DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE LÍPIDOS

EDINSON SALDAÑA ROJAS

Los lípidos constituyen un grupo heterogéneo demoléculas orgánicas insolubles en agua (hidrófobas)que pueden extraerse de los tejidos con disolventes nopolares.

Los lípidos se transportan en el plasma asociados aproteínas, por ejemplo en partículas lipoproteicas ocon albúmina. Los lípidos son la principal fuente deenergía para el organismo y proporcionan asimismo labarrera hidrófoba que permite distribuir el contenidoacuoso de las células y de las estructuras subcelulares.

Los lípidos también cumplen otras funciones en elorganismo; así, por ejemplo, algunas vitaminasliposolubles desempeñan funciones reguladoras ocoenzimáticas y las prostaglandinas y hormonasesteroideas son importantes en el control de lahomeostasis del organismo. No resultasorprendente, pues, que deficiencias odesequilibrios en el metabolismo de lípidos puedancausar algunos de los principales problemasclínicos con los que se encuentran los médicos,como la aterosclerosis y la obesidad.

El consumo medio diario de lípidos en adultosestadounidenses asciende a alrededor de 81 g,de los cuales más del 90% está constituidonormalmente por triacilgliceroles (TAG,antiguamente denominados triglicéridos). Elresto de los lípidos de la dieta se componeprincipalmente de colesterol, ésteres decolesterilo, fosfolípidos y ácidos grasos noesterificados (“libres”).

fosfolípidos

La digestión de los lípidos comienza enel estómago y es catalizada por unalipasa estable a ácidos (lipasa lingual),que se produce en unas glándulassituadas en la parte posterior de lalengua. Las moléculas de TAG,especialmente las que contienen ácidosgrasos de cadena corta o media (menosde 12 carbonos, como los que seencuentran en la grasa de la leche),constituyen la diana principal de estaenzima.

EN NEONATOS

Estos mismos TAG también son degradados por una lipasagástrica separada, secretada por la mucosa gástrica. Ambasenzimas, con valores de pH óptimos entre 4 y 6, sonrelativamente estables en medios ácidos. Estas "lipasasácidas“ desempeñan un papel especialmente importante enla digestión de lípidos en neonatos, para quienes la grasa de laleche es la principal fuente de calorías. También son enzimasdigestivas importantes para las personas con una insuficienciapancreática, por ejemplo, aquellos que padecen fibrosisquística. Las lipasas lingual y gástrica ayudan a estos pacientesa degradar las moléculas de TAG (especialmente las quecontienen ácidos grasos de cadena corta o media) pese a laausencia completa o prácticamente completa de la lipasapancreática

LA DIGESTIÓN DE LOS LÍPIDOS INICIA EN EL INTESTINO

La lipasa pancreática se secreta hacia intestino delgado, ypara tener actividad requiere otra proteína pancreática, lacolipasa.

Es especifica para los enlaces ester primarios —esto es,posiciones 1 y 3 en triacilgliceroles—, lo que da por resultado2-monoacilgliceroles (2-MAG) y ácidos grasos libres (AGL)como los principales productos terminales de la digestiónluminal de triacilglicerol. Los monoacilgliceroles son sustratospoco idoneos para hidrolisis, de modo que menos de 25% deltriacilglicerol ingerido se hidroliza por completo hacia gliceroly ácidos grasos

Dado que las micelas son solubles, permiten que los productosde la digestión, incluso las vitaminas liposolubles, setransporten a través del ambiente acuoso de la luz intestinal yhaya el contacto estrecho con el borde en cepillo de las célulasde la mucosa, lo que permite captación cerca del epitelio. Lassales biliares pasan hacia el ileón, donde la mayor parte seabsorbe hacia la circulación enterohepática

Las sales biliares, las moléculas anfipáticas con propiedadesdetergentes que se producen en el hígado y se almacenantemporalmente en la vesícula biliar, permiten la emulsificaciónde los productos de la digestión de lípidos hacia micelas juntocon fosfolípidos y colesterol provenientes de la bilis.

