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UNIVERSIDAD DE PANAMÁ
CENTRO REGIONAL UNIVERSITARIO DE DARIÉN
VICERRECTORÍA DE INVESTIGACIÓN Y POSGRADO
PROGRAMA DE ESPECIALIZACIÓN EN DOCENCIA SUPERIOR
POSTGRADO EN DOCENCIA SUPERIOR
ASIGNATURA: TEORÍA Y PRÁCTICA DE LA DIDÁCTICA (EDS 608)
MÓDULO DE AUTOESTUDIO:
BOTÁNICA SISTEMÁTICA
(BOT. 300)
ESTUDIANTE: JOSÉ ELCIDIO GONZÁLEZ G.
CÉDULA: 4-98-2247
PRESENTADO A LA CONSIDERACIÓN DEL PROFESOR:
MGTER. DANIS ARCIA C.
DARIÉN, 2014
UNIVERSIDAD DE PANAMÁ
AUTORIDADES UNIVERSITARIAS
Dr. Gustavo García De ParedesRector:
Dr. Justo MedranoVicerrector Académico:
Mgter. José Chen BarríaVicerrector Administrativo:
Mgter. Eldis C. BarnesVicerrector de asuntos Estudiantiles
Mgter. María del C. Terrientes de BenavidesVicerrectora de Extensión:
Dr. Juan A. GómezVicerrector de Investigación y Postgrado
Dr. Miguel A. Candanedo Secretario General
Mgter. Luis PossoDirector General de los Centros Regionales
Mgter. Andrés ChangDirector del CRU- Darién
CONTENIDO
I. PORTADAII. CONTRAPORTADAIII. INTRODUCCIÓNIV. EVALUACIÓNV. ESTRUCTURA MODULAR:
A. MÓDULO I: BOTÁNICA SISTEMÁTICA- Objetivo General- Objetivos Específicos- Definición del Concepto- Identificación, clasificación y nomenclatura- Objetivos de la Botánica Sistemática- Fuentes de Evidencias Sistemática y Ciencias Auxiliares- Autoevaluación
B. MÓDULO II: SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN- Objetivos Generales- Objetivos Específicos- Historia de la clasificación- Clasificación natural- Clasificación artificial- Filogenética- Fenética- Taximetría- Autoevaluación
C. MÓDULO III: LAS PLANTAS ANGIOSPERMAS- Objetivos General- Objetivos Específicos- Filogenia- Paleobotánica- Especiación- Evolución vegetal- Taxonomía- Autoevaluación
VI. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
III. INTRODUCCIÓN
Este módulo de autoestudio de Botánica Sistemática tiene como objeto brindar las
herramientas necesarias, para impartir los contenidos de esta asignatura que forma parte de
la carrera de Ingeniería Agroforestal, que se dicta en el Centro Regional Universitario de
Darién.
Los contenidos de este módulo versan sobre los principios de la clasificación de las planta
procariotas y eucariotas. El criterio actual aceptado como base de la Botánica sistemática es
el que refleja la filogenia de los seres vivos y que tiene en cuenta la comparación de los
caracteres morfológicos, anatómicos, citogenéticas, entre otros.
La Botánica Sistemática, tiene por objeto la descripción científica y la nomenclatura de las
especies vegetales y su ordenación en un sistema biológico. Se han ideado muchos
sistemas, y para la determinación de las plantas se han elaborado en forma de claves
analíticas. De estos sistemas o clasificaciones, los artificiales (llamadas sistemas en sentido
estricto) utilizan caracteres arbitrariamente elegidos para la distinción de las divisiones y
subdivisiones. Los naturales (llamadas también métodos) parten del supuesto de que las
plantas vivientes en la actualidad, se han derivado por evolución en diferentes direcciones
con orígenes comunes y así han de estar en relación de parentesco. Este parentesco debe
llevarse a expresión en la agrupación metódica de la clasificación llamada natural. Para
descubrir el grado de parentesco natural la paleontología del Reino vegetal no da puntos de
apoyo esenciales por la escasez y los vacíos del material utilizable.
Para entender las plantas como un todo, no es suficiente el conocimiento de las reacciones
bioquímicas que realizan los microbios, los cloroplastos, o las mitocondrias. Se asegura que
la supervivencia dependerá de la morfología de las plantas, y la acción individual significa
no relegar el estudio de la forma individual a un nivel inferior a la forma.
En todas partes del planeta en donde se ha desarrollado la especie humana, los tipos de
plantas que los rodean han influido y determinado su modo de vivir como fuente para
consumo de alimentos, material para la vestimenta y alberge. En los tiempos más antiguos
las plantas han influido en las expresiones religiosas del hombre, su arquitectura,
ornamentos, y determinado en gran manera el nivel de desarrollo de la civilización.
Se asegura, que el interés fundamental y la inquietud del hombre, en relación con las
plantas, fue el de usarlas como fuentes de abasto para sus necesidades primarias. Los
primeros escritos indican que los chinos, egipcios, e hindúes utilizaron las plantas por sus
propiedades curativas, así también las tribus indígenas de Estados Unidos han usado las
plantas en sus curaciones, así surgen las primeras clasificaciones de plantas a nivel
planetario.
A través de este módulo, el estudiante tiene la oportunidad de familiarizar los aspectos
teóricos con la flora natural o con especímenes disecados dependiendo de la ubicación de
su ejercicio profesional. Para tal fin este módulo se ha estructurado en tres áreas modulares,
a saber:
a) Botánica Sistemática
b) Sistemas de Clasificación
c) Las plantas Angiospermas
Cada área consta de varios apartados que incluyen objetivos, contenidos, y guía de
autoestudio.
IV. EVALUACIÓN:
La evaluación de los aprendizajes comprenderá la valoración de las competencias
conceptuales, procedimentales y actitudinales, y puede realizarse mediante pruebas y/ o
exámenes. Las pruebas valoran los avances logrados por el estudiante a lo largo del proceso
de aprendizaje, en tanto que los exámenes juzgan exclusivamente los resultados finales del
mismo.
Los exámenes tienen una proporción del 30% de la evaluación total de la asignatura. Las
pruebas y los exámenes comprenden los siguientes aspectos curriculares: elaboración y
evaluación de proyectos, diseño y aplicación de modelos, trabajo de campo, prácticas,
clínicas, investigaciones, resolución de problemas, estudio de casos y otros. Las
evaluaciones serán de tipo diagnostica, formativa y sumativa, con las modalidades de
autoevaluación, unidireccional y coevolución especificadas en el programa didáctico.
V. ESTRUCTURA MODULAR
A. MÓDULO I: BOTÁNICA SISTEMÁTICAOBJETIVO GENERAL:
Proporcionar un método práctico para la identificación de las plantas.
Profundizar en el conocimiento y manejo de la unidad histológica y anatómica de
las plantas. Motivar a los estudiantes para coadyuvar en el desarrollo de sus habilidades, estrategias y técnicas.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS:
- Observar en su medio natural y en laboratorio los diferentes caracteres
morfológicos.
- Dar a conocer los pasos del proceso de colectar, disectar, e identificar las plantas de
la flora panameña y mesoamericana.
ASPECTOS A EVALUAR VALORACIÓN
EXAMEN SEMESTRAL 30%
MANEJO DE CLAVES 10%
APLICACIÓNES DE MODELOS 10%
NVESTIGACIONES 20%
ASISTENCIA Y PUNTUALIDAD EN
LA ENTREGA DE INFORMES
5%
PRUEBAS FFORMATIVAS 20%
AUTOEVALUACIÓN 5%
- Conocer los aportes de las ciencias auxiliares en el desarrollo de la Botánica
Sistemática. - Proporcionar un método estable para la denominación de los
grupos taxonómicos,- Conocer los principios que constituyen la base del sistema de
Nomenclatura Botánica
1. DefiniciónSistemática: Es la ciencia que se encarga del estudio de la diversidad de organismos así
como de las relaciones que existen entre ellos. Esto incluye el descubrimiento, la
descripción e interpretación de la diversidad biológica, así como la síntesis de la
información sobre diversidad en la forma de sistemas de clasificación predictivos. El
objetivo fundamental de la Sistemática es descubrir todas las ramas del árbol evolutivo de
la vida, para documentar todos los cambios que han ocurrido durante la evolución de estas
ramas, y para describir todas las especies – los ápices de tales ramas. Por tanto, la
Sistemática es el estudio de la diversidad biológica que existe sobre la tierra hoy día y su
historia evolutiva.
