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CAPITULO CUATRO: FAMILIA NETERCnJERIDAE - teNERO MELOIDOGYNE

1. GENERALIDADES

La familia Heteroderidae quizá es una de las más Importantes de la superfami­

lla Tylencholdea, pues a ella pertenecen lofl géneros Meloi4ogyne y fteterodera.i

amplia distribución en muchas zonas agrícolas.

Hasta 1967, se consideraba solamente una suiífamilla - Heteroderinae - dentro

de la familia Heteroderidae. La única modificación sugerida en ese entonces

fué la adición de Hypsoperine y Meloidoderita descritos por ves primera en

1964 y 1966, respectivamente (1). Posteriormente, se hizo necesaria una revi­

sión de esta familia con la cual quedaron distribuidos siete géneros en dos

subfamilias, Heteroderinae y Meloidogynlnae. Los parámetros que se tuvieron

en cuenta fueron^a_go8lclón^lel^^oro excretor, las estriaclones del cuerpo y

la posición de la^vulva. (Cuadro No. 7).

La última revisión de la familia Heteroderidae data del aflo de 1972 en la cual

Wouts (51) justificó la elevación de la subfamilia Meloidogynlnae a familia Me

loidogynldae, la que estaría constituida por Meloldogyne. Hypsoperlnae y Meloi

doderita. siendo este último género trasladado de la subfamilia Heteroderinae.

Igualmente, propuso una nueva subfamilia - Ataloderinae-en la familia Heterode

rinae.

Las características más sobresalientes de la familia Heteroderidae son las si­

guientes: Pronunciado dimorfismo sexual, hembras endo o semiendoparásitas, sa

ccloformes o alimonadas y didélficas; machos mono o diórquicos, con espícula y

gubemáculo pero sin bursa.

40 -

2. GENERO MELOIDOGYNE

El género Meloldogyne se conoce comúnmente bajo el nombre del nemátodo del nu­

do radical debido a que Induce en sus hospederos a la formación de abultamlen-

tos radiculares. Comu fué el primero en describirlo en 1879 y lo denominó An-

guillula gK)rionl (42). • Sin embargo,' se emplearon muchos sinónimos hasta 1932,

aflo después del cual se modificó el nonibre a Heterodera mar ion 1 (Cornu 1879)

Goodey, 1932. Los sinónimos más usados fueron:

Heterodera marloni (Comu 1879) Goodey 1932.

Sin. Anguillula marloni Comu 1879.

Heterodera radlclcola (Greef 1872) Muller 1884.

Anguillula arenarla Neal 1889.

Ansjulllula vlalae Lavergne 1901-

Heterodera javanica Treub 1885.

Tylenchus arenarlus Cobb 1890.

Meloldogyne exigua Goldl 1887.

Oxyurlus incógnita Kofoid y Whlte 1919.

Caconema radlclcola (Greef 1892) Cobb 1924.

Hubo de esperarse hasta el año de 1949 cuando Chitwood, al revlaar la clasifi­

cación de los nemátodos del nudo radical, vio la necesidad de establecer un nue

vo género que estuviera representado por aquellos nemátodos, pues en su opinión,

tenían características que les distinguían de las formas de Heterodera. Con ba

se en esa consideración, modificó el nonibre genérico a Meloldosyne (18, 42).

3. BIOLOGÍA

Los huevos puestos por las heníbras de Meloldogyne son ovalados y algo alargados*

41

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- 42 -

Se encuentran envueltos por una membrana - la matriz, saco de huevo o masa ge­

latinosa - en la parte extema y posterior del animal. La fecundidad de una

hembra depende de muchos factores pero sobretodo de la planta (4), ya que en

una planta no hospedera puede poner alrededor de 10 huevos. Sin embargo, se

cree que una hembra pone en promedio de 200-500 huevos (42).

En un principio, se creyó que la masa gelatinosa era una secreción del útero

pero Maggentl y Alien (25) demostraron que más bien era utia secreción de 6

glándulas rectales, la cual se efectúa o se inicia por la apertura anal, para

después rodear la vulva. Esas glándulas se hacen visibles a partir del segun­

do estado larvario.

