absorción intestinal

La función principal del intestino es la absorción de agua y nutrimentes. La absorción intestinal, como se puede comprobar en la Tabla 2.3, no es idéntica para todas las

sustancias. Las moléculas lipídicas son absorbidas con mayor facilidad por parte de las células intestinales, al ser la membrana de éstas también de una estructura lipídica. Los lípidos en el tubo digestivo se organizan en micelas o gotas de grasa cuya disgregación facilitan las sales biliares.

Los hidratos de carbono y aminoácidos no son solubles en la membrana celular por lo que su incorporación ha de realizarse por un sistema de transporte. En cambio, no existe ningún proble-ma para su solubilidad en la luz intestinal.

Para el paso de las sustancias hidrosolubles, existen en la membrana lo que se conoce como poros, que permiten o no el paso de sustancias en función de su tamaño y carga eléctrica.

TABLA 2.3. Absorción intestinal máxima en el organismo humano durante 24 h

FISIOLOGÍA DE LA NUTRICIÓN HUMANA 19

I) Absorción de electrólitos

Para la incorporación de sodio al organismo existen en las membranas laterales y básales de las células intestinales lo que se conocen como bombas de sodio, que expulsan hacia los intersti-cios celulares el sodio que existe en el interior de la célula, penetrando éste desde la luz intestinal por difusión simple. El resto de electrólitos penetran por difusión, en función del gradiente creado por el sodio.

II) Absorción de moléculas hidrosolubles no cargadas

La difusión de aminoácidos y hexosas se realiza en función de su gradiente a través de los poros de la membrana celular, siempre que su tamaño lo permita. Además de esta vía, existen transportadores específicos en la membrana para hexosas y aminoácidos concretos. Al parecer, lo que hace funcionar estos transportadores específicos es precisamente el gradiente de sodio crea-do entre el exterior e interior de las células.

III) Absorción de lípidos

La absorción de lípidos a través de la membrana externa, parece ser un proceso puramente de difusión de gradientes facilitados por la lipofilia de la membrana celular. Una vez los monoglicé-ridos y ácidos grasos están en el interior de la célula, existe una captación de los mismos por el retículo endoplásmico donde se resintetizan los triglicéridos, que se unen a fosfolípidos, coleste-rol y proteínas para formar los quilomicrones que salen por las paredes laterales de la célula

IV) Absorción de proteínas

La absorción de proteínas se realiza en dos formas: la primera es una absorción activa poco específica de péptidos de cadena corta; en la otra, la absorción de aminoácidos se lleva a cabo por cuatro mecanismos diferentes, según la carga eléctrica de los mismos. Los aminoácidos neutros se absorben por difusión facilitada; los dibásicos y azufrados, mediante un proceso activo depen-diente de Na+. Los iminoácidos y la glicina se incorporan por un transportador contra gradiente no dependiente de Na+, al igual que ocurre con los aminoácidos bicarboxílicos que presentan un transportador específico no dependiente de Na+.

E) Digestión en el intestino grueso

El colon discurre desde la válvula ileocecal al canal anal. Su longitud es de 1,20 m y un diámetro de 7 cm en el ciego, y de 3 a 4 cm en el colon izquierdo. La superficie interna del colon no es vellosa como la del intestino delgado, sino lisa, y en ella se encuentran las glándulas de Lieberkühn.

En esta zona del aparato digestivo es donde se forman las heces. En el ciego se procede la digestión parcial de la celulosa por parte de los microorga-nismos allí presentes, generándose ácidos orgánicos, CO2 y H2. También se forma urea y amoniaco, y las sales biliares son transformadas en ácidos biliares, la bilirrubina en urobilinógeno y urobilina que colorean de marrón las heces.

2 0 NUTRICIÓN Y DIETÉTICA PARA TECNÓLOGOS DE ALIMENTOS

En el ciego y colon derecho e izquierdo se reabsorbe una elevada proporción de agua (1L /día), de sodio (80-100 mEq/día), de cloruros (100-150 mEq/día) y bicarbonatos (60 mEq/día), en tanto que el potasio no se reabsorbe, y se producen ácidos orgánicos y amoniaco (aunque parte de ellos se reabsorben).

2.6. Concepto de biodisponibilidad

Por biodisponibilidad se entiende el grado de actividad o cantidad de un nutriente u otra sus-tancia que alcanza el tejido diana para ejercer su acción. Habitualmente se emplea el término bio-disponiblidad en nutrición para referirnos al porcentaje de un determinado nutriente presente en un alimento, que un organismo es capaz de absorber.

El grado de biodisponiblidad varia con numerosos factores. Hemos de partir de la base de que la biodisponibilidad es diferente dependiendo del nutriente de que se trate, ya que el grado de absorción varia en función de los mecanismos que posee el organismo para incorporarlos.

En cada nutriente se pueden distinguir tres grupos de factores que pueden afectar su biodis-ponibilidad:

Factores dietéticos Cantidad total del nutriente en la ingesta: � En ocasiones una elevada concentración del nutriente en la ingesta produce un descenso de

su absorción (al menos porcentualmente). Forma química del compuesto: � No todas las formas químicas de los nutrientes tienen idéntica capacidad de ser absorbidas

por el organismo. Habitualmente, las formas orgánicas son mejor asimiladas que las inorgánicas, y existen para determinadas formas concretas mecanismos específicos de absorción.

Interacciones dietéticas: � Otros componentes de la ingesta pueden afectar al grado absortivo de los nutrientes. La

forma en que lo realizan es muy variada dependiendo del nutriente y el componente o componentes concretos, pero en líneas generales, podemos hablar de competencia por los lugares activos de absorción, desnaturalización o inactivación de nutrientes, quelación, modificaciones del medio que potencian o inhiben la absorción, absorciones asociadas, etc.

Factores fisiológicos Estado de desarrollo fisiológico: � A lo largo de la vida del individuo el grado de absorción de nutrientes varía, siendo habi-

tualmente máximo, en líneas generales, para todos los nutrientes, durante el periodo de cre-cimiento.

Estatus nutricional: � En estados de penuria nutricional la capacidad absortiva de numerosos nutrientes por parte

del organismo se magnifica enormemente.

FISIOLOGÍA DE LA NUTRICIÓN HUMANA 21

Estado de salud: � Si el estado de salud no es el óptimo, pueden modificarse los grados absortivos de los dife-

rentes nutrientes. Gestación o lactación: � Habitualmente la gestación y lactación incrementan la capacidad absortiva de numerosos

nutrientes. Adaptabilidad a cambios en la dieta: � Ante cambios en la dieta, los grados absortivos pueden variar hasta adaptarse a la nueva

situación.

Factores individuales Edad, sexo, raza y actividad física.