La Sistemática no es precisamente una ciencia descriptiva, sino que tiene por objetivo
descubrir las relaciones evolutivas y las entidades evolutivas reales que han resultado del
proceso de evolución. La información sobre la secuencia de eventos evolutivos es obtenida
desde la Sistemática, quien ha reconstruido la filogenia, es decir la crónica evolutiva de los
organismos.
Tres actividades muy importantes de la Sistemática de plantas son la clasificación, la
identificación y la nomenclatura botánica. La clasificación es la colocación de una
entidad en un esquema lógicamente organizado de relaciones. Para los organismos, este
esquema es usualmente jerárquico, consistiendo de grandes agrupaciones tales como el
reino de las plantas verdes, y de grupos progresivamente menores tales como familias,
géneros y especies. Las clasificaciones se han enfocado casi siempre sobre la descripción y
agrupación de organismos, y de manera relativamente reciente han considerado las
relaciones filogenéticas. Es importante destacar que la especie es la unidad básica en
cualquier sistema de clasificación. El concepto de especie se define como un conjunto de
individuos con caracteres biológicos semejantes y que pueden entrecruzarse libremente y
procrear una descendencia fértil. Los individuos de una misma especie forman Poblaciones
pudiendo ser animales o vegetales en el Ecosistema donde residen.
La Sistemática incluye la disciplina de Taxonomía, un término ligado a la palabra taxón.
Taxonomía envuelve la asignación de nombres científicos a grupos de organismos, según
Judd y colaboradores (1999). Para otros autores Taxonomía es la parte de la Sistemática
que trata del estudio de la clasificación, incluyendo en ésta sus bases, principios, métodos y
leyes. El nombre de un taxón dado permite el acceso a la información que existe sobre él, y
esto es especialmente valioso en especies de importancia para la humanidad. La aplicación
de los nombres científicos es campo de la nomenclatura biológica; en el caso de las
plantas, la aplicación de los nombres se hace de acuerdo con el Código Internacional de
Nomenclatura Botánica. Este código contiene procedimientos para seleccionar el nombre
correcto o para dar uno nuevo. Antes del advenimiento de Linneo, no existía en la Botánica
Sistemática, un sistema uniforme y conciso para la denominación de las plantas, ya que
éllas se denominaban bien, por un solo nombre muchas veces confuso por sus semejanzas
con otras especies, o bien por una frase en latín, lo cual lo hacía largo y poco práctico para
su difusión; como ejemplo pueden mencionarse:
“Volubilis rubra, caule membranulis alato folio cordato nervoso”.....Dioscorea alata L.
Debido a que el número de plantas conocidas por el hombre va en aumento, se ha hecho
necesaria la adopción de principios uniformes y con aceptación universal para evitar
confusiones en la aplicación de los nombres. En razón de lo anterior los botánicos han
adoptado gradualmente un sistema para nombrar las plantas y a los grupos de ellas,
siguiendo los acuerdos internacionales establecidos en las secciones de Nomenclatura de
los Congresos Internacionales de Botánica, dando las pautas para el uso y aplicación de los
nombres científicos. Dichos acuerdos son publicados en un libro conocido como Código
Internacional de Nomenclatura Botánica.
2. Identificación
Identificación implica la determinación de si una planta desconocida pertenece a un grupo
conocido y nominado de plantas. Existen tres vías primarias para identificar una planta
desconocida. La vía más rápida es preguntar a un botánico profesional o a un naturalista
bien entrenado, que conozca las plantas de la región donde la planta fue colectada. La
segunda vía es utilizar la literatura acerca de las plantas de esa región. Una tercera vía para
identificar una planta es visitar un herbario, el cual almacena colecciones científicas de
plantas. La identificación de plantas en los trópicos es más difícil que en las zonas
templadas debido a que las floras tropicales contienen más especies que las floras de zonas
templadas; además, las especies tropicales no han sido bien estudiadas, y muchas especies
tropicales no han sido reconocidas, descritas, nominadas, y colectadas para los herbarios.
La Sistemática es esencial para nuestro conocimiento y comunicación acerca del mundo
natural. Las actividades básicas de la Sistemática – clasificación, nominación e
identificación – son métodos antiguos de tratar con la información acerca del mundo
natural, y tempranamente en la evolución cultural humana, ello llevó a sofisticadas
clasificaciones de organismos importantes. Nosotros dependemos de muchas especies para
alimento, refugio, fibras para vestidos y papel, medicinas, herramientas, colorantes, y otros
usos, y podemos utilizar estas especies, en parte, debido a nuestro conocimiento sistemático
de la biota.
La Sistemática tiene diversos enfoques tales como la Sistemática clásica, la cual consiste
principalmente en investigación de herbario y de campo; y la Biosistemática, la cual
desarrolla investigaciones ecológicas, citológicas, genéticas y bioquímicas, así como
estudios experimentales de poblaciones en su ambiente natural, en parcelas experimentales,
en el laboratorio o en los invernaderos. La Taxonomía Numérica es el tratamiento de
varios tipos de datos taxonómicos por métodos computarizados. La Quimio sistemática se
refiere al uso de las características químicas de las plantas en el desarrollo de las
clasificaciones, y recientemente la Sistemática Molecular que evalúa las relaciones de
parentesco entre grupos de organismos utilizando información aportada por la secuencia de
aminoácidos de las proteínas o la secuencia de nucleótidos del ADN y ARN.
3. Objetivos de la Botánica Sistemática
• Hacer el inventario de la flora del mundo.
• Proporcionar un método para la identificación de las plantas y la comunicación
sobre ellas.
• Producir un sistema de clasificación coherente y universal.
• Demostrar las implicaciones evolutivas de la diversidad vegetal.
• Proporcionar un sólo nombre científico en latín para cada grupo de plantas del
mundo, tanto para las que existen como para las que se encuentran en estado fósil.
• Proponer las posibles relaciones filogenéticas entre grupos de plantas.
4. Fuentes de Evidencias Sistemáticas y Ciencias RelacionadasLa evidencia sistemática para establecer las clasificaciones y la filogenia se obtiene de una
gran variedad de fuentes. Debido a que todas las partes de una planta en todos los estados
de su desarrollo pueden proporcionar caracteres taxonómicos, deben recopilarse datos
provenientes de distintas disciplinas. El uso de la información proveniente de estudios de
Morfología Comparada, Anatomía Comparada, Embriología, Citología, Palinología,
Paleobotánica, Quimiosistemática, Fitogeografía, Etnobotánica y de otras ciencias, ha
mejorado en buena parte la clasificación moderna de las plantas. Por otro lado, el uso de la
información generada por la Sistemática, ha contribuido al desarrollo de disciplinas
científicas tales como la Botánica Económica, Agronomía, Ciencias Ambientales, etc.
4.1. Morfología Comparada: Tradicionalmente la Botánica Sistemática ha dependido del
uso de caracteres morfológicos externos comparativos. Tales caracteres tienen varias
ventajas sobre otros caracteres taxonómicos provenientes de otras áreas de la Biología.
Primero, son fácilmente observables; además, no se requiere de un laboratorio muy
elaborado para analizar los caracteres morfológicos; a veces es suficiente con una lupa de
mano o un microscopio de disección o posiblemente con un microscopio de luz.
Segundo, estos caracteres tienen innumerables variaciones que ayudan en la delimitación e
identificación. Tercero, dado que tales caracteres han sido usados por varios siglos, existe
una terminología bien precisa para describir tales variaciones.
La Morfología Comparada pretende establecer las semejanzas y diferencias entre las
plantas, basándose en la minuciosa comparación de su estructura morfológica para luego
deducir su grado de relación.
La Sistemática evolutiva utiliza la Morfología Comparada para distinguir entre órganos y
estructuras filogenéticamente equivalentes aún cuando puedan ser de apariencia distinta
(órganos homólogos) o por el contrario, órganos y estructuras no equivalentes
filogenéticamente, los cuales muestran apariencia similar (órganos análogos) como
resultado de evolución convergente. Por ejemplo, son homólogos entre si las hojas
escamosas de Casuarina, las espinas de las Cactaceae, las hojas suculentas de Agave y los
zarcillos de origen foliar de las Bignoniaceae (Fig. 1). Son análogos entre si las hojas
normales y los cladodios laminares (semejantes a hojas) de Opuntia y otras Cactaceae; las
raíces normales de las Espermatófitas y los rizoides de los musgos; los zarcillos foliares de
las Bignoniaceae y los zarcillos caulinares de las Vitaceae.