Varios factores pueden estar relacionados con la expulsión de los huevos. Mag

genti y Alien (25) sugieren que un músculo ano-dorsal controla este proceso

mientras que Blrd y Rogers (9), a la luz de estudios electrónicos, lo relacio­

nan con las estructuras multivesiculares presentes en el citoplasma de las

glándulas, por desembocar al exterior por medio de canales. Las estructuras

citoplásmlcas son en gran parte a base de proteínas y ácido mucopolisacárldo.

La embriología de MeloídoRyne es similar a la de otros nemátodos. En M. Java-

nica, la escisión es casi igual y asincrónica. Los cuatro primeros blastóme-

ros son distribuidos a lo largo del eje más largo del huevo, lo Cual parece ser

una característica de los Tylenchlda. El endodermo y mesodermo se originan del

rudimento común - el blastómeto Em - en el estado de cuatro blastómeros y son

representados por blastómetos independientes É y M en el estado de 7 blastóme­

ros (3).

La larva de Meloldogyne en primer estado es delgado, se encuentra arrollada den

43 -

-'7>>.(.V^"! k>-••:;><• í t - y <

\^

Fig, 15. Meloidosyne areaarí.i t ha me a i , Iniciación de la deposición de la matri?: a través de la apertura anal, B. La matriz de.spués de dos horas, C. La matriz después de tres horas. ü. La matriz después de cua­tro horas., (25),

Fig. 15. A. ilembra joven de Meloidos;yne inqóguita acrita mostrando la posición de las glándulas secretoras de la matriz. B. Hembra madura del mismo neraáto <\.) ilustrando cuatro de las se ij glándiilas, (25)

44 -

1" CUTICLE

Fig . 17. D e s a r r o l l o de Meloido,¿¿^ne sp . a. b y c . Segundo es tado l a r v a r i o a d u l t o , f, !'lacho a punto de e^nerger. (18)

i^rlmer e s t ado l a r v a r i o en el huevo, í. Hembra p r e - a d u l t a . e . Hacho pre-

y=rj-

Fig. 18. Izquierda: Macho de Maloido^yne sp. Uerecl»a: Hembra adulta de Melotdo;;yne con saco de huevo. il8)

- 45

tro del huevo y muda sólo una vez dentro de él. Posee bastante bien dlferen'?

dables el estilete, el metacorpus, el poro excretor y.el Intestino.

Según Blrd y Rogers (8), la cutícula de las larvas de M. javanlca posee tres

capas que no están separadas por membranas: una capa cortical extema osmofí-

lica, una cortical interna y otra fibrosa. La única capa que se muda es la

cortical extema y las demás, a pesar de ser secretadas por la hipodermis, se­

rían reabsorbidas.

Después de la eclosión, la larva en segundo estado o larva preparáslta (L2) se

orienta hacia las raíces en busca de alimentos, lo cual se manifiesta por la

formación de las células gigantes. A pesar de que existen muchas controversias

acerca de la formación de las células gigantes, se suela explicar la mediante

dos hipótesis: 1 - Turgencia y digestión en la pared celular por medio de en­

zimas hldrolíticas y pectínicas. En este caso, solamente habría fusión de las

células adyacentes al sitio de alimentación. 2 - Mitosis sin cltocineaiá;».

(49).

En los estudios de Balasubramanian y San^asvami (5), las células gigantes esta

ban localizadas en la corteza y a veces en el perlciclo. En cafla de azúcar,

estaban siempre conectadas con la endodermls.

El número de células que compone una célula gigante varía de planta a planta.

Podría ser más de 7 en cafla o 4 ^a tabaco y menos de 4 en Abelmoschus esculen-

tus. Así mismo, varía el número de células gigantes por planta::en tomate

es de 20, en tabaco 14, jsn cafla 11 y en Solanum melongena, 13. (5).

La etapa posterior es la formación de nudos o agallas, los cuales serían un úl-

- 46 -

tima instancia una reacción de laá plantas a los reguladores de crecimiento

tales como auxinas, ácido Indolacétlco, indol bbutírico y trlptófano. Hay é v i

denclas bastante sólidas de su participación en este proceso, pues hasti el m£

sentó, siempre se ha detectado mayor contenido de aminoácidos, aminas y auxi­

nas en las raíces con agallas (23, 31, 36, 49).

La discrepancia entre los nemátólogos eh la procedencia de les reguladores'.