Emulsión de los lípidos del alimento enel intestino delgado

El proceso crucial de emulsión de los lípidos del alimentotiene lugar en el duodeno. La emulsión aumenta el áreasuperficial de las gotitas lipídicas hidrófobas de manera quelas enzimas digestivas, que intervienen en la interfase entre lagotita y la disolución acuosa circundante, puedan actuar deforma eficaz. La emulsión se lleva a cabo mediante dosmecanismos complementarios: el uso de las propiedadesdetergentes de las sales biliares y el proceso mecánico demezcla por peristaltismo.

Emulsión de los lípidos del alimento enel intestino delgado

Las sales biliares, producidas en el hígadoy almacenadas en la vesícula biliar, sonderivados del colesterol. Constan de unaestructura esteroidea anular con unacadena lateral a la que está unidacovalentemente 1 molécula de glicina ode taurina a través de un enlace amida.Estos agentes emulsionantes interactúancon las partículas lipídicas del alimento yel contenido acuoso del duodeno, y asíestabilizan las partículas a medida que sevuelven más pequeñas y evitan sucoalescencia.

Dentro de la luz del intestino, los 1-monoacilgliceroles (1-MAG) se hidrolizan hacia ácidos grasos y glicerol, y los 2-monoacilgliceroles (2-MAG) se reacilan hacia triacilglicerolespor medio de la vía del monoacilglicerol.

El glicerol liberado en la luz intestinal no se reutiliza, sino quepasa hacia la vena porta; el glicerol liberado dentro delepitelio se reutiliza para la síntesis de triacilglicerol por mediode la vía del acido fosfatídico normal.

Los ácidos grasos de cadena larga se

esterifican para dar triacilglicerol en

las células de la mucosa, y junto con

los otros productos de la digestión

de lípido, se secretan como

quilomicrones hacia los vasos

linfáticos, y entran en el torrente

sanguíneo por medio del conducto

torácico. Los ácidos grasos de

cadena corta y media se absorben

principalmente hacia la vena porta

hepática como ácidos grasos libres.

El colesterol es absorbido disuelto en micelas de lípido y se esterifica

principalmente en la mucosa intestinal antes de ser incorporado hacia

quilomicrones. El colesterol no esterificado y otros esteroles se

transportan de manera activa hacia afuera de las células de la mucosa,

hacia la luz del intestino. Los esteroles y estanoles de vegetales (en los

cuales el anillo B esta saturado), compiten con el colesterol por la

esterificación, pero son sustratos poco idoneos. POR ENDE, reducen la

absorción de colesterol y actúan para disminuir el colesterol sérico.

Los ésteres de colesterilo son hidrolizados por la hidrolasa de ésteres de

colesterilo pancreática (colesterol esterasa), que produce colesterol más

ácidos grasos libres. La actividad de la hidrolasa de ésteres de colesterilo

aumenta de forma importante en presencia de sales biliares.

DEGRADACIÓN DE LOS FOSFOLÍPIDOS:

El jugo pancreático es rico en la proenzima de la fosfolipasa A, la cual es activada

por la tripsina. La fosfolipasa A, elimina un ácido graso del carbono 2 de un

fosfolípido, dando lugar a un lisofosfolípido. Por ejemplo, la fosfatidilcolina (el

fosfolípido predominante durante la digestión) se transforma en

lisofosfatidilcolina. El otro ácido graso que queda en el carbono 1 puede ser

eliminado por la lisofosfolipasa, dando lugar a una base glicerilfosforilada (p. ej.,

glicerilfosforilcolina) que puede ser excretada con las heces, degradada

adicionalmente o absorbida.

CONTROL DE LA DIGESTIÓN DE LIPIDOS

la secreción pancreática de las enzimas

hidrolíticas que degradan los lípidos del

alimento en el intestino delgado está

controlada por hormonas. Las células de

la mucosa de la parte inferior del

duodeno y del yeyuno producen una

pequeña hormona peptídica, la

colecistocinina (CCC), en respuesta a la

presencia de lípidos y proteínas

parcialmente digeridas que penetran en

estas regiones del intestino delgado

superior.