En la taxonomía de las plantas con flores, los caracteres florales generalmente han sido
preferidos sobre los caracteres vegetativos, como se evidencia en muchos de los sistemas de
clasificación que conocemos. Hay varios caracteres vegetativos superficiales los cuales son
muy plásticos como para ser usados en clasificación; por ejemplo, la estructura de la hoja,
su tamaño y forma, pueden ser extremadamente variables dentro de un género o aún dentro
de una especie. Los caracteres reproductivos están más conservados y son mas constantes
que los caracteres vegetativos; esto es debido a que en las plantas con flores, los caracteres
reproductivos sexuales son producidos en muchas especies sólo por un breve período y por
tanto están sujetos a menor grado de presión evolutiva que las partes vegetativas.
Los caracteres florales generalmente usados en Taxonomía incluyen el tipo y posición de la
inflorescencia, la simetría de la flor, la posición del ovario, el número, tamaño, forma y
unión de las hojas florales en cada verticilo, sus modificaciones y otras características
asociadas; también los caracteres de brácteas, bractéolas y pedicelos. Asimismo, los frutos
y sus adaptaciones proveen buenos caracteres diagnósticos que son útiles en la clasificación
de plantas. Sin embargo, también se utiliza una gran cantidad de caracteres vegetativos;
entre ellos la disposición, forma y composición de las hojas, tipo de tricomas, patrones de
venación, etc.
En algunos grupos de plantas los caracteres reproductivos tienen poco valor y los
vegetativos cobran mayor importancia. Por ejemplo, en el género Ulmus, la forma de la
hoja es una característica taxonómica de mayor valor que las flores y los frutos.
Fig. 1. Órganos homólogos: A) Zarcillos de origen foliar de Bignoniaceae; B) Espinas de
Cactaceae. Órganos análogos: C) Cladodios de Opuntia; A) Folíolos de Bignoniaceae.
4.2. Anatomía Comparada: las características relacionadas con la estructura interna de las
plantas han sido empleadas para propósitos sistemáticos por más de 150 años, y son útiles
tanto en la identificación práctica como en la determinación de relaciones filogenéticas. Se
han establecido varios principios sobre el uso de los datos anatómicos.
Estos principios son los siguientes: 1) Los caracteres anatómicos tienen los mismos
problemas inherentes a otros caracteres, esto es: muestreo, confiabilidad, paralelismo y
convergencia; 2) Los caracteres anatómicos deben utilizarse en combinación con otros
caracteres; y 3) Los caracteres anatómicos tienden a ser más útiles en la clasificación de
categorías superiores y menos útiles en los rangos por debajo de género.
Los caracteres anatómicos son investigados mediante el microscopio de luz; los caracteres
observables con el microscopio electrónico de trasmisión (MET) son referidos como ultra
estructura, mientras que los observables con el microscopio electrónico de barrido (MEB)
frecuentemente son llamados micro morfológicos.
Desde 1930 se estableció claramente el valor de las tendencias evolutivas hacia la
especialización del xilema secundario. Una serie progresiva a partir de las traqueidas (que
se encuentran comúnmente en las Gimnospermas) hasta elementos vasculares
especializados, aparecen en el xilema secundario de las Angiospermas. Todos los estados
de especialización, desde madera sin vasos hasta los elementos altamente especializados, se
pueden encontrar en las Angiospermas contemporáneas. Aquellas Angiospermas con
madera sin vasos tienen a menudo otras características que se consideran primitivas. Estas
series evolutivas de los elementos vasculares se han utilizado en combinación con otros
caracteres morfológicos para desarrollar hipótesis sobre la filogenia de las Angiospermas.
Como ejemplo de la importancia de la Anatomía para la Botánica Sistemática citamos el
arreglo de los haces vasculares en el tallo que permite distinguir Dicotiledóneas de
Monocotiledóneas. (Fig.2)
A B C
Fig. 2. Arreglo de haces vasculares en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas: A) Sistema
vascular primario en tallo de Dicotiledónea; B) Crecimiento secundario normal en tallo de
Dicotiledónea; C) Sistema vascular primario en tallo de Monocotiledóneas.
4.3. Palinología: es una disciplina de la botánica dedicada al estudio del polen y las
esporas. Ésta se centra fundamentalmente en el análisis de su morfología externa que
presenta patrones estructurales diferentes a tenor de las variaciones en la exina, que es la
pared externa de los granos de polen. El estudio y análisis microscópico de su simetría,
aperturas en las paredes, contorno, forma, tamaño, etc. tiene un valor taxonómico y se
denomina "Paleopalinología permite distinguir taxones diferentes a distintos niveles.
En las Angiospermas se encuentran dos tipos básicos de polen: los monosulcados y los tricolpados. Los monosulcados tienen forma de bote y un gran surco con un poro terminal; este tipo es característico de las Dicotiledóneas primitivas, la mayor parte de las Monocotiledóneas, las Cicadáceas, y las Pteridospermas. Los palinólogos coinciden en quelas primeras Angiospermas probablemente tuvieron granos de polen monosulcados. Los granos tricolpados son de simetría esférica, por lo
general tienen tres poros germinales, y son característicos de las Dicotiledóneas avanzadas (familia, géneros, especies). Es en el estudio
paleontológico donde alcanza su máxima versatilidad, pues el polen tiene gran resistencia a
la putrefacción debido a las características químicas de la exina. Esta área de
investigación”.
La paleopalinología se basa en la capacidad de polen y esporas (también denominados
palinomorfos) para ser fosilizados. Los palinomorfos pueden ser transportados por el
viento, o a través de otros vectores como los animales, y depositados sobre diferentes
materiales. Estos microfósiles sedimentados a lo largo del tiempo experimentan procesos de
fosilización de su exina de manera que se puede extraer, datar e identificar el polen de un
determinado material y deducir así cómo era la vegetación en el pasado.
4.4 Paleobotánica o Fitopaleontología: Esta ciencia emplea como fuente de datos
taxonómicos microfósiles tales como el polen, o macrofósiles de hojas, tallos u otras partes
de la planta. Los paleobotánicos intentan: a) dilucidar la composición y la evolución de las
floras del pasado; b) reconstruir tales desarrollos evolutivos a través de secuencias
estratigráficas; c) integrar los datos paleobotánicos con la morfología comparada, y d)
determinar las condiciones ecológicas del pasado. Las evidencias se acumulan con rapidez
y la paleobotánica puede proporcionar información significativa sobre aspectos importantes de la historia temprana de las Angiospermas.
4.5 Quimiosistemática: Esto es la aplicación de los datos químicos a los problemas
taxonómicos. Es un campo interdisciplinario que se ha expandido con rapidez y que se
refiere al uso de los constituyentes químicos para explicar las relaciones entre las plantas e
inferir su filogenia. Las plantas producen muchos tipos de productos naturales y a menudo
las rutas biosintéticas por las que se producen estos compuestos, difieren de un grupo
taxonómico a otro.
Se reconocen dos principales categorías de compuestos químicos útiles taxonómicamente:
a) los metabolitos secundarios, los cuales cumplen funciones no esenciales en las plantas;
entre ellos están los alcaloides, betalainas y antocianinas, glucosinolatos, glicósidos
cianogénicos, flavonoides, terpenoides, etc.; b) y los que contienen información: proteínas,
ADN y ARN. La información filogenética está contenida en la secuencia de aminoácidos
(estructura primaria) de las proteínas. Estas secuencias pueden ser usadas como caracteres
taxonómicos, así como la secuencia de nucleótidos del ADN y ARN son usadas para
reconstruir relaciones filogenéticas. Proteínas tales como el citocromo c, plastocianina,
ferredoxina y ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa (subunidad pequeña) han sido usadas en
determinar las relaciones filogenéticas entre diversos grupos de organismos vivientes y
dentro de Angiospermas. El estudio de los compuestos de la categoría “b” ha dado origen a
la pujante rama de la Sistemática denominada Sistemática Molecular.
4.6 Fitogeografía o Geobotánica: Es la ciencia geográfico-biológica que estudia la
distribución actual de las especies y comunidades de plantas sobre la tierra y las causas que
rigen esa distribución. Gracias a la Fitogeografía sabemos que las Cactaceae, Bromeliaceae
y Caricaceae son del Trópico Americano, que las Onagraceae (la familia de las fucsias) son
cosmopolitas, o que las Punicaceae (la familia de la granada) son del sureste de Europa y
llegan hasta los Himalayas y Socotra.