Algunos investigadores opinan que el trlptófano puede ser un producto de des­

composición de las proteínas de las plantas o del complejo proteína-ácido indo

lacétlco. Sería probable también que los nemátodos lo Inyectasen a las raíces;

pero Setty y Wheeler (36) lo ven poco factible por la baja cantidad de auxinas • ' ^ . . • • • . . . . ' . ' • ' • ' ' '

que contienen los nemátodos. Las hipótesis más sólidas consideran la proce­

dencia de los reguladores de crecimiento, principalmente la del ácido Indol

acético, mediante dos planteamientos (36):

1. El rompimiento del complejo lAA - proteínas mediante las enzimas proteo-

lítlcas del nemátodo y

2. Conversión del trlptófano a ácido indolacétlco mediante enzimas específj.

cas., • -•. . • " . . • ' •

Posterior a ello, la L2 empieza a hincharse y a volverse sedentaria, lo cual

se culmina al alcanzar el nemátodo el estado adulto. Trudglll (47) cree que

la durapión de la alimentación influye sobre la muda de L2, pues para ello fué

necesaria una alimentación durante 9 días a 22''C.

En muchas plantas hospederas de Meloldogyne. la corteza, la epidermis y el per¿

ciclo se ven muy afectados, formándose grandes cavidades y no así los haces

vasculares que presentan un daflo mucha más leve (5). Siddiqui y Taylor (39)

- 47 -

Cuadro No. 8 , Producción de auxina por los patógenos que inducen a desordenes

del crecimiento, A. Patógenos producen auxinas a partir de aminoácido. B.

Esquema para la producción de lAA por los patógenos: línea sólida; procesos

confirmados en experimentos con Taphrina; líneas en puntillas; procesos presu­

midos con Taphrina. Estos ciclos pueden ocurrir también eh los nemátodos. (49)

A - Aminoácidos .

B - Acido antranílico

* ? índole

Auxinas

Trlptófano

1 Nemátodos

I

Insectos Femllanalina Trlptamlna Acido Índole pirúvlco Indoleacetonltrllo

\

\ Histidina

H-4IAE

I—fAN

lAA

- 48 - '

-Tabla NO. 1 . Nanomoles de aaxinád-'eh és t tac tos de pesos secos equivalentes de agallas

de plantas infestadas por Meloldogyne-spp." (49)

C O L E S R E k O L A t í H A T O M A T E

Auxina M. h. M. J[. M. i M. h. M.^:. M.i. M. h. M. ±. M.i.

lAA .

lAN

lA-E

IBA

TOTAL

34

255

39

0

328

76

238

0

0

314

6

73

8

350

437

5

50

5

0

60

27

4

0

0

31

0

0

0

Í65

165

35

1600

80

0

1715

150

30

0

0

180

0

0

0

2450

2450

lAA = Acido indole-3-acético; lAN = Indole-3-acetonitrilo; lAE = Indole-3-ácido aciéti-

co etil ester; IBA = Acido indole-3-butírico.

M, h = M. hapla; M, J, - M. javanlca; M. 1̂ . = M. incógnita.

49

CAMBIOS EN EL PARÁSITO ESTIMULADOS POR EL HOSPEDERO

Eclosión. Movimiento en el suelo

(atracción). Activación de las

glándulas ventrales. Penetración

a la corteza.

Activación de la glándula dorsal

Establecimiento en el sitio de a-

limentaclón. La L2 empieza a hln

charse y a volverse sedentaria.

M,

M3L.

M4.

L3

Adultos

Machos abandonan la raíz.

Secreción de la masa de huevo por

las glándulas rectales.

Ovoposición

DIAS

-5

O

10

15

20

25

30

CAMBIOS EN EL HOSPEDERO ESTIMU­LADOS POR EL PARÁSITO

Inicio de la hipertrofia corti

cal.

Hinchazón de les células vasou

lares cerca a la cabeza de la

larva.

Mitosis simultánea de los nú­

cleos de las células gigantes.

Aumento de tamaño de las célu­

las gigantes.

Células gigantes alcanzan su ta

maflo máximo.

Aumento en densidad del citopla¿

ma de las células gigantes. Cé­

lulas gigantes del macho se de­

sintegran.

Células gigantes muy bien desa­

rrolladas.

Células gigantes empiezan a de­

sintegrarse.

Cuadro No. 9, Interacciones en el ciclo de vida de Meloido^yne spp. Tomado de Rohde (34).

- 50 -

observaron que las L2 de M. naasl entran en las raíces de avena-a las 24 horas

de la inoculación, coincidiendo así con la hinchazón de la punta de la raíz.