CONTROL DE LA DIGESTIÓN DE LIPIDOS

La CCC actúa sobre la vesícula biliar (provocando su

contracción y la liberación de bilis, una mezcla de sales

biliares, fosfolípidos y colesterol libre) y sobre las células

exocrinas del páncreas (induciendo la liberación de

enzimas digestivas). Asimismo, reduce la motilidad

gástrica, con el resultado de una liberación más lenta del

contenido gástrico al intestino delgado. Otras células

intestinales producen otra pequeña hormona peptídica,

la secretina, en respuesta al pH bajo del quimo que

entra en el intestino. La secretina hace que el páncreas y

el hígado liberen una disolución rica en bicarbonato, que

ayuda a neutralizar el pH del contenido intestinal

ajustándolo al pH adecuado para que las enzimas

pancreáticas puedan desarrollar su actividad digestiva.

Secreción de lípidos por los enterocitos

Los triacilgliceroles y los ésteres de colesterilo recién sintetizados son muy

hidrófobos y se agregan en un entorno acuoso. Por tanto, es necesario

empaquetarlos en forma de partículas de gotitas lipídicas rodeadas por una capa

fina compuesta por fosfolípidos, colesterol no esterificado y una molécula de la

proteína característica apolipoproteína B-48. Esta capa estabiliza la partícula y

aumenta su solubilidad, evitando así la fusión de múltiples partículas.

Los enterocítos liberan las partículas por exocitosis a los quilíferos (vasos

linfáticos que se originan en las vellosidades del intestino delgado).

La presencia de estas partículas en la linfa después de una comida rica en

lípidos le confiere un aspecto lechoso. Esta linfa se denomina quilo (en

oposición al quimo, que es el nombre que se da a la masa semilíquida de

alimentos parcialmente digeridos que pasan del estómago al duodeno) y

las partículas se denominan quilomicrones.

Los quilomicrones avanzan por el sistema linfático hasta el conducto

torácico y después son transportados a la vena subclavia izquierda, por la

que penetran en la sangre.

USOS DE LOS LÍPIDOS DEL ALIMENTO EN LOSTEJIDOS

Los TAG contenidos en los quilomicrones se descomponen

principalmente en los capilares del músculo esquelético y del

tejido adiposo, pero también en los del corazón, el pulmón, los

riñones y el hígado.

Los TAG de los quilomicrones son degradados a ácidos grasos

libres y glicerol por la lipoproteína lipasa. Esta enzima se

sintetiza principalmente en adipocitos y células musculares. Se

segrega y se asocia con la superficie luminal de las células

endoteliales de los lechos capilares de los tejidos periféricos.

DESTINO DE LOS ÁCIDOS GRASOS LIBRES:

Los ácidos grasos libres procedentes de la hidrólisis de TAG pueden entrar

directamente en las células musculares o los adipocitos adyacentes, o bien

pueden ser transportados por la sangre asociados a la albúmina de suero

hasta ser absorbidos por las células.

La mayoría de las células son capaces de oxidar ácidos grasos para

producir energía. Los adipocitos también pueden reesterificar los ácidos

grasos libres para producir moléculas de TAG que se almacenan hasta que

el organismo necesita ácidos grasos.

DESTINO DEL GLICEROL:

El glicerol obtenido a partir de los

TAG se usa casi exclusivamente en

el hígado para producir glicerol 3-

fosfato, que puede entrar en la

glucólisis o en la gluconeogénesis

por oxidación a dihidroxiacetona

fosfato.

DESTINO DEL RESTO DE LOS COMPONENTES DE LOS

QUILOMICRONES:

Una vez eliminada la mayor parte de los TAG, los

quilomicrones remanentes (que contienen ésteres de

colesterilo, fosfolípidos, apolipoproteínas, vitaminas

liposolubles y algunos TAG) se unen a receptores del hígado y

son endocitados.

Después, los remanentes son hidrolizados a sus componentes.

El organismo puede reciclar el colesterol y las bases

nitrogenadas de los fosfolípidos (p. ej., la colina).

GRACIAS