4.7 Etnobotánica: como el estudio de las bases biológicas de las interacciones entre los
humanos y las plantas a través del tiempo y dentro de un espacio geográfico y contexto
cultural determinados. Se considera que estas interacciones deben verse como influencias
mutuas, por lo cual es interesante preguntarse ¿cómo la gente reconoce un recurso vegetal?,
¿cómo lo valora a corto y largo plazo?, ¿cómo lo manipula y cómo lo afecta en su habitat
natural?.
4.8 Botánica Económica: Tres de las grandes necesidades de la vida (alimento, vestido y
cobijo) y una gran cantidad de productos útiles, los proporcionan en su mayor parte las
plantas. El suministro de alimentos, la vivienda y el vestido, las otras necesidades
elementales, se resuelven sobre todo gracias a la madera y fibras vegetales. Además, las
plantas son fuente de drogas, de materia prima para diversas industrias, y también por su
valor estético influyen notablemente en hacer agradable la vida del humano.
El conocimiento cada vez mayor de un elevado número de especies de plantas, haLa producción y distribución de los productos vegetales tienen una profunda
influencia sobre la vida económica y social de todas las naciones del mundo. El estudio de
las plantas útiles, su producción y distribución es campo de la Botánica Económica.
4.9 Embriología: Incluye la micro y megasporogénesis, el desarrollo de los gametófitos, la
fecundación, el desarrollo del endospermo, del embrión y de las cubiertas de las semillas.
Los caracteres embriológicos ordinariamente son constantes a nivel de familia en las
Angiospermas. En aquellas familias donde se encuentra variación, tales caracteres
usualmente son constantes a nivel de género. El trabajo técnico y el tiempo que se requiere
para obtener información embriológica suficiente para propósitos comparativos, han
limitado su valor en la taxonomía.
ACTIVIDADES DE AUTO ESTUDIO DEL MÓDULO 1.
A. Evaluación formativa
Nombre de estudiante________________________ Autoevaluación____
1. ¿Qué estudia la botánica sistemática?
2. ¿Cuál es la diferencia entre Taxonomía y Botánica Sistemática
3. ¿Qué es el código Internacional de Nomenclatura Botánica?
4. ¿Cuál es la función de los sistemas de clasificación de las plantas?
5. Defina el término especie biológica
6. Desde el punto de vista académico, ¿Cuáles son las facetas de la botánica sistemática?
7. Haga un diagrama de las ciencias auxiliares de la Botánica Sistemática, e indique que evidencias proporcionan.
B. MÓDULO 2: SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN
OBJETIVO GENERAL:
- Analizar los modelos de distribución de los caracteres entre los organismos. Para
ello, los especímenes son agrupados en especies, las especies en géneros, los
géneros en familias, etc, es decir en unidades discretas denominadas taxones.
- Dar a conocer la importancia que tiene el árbol genealógico en el desarrollo
evolutivo de las plantas.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS:
- Conocer los diversos sistemas taxonómicos para la clasificación de las plantas
- Estudiar detenidamente los diferentes caracteres morfológicos de las plantas a nivel
de raíces, tallos, hojas, flores y frutos
- Conocer el proceso de fertilización de las plantas, y los agentes polinizadores.
- Estudiar y explicar el proceso de dispersión de las plantas.
- Aprender el uso de los cladogramas
1. Historia de la clasificación
La historia de la clasificación es uno de los aspectos más interesantes de la Sistemática
Vegetal. Las culturas anteriores al uso de la escritura (preliterarias) clasificaban las plantas
de acuerdo con su utilidad, ya fueran comestibles, venenosas o medicinales. Conforme se
ampliaron los propósitos de la clasificación, los criterios de clasificación también
cambiaron. Los agrupamientos de plantas de los antiguos recolectores, a través del tiempo,
dieron lugar a una clasificación que reflejaba las afinidades entre las plantas. En la
actualidad las plantas se agrupan de acuerdo con sus supuestas relaciones naturales y
filogenéticas, a nivel de especie, género, familia o incluso a niveles superiores.
Decir que la Taxonomía comenzó con Aristóteles, Dioscórides o Plinio es erróneo. Las
primeras culturas de China, Egipto y Asiria se basaron en cierto grado, sobre plantas
cultivadas, y hay evidencias que tales plantas fueron estudiadas y descritas por los eruditos
de esos tiempos. También mostraban mucho interés en las plantas reputadas como
medicinales. La cultura Azteca precolombina de Centro América probablemente se basó
sobre plantas cultivadas, y a esta cultura, y quizás a los conocedores de la reproducción de
las plantas, debemos el origen de ciertos cultivos como el maíz. Estudios contemporáneos
indican que civilizaciones actuales que habitan áreas remotas, reconocen y tienen nombres
precisos para un elevado número de plantas del ambiente en que viven. Sus clasificaciones
reciben el nombre de Taxonomía folk, esto es, clasificaciones que se han desarrollado en la
sociedad como producto de las necesidades de ésta y sin trabajo científico.
En la actualidad, las categorías taxonómicas para la clasificación de las plantas y de mayor
uso son: Reino, División, Clase, Orden, Familia, Género, Especie.
Sin embargo hay varios criterios en cuanto al valor de los caracteres y en cuanto qué es lo
que quiere reflejar esa clasificación. Hay dos disciplinas interrelacionadas que son las más
utilizadas en biología y que tienen como mismo objetivo final, reflejar la historia evolutiva
de los seres vivos en una ordenación que sea una reproducción de ésta: La taxonomía y la
sistemática.
La taxonomía es una disciplina que se ocupa de la descripción y denominación de los
nuevos taxones (nomenclatura), la posición de los organismos en un sistema adecuado de
clasificación (ordenación de los animales y plantas en los diferentes taxones) y la
construcción de sistemas (claves) de identificación para grupos determinados de
organismos.
La taxonomía es una parte de la sistemática, la cual añade los aspectos teóricos y prácticos
de la evolución, la genética y la especiación. La sistemática es pues el estudio científico de
los tipos y diversidad de organismos y de las relaciones evolutivas existentes entre ellos. Es
decir la sistemática establece los criterios por los cuales se ordenan a los animales y plantas,
tratando de encontrar y explicar las relaciones filogenéticas entre ellos y sus ancestros.
La palabra filogenia va íntimamente ligada con la taxonomía y sistemática. Se puede
definir como la parte de la biología que estudia las relaciones de afinidad y parentesco de
los seres vivos, tratando de dilucidar en lo posible, el origen e historia evolutiva delos
taxones.
Para la reconstrucción filogenética se utilizan los árboles filogenéticos. El método más
empleado actualmente para establecer los árboles es el cladístico y los árboles se llaman
cladograma. Este método toma como base para reconstruir la filogenia el seguimiento de
los caracteres derivados, ya que una agrupación en base a similitudes no refleja
necesariamente una historia evolutiva común pues la similitud podía deberse a evoluciones
convergentes o paralelas, las cuales han ocasionado bastantes conflictos a la hora de
establecer las filogenias. El método cladístico distingue claramente entre caracteres
análogos (simplemente parecidos), que no sirven para establecer filogenias, y caracteres
homólogos (semejanza debida a un mismo origen embrionario a partir de un mismo
antecesor), los cuales evidencian una historia evolutiva común.
MODELO DE UN CLADOGRAMA:
Para la reconstrucción filogenética se utilizan fundamentalmente la morfología comparada,
la bioquímica, la genética y el desarrollo embrionario. El método comparativo de
comprobación de hipótesis, desarrollado inicialmente por Darwin y mejorado
posteriormente, es de gran utilidad para poder discernir cuando un determinado aspecto,
ecológico, fisiológico, etológico, etc, es intrínseco a un determinado taxón o población o,
por el contrario, es dependiente de la historia evolutiva de ese taxón; es decir de la
filogenia. La incorporación de las técnicas de secuenciación de ADN a los estudios
filogenéticos permite disponer de unos criterios objetivos donde antes existía un
componente subjetivo importante. Actualmente las filogenias construidas con datos
moleculares no implican el abandono de los criterios morfológicos, es más, en muchos
casos, existe una retroalimentación que permite una filogenia molecular y morfológica que
se apoyan mutuamente. Otras posibilidades de las técnicas moleculares en la reconstrucción
de la filogenia, es que permiten, dentro de unos márgenes, establecer las tasas de
especiación o de extinción, obtener información sobre las posibles causas de especiación, o
establecer la cronología de los diferentes momentos de especiación y extinción
2. Clasificaciones artificiales
Clasifican los organismos por conveniencia, principalmente con el objetivo de
identificación, y generalmente se basan en pocos caracteres elegidos arbitrariamente.