A los 4-6 días, las agallas están bien desarrolladas y su aumento en tamaflo

cesa a los 12-15 días de la inoculación. Describieron varios tipos de agallas:

Agallas terminales circulares o en forma de gancho, agallas periformes sobre

las raíces laterales y agallas Intercaladas en forma de huso.

De acuerdo con Stoyanov (40), no siempre es posible encontrar especímenes de

Meloldogyne en raíces de plátano, debido a que no se producen agallas pronun­

ciadas. Estas se forman principo.lmenta en las raicillas delgadas y en los ex­

tremos de las zonas de crecimiento de las raíces.

Aunque Rohde (34) considera que el ciclo de vida de Meloldogyne puede durar

35 días, Grlffin y Jorgenson (22) encontraron que el de M. hapla a 25''C dura

7 semanas en papa.

Los machos de Meloldogyne no son abundantes y su presencia está relacionada

con varios factores, tales como el estado nutricional de la planta, la calidad

de los alimentos y la densidad de población del nemátodo. De A. Santos (13)

opina que a mayor número de larvas penetradas en la raíz, mayor era la rela­

ción macho: hembra de M. arenaria.

Davlde y Trlantaphyllou (12) estudiaron el efecto de las aplicaciones follares

de- hidrazida, maléica sobre la diferenciación sexual de M. javanlca y Mv incóg­

nita en tomate y tabaco. Encontraron una relación positiva entre este ccmpue^

to y la presencia de machos, si bien hubo diferencias entre dosis de una parte

y tiempo de aplicación por otra. El mayor porcentaje de machos se' observó en

tabaco y tomate asperjados a los 6 días de la inoculación con 6 y 12-25 mg. de

- 51 -

hidrazida malélca por planta respectivamente. Mas tarde, los mismos investi­

gadores (11) corroboraron parte de esos resultados agregando que las altas dó

sis de hidrazida malélca inducen la formación de hembras Intersexuadas de M.

javanlca. En síntesis, parece que este producto Inhibe el desarrollo de las

larvas y favorece el reverso sexual<

Estos dos factores que podríamos llamar ambientales, junto con la información

genética determinan el modo de reproducción de Meloidoijyne. La fertilización

cruzada - exclusiva al menos en M. carollnensls - puede ser considerada como

la condición primitiva de reproducción de la cual se derivaría la partenogé-

nesis. Dentro de este grupo, las especies partenogenéticas meióticas son con

slderadas toas primitivas que las partenogenéticas mitótlcas (45).

A la luz de esos planteamientos y tan^lén debido a su estrecho rango de hosi>e

deros, se considera M. carollnensls como la forma ancestral de todas las espe­

cies de Meloldogyne. Pasando por la raza A de M. hapla que se reproduce tan­

to por fertilización cruzada como por fiartenogénesis melótlca, se llegaría a

las formas partenogenétlcas mitótlcas tales como M. aaasi y M. ̂ raminlcola.

M. arenarla. M. incógnita y M. javanlca que serían las especies más evolucio­

nadas de este género (45). La partenogénesis parece predominar en M. hapla y

M. thamesi (13).

Se considera que el número básico de cromosomas es de n > 18 como en M. naasl

y M. gramlntcola. Las demás, por ser formas derivadas, tendrían n > 17, 16 y

15 (M. hapla). 54 cromosomas (M. arenarla). 40-44 (M. incógnita). 43-48 (M. ja­

vanlca) .

- 52 -

4.. MOREOLOGL^ ,

Hembra: Cuerpo blanco, esférico, periforme. Cutícula con finas estrías trans­

versales. Vulva y ano terminales, rodeados por estrías circulares que consti­

tuyen los patrones perlneales para el diagnóstico. Reglón del labio con 6 la­

bios pequeños. Estilete más delgado que en el macho o en las larvas. Metacor­

pus muy bien desarrollado, seguido por un istmo corto. Poro excretor anterior

al met-acorpuo, 12-27 estrías detrás de la cabeza. Didélficas, ovarios enrosca

dos. El sistema reproductivo abarca ua gran porcentaje de la longitud del cuer

po. (2, 16, 18, 42).

Macho: Cilindrico. Terminal redoivieado, sin bursa. Estilete bien desarrollado.

Mono o diórquico. Espícula casi terminal. Poro excretor cerca del anillo ner­

vioso. Labios laterales prominentes. (Figura 19).

5. IDENTIFICACIÓN DE ESPECIES

Se conocen hoy en día unas 32 especies de Meloido.'̂ yce de las cuales al menos 8

son muy importantes a causa de su distribución y gama de hospederos. Existen

varios métodos para identificar las espeeles de Meloidogyne. siendo el más usa­

do el' patrón cuticular de la región que rodea la vulva ,y el ano llamado comqn-

mente patrón perlneal.

Sus estructuras más Importantes están señaladas en la figura 20. El patrón pe-

rineal;contiene dos sectores: el dorsal y el ventral, los cuales están bien djL

ferenciados i9edlante urnas líneas llamadas líneas laterales. Estas se unen en

el terminal de la cola. Cada sector se compone de estrías y el conjunto de las

estrías dorsales se llama arco. (41).

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54

OMM.

INTItAL

_ . TAJl VIP

LATERAL LiNE

~ ANUS

F i g . 20 . Patrón p e r l n e a l de .•Itiloi Jii^yae ja -vanica mostrando l a s e s t r u c t u r a s a soc iadas a é l . (13)

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Fig. Patrón per inea l de a. M. a r e n a r i a . '̂ • il • a r e n a r i a t ha mes i . f 13)

% c ^ ^ .

ig . ?] . Patrón p e r l n e a l de a . M.. incog n t t a . b . M, incógni ta a c r i t a . f l8)

rUNCTATION

ANM. FUM"

i;.',. 73 . 'Jos Cormas ' lel patrc-i per iné da M. hap la . lótese las pun c iones . (18)

- 55 -

Se ha observado que la forma del patrón perlneal es bastante característica

para cada especie aunque es modificable por un biien número de factores. Pero

a pesar de esa variabilidad, Dropkln (15) opina que la configuración del pa­

trón perlneal es controlada por factores genéticos.

Taylor, Dropkln y Martin (41) fueron los primeros en llevar a cabo un trabajo

sistemático usando ese parámetro. Las descripciones que siguen a continuación

son tomadas de su excelente estudio y de la obra de Thome (42).

** Meloldogyne javanlca;

Las líneas laterales son bien diferenciadas. Estrías de ambos sectores poco

o no interrumpidas. El arco generalmente es bajo y redondo, pero a veces al­

to y estrecho. Estrías ventrales lisas. Los machos son escasos y diórquicos.

Ocurre en abundancia el Intersexo.

, Meloldogyne hapla;

Posee puntuaciones en el terminal del cuerpo, justamente por encima del afio.

Arco bajo, algo redondeado. Estrías de anibos sectores lisas o ligeramente on­

duladas. Machos con uno o dos testículos. Ciertas colonias frecuentemente

no poseen machos, mientras que en otras, son numerosos. Cfi^urft)23).

^ Meloldogyne incógnita:

El patrón perlneal es algo oval y con arco irregular compuesto de estrías muy

juntas y onduladas. Las estrías de la parte interna del arco son numerosas,

en forma de zig-zag y quebradas. Los machos son mono o diórquicos.

Meloldogyne incógnita acrita:

Se diferencia de M. incógnita por poseer el arco más alto y mejor conformado,

y las estrías más separadas. Sin embargo, las estrías internas son más bien

56 -

ondula.da8. Los machos son monórqulcos o diórquicos.

Meloldogyne arenarla;

Las estrías son numerosas, cortas y desordenadas. El arco es más bien bajo

y redondeado. El patrón perlneal de M. arenarla se parece al de M.hapla.

Los machos son diórquicos.

Meloldogyne exigua:

El arco es bajo y ligeramente aplastado. Las líneas laterales son débilmen­

te definidas.

Meloldogyne brevicauda:

El arco es ancho, alto. El patrón es rectangular y con estrías bien espacia­

das. La cola del macho es corta y redonda y de allí deriva la denominación

brevicauda.

Meioidogyne tnornata:

ES parecido a M. incógnita, de la cual se diferencia por las estriaclones de

ia reglón labial del macho (1 en M. Inornata y 3 en M. incógnita).