Algunos representantes de este tipo de sistemas de clasificación son:
Theophrastus (370-285 AC): Griego. Describió unas 500 especies de plantas de
importancia económica. Clasificó las plantas en: Árboles, arbustos, sub arbustos e hierbas,
y consideró los árboles como los más desarrollados.
Dioscórides (64 DC): Romano. Describió 600 especies de plantas medicinales
principalmente del Mediterráneo.
Gaspard Bauhin (1560-1624): Hizo una notable contribución a la Taxonomía ya que usó
dos palabras para denominar las plantas. Describió 6.000 plantas.
Andrea Caesalpino (1519-1603): Italiano. Clasificó las plantas en árboles e hierbas.
Reconoció la importancia de los caracteres de frutos y semillas con respecto al hábito de
crecimiento. También usó como caracteres clasificatorios la posición del ovario, la
presencia o ausencia de bulbos, el tipo de jugo si lechoso o acuoso, y el número de lóculos
en el ovario. Describió 1.520 especies de plantas con su sinonimia e ilustraciones.
John Ray (1627-1705): Inglés. Mantuvo la clasificación en herbáceas y leñosas, pero
reconoció la importancia de la presencia en el embrión de 1 ó 2 cotiledones y agrupó las
plantas en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. Su clasificación se basó en las relaciones de
forma. Propuso una clasificación para unas 18.000 especies.
Joseph P. Tournefort (1656-1708): Francés. Retuvo la clasificación en árboles e hierbas.
Dió importancia a los caracteres florales: presencia de pétalos, pétalos libres o unidos,
simetría (regulares e irregulares), pero rechazó la sexualidad en las plantas. Introdujo el
concepto de género. Las agrupaciones basadas en caracteres reproductivos las llamó
géneros primarios y las basadas en características de otras partes de las plantas las llamó
géneros secundarios.
Rudolf Camerarius (1665-1721): Alemán. No fue taxónomo, pero influyó en los
taxónomos posteriores. Estableció la presencia de sexualidad en las plantas. Notó que las
flores que no recibían polen no producían semillas.
Carolus Linnaeus (1707-1778): Suizo. Produjo una clasificación basada en las estructuras
sexuales de las plantas, tales como el número y longitud de los estambres, grado de unión
de éstos entre si y con otras partes florales, sexualidad de las flores. A tal clasificación se le
llamó Sistema Sexual (Sistema natural). Linneo estableció la nomenclatura binomial y su
obra “Species Plantarum” es el punto de partida del Principio de prioridad que se usa para
la nomenclatura de plantas.
En su sistema sexual Linneo dividió las plantas en 24 clases que Se basaron sobre
relaciones de afinidad natural entre las plantas, tal como existen en la naturaleza; es decir,
las plantas se agruparon de acuerdo con su parecido, y para ello se utilizó toda la
información disponible.
Algunos representantes de estos sistemas son:
Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836): Francés. Propuso la clasificación de las plantas
en: Acotiledóneas, Monocotiledóneas y Dicotiledóneas, divididas en 15 clases y 100
órdenes naturales. Para Jussieu las relaciones en la naturaleza fueron continuas, sin ningún
punto de rotura natural; cualquier división de ese continuum fue trabajo del hombre y no de
la naturaleza. Describió géneros y familias y a éstas las agrupó en clases. Su obra “Genera
plantarum” es el punto de partida para la lista de nombres de familias de plantas con flores
conservados que se presentan en el Código de Nomenclatura Botánica.
Michel Adanson (1727-1806): Francés. En su obra “Familles des plantes” (1763)
estableció firmemente el concepto de familia (una unidad taxonómica sugerida
tempranamente por Ray). Propuso un sistema multivariado de clasificación que otorgaba
igual peso e importancia a todas las características de las plantas. Este sistema se considera
precursor de la taxonomía numérica.
Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841): Suizo. Dividió las plantas en dos grupos
principales: Celulares y Vasculares. Dio importancia a los caracteres anatómicos, además
de los morfológicos y su tendencia fue dar igual peso al mismo carácter, al menos en
taxones relacionados. Su “Prodromus” cubrió todas las especies de dicotiledóneas
conocidas en el mundo para esa fecha (58.000 especies en 161 familias); aquí incluyó
algunas Gimnospermas.
Robert Brown (1773-1858): Inglés. No publicó ningún sistema de clasificación, pero con
sus estudios de semillas mostró evidencias concluyentes de que las Gimnospermas tenían
óvulos y semillas desnudas. Propuso que los órdenes reconocidos entonces (familias
actuales) podían ser agrupados en categorías mayores (equivalentes a los órdenes actuales).
George Bentham (1800-1884) y Joseph D. Hooker (1818-1911): Ingleses. Su “Genera
Plantarum” versó sobre las plantas con semillas; en ella se describen detalladamente 200
familias y 7.569 géneros. La disposición de los grupos, en general, sigue a De Candolle.
Las Dicotiledóneas fueron divididas en: Polipétalas, Gamopétalas y Monoclamídeas. Las
Gimnospermas, tal como las consideraron, eran un cuarto grupo de Dicotiledóneas
colocado antes de las Monocotiledóneas.
4. Clasificaciones filogenéticas: Cladismo
A partir de la traducción al inglés en 1966 de la obra publicada en 1950 “Grundzüge
einertheorie der phylogenetischen systematik” del entomólogo alemán W. Henning,
aparecen numerosos trabajos de clasificaciones filogenéticas basadas en sus postulados. La
base de su sistema se encuentra en la secuencia hipotética de la historia evolutiva de los
grupos o taxones. En las clasificaciones filogenéticas sólo se consideran los grupos
monofiléticos, entendiendo por monofilético el grupo constituido por todos y cada uno de
los descendientes de un antepasado común. Cuando del grupo se excluye algún
descendiente se dice que dicho grupo es parafilético y no debe ser tenido en cuenta, ya que
no se puede reconstruir su historia evolutiva (Fig. 8). Cada conjunto filético se denomina
linaje o clado, palabra derivada del griego que significa rama, y los dendrogramas
construidos con estas hipótesis se denominan cladogramas.
Un cladograma es un diagrama que esquematiza la filogenia, o historia evolutiva, más
probable de un grupo de taxones terminales (los nodos terminales del cladograma), en base
a cierta metodología fundada por el taxónomo Willi Hennig en 1950 (traducido al inglés en
1965). El cladograma hace algunos supuestos previos de la historia evolutiva del grupo,
como que cada rama de nodo a nodo es una especie (independientemente de la cantidad de
cambios evolutivos que ocurrieron en ese linaje), que la ramificación es únicamente
dicotómica, que una especie ancestral al ramificarse en dos da siempre dos especies
derivadas y ninguna de las ramas mantiene los caracteres de la especie ancestral, y que no
hay anastomosis de ramas.
Los grupos monofiléticos quedan definidos por una serie de caracteres. Para los cladistas
los caracteres pueden ser plesiomórficos (primitivos) o apomórficos (derivados de los
primitivos); para ellos, los caracteres derivados que son compartidos por más de un taxón
del conjunto son los verdaderos indicadores filogenéticos, y por tanto, los únicos que tienen
valor en el sistema. El conjunto de caracteres derivados y compartidos por varios taxones
recibe el nombre de sinapomorfía, y el de los primitivos compartidos simplesiomorfía. Los
caracteres simplesiomórficos tienen poco valor en los sistemas ya que son caracteres que
aparecieron en antepasados del grupo objeto del análisis y por tanto no se produjeron ni
evolucionaron dentro del grupo.
Clasificaciones fenéticas: Taxonometría (=Taximetría=Taxonomía numérica)
Se entiende por Taxonomía Numérica la valoración numérica de las semejanzas entre
unidades taxonómicas y la ordenación de estas unidades basada en dichas semejanzas. La
Taxonomía Numérica nace en 1967, cuando de manera independiente se publicaron dos
trabajos: uno de Sneath sobre clasificación de bacterias y otro de P.H.A. Michener y R. R.
Sokal sobre abejas. Dichos trabajos junto con la publicación de Principles of numerical
taxonomy en 1963, sientan las bases de este nuevo método de clasificación de las plantas.
Los principios teóricos de la taxonomía numérica son los siguientes:
1. La clasificación ideal es aquella en la que los taxones tienen el máximo contenido de
información y se basa en el mayor número de caracteres posibles.
2. En principio todos los caracteres tienen el mismo patrón.
ACTIVIDADES DE AUTO ESTUDIO DEL MÓDULO 2.