CLAVE PARA ALGUNAS ESPECIES DE MELOIDOGYNE

(Tomada de Taylor, Dropkln y Martin (41) )

1. Arco bajo y redondeado o aplastado dorsalmente --------— 2

Arco alto, patrón oval o rectangular - - • r — - — 6

2. Líneas laterales bien diferenciadas y unidas en la punta

del patrón M. javanJca

Líneas laterales no diíerenciadas 3

- 57

3. Arco más o menos redondeado ---------a • 4

Arco achatado —---- 5

4. Fi~ecu£ntemente con puntuaciones por encima del ano M. hapla

Nunca con pHntnaaioaee jj, arenaria

5. Estrías plegadas cerca a laa líneas laterales M. exigua

Muchas estrías cortas cerca a las líneas laterales — H. arenaria thamesi

6. Patrón oval -- — ——---- 7

Patrón rectangular M̂. brevicauda

7. Arco mal formado, estrías dorsales juntas, onduladas o en zlg-sag -—

M. incógnita

Arco bien formado, estrías dorsales lisas a onduladas — — - - - - - — - —

_ . --_..—. .-.»._-.— M. incógnita acrita

Otra herramienta que ha sido muy empleada en la identificación de especies es

el esquema de Sasser (35), el cual está basado en las reacciones de las plan­

tas en pruebas de patogenlcidad. De sus resultados, concluyó que M. hapla era

inmune a los cereales, al igual que lo eran M. incógnita. M. incógnita acrita

y posiblemente M. lavanica al maní. Así mismo se demostró que H. hapla era la

única especie que se podía identificar por el tipo de agallas, por ser peque­

fias. Adeaáa M. hapla induce una proliferación de raíces, las cuales son den­

sas en el sitio de infección severo. Su planteamiento queda sintetizado en

el esquema que sigue (35).

58 -

Población desconocida

Maní

Pepino.

\

\ L. peruvianua

Melón, trigo, avena o maíz

\ \

M. lavanica /

M. incógnita M. incógnita acrita M. hapla M. arena-rXi.

Identificación de especies de Meloldogyne por la reacción de las plantas (35).

Muchos investigadores han proseguido este tipo de ensayos. Townshend y David

son (45) encontraron que M. hapla parásita 41 especies de malezas que pertene

cen a las familias Compoaltae, Cruclferae, Polygonaceae y Caryophyllaceae.

Good, Minton y Jaworski (21) determinaron la eficiencia de Crot?)liria y de

Tagetes para contrarrestar el avance de varias especies de Meloidop.yne. En­

contraron que C. spectabllis tenía un alto grado de resistencia contra M. ja­

vanlca, M. incógnita. M. Incógnita acrita, M. arenaria y M. hapla. mientras

que Tagetes era altamente susceptible a M. aronatla y en menor grado a M. ha­

pla.

Toledo y Davlde (43) estudiaron la patogenieidad de M. lavanica con bare en

la formación de agallas. Encontraron que a esta especie son susceptibles el

tabaco, tomate, cowpea, lechuga, pepino y coliflor, mientras que son resisten

- 59 -

tes el algodón, maíz, soya, trigo, maní, arroz, remolacha, papa y<cebolla.

De acuerdo con Fassullotls (17), todas las especies de Solanum melongena son

susceptibles a M. incógnita, mientras que la silvestre S. sisymbriifollum es

resistente. A este mismo método, es resistente Lycopersicon plmplnellifolium

y moderadamente susceptible L. peruvlanum (24).

Existen algunas especies de Meloldog'yne que atacan pastos y gramíneas. Rade-

vald y Pyeat (30) observaron que M, naasl se reprodujo muy bien sobre 27 gra­

míneas y posteriormente Radewald et al. (29) ampliaron la gama de hospederos de

este nemátodo a cebolla, remolacha, alfalfa, algodón y Lycopersicon peryvlanum.

Sin embargo, encontraron que no se reproducía bien el maíz, Sorghum sudanenae

y Agrotis alba. Michell y Edwards (26) observaron que M. naasl era capaz de re

producirse sobre soya, aunque las poblaciones para ser patógenas deben ser muy

altas.

Otras especies de Meloldogyne que atacan gramíneas son M. graminls y M. grami-

nlcola (6, 20). Golden y Birchfleld (19) han registrado ataques de M. gramini-

cola en arroz.

A pesar de que las agallas radicales de Meloldogyne son las más comunes. Millar

y DiEduardo (27) reportaron un caso de una infección natural, sobrevivencia y

multipllcaaión de Meloldogyne Incógnita en hojas de Siderasis (Tradescantia)

fuácata. En las hojas, se encontraron h^nbras adultas, huevos viables y lar­

vas mientras que las raíces estaban sanas. Hubo evidencia de que el nemátodo

entró por la yema follar.

6. GENERO HYPSOPERINE

El género Hypsoperine es parecido a Meloldogyne: sus características principa

60 -

0

.Vy-

^mm^̂ Fig. 24. Izquierda: Dibujos de hembras de lypsoperiae graminls parte anterior de un

espécimen. Derecha: Dibujos de machos y de larva del mismo nemátodo. A y B. Partes anterior y posterior de un macho. C, D y Ü. Partes anterior y po.st^ ri(-)r de una larva. (37)

61

loo oatÁm» o»a«rn,iAA d ol oii.idro No. IO. Sc descríbló por vez primera en 1964

(37) y hasta ei momento se conocen muy pocas especies (6,14,32,37). H. grami­

nls. por ejemplo, es una asperje dlploide (n^ld) que se reproduce por parteno­

génesis melótlca y probablemente por fertilización cruzada (45).

El género Hypsoperine ataca solamente monocotiledóneas pero no ataca maíz, to­

mate, y zanahoria (37). La planta hospedante típica es Hordeum vulgare. We­

bber y Barker (50) obser̂ 'aron que, a diferencia de Hypsoperine graminls. H.

ottersonl no parásita Agrostís pdlustrls.

Según Webber y Barker (50), las larvas de H. ottersonl emigran intercelular-

mente a través de la cortesa hacia la punta de la raíz, introducen su cabeza

en los tejidos localizados inmediatamente después del merlstema apical y lue­

go se desarrollan paralelamente al eje longitudinal de la raíz. Las agallas

causadas por este nemátodo son bastante alimonadas o en forma de hoz y las cé­

lulas gigantes se forman en las células no diferenciadas o patcialmente dife­

renciadas que circundan a la cabeza del nemátodo en el cilindro vascular.

7. GENERO MELOTDODERA

Meloldodera es muy parecido al grupo Heterodera rostochiensis y a algunas es­

pecies de Meloldogyne. Sus característiéas más sobresalientes están seflaladas

en el cuadro No. 11. Entre las pocas especies conocidas, se halla M. floriden-

sls, la cual ae reproduce por partenogénesis mltótlca (2n-26). Este género a-

taca más bien árboles forestales.

8 . GEÍÑERO CRYPH0D3RA

Este género parece estar más relacionados con Meloldodera que con los demás

62 -

' ' ' i ¿ . 2 5 . '• 'áloido.'o>-ra _f b r r i .li:ns i .•. . A. Cabe'iT ÍÍP i!!i,3 l a r v a , vi.ti­t a l a t e r a l . B. c abeza de I.4 o.j-i l ) r a . C.. Pat. r o n , p e r i n e . a l , L'. Co l a de la l a r v a , v i s t a l a t e r a l , ii. Regióa de l es6fa ;40 . c. Pa­t r ó n v u l v a l . (Toma.lo de i ' a i , 0 6 . C i t . en e l

c a p f t ' i l o .^n t í • , r i o r ) .

- 63

g£n«ro0 de la fantil in Heteroderidae. Las hembraA Bon o v a l e s , de cutícula eape

sa y no ponen los huevos en matriz. No poseen un quiste tantresistente como

en Heterodera. La especie típica C. euealypti se encontró alrededor de las ra

ices de Eucalyptus malor y es capaz de reproducirse sobre otras especies de eu

caliptos. Se distingue de Meloldodera florldensls. M. clares y M. armenlaca

por tener la vulva mucho más posterior al ano (45-70 mieras.).

^PS^n ss ^ f ^ ' '.•

- 64 -

Fig. 26. Cryphodera eacalyptl. Macho. A. Vista lateral. 3. Cabeza. C. Vista de freate. D. Sección tran.sversal en la rcilón de los campos laterales. £. Campos latera les en la mitad del cuerpo. F. Vista lateral de la cola. G. Vista ventral de la cola. (10)

i^Mi

65 -

tiiiversid.id Mücional de Culn'^rinia DfparUKr.n'u df Piil.lii'Vii:''ti^'í

Medellin

y.-y'-yy::Uy^;^r

'^mymy / • —' y^ryi^y'iípy

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0$ f • ^y '^y:>n^0^i •• y - ' y y y y ' - ^ ! y y y '̂ v y ^ ' y y a > y •

AC'Toir

B

Fig, 27. Cryphodera encalypt lateral. H. Cabeza, de la vulva. (10)

30)i.