A. Evaluación formativa
Nombre de estudiante________________________ Autoevaluación____
1. Haga un recuento histórico de la historia de la clasificación de las plantas.
2. ¿Cuáles son las categorías taxonómicas para la clasificación de las plantas?
3. Haga un cladograma y represente las categorías taxonómicas de clasificación.
4. Establezca las diferencias entre los sistemas de clasificación natural, artificial y filogenéticos.
5. ¿Qué es Cladística?
6. ¿Qué son los grupos monofiléticos?
7. Haga un mapa conceptual empleando los diferentes sistemas de clasificación
valor en la creación de los taxones naturales.
8. Establezca la semejanza entre dos sistema de clasificación que usted seleccione.
9. Elabore un diagrama empleando distintos taxones definiendo los caracteres morfológico
de cada taxón estudiado.
10. ¿Qué es taximetría y qué utilidad tiene en el ámbito de un ingeniero forestal?
C. MÓDULO 3: LAS ANGIOSPERMAS
OBJETIVO GENERALES
- Conocer el origen y evolución de las plantas angiospermas
- Conocer la importancia de las angiospermas en el campo agroforestal
- Investigar las implicaciones evolutivas de la diversidad vegetal.
OBJETIVO ESPECÍFICOS:
- Ganar conocimientos a través de la disección de hojas, flores, y frutos.
- Redactar y presentar informes escritos y orales.
- Conocer los cambios que motivaron la biodiversidad de las planta
- Establecer las diferencias entre plantas dicotiledóneas y monocotiledóneas.
LAS ANGIOSPERMAS.
1. Definición.
Las angiospermas, son los organismos que comúnmente se le llama plantas con
flores (taxón Magnoliophyta o Angiospermae), son todas las plantas con semilla
cuyas flores poseen verticilos o cilindros en formas de espirales ordenados formados por
los sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y los carpelos encierran a los óvulos y reciben el
polen sobre su superficie estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo como en
las gimnospermas. En algunos textos se considera que únicamente las angiospermas son
plantas con flores, ya que la floración de otras espermatofitas es diferente.
Magnoliophyta es el nombre del taxón ubicado en la categoría taxonómica de división, que
en el sistema de clasificación de Cronquist(1981, 1988 ) coincide en su circunscripción con
las que en otros sistemas de clasificación son las llamadas angiospermas (en latín
Angiospermae, como en el sistema de clasificación de Engler3 y el moderno sistema de
clasificación APG III del 2009, en inglés angiosperms, como en el sistema de clasificación
APG II del 2003 ).
El término "angiospermas" proviene de dos palabras griegas: αγγειον (angíon- vaso,
ánfora) y σπέρμα (sperma, semilla); así, este término compuesto significa "semillas
envasadas", en referencia a que sus óvulos (y posteriormente sus semillas) están encerrados
por la hoja fértil portadora de los óvulos o carpelo. De esta forma, el grano de polen para
fecundar al óvulo, debe contactar una superficie del carpelo preparada para ello (el
"estigma") en lugar de caer directamente sobre el óvulo como en gimnospermas.
La estructura particular de sus flores no es la única diferencia que poseen con el resto de las
espermatofitas, otros caracteres morfológicos distintivos son: la reducción
del gametofito femenino a sólo unas pocas células, la doble fecundación (con la formación
de un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se
fecunda al óvulo), y un xilema y floema distintivos, más recientes que los del resto de
las traqueófitas, y más eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber
evolucionado ya dentro del clado, siendo las angiospermas más primitivas similares en sus
tubos xilemáticos a las gimnospermas).
Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofilético desde
hace mucho tiempo debido a sus caracteres morfológicos distintivos, y cuya monofilia fue
sostenida posteriormente por los análisis moleculares de ADN.
La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En el registro fósil aparecen a
principios del Cretácico (hace unos 130 millones de años), momento a partir del cual
aparecen enormes cantidades de fósiles de especies muy diversas, como si hubieran
aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Darwin llamó en su momento un
"abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas terrestres pertenecen a este
grupo. Con unas 257.000 especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las
responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y
en viridofitas.
Así como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por poseer una enorme
diversidad de hábitos, y haber ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles.
Hay plantas arbustivas y herbáceas, las hay terrestres y acuáticas, se encuentran tanto en los
desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo alto de las montañas. Su
diversidad de especies es mucho más alta en zonas tropicales y húmedas (alrededor del
60% de las especies son de zonas tropicales y un 75% tiene un crecimiento óptimo en
climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su número
hacia las latitudes altas, llegando a poseer una representación empobrecida en las floras más
frías como la de la tundra (que todavía hoy está dominada por las coníferas).
Los miembros de esta división son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos
por el hombre, así como de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la
alimentación mundial procede de sólo quince especies.
1 Ciclo de vida de las angiospermas y morfología de la flor
2 Otros caracteres morfológicos
3 Filogenia de las angiospermas
o 3.1 Avances en filogenia
o 3.2 Taxonomía de angiospermas
4 Ecología y Evolución de las angiospermas
o 4.1 Lugar de origen de las angiospermas
o 4.2 El enigma de la tardía aparición de las angiospermas: el "abominable misterio" de
Darwin
o 4.3 Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora actual
5 Véase también
6 Notas
7 Referencias citadas
8 Bibliografía
9 Enlaces externos
Ciclo de vida de las angiospermas y morfología de la
flor
Las angiospermas pueden definirse
como traqueófitas con las siguientes características:
Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas, llamadas
gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide, y
el esporofito organizado en tejidos y órganos. Como en
todas las espermatofitas, la alternancia de
generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma
Diagrama esquemático del
ciclo de vida de las
espermatofitas
(Spermatophyta).
Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
n: meiosis
m: mitosis,
F: fecundación
enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras
del esporófito.
Como en todas las traqueofitas, el esporofito es un "cormo" (con sistema vascular,
raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporofito crece
gracias a su meristemo apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas
laterales, y además tiene hojas ("eufilos").
Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterospórico y el gametofito
se desarrolla de forma endospórica (esto quiere decir que el esporofito da esporas
femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino, y esporas
masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino), los
esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas fértiles", los estambres y los
carpelos), y las hojas fértiles siempre están en una estructura llamada flor (aquí
definida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas fértiles). Como
en todas las espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo) produce una
única megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora +
gametofito femenino + gameta femenina = óvulo). Como en todas las
espermatofitas, el microsporangio (o saco polínico, presente en el estambre)
produce en su interior "granos de polen" (micrósporas con un único gametofito
masculino dentro) que son liberados al exterior a la espera de que los agentes
externos los transporten hasta las vecindades del óvulo. Como en todas las
espermatofitas, el grano de polen al ser estimulado emite un tubo polínico para
fecundar al óvulo.
1. La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la
axila de una bráctea, que remata en un receptáculo portador de los verticilos o
espirales de sépalos, pétalos, estambres y carpelos en ese orden. Los sépalos y
pétalos son hojas estériles no presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo
general los sépalos son verdes y fotosintéticos, y tienen una función de
protección del capullo cuando la flor todavía está en formación, mientras que
los pétalos son vistosos y coloridos, y tienen una función de atracción de los
agentes polinizadores, por lo general animales. Por lo general
los estambres constan de un filamento y una antera, y la antera posee 4
microsporangio (sacos polínicos) unidos por tejido conectivo.
El gametófito masculino está reducido a tres células (dos son espermáticas y la
tercera forma el tubo polínico). Por lo general los carpelos son hojas cerradas
que mantienen a los óvulos dentro, se diferencian en una superficie preparada
para recibir al grano de polen llamada estigma, un cuello (estilo) preparado para
hacer crecer al tubo polínico hacia los óvulos, y una cámara que alberga a los
óvulos llamada ovario. El gametofito femenino ("saco embionario") en general
está reducido a siete células. Los óvulos están unidos a la pared del ovario
mediante un tejido a veces llamado "placenta", y la forma de unión (o "tipos de
placentación") es útil para la determinación de las familias. No hay que
confundir esta placentación con la placenta que une al embrión con el
gametofito femenino (característica de todas las embriofitas).
2. En las angiospermas se produce el fenómeno de doble fecundación. Esto quiere
decir que los dos núcleos espermáticos que libera el grano de polen fecundan
uno al óvulo (produciendo el cigoto que dará el futuro esporofito adulto) y el
otro a una célula diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva
llamado endosperma.
Ciclo de vida.
Dibujo esquemático de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes. Las
flores de angiospermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas en
que poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos,
los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su superficie estigmática en
lugar de directamente sobre el óvulo como en gimnospermas. Dibujado y traducido al
español a partir de Judd et al. (2002).