Hembra . A. Vista E s t r í a s a l r ededor

Fig. 28. Cryphodera encalypt i. Segundo e tado larvario. A. Vista lateral. B. Cabeza. C, Vista de frente. D. Sección transversal del campo lateral en la mitad del cuerpo. E. Vista ventral de la región an. F. Cola. (10)

- 66

Cuadro No TO. CARACTERÍSTICAS DE ALGUNOS GÉNEROS DE LA FAMILIA HETERODERIDAE

MACHOS : Cabeza

Anfldas

Estilete

Testícu­lo

Espíenla

HQIBRA :

Cuerpo

Cabeza

Estilete

Poro ex­cretor

M E L O I D O G Y N E

Región del labio con o sin ánulos. Número variable. Rodeada por capa anterior

Labios laterales más grandes que los submedlanos.

Sacos anfIdiales conspicuos

Bien desarrollado. Largo Inferi­or a 24 mieras.

Uno o dos

Casi terminal

INO forma quiste p í-

Forma de pera. Permanece blan­do y relativamente blanco.

Labios laterales mas grandes ¡que los submedlanos. Masa ce­fálica esclerotizada.

Delgado con bulbos débilmente desarrollados. 13-16 mieras de largo.

No muy anterior al metacorpus 12-27 ánulos después de la ca beza.

H E T E R O D E R A

Región del labio anulada. Número vlarlable. .lusoncia de capa an­terior.

Labios laterales Iguales o más pequeños que los submedlanos.

Sacos anfldlales pequeños.

Bien desarrollado. Largo supe­rior a 24 mieras.

Uno

Casi terminal

Forga quiste

Esférico,de limón o de pera. Se endurece y se oscurece frecuentemente.

Labios no son fácilmente di¿ tlngulbles. No hay esclero­tlzaclón.

Muy delgado con pequefios bujl bos. 27 mieras de latgo.

Posterior al metacoppus.Apro ximadamente al nivel del anl lio nervioso.

H Y P S O P E R I N E

Anulaciones no diferenciadas

Corto. Largo de 18 mieras

Uno

Casi terminal

No forma quiste

Oval - blando

Esclerotlzaclón no dife rendada. ""

Desarrollado. 12-13 mi €ras de largo.

Al nivel de los bulbos del estilete o ligera­mente posterior a ellos.

M E L 3 I D O D E R A

Anulada

Tamafio intermedio

Corto

Corto

No forma quiste

Pera, espeso, blan ca.

Posterior al -meta­corpus .

- 67 -

- 2 -

Anulación

Huevos

Glándulas rectales

Larva en 2o. Estado

Estilete

Cola

Larva en 8o. Estado Cola

PARASITISMO

N O T A :

M E L O I D O G Y N E

Transversal. Circular en la re glón anal. Uso en la clasifi­cación.

Depositados en matriz

6

Región labial bien definida. Masa cefálica esclerotizada. Con D-4 ánulos.

Delgado. Bulbos bien definí. dos. 10 mieras de largo.

Terminal agudo

Las larvas siguen teniendo cola puntiaguda hasta la última muda.

Formación de agallas.

Generalmente las hembras son endoparásitas.

H E T E R O D E R A

No transversal

Frecuentemente retenjL dos en el cuerpo.

Ánulos variables. Ma­sa cefálica muy escle rotizada.

Bien desarrollado, largo de 20-25 mieras

Terminal agudo

No puntiaguda

No formación de aga­llas.

Hembras semlendopará sitas. - *"

H Y P S O P E R I N E

Estrías transversales no bien diferenciadas en la parte po¿ terior del cuerpo. Uso en la clasificación.

Generalmente depositados en ma triz.

6

Anulaciones no visibles

Terminal redondo, no agudo

Agallas pequefias

Sembras endoparásitas

M E L O I J O D E R A

Uso en la clasificación.

Retenidos en el cuerpo.

Muy esclerotizadas. Ánulos muy pronunciados.

Terminal agudo

No formación de aballas.

Hembras semiendoparásitas

1. 2.

La raya Indica que los datos son aún desconocidos. El cuadro fué elaborado y ampliado a partir de la muestra original aparecida en el articulo ^^ Franklln (18).

. 68 -

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