Fruto de angiosperma.
Semilla de angiosperma.
Otros caracteres morfológicos
Otras características morfológicas son:
Muchas
angiospermas
poseen vasos xilemáticos además de traqueidas, carácter derivado dentro del grupo.
En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que
los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporofito pero
probablemente también más propensos a recibir daño (en especial por embolias de
aire) cuando están sujetos a estrés hídrico.
El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los
elementos del tubo criboso (que son células vivas pero sin núcleo, encargadas del
transporte de azúcares) están acompañadas por una o más células acompañantes,
que nacen de la misma célula madre.
Filogenia de las angiospermas
Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledóneas y
dicotiledóneas; pero hoy se sabe que las dicotiledóneas no forman un grupo monofilético,
por lo que este sistema de clasificación no refleja la filogenia de las angiospermas.
Actualmente se estudia las relaciones filogenéticas en base a los datos moleculares,
describiendo clados en lugar de nominar los taxones que sean superiores
Dicotiledóneas (Magnoliopsida)
Avances en filogenia
En 1999, Qiu y sus colaboradores publicaron en la prestigiosa revista Nature que, por
los estudios moleculares del ADN, las angiospermas más antiguas (en inglés, basal
angiosperms), eran, de más antigua a menos antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un
orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que comprende a las familias
Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres
clados se fueron desprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias
hoy se las conoce con el nombre de los grados ANITA ("ANITA grade" en inglés).
De este modo se estableció a Amborellaceae como la familia más antigua de angiospermas,
hermana de todo el resto. Este punto fue rechazado por un trabajo posterior en que se
analizaba el genoma completo de los plástidos de varios taxones, pero el trabajo fue
posteriormente severamente criticado en sus fallas metodológicas (Soltis y Soltis 2004).
En el 2002 Judd et al. en la segunda edición de su libro Plant Systematics, reconocieron el
desprendimiento de estas familias antiguas del clado más reciente de angiospermas, y al
clado más reciente lo llamaron Núcleo de las angiospermas (Core Angiosperms en inglés),
nombre con el que se conoce al clado hoy en día.
Dentro del núcleo de las angiospermas, varios estudios genéticos, moleculares y también
morfológicos hechos hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente
definidos: las monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que reúne a
varias de las familias que Cronquist había llamado Magnoliidae y cuyo nombre se decidió
conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las angiospermas
(aproximadamente el 75% de las especies de angiospermas), que anteriormente se conocía
como "el de las dicotiledóneas tricolpadas", y hoy en día se conoce como "Eudicotas" o
eudicotiledóneas (en inglés Eudicots).
El clado de las magnólidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que reúne
a Piperales con Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que reúne a Laurales con
Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 órdenes de los que están compuestos, está
consensuado que son monofiléticos.
El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reunió la información molecular y genética que
se había acumulado en los últimos años sobre la filogenia de angiospermas, y con ello creó
un primer árbol taxonómico en 1998, y un segundo árbol taxonómico en el 2003. Se puede
decir que éste fue el primer intento de convertir en taxones a los avances en filogenia.
Como novedad se puede remarcar que en el árbol del 2003, se evitó el uso de la
nomenclatura taxonómica clásica por arriba de orden, y los taxones superiores a orden
fueron llamados con nombres "informales". En general el árbol del 2003 (conocido
como APG II) es bien aceptado por la comunidad científica, aunque sólo unos puntos de él
están consensuados por todos los trabajos cladísticos hechos hasta la fecha (ver por ejemplo
Qiu et al. 2005),10 y hay que tener en cuenta que todavía no está determinado el árbol
filogenético (y por lo tanto tampoco el taxonómico) definitivo.
En resumen, un árbol filogenético consensuado hasta la fecha sería como el siguiente:
Angiospermas: árbol filogenético consensuado a 2006. Todos los grupos explicitados en
el gráfico son monofiléticos, aunque aún falta dilucidar las relaciones entre algunos de
ellos. Dibujado y traducido al castellano a partir de APG II 2003, dejando como incógnitas
las relaciones que aún no están consensuadas.
Taxonomía de angiospermas: Introducción teórica en Taxonomía
Taxonómicamente, Angiospermae ha sido considera una división o phylum (Eichler,
Bessey, Hutchinson, Kubitzki) o una subdivisión (Engler, Wettstein, Melchior). Se usó
también el término Magnoliophyta (Takhtajan, Cronquist, Dahlgren)
y Magnoliopsida (Thorne). En todos estos casos se subdividían en dos grupos:
dicotiledóneas y monocotiledóneas.
Un sistema de clasificación que incorporó los últimos avances en filogenia a la
clasificación, es el Sistema de clasificación APG III publicado en el 2009 (que reemplazó al
APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Las correcciones al sistema de clasificación
APG III, realizadas con los trabajos que fueron publicados posteriormente al 2009, se
pueden encontrar en el APWeb o AngiospermPhylogeny Website11 (en inglés), mantenido
por uno de los miembros del APG III (P. F. Stevens). En estos sistemas ya no se usa la
terminología latina y se les llama simplemente "angiospermas".
Ecología y Evolución de las angiospermas
En una carta que le escribió a un amigo, Charles Darwin se refirió a aparición repentina de
las angiospermas como un "abominable misterio". En los registros fósiles más antiguos, las
primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones de años. Luego en el Devónico y en
el Carbonífero predominaron las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron
dominantes hasta hace unos 300 millones de años. Las primeras plantas con
semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora
del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas
encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de años
(principios del Cretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa
con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas. Se diversificaron
rápidamente desde hace unos 100 millones de años, llegando a dominar los biomas del
globo salvo regiones polares hace unos 65-75 millones de años, dominancia que se
mantiene hasta la fecha. Para esa época ya existía la mayor parte de las familias de
angiospermas que conocemos hoy en día, e incluso algunos de los géneros actuales.
Hasta la fecha, se especula que las primeras angiospermas eran pequeñas plantas adaptadas
a vivir en la sombra, en lugares perturbados y probablemente también húmedos.
Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares.
Nótese la intensa radiación de las angiospermas en comparación con los helechos y
gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002), hipótesis
llamada en inglés "thedark and disturbed hypotesis". Las evidencias provienen del análisis
de las "angiospermas basales" actuales. Con respecto a la evidencia en el registro fósil,
Willis y McElwain señalan que los frutos fósiles más antiguos encontrados (pertenecientes
a partes de hojas, flores, frutos y polen de los clados ceratophyllales, juglandales y
ranunculídeos, entre otros) poseen semillas lo suficientemente pequeñas como para suponer
que las primeras angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a través de lo
que en ecología se conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros colonizadores
de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2002). Hay que tener en cuenta que para
hacer este análisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una familia
de angiospermas basales, y la incluyeron en su análisis, sin embargo la ubicación de
Chloranthaceae en el árbol filogenético aún no recibe consenso (Qiu et al.2005).
Lugar de origen de las angiospermas
Aparentemente, según el registro fósil las angiospermas se originaron a latitudes bajas
(cerca del Ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de
años, y se volvieron florísticamente prominentes hace 120 millones de años. Luego, hace
unos 100 millones de años, se dispersaron hacia latitudes más altas. En el registro fósil de
hace 70 millones de años, el 60-80% del polen encontrado en bajas latitudes es de
angiospermas, mientras que sólo el 30-50% del polen encontrado en altas latitudes es de
angiospermas, correspondiendo el resto del polen encontrado
a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para
dominar la flora en las latitudes más altas se debió, en parte, a las limitaciones estacionales
de luz y humedad que hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido pocas
oportunidades a las especies colonizadoras de angiospermas para reemplazar a la antigua
vegetación, bien establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y
McElwain, 2002). Esta disminución de la diversidad con el aumento de la latitud,
probablemente haya tenido más que ver con restricciones en la biología de las
angiospermas existentes en ese momento, que con bajos índices de dispersión (Willis y
McElwain, 2002). De hecho, aún hoy la diversidad de especies de angiospermas es más
baja que la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las
primitivas angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese
escenario parece haber cambiado más tarde, con la aparición de angiospermas más
recientes para las cuales las altas latitudes parecen haber ofrecido un escenario óptimo para
dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana parece
haber sido el origen del género Nothofagus, que apareció hace unos 70 millones de años y
aún hoy en día es un componente importante de la flora del Hemisferio Sur.
Con respecto a la tardía aparición de las angiospermas en el registro fósil
(aproximadamente 300 millones de años después que la aparición de las primeras plantas
vasculares), y su explosión de especies después de eso (lo que Darwin llamó "un
abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hipótesis que se manejan
actualmente son:
1.- Sesgos en el registro fósil
Significaría que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fósil
encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son más difíciles de encontrar
que las gimnospermas y pteridofitas de la misma época, debido principalmente a que vivían
en un ambiente con un bajo potencial de preservación de los fósiles. Los análisis
moleculares que se han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en
inglés) apoyan en parte esta hipótesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias
en su metodología y en las hipótesis en que se basan, por lo que los resultados son
observados con escepticismo por la comunidad científica, y aún son tema de debate.
2.- Evolución como respuesta al cambio ambiental
Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron tardíamente, pero su evolución fue
rápidamente desencadenada por un Proporcionar un método estable para la denominación de los grupos taxonómicos, cambio profundo en las condiciones
ambientales, tanto fisicoquímicas como bióticas (co-evolución con grupos animales por
ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a
las gimnospermas y pteridofitas de la época. Las hipótesis que sostienen esto son 3: la que
supone que el cambio ambiental fisicoquímico global desencadenó la especiación, la que
supone una relación con los dinosaurios, y la que supone una relación con los insectos. Son
las siguientes:
2.1.- La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímico
Las evidencias señalan que un buen número de cambios en la composición florística
del Cretácico (hace 140-80 millones de años) coinciden con una época de cambios
ambientales globales, que incluye una actividad tectónica elevada, una disminución del
oxígeno en los océanos, y una expansión del suelo oceánico con una definitiva ruptura de
la Pangea con la consecuente formación de los continentes de África y Sudamérica, y
volviendo distinguibles los platos de la India, Australia y la Antártida. También hubo
cambios importantes en la composición de la atmósfera debido a la intensa actividad
volcánica (principalmente aumento de la concentración de dióxido de carbono),
probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura global, un aumento de unos 100
metros en el nivel del mar, y la desaparición de los hielos polares.
Superficie terrestre durante el Cretácico medio (hace unos 100 millones de años).
Nótense las isotermas, que predicen que la temperatura global promedio era unos 4,8 °C
más alta que ahora, y la ruptura de la Pangea: hacia el norte se
observan Norteamérica y Europa, hacia el sur la Antártida, Australia y la India (aquí
amplificados por la deformación del mapamundi), y en el centro los continentes
de África y Sudamérica.
Las evidencias con respecto a la composición florística señalan que en esa misma época
hubo un número de innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron más resistentes
a la sequía y por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones ambientales nuevas, entre las
que se incluyen hojas reducidas en tamaño, una capa externa de la semilla que las protegía
de la sequedad, la aparición de haces vasculares más eficientes en la conducción de agua
("vasos xilemáticos"), y el hábito deciduo (aunque esta última característica también era
observada en varias gimnospermas). Hasta el día de hoy no hay evidencia de que esos
cambios ambientales globales (conocidos como el "episodio superpluma" o
"superplumeepisode" en inglés) hayan desencadenado la diversificación de las
angiospermas, sólo hay evidencia de que ocurrieron simultáneamente.
2.2.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los dinosaurios
Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber
promovido la aparición de las angiospermas. Las evidencias señalan que en la época de la
aparición de las angiospermas los dinosaurios eran
principalmente saurópodos y estegosaurios, quienes tenían una amplia dieta de tejidos
de coníferas, y deben haber representado una presión de herbivorismo importante en las
copas de las coníferas adultas, presión que aseguraba el desarrollo de las gimnospermas
juveniles. Hace unos 144 millones de años cambió la composición de la comunidad de
herbívoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores
eficientes) que probablemente incrementaron la mortalidad entre los juveniles de
gimnospermas, creando claros en la cobertura de plantas y nuevos ambientes altamente
perturbados. Las evidencias desde el punto de vista de las angiospermas muestran que las
angiospermas primitivas parecen haber tenido un rápido ciclo de vida y una alta habilidad
de colonización de hábitats perturbados. Sin embargo hoy en día esta hipótesis es rechazada
por la comunidad científica, principalmente porque en un análisis del registro fósil, la
aparición de los diferentes tipos de dinosaurios herbívoros no parece
estar correlacionada con la diversificación de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el
espacio.
2.3.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los insectos
La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano tenían caracteres que se vinculan
a la polinización zoófila, como estambres con anteras cortas y poca producción de polen, y
granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo de los
insectos que los visitan). También señalan que el polen encontrado era de mayor tamaño
que el que es dispersado por el viento en forma efectiva. Además, aparentemente las
primeras angiospermas ya presentaban signos de ser auto incompatibles, lo cual no hubiera
permitido la autofecundación. Todas estas características sugieren que ya las primeras
angiospermas eran polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinización por
insectos son: la posibilidad de intercambio genético entre individuos muy lejanos y en
poblaciones muy pequeñas. Esto la hace una hipótesis muy atractiva, pero los registros
fósiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies de
angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma época, pero los análisis no
muestran una relación muy significativa: los dípteros (moscas y mosquitos),
los coleópteros (escarabajos) y los primeros himenópteros (avispas) aparecieron antes que
las primeras angiospermas, algunos himenópteros y los lepidópteros (mariposas y polillas)
aparecieron más o menos en la misma época que las angiospermas, y otras especies
de himenópteros, incluyendo Anthophila (abejas), aparecieron hace 100 millones de años,
por lo que son más recientes que las angiospermas. Por otro lado, hay cada vez más
evidencias de que los "polinizadores avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber
jugado un rol importante en la evolución y radiación de ciertos grupos de angiospermas,
pero la evolución de las angiospermas como grupo no puede ser explicada exclusivamente
por su coevolución con los insectos.
2.4.- Altas tasas intrínsecas de especiación
Una explicación alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas
de mutación, lo que genera una cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes
condiciones ambientales, lo que promueve su especiación por selección natural.
Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora actual
Una parte significativa de la flora actual tanto del Hemisferio Norte como del Hemisferio
Sur, apareció por primera vez a fines del Cretácico (hace 100-65 millones de años),
incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros fósiles del
género Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus)
y Gunneraceae. La mayor parte de los árboles aparecidos en esta época, hoy en día tienen
una distribución que es principalmente tropical o subtropical. Es interesante notar que la
mayor parte de las angiospermas actuales son básicamente tropicales en sus requerimientos,
con aproximadamente la mitad de todas las familias de angiospermas confinadas a regiones
tropicales, y unos tres cuartos de las familias llegando a óptimos de crecimiento en
ambientes tropicales. Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas como de
hábitats templados del hemisferio norte o del hemisferio sur, probablemente todavía tengan
muchas de las características que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que se
originaron.
Notas
1. Volver arriba↑ Sólo se consideran flores a las flores de angiospermas (que
ancestralmente poseen verticilos o espirales ordenados
de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y poseen los óvulos encerrados en
los carpelos de forma que se pueda acceder a ellos a través del estigma).
Aquí, siguiendo la denominación de Pio Font Quer en su Diccionario de
Botánica, consideramos que una "flor" es toda rama de crecimiento
limitado que posea antófilos (hojas relacionadas con la reproducción, como
las hojas fértiles), por lo que todas las espermatofitas (tanto angiospermas
como gimnospermas) poseen flores, como aquí definido.
ACTIVIDADES DE AUTO ESTUDIO DEL MÓDULO 3.
A. Evaluación formativa
Nombre de estudiante________________________ Autoevaluación____
1. ¿Qué significa angiosperma?
2. ¿Cuál es el significado de plantas magnoliópsida?
3. ¿Qué es un taxón?
4. ¿Cuáles son los caracteres morfológicos principales de las angiospermas?
5. ¿Cuál es la función principal de la flor?
6. ¿Qué es la polinización?
7. Describa el proceso de polinización
8. ¿Qué es la doble fertilización?
9. Explique, qué es la filogenia?
10. Haga un diagrama de una flor y compárela con las partes de una flor natural.
11. Elabore un mapa conceptual de las divisiones de las angiospermas
12. Haga una lista de caracteres morfológicos de las angiospermas
13. ¿Qué es un árbol filogenético?
VI. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS.
1. Baker, Herbert. 1968. Las plantas y la Civilización. I Edición.
2. Cronquist, arthur; 1997. Introducción a laBotánica.12a edición. Compañía Editorial,
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del Canal de Panamá. Versión en Español por Correa Mireya D. Panamá. 25 Pág.